Hoá sinh I Trần Thị Xô

Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô Hoá sinh I Trần Thị Xô

Trang 1/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 I H C N NG TR NG I H C BCH KHOA KHOA HểA HểA SINH I Bi gi ng Biờn so n: PGS.TS Tr n Th Xụ N ng, 2007 Trang 2/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 CHNG PROTEIN Gi a th k th 19, nh hoỏ h%c ng)i c Gerardus Mulder ủó chi t ủ3c m5t lo6i h3p ch8t ủ9c bi;t, chỳng v>a cú m9t @ t bo ủ5ng vAt, v>a cú m9t @ t bo thBc vAt H3p ch8t ny ủúng vai trũ quan tr%ng sB tGn t6i cHa m%i t bo sinh vAt trờn trỏi ủ8t Theo ủJ nghK cHa Berzelius M nh hoỏ h%c ThNy iOn nPi ti ng, G Mulder ủ9t tờn ch8t ủú l protein M theo ti ng la tinh "proteos" cú ngha l quan tr%ng hng ủSu Protein cú phõn tV l3ng lWn, ủ3c c8u thnh t> cỏc axit amin Cỏc axit amin phõn tV protein liờn k t vWi bYng liờn k t peptit VJ m9t c8u trỳc v tớnh ch8t, protein cú nh ng ủ9c tớnh khụng cú @ b8t k h3p ch8t h u c no v chớnh nh ng ủ9c tớnh ny b_o ủ_m ch c nng "c s@ sB sang" cHa protein Trỡnh tB scp x p cHa cỏc axit amin m6ch phõn tV protein ủ3c mó hoỏ b5 mỏy di truyJn cHa t bo, protein ủ3c tPng h3p t bo sang 1M VAI TRề SINH H,C V DINH D/NG C0A PROTEIN Protein cú tớnh ủ9c thự cao Protein cHa mei loi cú nh ng ủ9c tớnh riờng bi;t, chỳng ta cú thf nhAn th8y sB khỏc bi;t ny thụng qua m5t sa tớnh ch8t c_m quan nh mu scc, ủ5 c ng, ủ5 ủn hGi cHa khai thKt Protein l h3p ch8t quan tr%ng nh8t ủai vWi sB sang Trong c thf, protein ủúng vai trũ l ch8t t6o hỡnh chớnh, t6o nờn c8u trỳc cHa t bo Ngoi ch c nng t6o hỡnh, protein cũn ủ_m nhAn nhiJu ch c nng quan tr%ng khỏc nh: 1,M Xỳc tỏc Cỏc protein lm nhi;m vN xỳc tỏc c thf ủ3c g%i l enzym Enzym thBc hi;n xỳc tỏc hSu h t cỏc ph_n ng x_y c thf sang SB thi u hNt enzym hay sB ho6t ủ5ng khụng ủGng b5 cHa enzym c thf djn ủ n sB rai lo6n trao ủPi ch8t, lm cho c thf sang khụng thf sinh s_n v phỏt trifn bỡnh th)ng ủ3c Hi;n nay, ng)i ta ủó xỏc ủKnh ủ3c nhiJu lo6i enzym (trờn 3500), nhiJu enzym ủó ủ3c chi t tỏch khpi t bo sang v ủ3c ng dNng nhiJu lnh vBc cụng ngh;, ủ9c bi;t l s_n xu8t thuac ch a b;nh v cụng ngh; thBc phqm 2,M V5n t6i M5t sa protein lm nhi;m vN vAn chuyfn cỏc ch8t c thf sang t> vK trớ ny sang vK trớ khỏc hay t> c quan ny ủ n c quan khỏc cựng Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Trang 3/ 96 m5t c thf Vớ dN: Hemoglobin @ ủ5ng vAt, chỳng k t h3p vWi O2 @ phPi v vAn chuyfn ủ n cỏc c quan c thf v vAn chuyfn CO2 t> cỏc mụ c thf ủf th_i ngoi qua phPi Protein ủúng vai trũ quan tr%ng vi;c vAn chuyfn cỏc ch8t dinh dsng qua thnh ru5t vo mỏu v t> mỏu ủi ủờn cỏc t bo c thf Protein vAn chuyfn nhiJu thnh phSn khỏc c thf, vớ dN lipoprotein l ch8t mang cHa cỏc phõn tV lipit, proteinMmetalothionin l ch8t vAn chuyfn ion ủGng ho9c ktm 3,M Chuy9n ủ;ng Cỏc c thf sang cú thf vAn ủ5ng ủ3c l nh) cỏc protein lm ch c nng chuyfn ủ5ng Hỡnh th c vAn ủ5ng nh sB di ủ5ng cHa tinh trựng, di ủ5ng cHa ủ5ng vAt ủn bo (trựng roi), sB co c giỳp chỳng ta ủi l6i, núi c)i, ủJu cỏc protein ủ_m nhAn Vớ dN sB co c ủ3c thBc hi;n nh) chuyfn ủ5ng tr3t lờn cHa hai lo6i s3i protein l miozin (s3i to) v actin (s3i m_nh) 4,M B6o v= Trong c thf ủ5ng vAt cú nh ng protein ủ9c hi;u lm nhi;m vN b_o v; H; thang miOn dKch cHa c thf s_n xu8t cỏc protein b_o v; ủ3c g%i l khỏng thf Hi;n nay, ng)i ta ủó bi t ủ3c nhiJu lo6i khỏng thf cú m9t mỏu ng)i v ủ5ng vAt, chuyờn lm nhi;m vN b_o v; c thf chang l6i sB xõm nhAp cHa nh ng protein l6, vi khuqn, virus Protein lm nhi;m vN ủụng mỏu, bKt v t thng chang sB m8t mỏu cng l nh ng nhõn ta b_o v; H; thang enzym gi_i ủ5c cHa gan lm nhi;m vN b_o v; chang cỏc ch8t ủ5c h6i cho c thf Trong thBc vAt v c_ vi sinh vAt cng cú nh ng protein lm nhi;m vN b_o v;, th)ng g9p l nh ng protein ủ5c cú m9t t bo c thf cHa chỳng ủf