Chuong 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận

Các sợi thần kinh giao cảm bắt nguồn từ tủy sống cùng với các dây thần kinh tủy sống ở các đốt tủy từ ngực 1 T1 đến thắt lưng 2 L2 trước tiên đi tới chuỗi hạch giao cảm và sau đó tới cá

Là một phần của hệ thần kinh, hệ thần kinh tự chủ

điều khiển hầu hết chức năng các cơ quan nội tạng của

cơ thể Hệ thống này kiểm soát huyết áp động mạch, nhu động và sự chế tiết của tiêu hóa, bài xuất nước tiểu, mồ hôi, điều hòa nhiệt độ cơ thể và rất nhiều hoạt động khác Những hoạt động đó có thể được kiểm soát hoàn toàn hoặc một phần bởi hệ thần kinh tự chủ

Một trong những đặc điểm nổi bật của hệ thần kinh

tự chủ là khả năng làm biến đổi nhanh chóng và mạnh

mẽ các chức năng nội tạng Ví dụ: Trong 3 tới 5 giây

hệ thống này có thể làm tăng nhịp tim lên gấp hai lần bình thường, và trong 10 tới 15 giây huyết áp động mạch có thể tăng lên gấp đôi Ngược lại, huyết áp động mạch cũng có thể giảm thấp trong 10 tới 15 giây đủ để gây ngất Sự tiết mồ hôi có thể bắt đầu trong vài giây,

và trong khoảng thời gian tương tự, bàng quang cũng

có thể tự động bài xuất toàn bộ nước tiểu

Hệ thần kinh tự chủ được kích hoạt chủ yếu bởi các trung tâm nằm ở tủy sống, thân não và vùng dưới đồi

Ngoài ra, các phần của vỏ não, đặc biệt là vỏ hệ viền limbic, có thể truyền tín hiệu tới các trung tâm bên dưới; và thông qua đó ảnh hưởng tới hoạt động của hệ thần kinh tự chủ

Hệ thần kinh tự chủ cũng thường hoạt động thông qua các phản xạ nội tạng Đó là, những tín hiệu cảm giác nội tại từ các cơ quan nội tạng có thể truyền tới các hạch tự chủ, thân não, hoặc vùng dưới đồi và sau

đó có các đáp ứng phản xạ tự động quay trở lại các cơ quan nội tạng để điều hòa hoạt động của chúng

Nhứng tín hiệu ly tâm của hệ thần kinh tự chủ được truyền tới nhiều cơ quan khác nhau của cơ thể thông

qua hai con đường chủ yếu là hệ giao cảm và hệ phó giao cảm Những đặc điểm và chức năng của hai hệ

này được mô tả ở phần sau đây

CẤU TRÚC TỔNG QUÁT CỦA

HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ

Giải phẫu sinh lý của hệ giao cảm Hình 61-1 Mô tả cấu trúc chung các thành phần ngoại vi của hệ giao cảm

C H Ư Ơ N G 6 1

Hệ thần kinh tự chủ và tủy

thượng thận

Đặc trưng mô tả trong hình là (1) Một trong hai chuỗi

hạch giao cảm cạnh sống được nối liền với dây thần

kinh tủy sống ở một phía của cột sống (2) Hạch trước cột

sống (Hạch tạng, hạch mạc treo tràng trên, hạch động mạch thận, hạch mạc treo tràng dưới và hạch hạc vị), và

(3) Các sợi thần kinh chạy từ các hạch tới các cơ quan nội tang khác nhau

Các sợi thần kinh giao cảm bắt nguồn từ tủy sống cùng với các dây thần kinh tủy sống ở các đốt tủy từ

ngực 1 (T1) đến thắt lưng 2 (L2) trước tiên đi tới chuỗi

hạch giao cảm và sau đó tới các mô và cơ quan chịu sự

kích thích bởi các dây thần kinh giao cảm

Các neuron tiền hạch và neuron hậu hạch giao cảm

Các sợi thần kinh giao cảm khác với các sợi thần kinh vận động ở đặc điểm sau: mỗi con đường của hệ giao cảm từ tủy sống đi tới kích thích các mô bao gồm hai

neuron, một neuron tiền hạch và một neuron hậu hạch,

khác với con đường của hệ vận động chỉ có một neuron đơn thuần Thân neuron của mỗi sợi tiền hạch nằm ở sừng bên chất xám tủy sống và sợi trục của nó đi qua

61-2.