chang l6i sB phỏ ho6i cHa cỏc loi khỏc 5,M i>u ho SB ho6t ủ5ng thang nh8t v ủGng b5 cHa m5t c thf l cỏc protein ủiJu ho ủ_m nhAn Protein ủiJu ho cú thf l m5t enzym, m5t hormon, ch8t djn truyJn cỏc xung ủ5ng thSn kinh, Vớ dN nh vai trũ cHa protein vi;c gi sB cõn bYng nWc t bo, n u l3ng nWc t bo quỏ nhiJu st djn ủ n phự nJ cũn n u t bo bK m8t nWc st djn ủ n kỡm hóm ho9c ch8m d t ho6t ủ5ng cHa t bo M vỡ m%i ph_n ng ủJu x_y mụi tr)ng nWc SB ho6t ủ5ng ủGng b5, thang nh8t cHa cỏc protein ủiJu ho ủ_m b_o cho sB sinh trWng v phỏt trifn bỡnh th)ng cHa m5t c thf sang Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Trang 4/ 96 6,M Ki?n t o v ch@ng ủA c hCc Nh ng protein lm nhi;m vN chang ủs v ki n t6o c h%c nh colagen, elastin cú m9t gõn, sNn ủ_m b_o ủ5 mJm dyo, bJn v ng cHa cỏc mụ liờn k t z tYm v m5t sa loi sõu cú lWp vp b%c ngoi cho cHa chỳng cú b_n ch8t protein ủf b_o v; v chang sB tỏc ủ5ng @ bờn ngoi 7,M Truy>n xung ủ;ng th n kinh SB djn truyJn cỏc xung ủ5ng thSn kinh l m5t quỏ trỡnh x_y vWi m5t tac ủ5 nhanh, ph c t6p, cú sB tham gia cHa cỏc protein, enzym Trong nhiJu tr)ng h3p, protein ủúng vai trũ trung gian quy t ủKnh, vớ dN nh cỏc protein l scc ta thK giỏc 8M DF trG dinh dAng Protein l ch8t dB tr nng l3ng, vớ dN nh cỏc protein lũng trcng tr ng, protein cỏc lo6i h6t nh ủAu nnh, lỳa mỡ, bcp, SB phõn bi;t cỏc ch c nng nh trờn ch} l tng ủai vỡ khụng ph_i lỳc no cng rừ rng, cú nh ng tr)ng h3p, m5t protein cú thf ủ_m nhAn m5t sa ch c nng khỏc nhau, ho9c cú thf t>ng ủiJu ki;n cN thf ch c nng cHa m5t protein khụng giang Protein l m5t thnh phSn dinh dsng quan tr%ng cho ng)i v ủ5ng vAt Trong thnh phSn dinh dsng ph_i cung c8p ủH l3ng protein, ủGng th)i cỏc protein ph_i cú ủSy ủH cỏc axit amin cSn thi t cho nhu cSu cHa c thf Thi u protein st djn ủ n sB suy nh3c c thf, ủ9c bi;t ủai vWi try em st bK suy dinh dsng Thi u protein l nguyờn nhõn chH y u cHa tỡnh tr6ng s c khoy kộm Thi u protein th)ng ủi kốm theo tỡnh tr6ng thi u nng l3ng v thi u cỏc y u ta dinh dsng khỏc djn ủ n kh_ nng ủJ khỏng cHa c thf kộm v dO bK nhiOm b;nh N u protein khqu phSn th c n th8p tWi 3%, chiJu cao ng>ng phỏt trifn, gi_m cõn Khi thi u protein, thnh phSn hoỏ h%c v c8u trỳc cHa xng thay ủPi Khi l3ng protein khqu phSn th8p tWi 5,5ữ1,7%, xng ng>ng phỏt trifn Nh ng rai lo6n x_y c thf thi u protein r8t d6ng v x_y @ nhiJu b5 phAn cHa c thf 2M CJU TLO HO H,C C0A PROTEIN 2.1M Thnh ph n nguyờn t@ Ban lo6i nguyờn ta chớnh xõy dBng nờn phõn tV protein l: C, H, O, N Ngoi ra, protein cũn ch a m5t l3ng nhp lu hunh T} l; phõn trm khai l3ng trung bỡnh cHa cỏc nguyờn ta ny protein th)ng nYm kho_ng: C: 50ữ55% M H: 6,5ữ7,3% M O: 21ữ24% Trang 5/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 N: 15ữ18% M S: 0ữ0,24% Trong m5t sa protein cũn cú m5t l3ng r8t nhp cỏc lo6i nguyờn ta khỏc nh: P, Fe, Zn, Mn, Cu, Ca, 2.2M Thnh ph n axit amin Cú thf núi cỏc axit amin l nh ng "viờn g6ch" xõy nờn phõn tV protein Cỏc phõn tV protein ủ3c hỡnh thnh t> 20 lo6i axit amin Cỏc axit amin thnh phSn protein ủJu l cỏc axit Mamin, cú cụng th c c8u t6o chung nh sau: R M gac hydrocarbon (m6ch thng, m6ch vũng), gac R cú thf ch a cỏc nhúm ch c nng nh: COOH, NH2 , OH, SH, Cụng th c c8u t6o cHa 20 axit amin thnh phSn protein ủ3c giWi thi;u B_ng Riờng Prolin nhúm NH2 gcn vWi carbon m5t liờn k t NH ủ3c thay th bYng liờn k t NC t6o thnh d6ng m6ch vũng, vAy, sB cú m9t cHa prolin m6ch phõn tV th)ng cú xu hWng lm gAp m6ch Cú nhiJu cỏch phõn lo6i axit amin protein, m5t cỏc cỏch ủú l dBa vo tớnh ch8t cHa m6ch bờn (R) khụng tham gia t6o liờn k t peptit Theo cỏch ny thỡ 20 axit amin ủ3c chia thnh nhúm nh @ B_ng 2M1 B6ng 1: Cụng thQc cRu t o cSa cỏc axit amin thnh ph n protein 1, Axit amin v i m ch bờn ion húa Tờn gCi Cụng thQc cRu t o Axit Aspartic (Asp , D) 1,88 3,65 9,60 COOH NH3+ 2,77 Axit Glutamic (Glu, E) COOH NH3+ Lysine (Lys, K) 2,18 8,95 NH3+ 10,53 NH3+ 9,74 Trang 6/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Arginine (Arg, R) 2,17 9,04 NH3 12,48 guani dinium + 10,76 Histidine (His, H) 1,82 6,00 imida zolium 9,17 NH3+ 7,59 Tyrosine (Tyr, Y) 2,20 9,11 NH3+ 10,07 phenolic OH 5,66 Cisteine (Cys, C) 1,96 8,18 thiol 10,28 5,07 NH3+ 2, Axit amin v i m ch bờn phõn c5c, khụng ion húa TấN G,I CễNG TH^C CJU TLO pK1 _COOH pK2 _NH3 p/I Asparagine (Asn, N) Glutamine (Gln, Q) 2,17 9,13 5,65 Serine (Ser, S) 2,21 9,15 5,68 Threonine (Thr, T) 2,09 9,10 5,60 Trang 7/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 3, Aminoaxit v i m ch bờn khụng phõn c5c TấN G,I CễNG TH^C CJU TLO pK1 _COOH pK2 _NH3 p/I Glycine (Gly, G) 2,34 9,60 5,97 Alanine (Ala, A) 2,34 9,69 6,00 Valine (Val, V) 2,32 9,62 5,96 Leucine (Leu, L) 2,36 9,60 5,98 Ngoi 20 axit amin ủó nờu B_ng 1, m5t sa protein cú thf cũn ch a m5t sa lo6i axit amin ớt g9p khỏc nh hydroxyprolin colagen, cacboxylglutamic protrombin, Ng)i ta th8y rYng, cú m5t sa axit amin cú thf khụng hi;n di;n thnh phSn c8u t6o cHa protein nhng cú m9t c thf sang v ủúng vai trũ quan tr%ng sB chuyfn hoỏ cỏc ch8t, vai trũ cHa nhiJu axit amin lo6i ny ủ3c tỡm th8y @ cỏc loi ủ5ng vAt cú vỳ nh Ornithin, Citrullin, Taurin, MAlanin, 2.3M Tớnh chRt cSa axit amin 2.3.1M Tớnh tan Do sB cú m9t cHa cỏc nhúm mang ủi;n tớch nờn cỏc axit amin dO tan cỏc dung mụi phõn cBc nh nWc, r3u Kh_ nng tan cHa mei lo6i axit amin l khỏc Axit amin khụng tan cỏc dung mụi khụng phõn cBc nh benzen, ether, NH3 lpng l dung mụi tat nh8t cho cỏc axit amin Cỏc axit amin cú m9t thnh phSn c8u t6o protein ủJu cú kh_ nng k t tinh, tinh thf bJn @ nhi;t ủ5 20ữ25C Trang 8/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 2.3.2M Tớnh ho6t quang Tr> glyxin, cũn t8t c_ cỏc axit amin ủJu cú ch a nguyờn tV carbon b8t ủai nờn chỳng ủJu l nh ng ch8t ho6t quang Chỳng cú thf tGn t6i dWi d6ng ủGng phõn quang h%c l D v L PhSn lWn axit amin c thf sang ủJu nYm @ d6ng L, nờn d6ng L l d6ng m c thf dO dng h8p thN, c thf khụng h8p thN nhiJu axit amin d6ng D, riờng DMmethionine v DMphenylalanine thỡ c thf ng)i cú thf h8p thN ủ3c D ng D D ng L SB ủKnh vK cHa cỏc nhúm ch c liờn k t vWi carbon th (carbon ) phõn tV axit amin ủúng vai trũ quan tr%ng vi;c hỡnh thnh m6ch polypeptit L8y vớ dN tr)ng h3p cHa proline v hydroxyproline, sB ủKnh vK cHa cỏc nhúm ch c liờn k t vWi carbon phõn tV axit amin djn ủ n hỡnh thnh d6ng g8p khỳc m6ch khỏc SB cú m9t cHa LMProline th)ng lm góy cu5n m6ch polypeptit M Proline cú hai d6ng ủGng phõn tng ng vWi hai d6ng g8p khỳc m6ch polypeptit: L Proline: D Proline: M Hydroxyproline cng tng tB nh vAy 2.3.3M Tớnh ủi;n ly Axit amin ch a hai nhúm ch c l COOH v NH2 nờn chỳng cú tớnh ủi;n ly lsng tớnh Tựy thu5c vo sB thay ủPi cHa pH mụi tr)ng m chỳng cú Trang 9/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 thf tGn t6i @ tr6ng thỏi ion khỏc Vớ d : phõn tV cHa m5t axit amin cú ch a m5t nhúm COOH v m5t nhúm NH2 thỡ quỏ trỡnh ủi;n ly cú thf bifu diOn nh sau: ion dng ion l?ng c5c ion õm k1 v k2 l hYng sa phõn ly (theo lý thuy t cHa Bronsted): M pk cHa sB ủi;n ly tng ng vWi giỏ trK pH m @ ủú, sB ủi;n ly ủ6t tr6ng thỏi cõn bYng vJ nGng ủ5 ion: pk1 = log k1 ; pk2 = log k2 Tu theo pH cHa mụi tr)ng ho tan m cỏc axit amin cú thf mang ủi;n tớch õm ho9c dng Trong mụi tr)ng axit m6nh, axit amin tGn t6i @ d6ng ion dng; ng3c l6i, mụi tr)ng kiJm m6nh, tGn t6i @ d6ng ion õm Trong dung dKch nWc, axit amin bao gi) cng cú d6ng ion: cation, ion lsng cBc v anion, nh vAy thay ủPi pH mụi tr)ng st djn ủ n sB thay ủPi nGng ủ5 cHa cỏc d6ng ion T6i giỏ trK pH m @ ủú, dung dKch axit amin trung hũa vJ ủi;n M ngha l t6i ủú, d6ng ion