Ngay sau khi dây thần kinh tủy sống rời khỏi ống sống, các sợi giao cảm tiền hạch rời khỏi dây thần kinh tủy sống

và chạy qua nhánh thông trắng tới một trong những hạch của chuỗi hạch giao cảm Những sợi này sau đó có thể đi

theo một trong ba con đường: (1) chúng có thể tạo synap

với neuron hậu hạch giao cảm tại hạch mà chúng tới; (2)

chúng có thể đi lên hoặc đi xuống trong chuỗi hạch và tạo synap với một trong những hạch còn lại; hoặc (3) chúng có thể đi qua các quãng đường khác nhau trong chuỗi hạch sau

đó theo một trong những dây thần kinh giao cảm tỏa ra từ

chuỗi hạch, cuối cùng tạo synap ở hạch giao cảm ngoại

biên

Neuron hậu hạch giao cảm bắt nguồn từ một trong những hạch của chuỗi hạch giao cảm hoặc từ một trong những hạch giao cảm ngoại vi Từ một trong hai nguồn này, các sợi hậu hạch đi tới đích của chúng tại các cơ quan khác nhau

Sợi thần kinh giao cảm trong các dây thần kinh vận động.Một số sợi hậu hạch quay trở lại, đi từ chuỗi hạch giao cảm vào trong các dây thần kinh tủy sống thông qua nhánh

sợi giao cảm này đều là các sợi C rất nhỏ, và chúng đi tới mọi

bộ phận của cơ thể bằng con đường thông qua dây thần kinh

vận động Chúng chi phối cho mạch máu, tuyến mồ hôi, và

Chuỗi hạch

Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology

Sưng bên tủy sống

Rễ sau

Chuỗi hạch giao cảm Mắt

Cơ dựng

lông

C1

Tuyến mồ

hôi

T1

Tim

Phế quản

Gan Dạ dáy

Dây thần kinh tạng

Hạch ngoại biên

Rễ trước

Thông xám

Thông trắng

Thần kinh tủy sống

Mạch

máu

Tủy

sống

Hạch tạng

Tụy Ruột

Cơ quan đích

Ruột

Tận cùng

cảm giác

Neuron tiền hạch Neuron hậu hạch Neuron cảm giác

Từ

T1-L2

T12 L1 L2

Hạch mạc treo tràng trên

Hạch động mạch thận

Hạch mạc treo tràng dưới

Van hồi manh tràng

Tủy thượng thận Thận

Đại tràng

Hình 61-2 Các liên kết thần kinh giữa tủy sống, dây thần kinh

tủy sống, chuỗi hạch giao cảm, và dây thần kinh giao cảm ngoại biên

Đám rối hạ

vị

Cơ quan sinh dục Bàng quang

Cơ thắt hậu môn Niệu quản Đáy

Tam giác bàng quang

Hình 61-1 Hệ thần kinh giao cảm Các đường màu đen thể hiện các

sợi hậu hạch, và các đường màu đỏ thể hiện các sợi tiền hạch

Rế trước Thông

trắng

các cơ dựng lông Khoảng 8 % tổng số các sợi thần kinh

trong dây thần kinh vận động là các sợi giao cảm Điều đó

chứng tỏ chúng có vai trò rất quan trọng

Sự phân bố theo đốt tủy của các sợi thần kinh giao cảm Các sợi thần kinh giao cảm bắt nguồn từ các

đốt khác nhau của tủy sống và chúng không thực sự chi

phối cùng một cơ quan của cơ thể như các sợi của hệ

thần kinh vận động bắt nguồn từ cùng một đốt tủy

Các sợi giao cảm từ đốt tủy ngực 1(T1) thường chạy (1) phía trên chuỗi hạch giao cảm và tận hết tại vùng đầu; (2)

từ T2 tới tận hết ở vùng cổ; (3) từ T3, T4, T5, và T6 đi vào trong lồng ngực; (4) từ T7, T8, T9, T10, và T11 đi vào trong ổ bụng; và (5) từ T12, thắt lưng 1(L1), và L2 chạy xuống hai chi dưới Sư phân bố này chỉ gần đúng và có sự trùng lặp.

Sự phân bố của dây thần kinh giao cảm tới mỗi cơ quan được xác định một phần bới vị trí khởi nguồn của

cơ quan đó từ trong phôi thai Ví dụ: Tim nhận chi phối của rất nhiều sợi thần kinh giao cảm từ phần cổ của chuỗi hạch giao cảm vì tim bắt nguồn từ phần cổ của phôi thai trước khi nó di chuyển vào trong lồng ngực Tương tự, các cơ quan trong ổ bụng nhận sự chi phối của các sợi giao cảm chủ yếu từ phần thấp của các đôt tủy ngực do ruôt nguyên thủy khởi nguồn từ khu vực này

Trường đặc biệt của các tận cùng thần kinh giao cảm trong tủy thượng thận.Các sợi thần kinh giao cảm tiền hạch bắt nguồn từ các tế bào ở sừng bên chất xám tủy sống chạy thẳng qua chuỗi hạch giao cảm mà không tạo synap, sau đó qua các dây thần kinh tạng, và cuối cùng tận hết ở tủy thượng thận hai bên Tại đây, các sợi giao cảm kết thúc trực tiếp trên các tế bào neuron bị biến đổi trở thành

các tế bào chế tiết adrenalin và noradrenalin vào dòng

máu Những tế bào này từ phôi thai có nguồn gốc từ các mô thần kinh giống như các neuron hậu hạch; Và chúng thậm chí có những sợi thần kinh thô sơ.và tận cùng của nhứng sợ

này bài tiết các hormone tủy thượng thận là adrenalin và

noradrenalin

Giải phẫu sinh lý của hệ phó giao cảm

Hệ thần kinh phó giao cảm được mô tả trong Hình 61-3 ,

trong hình thể hiện các sợi phó giao cảm rời khỏi hệ thần kinh trung ương qua các dây thần kinh sọ số III, VII, IX,

Rễ sau

Thông

xám

Neuron tiền hạch Neuron hậu hạch

Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận

Hạch mi

Cơ co đồng tử VII

C1

IX

X

C8 T1

Hạch chân bướm

Hạch dưới hàm

Hạch tai

Tuyến lệ và tuyến ở mũi

Tuyến mạng tai

Tuyến dưới hàm

và dưới lưỡi

Tim

T12 L1

Dạ dày

Mô vị Đại tràng Ruột non

L5 S1

S2 S3

Neuron tiền hạch Neuron hậu hạch Cơ quan sinh dục Bàng

quang

Đáy

Tam giác bàng quang

CÁC SỢI THẦN KINH GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM – SỰ BÀI TIẾT CỦA ACETYLCHOLIN HOẶC NORADRENALIN

Hình 61-3 Hệ thần kinh phó giao cảm Các đường màu xanh

dương thể hiện các sợi tiền hạch và các đường màu đen thể hiện các sợi hậu hạch

Các sợi thần kinh giao cảm và phó giao cảm chủ yếu tiết

ra một trong hai chất dẫn truyền synap, acetylcholine hoặc

noradrenalin Các sợi tiết ra acetylcholine được gọi là

sợi cholinergic Những sợi tiết ra noradrenalin được gọi là sợi adrenergic, là một thuật ngữ có nguồn gốc từ adrenalin, có tên tương đương là epinephrin

Tất cả các neuron tiền hạch của cả hệ thần kinh giao cảm và hệ thần kinh phó giao cảm đều là sợi cholinergic

Acetylcholin hoặc các chất giống như acetylcholin, khi gắn vào các hạch, sẽ kích thích cả neuron hậu hạch giao

cảm và phó giao cảm

Toàn bộ hoặc gần toàn bộ các neuron hậu hạch của hệ phó giao cảm cũng là các sợi cholinergic Ngươc lại, phần lớn các neuron hậu hạch giao cảm là sợi adrenergic Tuy nhiên, các sợi thần kinh hậu hạch giao cảm đi tới tuyến

mồ hôi và có thể là một số nhỏ các mạch máu là sợi cholinergic

ĐẶC ĐIỂM CHỨC NĂNG CƠ BẢN CỦA

HỆ GIAO CẢM VÀ HỆ PHÓ GIAO CẢM

Các sợi phó giao cảm trong dây thần kinh sọ số ba tới chi phối cho cơ co đồng tử và cơ thể mi của nhãn cầu Các sợi từ dây thần kinh sọ số bảy đi tới tuyến lệ, mũi và các tuyến dưới hàm Các sợi từ dây thần kinh sọ số chín