lsng cBc chi m nhiJu nh8t, cũn cỏc d6ng anion v cation chi m ớt nh8t v bYng vJ sa l3ng, axit amin khụng di chuyfn ủi;n tr)ng, pH cHa mụi tr)ng ủú ủ3c g%i l pH ủng ủi;n (pHi hay pI): pI = (pk1 + pk2)/ Vớ d glycine: M f tớnh giỏ trK cHa pI, ng)i ta cú thf sV dNng phng trỡnh tPng quỏt: Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Trang 10/ 96 n l sa l3ng ion dng cao nh8t m5t phõn tV axit amin Vớ d : vWi axit aspartic thỡ n=1; vWi lysine thỡ n=2; hay ủai vWi cỏc monoMamino, monocarboxylic thỡ n=1 Hỡnh 1: Giỏ trK pI cng cú thf thi t lAp bYng phng phỏp titration, ủG thK titration cHa glycine cú d6ng nh hỡnh bờn: 2.3.4M M5t sa tớnh ch8t hoỏ h%c Cỏc axit amin cú ch a hai nhúm ch c NH2 v COOH nờn chỳng cú m5t sa tớnh ch8t ủ9c trng cHa cỏc nhúm ny, ủGng th)i cng cú nh ng tớnh ch8t riờng gac R cHa m5t sa axit amin cú nh ng nhúm ch c chuyờn bi;t riờng t6o nờn M Ph_n ng khV nhúm carboxyl: Khi tỏc dNng vWi Ba(OH)2 vWi sB cú m9t cHa enzyme decarboxylase thu ủ3c amin tng ng: Ph_n ng cú thf vi t dWi d6ng tPng quỏt: Cỏc amin t6o thnh sau ph_n ng cú sa nguyờn tV carbon nhp hn sa nguyờn tV carbon cHa axit amin ban ủSu l M5t sa amin nh cardaverin ủ3c t6o thnh t> lysine, histamin ủ3c t6o thnh t> histidine l nh ng ch8t ủ5c M T6o ph c vWi cỏc ion kim lo6i: Muai cHa axit amin vWi Pb, Hg, Ag l nh ng ch8t khụng tan nWc õy l m5t tớnh ch8t m ng)i ta sV dNng ủf tỏch axit amin khpi hen h3p Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Trang 83/ 96 1.4.3M Ch c nng M Vitamin E tham gia vo sB trao ủPi lipit, qua ủú, _nh h@ng ủ n kh_ nng sinh s_n cng nh quỏ trỡnh sinh s_n cHa ủ5ng vAt Thi u vitamin E, quỏ trỡnh t6o phụi st bK ngn tr@, ủGng th)i, lm thỏi húa cỏc c quan sinh s_n, teo c, thoỏi húa tHy sang M Cú tỏc dNng ngn c_n cỏc axit bộo cha no khpi bK oxy húa M Vitamin E cũn tham gia h; vAn chuyfn ủi;n tV cHa cỏc ph_n ng oxy húa khV liờn quan ủ n quỏ trỡnh tớch ly nng l3ng M Vitamin E tham gia vo cỏc quỏ trỡnh trao ủPi cỏc axit amin ch a lu hunh, lipoit, ủGng th)i vitamin E cng cú vai trũ quan tr%ng quỏ trỡnh ho6t ủ5ng cHa b5 mỏy di truyJn cHa ủ5ng vAt M Do tớnh ch8t oxy húa m6nh cHa mỡnh, vitamin E cú ch c nng b_o v; lipit trỏnh hi;n t3ng ụi húa 1.4.4M NguGn vitamin E M T> thBc vAt, vitamin E cú rau x lỏch, rau c_i, mSm lỳa, ngụ, dSu l6c, dSu hWng dng; @ ủ5ng vAt, cú ms cỏ, ms bũ, M Nhu cSu vJ vitamin E ủai vWi c thf khụng lWn lcm, m9t khỏc, c thf luụn cú m5t l3ng dB tr , ủH ủf ủ_m b_o ủ3c nhu cSu th)i gian m5t vi thỏng, vỡ vAy, c thf ớt x_y hi;n t3ng thi u vitamin E Nhu cSu bỡnh th)ng cho 24 gi) l 14ữ20mg Mtocopherol DKch tu v mAt cú vai trũ quan tr%ng ủai vWi kh_ nng h8p thN vitamin E, ủú n u bK cỏc b;nh vJ ủ)ng tiờu hoỏ thỡ dO bK _nh h@ng ủ n sB h8p thN vitamin E tr)ng h3p ủú cú thf thi u vitamin E, m9t khỏc n u th>a vitamin E cng khụng tat cho c thf M f ủiJu ch vitamin E, ng)i ta tPng h3p ho9c chi t xu8t chỳng t> nguyờn li;u thiờn nhiờn nh mSm lỳa mỡ, 2M CC VITAMIN TAN TRONG NC 2.1M Vitamin B1 (Tiamin) 2.1.1M C8u t6o L lo6i vitamin phP bi n r5ng rói thiờn nhiờn, ủ9c bi;t cú nhiJu n8m men, cỏm g6o, mSm lỳa mỡ, a sa vitamin B1 tGn t6i @ d6ng tB (muai tiaminclorit), m5t phSn @ d6ng tiaminpirophosphat Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Trang 84/ 96 2.1.2M Tớnh ch8t M D6ng tinh thf, hũa tan tat nWc, chKu ủ3c quỏ trỡnh gia nhi;t thụng th)ng M BJn mụi tr)ng axit, bK phỏ hHy nhanh chúng ủun núng mụi tr)ng kiJm 2.1.3M Ch c nng M DWi d6ng tiaminpirophosphat, B1 tham gia vo h; enzyme oxy húa, decarboxyl, cỏc xetoaxit nh axit piruvic ho9c Mxetoglutaric, SB thi u hNt B1 djn ủ n tớch ly cỏc xetoaxit, lm rai lo6n quỏ trỡnh trao ủPi ch8t, djn ủ n cỏc b;nh nh gi_m sỳt ti t dKch vK, b;nh tờ phự, M Ngoi ra, vitamin B1 cũn cựng vWi axit pantotenic tham gia t6o axetylcolin