đi tới chi phối cho tuyến mang tai

Các sợi phó giao cảm cùng chạy trong các dây thần kinh chậu, đi qua đám rối thần kinh tủy sống cùng ở mỗi bên của dây sống tại mức S2 và S3 Những sợi này sau

đó phân bố tới đại tràng xuống, trực tràng, bàng quang,

và phần thấp của niệu quản Ngoài ra, nhóm các sợi thần kinh phó giao cảm bắt nguồn từ tủy cùng cũng cung cấp các tín hiệu thần kinh cho cơ quan sinh dục ngoài và gây cương

Các neuron tiền hạch và hậu hạch phó giao.Hệ phó giao cảm, tương tự như hệ giao cảm, đều có các neuron tiền hạch và hậu hạch Tuy nhiên, ngoại trừ trường hợp của một vài dây phó giao cảm chạy trong các dây thần kinh sọ, các sợi tiền hạch đều đi thẳng trực tiếp tới cơ quan mà nó chi phối Các neuron hậu hạch phó giao cảm nằm ở ngay trên thành của các cơ quan Các sợi tiền hạch tới và tạo synap với các neuron này Chiều dài của các sợi hậu hạch rất ngắn, chỉ bằng một phần nhỏ của một millimet cho tới vài centimet Các sợi hậu hạch rời khỏi thân neuron tới chi phối cho các mô của cơ quan đó

Vị trí của các neuron hậu hạch phó giao cảm trong các cơ quan nội tạng rất khác biệt so với sự sắp xếp của hạch giao cảm do thân của các tế bào neuron hậu hạch giao cảm thường luôn nằm trong các hạch của chuỗi hạch giao cạnh sống hoặc nằm trong các hạch riêng rẽ khác nhau ở trong ổ bụng

và X; ngoài ra, cũng có các sợi phó giao cảm bắt nguồn

từ phần thấp nhất của tủy sống qua dây thần kinh tủy sống cùng thứ hai và thứ ba và đôi khi là dây thần kinh tủy sống cùng thứ nhất và thứ tư Khoảng 75% tất cả các sợi thần kinh phó giao cảm nằm trong dây thần kinh phế

vị (dây thần kinh sọ X), chạy bên trong lồng ngực và ổ bụng Bới vậy, một nhà sinh lý học khi đề cập về hệ thống các dây thần kinh phó giao cảm thường nghĩ chủ yếu về hai dây thần kinh phế vị Các dây thần kinh phế

vị cung cấp các sợi phó giao cảm cho tim, phổi, thực quản, dạ dày, toàn bộ ruột non, nửa trên của đại tràng, gan, túi mật, tụy, hai thận, và phần trên của niệu quản

HO CH CH

Như vậy, toàn bộ hoặc gần như toàn bộ các tận cùng

thần kinh của hệ phó giao cảm đều tiết acetylcholin

Gần như tất cả các tận cùng thần kinh của hệ giao cảm

đều tiết noradrenalin, tuy nhiên một vài sợi tiết ra

acetylcholine Các chất dẫn truyền thần kinh này tác

động tới các cơ quan khác nhau và gây ra các đáp ứng

giao cảm hoặc phó giao cảm tương ứng Do đó,

acetylcholin được gọi là một chất truyên dẫn truyền

thần kinh phó giao cảm và noradrenalin được gọi là

một chất dẫn truyền thần kinh giao cảm

Cấu trúc hóa học của acetylcholin và noradrenalin như

sau

CH3

Acetylcholin được tổng hợp ở các tận cùng thần kinh và các túi phình (varicosities) của các sợi thần kinh của hệ cholinergic, nơi chúng được dự trữ tập trung với nồng độ cao trong các bọc cho đến khi được giải phóng Phản ứng hóa học cơ bản của quá trình này như sau:

Choline Acetyl-CoA  Choline acetyltransferase  Acetylcholine Một khi acetylcholine được giải phóng vào mô bởi tận cùng thần kinh của hệ cholinergic, nó sẽ tồn tại trong mô một vài giây đồng thời thực hiện chức năng truyền đạt tín hiệu thần kinh của mình Sau đó, acetylcholin sẽ bị phân hủy thành ion acetat và cholin dưới sự xúc tác của enzyme acetylcholinesterase, enzyn này liên kết với collagen và glycosaminoglycan trong các mô liên kết tại chỗ Cơ chế này giống như quá trình truyền đạt thông tin và sự phân hủy của acetylcholin sảy ra tại các synap thần kinh cơ của hệ vận động Cholin sẽ được vận chuyển trở lại các đầu tận cùng thần kinh, nơi chúng được tái sử dụng nhiều lần để tổng hợp các phân tử acetylcholin mới