l ch8t gi vai trũ quan tr%ng vi;c truyJn djn xung ủ5ng thSn kinh M Khi oxy húa, vitamin B1 st chuyfn thnh m5t h3p ch8t phỏt hunh quang l thiocrom Tớnh ch8t ny ủ3c ng dNng ủf ủKnh l3ng vitamin B1 M N8m men ch a nhiJu vitamin B1 nờn ủ3c sV dNng ủf ch a b;nh thi u vitamin B1 M Nhu cSu vJ vitamin B1 phN thu5c vo cỏc ủiJu ki;n nh tr6ng thỏi sinh lý cHa c thf, ch ủ5 n uang, ch ủ5 lm vi;c, z ng)i, nhu cSu trung bỡnh cSn cú 1,5ữ3mg B1 24 gi) M Vitamin B1 cú nhiJu cỏm g6o (2,32mg B1/100g), l3ng B1 g6o dO bK phõn hHy quỏ trỡnh b_o qu_n z g6o ủ3c ch a bao khụng th8m nWc, sau thỏng b_o qu_n, l3ng vitamin B1 cú m c hao hNt khụng ủỏng kf Trong ủú, n u dựng bao cúi ủf ch a thỡ sau thỏng b_o qu_n, l3ng vitamin B1 g6o st gi_m 40% 2.2M Vitamin B2 (riboflavin) 2.2.1M C8u t6o Trang 85/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Dạng oxy hoá (m u v ng) Dạng khử (không m u) 2.2.2M Tớnh ch8t M 3c Kohn tỏch (nm 1933) t> s a, vitamin B2 l tinh thf mu vng, hũa tan tat nWc v r3u, khụng hũa tan dung mụi cHa ch8t bộo 2.2.3M Ch c nng M L thnh phSn coenzyme cHa cỏc enzyme dehydrogenase favin tham gia vAn chuyfn hydro v tGn t6i @ d6ng flavinadenin dinucleotit M Thi u B2 st _nh h@ng ủ n vi;c t6o cỏc coenzyme oxy húa, bK ngng tr; cng st _nh h@ng ủ n quỏ trỡnh t6o nng l3ng M CSn thi t cho vi;c phỏt sinh cỏc t bo @ bifu bỡ ru5t, tng tac ủ5 t6o mỏu, _nh h@ng ủ n sB phỏt trifn cHa bo thai 2.2.4M NguGn vitamin B2 M Cú nhiJu s_n phqm thiờn nhiờn nh n8m men bỏnh, n8m men bia, ủAu, thKt, s a, cỏ, rau xanh, g6o, Cú nhiJu thKt chớn hn thKt sang, nhiJu thKt rỏn hn thKt lu5c Nhu cSu vJ vitamin B2 cHa ng)i l M 2,5mg cho 24 gi) M Trong ru5t ủ5ng vAt nhai l6i cú nhiJu lo6i vi sinh vAt cú kh_ nng tPng h3p vitamin B2 v cung c8p cho ủ5ng vAt chH M Trong quỏ trỡnh b_o qu_n g6o, l3ng vitamin B2 cú xu hWng tng lờn (ng3c vWi B1) M So sỏnh vJ m9t nh6y c_m vWi nhi;t ủ5 thỡ B2 bJn hn B1 2.3M Vitamin B6 (Piridoxal, Piridoxin, Pirodoxamin) Vitamin B6 ủ3c tỏch @ d6ng tinh t vo nm 1938 t> n8m men, sau t> cỏm g6o C8u t6o cHa nú ủ3c xỏc nhAn nm 1939 nh) sB tPng h3p húa h%c 2.3.1M C8u t6o Vitamin B6 tGn t6i dWi d6ng l piridoxin, piridoxal, piridoxamin: Trang 86/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Piridoxin Piridoxal Piridoxamin 2.3.2M Tớnh ch8t M Piridoxin l tinh thf khụng mu Piridoxal l tinh thf d6ng v_y trcng Piridoxamin l tinh thf hỡnh thoi trcng M C_ lo6i ủJu tan nWc v r3u, ủJu bJn ủun sụi vWi axit ho9c kiJm v khụng bJn cú m9t cỏc ch8t oxy húa Ba d6ng ny cú thf chuyfn hoỏ ljn M Chỳng bK phõn hHy nhanh n u ủem chi u sỏng @ mụi tr)ng kiJm cng nh trung tớnh N u ủem chỳng chi u sỏng @ dung dKch axit thỡ d6ng piridoxamin st bK phỏ hHy nhanh hn d6ng 2.3.3M Ch c nng M C_ d6ng ủJu cú ho6t tớnh nh nhau, chỳng tham gia vo thnh phSn cHa hng lo6t cỏc enzyme nh transaminase (amin transpherase) ph_n ng chuyfn amin húa, decarboxylase (lo6i carbon) M Chỳng tham gia vo quỏ trỡnh trao ủPi ch8t bộo, chuyfn húa protein thnh ch8t bộo v t6o cỏc axit bộo cha no cSn thi t ủai vWi c thf M Vitamin B6 ủúng vai trũ quan tr%ng ủai vWi sB tPng h3p cỏc coenzyme nh NAD, coenzyme A, vỡ vAy, nờn thi u vitamin B6 st lm rai lo6n sB t6o thnh cỏc coenzyme v quỏ trỡnh trao ủPi ch8t M Thi u vitamin B6 st bK mcc cỏc b;nh ngoi da, b;nh thSn kinh, sNt cõn, rNng lụng túc, 2.3.4M NguGn vitamin B6 M Cú nhiJu @ n8m men bia, lỳa mỡ, ngụ, ủAu, thKt bũ, thAn v cỏc s_n phqm t> cỏ Trong tr ng g cú nhiJu B6 v bK gi_m dSn theo th)i gian b_o qu_n Vitamin B6 th)ng ủ3c tPng h3p bYng ủ)ng húa h%c ThBc vAt v nhiJu vi sinh vAt cú kh_ nng tPng h3p vitamin B6 Trong ru5t cHa ủ5ng vAt nhai l6i cú vi sinh vAt cú kh_ nng tPng h3p B6 cung c8p cho ủ5ng vAt chH M Khi b_o qu_n v ch bi n cỏc s_n phqm ch a nhiJu B6 nh s a, tr ng, thKt, ng)i ta th8y cú sB bi n