O

HO

Acetylcholin

OH Noradrenalin

N

CH3

CH3

Sự tổn hợp của Noradrenalin, Sự phân hủy và thờI gian tác dụng Qua trình tổng hợp của noradrenalin bắt đầu trong sợi trục của các tận cùng thần kinh thuộc hệ adrenergic tuy nhiên nó hoàn thiện trong các bọc chế tiết các bước cơ bản như sau:

Cơ chế bài tiết và loại bỏ chất dẫn truyền

thần kinh tại tận cùng của sợi hậu hạch

Sự bài tiết Acetylcholin và Noradrenalin tại tận cùng của

sợi hậu hạch Một số ít tận cùng thần kinh của các sợi hậu

hạch, đặc biệt là các sợi thần kinh phó giao cảm, tương tự

như synap thần kinh – cơ nhưng kích thước nhỏ hơn rất

nhiều nhiều sợi thần kinh phó giao cảm và hầu hết tất cả

các sợi giao cảm chỉ đơn thuần tiếp xúc với các tế bào của

các cơ quan đích khi chúng đi qua, hoặc trong một số

trường hợp, chúng tận hết trong các mô liên kết nằm sát

cạnh các tế bào mà chúng chi phối Tại vị trí các sợi này

tiếp xúc hoặc đi gần với các tế bào chịu kích thích, chúng

thường có các đoạn phình ra được gọi là “varicosities”,

các bọc chất dẫn truyền thần kinh là acetylcholin hoặc

noradrenalin được tổng hợp và dự trữ trong các cấu trúc

này Cũng trong cấu trúc này có một số lượng lớn ty thể

cung cấp lượng ATP cần thiết cho quá trình tổng hợp

acetylcholin và noradrenalin

Khi điện thế hoạt động lan truyền tới các sợi tận

cùng, quá trình khử cực sẽ làm gia tăng tính thấm của

màng tế bào với ion canxi, cho phép các ion này

khuếch tán vào bên trong các tận cùng thần kinh hoặc

các túi phình (varicosities) Các ion canxi sẽ gây giải

phóng các bọc chứa các chất dẫn truyền thần kinh

Sự tổng hợp của Acetycholin, sự phân hủy sau khi chế

tiết, và thời gian tác dụng

1 Tyrosine Hydroxylation Dopa

2 Dopa Deca

rbo

xyla

tion

 Dopamine

3 Vận chuyển Dopamin vào các bọc chế tiết

4 Dopamine Hydroxylation Norepinephrine Trong tuỷ thượng thận, phản ứng diễn ra thêm một bước nữa để chuyển 80% noradrenalin thành adrenalin:

5 Norepinephrine Methylation Epinephrine Sau khi noradrenalin được tiết ra bởi các tận cùng thần kinh, nó sẽ bị loại bỏ theo ba cách: (1) tái sử dụng bởi quá trình vận chuyển chủ động, loại bỏ từ 50% đến 80% lượng noradrenalin được tiết ra; (2) Khuếch tán xa khỏi các tận cùng thần kinh vào dịch ngoại bào và sau

đo vào trong máu, loại bỏ hầu hết lượng noradrenalin còn lại; (3) Một phần nhỏ bị phân hủy bởi enzyme của

mô (một trong số đó là MAO, được tìm thấy trong các tận cùng thần kinh, và enzym còn lại là catechol-O-methyl transferase, có mặt phổ biến trong mô)

Bình thường, sau khi noradrenalin được tiết trực tiếp vào mô, nó có tác dụng trong chỉ một vài giây, thể hiện rằng sự tái hấp thu và khuếch tán khỏi mô diễn ra nhanh chóng Tuy nhiên, noradrenalin và adrenalin tiết vào máu bởi tuyến thượng thận vẫn có tác dụng cho tới khi chúng khuếch tán vào một số mô, nơi chúng bị phá hủy bởi catechol-O-methyl transferase; phản ứng này diễn ra chủ yếu tại gan Do đó, khi được chế tiết

Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology

Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận

vào máu, cả noradrenalin và adrenalin vẫn có tác dụng

từ 10 đến 30 giây, tuy nhiên tác dụng của chúng sẽ hết hoàn toàn trong từ 1 đến vài phút