ủPi khỏ rừ r;t, tựy theo ủiJu ki;n ch bi n v Trang 87/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 b_o qu_n Vớ dN nh trựng s a trBc ti p st lm gi_m kho_ng 20%MB6 ho9c n u trựng giỏn ti p cng bK gi_m 5%MB6 van cú s a ti M Nhu cSu bỡnh th)ng cHa ng)i l kho_ng 2mg B6 24 gi) 2.4M Vitamin C (Axit ascorbic) 2.4.1M C8u t6o Trong thiờn nhờn th)ng tGn t6i chH y u dWi d6ng L (ch khụng ph_i d6ng D) l axitMLMascocbic (d6ng khV) v axitMLMdehydroascocbic (d6ng oxy húa): Axit L dehydroascocbic Axit L ascocbic Cho ủ n nay, ng)i ta ủó phỏt hi;n ủ3c 14 ủGng phõn v ủGng ủng cHa vitamin C cú ho6t tớnh v 15 lo6i khụng cú ho6t tớnh 2.4.2M Tớnh ch8t M L tinh thf mu trcng, tan nWc, khụng tan dung mụi h u c M Do sB cú m9t cHa nhúm dienol phõn tV nờn vitamin C cú tớnh khV m6nh, nú cú thf khV nitrat b6c ho9c m5t sa h3p ch8t mu, ủ9c bi;t, cú thf khV 2,6Mdichlophenolidophenol @ nhi;t ủ5 th)ng 2.4.3M Ch c nng M Vitamin C tham gia vo cỏc quỏ trỡnh oxy húa khV khỏc @ c thf Nú xỳc tỏc sB chuyfn húa nhiJu h3p ch8t thm thnh d6ng phenol tng ng M Vitamin C tham gia ủiJu hũa sB t6o ADN v chuyfn preocolagen thnh colagen, vỡ vAy m nú cú tỏc dNng lm cho v t thng chúng lnh M Vitamin C cũn liờn quan ủ n sB hỡnh thnh cỏc hormon cHa n giỏp tr6ng v n th3ng thAn M Vitamin C r8t cSn thi t cho c thf ủf tng s c ủJ khỏng v chang l6i cỏc hi;n t3ng choỏng ho9c ng5 ủ5c b@i cỏc húa ch8t cng nh ủ5c ta cHa vi trựng Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Trang 88/ 96 M Khi thi u vitamin C st bK ch_y mỏu @ l3i, rng, le chõn lụng ho9c n5i quan 2.4.4M NguGn vitamin C M z m5t sa dKch qu_, ng)i ta nhAn th8y vitamin C cú thf bK oxy húa giỏn ti p b@i enyme phenolxydase, vỡ vAy, cú m9t vitamin C, dKch qu_ st sjm mu chAm hn (do quỏ trỡnh ngng tN cỏc h3p ch8t quinon) DBa vo tớnh ch8t chang oxy húa cHa axit ascocbic, ng)i ta th)ng thờm nú vo dKch qu_ ủf ngn c_n quỏ trỡnh sjm mu: polyphenol + O2 quinon + H2O quinon + axit ascocbic (d ng khU) polyphenol + axit dehydroascocbic M Nhu cSu cho ng)i bỡnh th)ng l 50ữ100mg cho 24 gi) M Vitamin C cú nhiJu cỏc lo6i rau qu_ nh cam, chanh, da chu5t, c chua,rau c_i, , cỏc lo6i ng cac ho9c tr ng Trong thKt hSu nh khụng cú vitamin C 2.5M Vitamin B12 (xiancobalamin) T> nm 1926, hai nh nghiờn c u l b Minol v Megi ủó phỏt hi;n m5t phng phỏp ch a b;nh thi u mỏu ỏc tớnh bYng m5t h3p ch8t l8y t> gan v h% ủó ủ3c nhAn gi_i th@ng Nobel Sau ủú 22 nm, ng)i ta mWi thu ủ3c d6ng k t tinh cHa h3p ch8t ny t> dKch gan v ủ9t tờn l vitamin B12 2.5.1M C8u t6o Cụng th c c8u t6o ph c t6p, gGm phSn: phSn cho mu v phSn nucleotid M PhSn cho mu gGm m5t m9t phng ch a cỏc vũng pirol v nguyờn tV cobal @ trung tõm M PhSn th hai cHa phõn tV l m5t nhúm nucleotid thng gúc vWi m9t phng cHa phSn m5t, ủú bao gGm thnh phSn base nit l dimetylM benzimidazol v ủ)ng DMribfuranose Trang 89/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Phần mang mGu Phần nucleotid 2.5.2M Tớnh ch8t M Tinh thf mu ủp, khụng mựi vK, hũa tan tat nWc v r3u M Dung dKch trung tớnh ho9c axit y u cHa vitamin B12 ủ3c g%i chung l cobalamin vỡ nú cú ch a nguyờn ta coban M Hi;n nay, ng)i ta phỏt hi;n ủ3c nhiJu ch8t tng tB vitamin B12 (kho_ng 100 ch8t) 2.5.3M Ch c nng M Vai trũ cHa B12 ủ3c nghiờn c u r8t nhiJu, song cng cũn m5t sa chi ti t cha ủ3c rừ NhiJu djn li;u cho th8y rYng, B12 tham gia vo quỏ trỡnh tPng h3p protein v axit nucleic @ c thf Vitamin B12 l thnh phSn cHa coenzyme xỳc tỏc cho quỏ trỡnh ủú M B12 tham gia vo quỏ trỡnh trao ủPi cỏc h3p ch8t ch a m5t carbon v th)ng phai h3p tỏc dNng vWi axit golic ph_n ng metyl húa, ph_n ng chuyfn vK nhúm metyl 2.5.4M NguGn vitamin B12 M Th c vAt ch a r8t ớt vitamin B12 M Cú nhiJu ủ5ng vAt nh @ gan, thKt, tr ng, s a, cỏ, Trang 90/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 M