CÁC RECEPTOR Ở CÁC CƠ QUAN ĐÍCH

Acetylcholin, noradrenalin, hoặc adrenalin được tiết ra

ở tận cùng của dây thần kinh tự chủ Trước khi các chất này có thể tác động lên cơ quan đích, trước tiên chúng cần gắn vào các receptor đặc hiệu trên các tế bào đích

Các receptor nằm ở mặt ngoài của màng tế bào Sự bám của các chất dẫn truyền thần kinh vào các receptor gây ra sư thay đổi về hình dạng trong cấu trúc của phân

tử protein Kế tiếp, phân tử protein bị biến đổi sẽ kích thích hoặc ức chế tế bào, thường chủ yếu bởi (1) gây ra

sự thay đổi về tính thấm của màng tế bào với một hoặc một vài ion hoặc (2) hoạt hóa hoặc bất hoạt enzyme gắn vào phần kết thúc của protein receptor, tại nơi nó biểu lộ ở phía bên trong của màng tế bào

Sự kích thích hoặc ức chế tế bào đích thông qua thông qua sự thay đổi tính thấn của màng tế bào Do các

protein receptor là một phần thiết yếu của màng tế bào, một sự thay đổi về hình dạng trong cấu trúc của protein receptor thường gây mở hoặc đóng một kênh ion thông qua các khe của phân tử protein, từ đó làm biến đổi tính thấm của màng tế bào với các ion khác nhau Ví dụ:

Thường gây mở các kênh ion natri và/ hoặc canxi và cho phép các dòng ion riêng biệt nhanh chóng đi vào trong tế bào, thường gây khử cực màng và kích thích tế bào Vào các thời điểm khác, kênh kali sẽ mở, cho phép các ion kali khuếch tán ra khỏi tế bào, và thường ức chế tế bào do sự giảm nồng độ các ion dương kali bên trong tế bào gây ra hiện tượng ưu phân cực Đối với một vài tế bào, sự thay đổi nồng độ ion trong môi trường nội bào sẽ tạo ra các phản ứng bên trong tế bào, ví dụ: tác dụng trực tiếp của ion canxi gây co cơ trơn

Hoạt động của receptor thông qua các enzyme nội bào là chất truyền tin thứ hai Bằng một phương thức khác, receptor thực hiện chức năng bằng cách hoạt hóa hoặc bất hoạt một enzym (hoặc chất hóa học nội bào khác) bên trong tế bào Các enzym này thường được gắn vào các protein receptor tại vị trí chúng lộ ra ở mặt trong màng tế bào Ví dụ, sự bám của noradrenalin với receptor ở mặt ngoài màng tế bào sẽ hoạt hóa enzyme

adenylyl cyclase ở phía mặt trong của màng gây tổng hợp cyclic adenosine monophosphate (cAMP) cAMP

sau đó sẽ kích hoạt một trong rất nhiều các phản ứng nội bào khác nhau, và tác dụng chính xác phụ thuộc vào tế bào đích đặc hiệu và bộ máy hóa học của chúng

Rất dễ hiểu cách một chất dẫn truyền của hệ thần kinh

tự chủ làm ức chế một vài cơ quan hoặc kích thích các cơ quan khác Nó được quyết định bởi đặc điểm tự nhiên của protein receptor trên màng tế bào và tác động do sự

biến đổi về cấu trúc của receptor khi gắn với các chất dẫn truyền thần kinh.Với cùng một receptor, hiệu ứng đạt được có thể khác biệt tại các cơ quan khác nhau

Hai loại receptor căn bản của Acetylcholin – receptor Muscarinic và receptor Nicotinic

Acetylcholine tác động vào chủ yếu hai loại receptor là

muscarinic và nicotinic receptor Nguồn gốc của tên gọi

là từ một loại nấm độc (muscarine) Loại chất độc này có khả năng kích thích đơn thuần receptor muscarinic mà không kích thích receptor nicotinic Nicotin chỉ tác động lên receptor nicotinic và acetylcholine tác động lên cả hai receptor

Receptor muscarinic sử dụng protein G như cơ chế truyền tin Protein này được tìm thấy trong tất cả tế bào đích nhận sự chi phối bởi các neuron hậu hạch thuộc hệ cholinergic của hệ thần kinh phó giao cảm hoặc hệ giao cảm

Các receptor nicotinic là các kênh ion phối tử (ligand-gated ion channel) được tìm thấy trong các hạch tự chủ tại vị trí tạo synap giũa neuron tiền hạch và hậu hạch của cả hệ giao cảm và phó giao cảm (Các receptor nicotinic cũng có mặt tại các tận cùng thần kinh ngoài hệ tự chủ - như tại các synap thần kinh – cơ

ở cơ vân [mô tả ở chương 7].)