M5t sa vi khuqn ru5t cỏ cú kh_ nng tPng h3p vitamin B12 M Khi b_o qu_n cỏc s_n phqm giu vitamin B12, ta nhAn th8y, hm l3ng B12 cú thf thay ủPi ớt nhiJu tựy theo ủiJu ki;n xV lý trWc b_o qu_n cng nh ủiJu ki;n b_o qu_n Vớ dN nh trựng s a bYng phng phỏp trBc ti p ủun núng ho9c giỏn ti p nh chng h8p, sB hao hNt vitamin B12 st bK hao hNt kho_ng 10ữ20% M Nhu cSu vitamin B12 tựy thu5c tr6ng thỏi c thf: c thf khpe m6nh trung bỡnh cSn kho_ng 3ữ5mg vitamin B12 24 gi) 2.6M Vitamin H (biotin) 2.6.1M C8u t6o 2.6.2M Tớnh ch8t M Vitamin H ủ3c tỏch t> lũng ủp tr ng t> nm 1936 M D6ng tinh thf hỡnh kim, khụng mu, hũa tan tat nWc, khụng tan cỏc dung mụi h u c M BJn ủai vWi oxy v H2SO4 , biotin, nhng l6i bK phõn hHy b@i H2O2 , HCl v cỏc ch8t kiJm 2.6.3M Ch c nng M Tham gia vo thnh phSn cHa cỏc lo6i enzyme xỳc tỏc cho cỏc quỏ trỡnh carboxyl húa: Axit piruvic Enzyme chứa biotin Axit oxaloaxetic M GSn ủõy, nhiJu ti li;u cho bi t rYng, biotin cũn tham gia vo cỏc ph_n ng khV amin, trao ủPi triptophun ho9c ch8t chuyfn nhúm carboxyl t> m5t h3p ch8t ny sang m5t h3p ch8t khỏc Trang 91/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 M Biotin l thnh phSn ủ9c bi;t quan tr%ng ủai vWi quỏ trỡnh tPng h3p cỏc axit bộo M Biotin tham gia vo cỏc giai ủo6n nh8t ủKnh cHa sB tPng h3p protein, base purin ho9c nhiJu ch8t khỏc M Thi u biotin st djn ủ n mcc cỏc b;nh nh sng ngoi da, lm rNng túc, tng th_i axit bộo, 2.6.4M NguGn vitamin H M Cú nhiJu gan ủ5ng vAt cú s>ng, thAn, tim, lũng ủp tr ng, n8m men, ủAu tng, M Biotin cú thf k t h3p vWi m5t lo6i proline ủ5c cHa tr ng g l avidin, quỏ trỡnh k t h3p ny x_y @ ru5t Vỡ vAy, vi;c sV dNng nhiJu tr ng g sang st djn ủ n hi;n t3ng thi u biotin Ng)i ta khuy n cỏo nờn n tr ng chớn vỡ n u lu5c chớn tr ng st khụng x_y quỏ trỡnh k t h3p ny M Nhu cSu biotin cho ng)i bỡnh th)ng vo kho_ng 150ữ300mg/24 gi) 3_ VITAMIN V THC PHM ThBc phqm ch} ủ3c coi l hon thi;n n u chỳng thpa ủ3c nhu cSu cHa c thf, khụng nh ng vJ cỏc ch8t c b_n nh protein, lipit, glucid, muai khoỏng, m c_ vJ m9t vitamin n a Vitamin ủ3c sV dNng r5ng rói ủf bP sung vo nh ng thBc phqm nghốo vitamin ho9c m8t vitamin quỏ trỡnh b_o qu_n v ch bi n Nhu cSu vJ vitamin ủó thỳc ủqy sB ủ)i v phỏt trifn nghnh k ngh; thBc phqm mWi l s_n xu8t vitamin 3.1M Cỏc antivitamin Ng)i ta nhAn th8y cú nhiJu lo6i ch8t cú kh_ nng lm m8t ho6t tớnh sinh h%c cHa vitamin v chang l6i chỳng Antivitamin B6 Axit ascorbic Axit glucoascorbic Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 Trang 92/ 96 C8u t6o cHa cỏc antivitamin th)ng gSn giang vWi cỏc vitamin tng ng Khi chuyfn vo c thf sinh vAt, cỏc antivitamin, vỡ khụng cú ho6t tớnh vitamin, nờn t6o cỏc h; enzyme hon ton khụng ho6t ủ5ng Nh vAy, cú thf cho rYng, cỏc antivitamin ủó ủqy cỏc vitamin khpi cỏc h; enzyme v chi m l8y che cHa chỳng, thf hi;n tớnh ch8t "gi_ vitamin" nh antivitamin B1 (oxytramin, piritiamin, ) 3.1.2M Vitamin PP M C8u t6o: M Tớnh ch8t: + Tinh thf mu trcng, cú vK acide Nicotinamit thỡ cú vK ủcng + t bK bi n ủPi theo th)i gian b_o qu_n M Ch c nng: M N u thi u vitamin PP thỡ c thf dO mcc b;nh pellagra ho9c sng mng d6 dy, sng ru5t, da sSn sựi, M Coenzyme NAD, NADP M NguGn: Gan, thAn, tim, tr ng M Nhu cSu: T> 15ữ 25mg cho 24 gi) Trang 93/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 MC LC CHNG M PROTEIN 1M Vai trũ sinh h%c v dinh dsng cHa protein 2M C8u t6o hoỏ h%c cHa protein 2.1M Thnh phSn nguyờn ta 3.2M Thnh phSn axit amin 2.3M Tớnh ch8t cHa axit amin 2.4M Axit amin khụng thay th 3M C8u trỳc cHa protein 3.1M C8u trỳc bAc v ủ9c ủifm cHa liờn k t peptit 3.2M C8u trỳc bAc 3.3M C8u trỳc bAc 3.4M C8u trỳc bAc 4M M5t sa tớnh ch8t quan tr%ng cHa protein 4.1M Khai l3ng v hỡnh d6ng phõn tV protein 4.2M Tớnh tan cHa protein 4.3M Tớnh ủi;n ly lsng tớnh 5M Ph_n ng ủ9c trng cHa liờn k t peptide 6M Phõn lo6i protein 7M Cỏc h; thang protein thBc phqm 7.1M Protein cHa thKt 7.2M Protein cHa cỏ 7.3M Protein cHa tr ng 7.4M H; thang protein cHa s a 7.5M H; thang protein cHa thBc vAt CHNG M CARBOHYDRAT 1M Monosacarit 1.1M C8u t6o v danh phỏp 1.2M Cụng th c 1.3M Tớnh ch8t 1.3.1M Tỏc dNng cHa cỏc ch8t oxyhúa Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 1.3.2M Tỏc dNng cHa cỏc ch8t khV 1.3.3M Tỏc dNng vWi phenylhydrazin M ph_n ng t6o Mozazon: 1.3.4M SB t6o thnh cỏc liờn k t glycozit: 1.3.5M Ph_n ng t6o este 1.4M M5t sa d6ng monosacarit th)ng g9p 1.4.1M Cỏc pentose 1.4.2M Cỏc hexose 2M Polysacarit 2.1M Oligosacarit 2.1.1M Disacarit 2.1.2M Trisacarit (rafinose) 2.2M Polysacarit 2.2.1M Tinh b5t 2.2.2M Cellulose 2.2.3M Hemicellulose v lignin 2.2.4M Pectin 2.2.5M AgaMaga 2.2.6M Glycogen 2.2.7M Chitin CHNG M LIPIT 1M Axit bộo 1.1M 9c ủifm chung 2M Lipit ủn gi_n 2.1M Glyxerit (Triaxilglixerin) 2.1.1M C8u t6o 2.1.2M Tớnh ch8t 2.1.3M Cỏc ch} sa cHa glyxerit 2.2M Xerit (sỏp) 2.3M Sterit 2M Lipit ph c t6p 2.1M Phospholipit 2.1.1M Glyxerophospholipit Trang 94/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 2.1.2M InozinMphospholipit 2.1.3M Sphingolipit 2.2M Glicolipit 2.2.1M Xerebrozit 2.2.2M Gangliozit CHNG 4M ENZYME 1M C8u trỳc v tớnh ch8t 1.1M B_n ch8t húa h%c cHa enzyme 1.2M C8u trỳc 1.3M C8u trỳc trung tõm ho6t ủ5ng cHa enzyme 1.4M C)ng lBc xỳc tỏc v tớnh tỏc dNng ủ9c hi;u cHa enzyme 2M C ch tỏc dNng cHa enzyme 3M Cỏc y u ta _nh h@ng ủ n trung tõm ho6t ủ5ng cHa enzyme 3.1M Ơnh h@ng cHa nGng ủ5 c ch8t 3.2M Ơnh h@ng cHa nhi;t ủ5 3.3M Ơnh h@ng cHa pH 3.4M Ơnh h@ng cHa cỏc ch8t ho6t húa 3.5M Ơnh h@ng cHa ch8t kỡm hóm 4M Cỏch g%i tờn v phõn lo6i enzyme 5M Phng phỏp nghiờn c u enzyme 5.1M Phng phỏp xỏc ủKnh ủ5 ho6t ủ5ng cHa enzyme 5.2M Phng phỏp tỏch v lm s6ch enzyme 5.3M Ph6m vi ng dNng cHa enzyme CHNG 5M VITAMIN 1M Vitamin tan ch8t bộo 1.1M Vitamin A v caroten 1.1.1M C8u t6o 1.1.2M Vai trũ v tớnh ch8t 1.1.3M Nhu cSu vJ vitamin 1.1.4M NguGn vitamin A 1.2M Vitamin D (cancipherol) 1.2.1M C8u t6o 1.2.2M Tớnh ch8t Trang 95/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 1.2.3M Ch c nng 1.2.4M NguGn vitamin D 1.3_ Vitamin K (philoquinon) 1.3.1M C8u t6o 1.3.2M Tớnh ch8t 1.3.3M Ch c nng 1.3.4M NguGn vitamin K 1.4M Vitamin E (Tocopherol) 1.4.1M C8u t6o 1.4.2M Tớnh ch8t 1.4.3M Ch c nng 1.4.4M NguGn vitamin E 2M Cỏc vitamin tan nWc 2.1M Vitamin B1 (Tiamin) 2.1.1M C8u t6o 2.1.2M Tớnh ch8t 2.1.3M Ch c nng 2.2M Vitamin B2 (riboflavin) 2.2.1M C8u t6o 2.2.2M Tớnh ch8t 2.2.3M Ch c nng 2.2.4M NguGn vitamin B2 2.3M Vitamin B6 (Piridoxal, Piridoxin, Pirodoxamin) 2.3.1M C8u t6o 2.3.2M Tớnh ch8t 2.3.3M Ch c nng 2.3.4M NguGn vitamin B6 2.4M Vitamin C (Axit ascorbic) 2.4.1M C8u t6o 2.4.2M Tớnh ch8t 2.4.3M Ch c nng 2.4.4M NguGn vitamin C 2.5M Vitamin B12 (xiancobalamin) 2.5.1M C8u t6o Trang 96/ 96 Giỏo trỡnh Hoỏ sinh 2007 2.5.2M Tớnh ch8t 2.5.3M Ch c nng 2.5.4M NguGn vitamin B12 2.6M Vitamin H (biotin) 2.6.1M C8u t6o 2.6.2M Tớnh ch8t 2.6.3M Ch c nng 2.6.4M NguGn vitamin H 3M Vitamin v thBc phqm 3.1M Cỏc antivitamin 3.1.2M Vitamin PP Trang 97/ 96 ... m i trư)ng axit m6nh, axit amin tGn t 6i @ d6ng ion dương; ngư3c l 6i, m i trư)ng kiJm m6nh, tGn t 6i @ d6ng ion âm Trong dung dKch nưWc, axit amin bao gi) có d6ng ion: cation, ion lưsng cBc anion,... thành liên k/t peptit Liên k t peptit ñư3c t6o thành sB k t h3p gi a nhóm αMcarboxyl cHa axit amin vWi nhóm αMamin cHa axit amin ñGng th )i, m5t phân tV nưWc bK lo 6i Khi hai axit amin k t h3p vWi st... quát: Giáo trình Hoá sinh 2007 Trang 10/ 96 n sa lư3ng ion dương cao nh8t m5t phân tV axit amin Ví d : vWi axit aspartic n=1; vWi lysine n=2; hay ñai vWi monoMamino, monocarboxylic n=1 Hình 1: Giá