Sự thấu hiểu về hai loại receptor trên là đặc biệt quan trọng vì các loại thuốc đặc hiệu thường xuyên được sử dụng để tác động vào một trong hai receptor này gây kích thích hoặc ức chế chúng

Các receptor của hệ adrenergic – receptor alpha và beta

Có hai loại receptor đặc hiệu của hệ adrenergic; chúng được gọi là receptor alpha và receptor beta Receptor alpha có hai loại, alpha1 và alpha2 Chúng liên kết với các protein G

khác nhau Receptor beta được chia thành receptor beta1,

beta2, và beta3 do các chất hóa học nhất định chỉ tác dụng lên các receptor beta nhất định Các receptor beta cũng sử dụng protein G để truyền thông tin Cả noradrenalin và adrenalin đều được giải phóng vào máu bởi tủy thượng thận Có sự khác biệt nhỏ trong tác dụng của hai hormone này lên hai loại receptor Noradrenalin tác dụng chủ yếu lên các receptor alpha; tuy nhiên, nó cũng kích thích lượng nhỏ các receptor beta Adrenalin kích thích cả hai loại receptor gần như tương đương Do đó, tác dụng của noradrenalin và adrenalin trên các cơ quan đích khác nhau được xác định bởi loại receptor có trong

cơ quan đó Nếu tất cả chúng đều là receptor beta, adrenalin sẽ có ảnh hưởng nhiều hơn

và beta tại một số cơ quan và hệ thống chịu sự kiểm soát của các dây thần kinh giao cảm Lưu ý rằng receptor alpha một số là kích thích, một số là ức chế Receptor beta cũng tương tự như vậy Do đó, các receptor alpha và beta không nhât thiết liên quan tới

Bảng 61-1 Chức năng của các receptor adrenergic

tác dụng kích thích hoặc ức chế mà nó đơn thuần phụ

thuộc vào ái lực của hormone với các receptor tại cơ

quan đích mà chúng tới

Một loại hormone tổng hợp bằng phương pháp hóa

học tương tự như adrenalin và noradrenalin là

isopropyl norepinephrine có tác dụng rất mạnh lên các

receptor beta nhưng lại không tác dụng lên receptor

alpha

TÁC DỤNG KÍCH THÍCH VÀ ỨC CHẾ CỦA

VIỆC KÍCH THÍCH HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ

GIAO CẢM

khác nhau của cơ thể gây ra bởi sự khích thích các sợi

thần kinh phó giao cảm hoặc giao cảm Cần lưu ý một

lần nữa, sự kích thích hệ giao cảm gây hiệu ứng kích

thích ở một số cơ quan trong khi các cơ quan khác lại

gây ra sự ức chế Điều tương tự cũng sảy ra đối với hệ

phó giao cảm Ngoài ra, khi hệ giao cảm gây kích thích

trên một cơ quan nhất định thì hệ phó giao cảm đôi khi

gây ức chế chính cơ quan đó Điều này giải thích, hai

hệ thống này đôi khi hoạt động tương hỗ với nhau Tuy

nhiên, hầu hết các cơ quan chịu sự chi phối ưu thế bởi

một trong hai hệ trên

Không có một sự tóm tắt nào có thể sử dụng để giải

thích liệu sự kích thích hệ giao cảm hoặc phó giao cảm

có gây ra kích thích hoặc ức chế trên một cơ quan nhất

định Do đó, để hiểu được chức năng của hệ giao cảm

và phó giao cảm, trước tiên cần học tất cả các chức

năng riêng biệt của hai hệ thần kinh này trên từng cơ

quan Như được liệt kê trong Bảng 61-2 Một số các

chức năng này cần được làm rõ hơn, như sau:

Kích thích hệ giao cảm gây co các sợi dọc của mống mắt và làm giản đồng tử, trong khi kích thích hệ phó giao cảm gây co cơ vòng của mống mắt và làm co đồng tử Các sợi phó giao cảm chi phối cho đồng bị kích thích khi có quá nhiều ánh sáng đi vào trong nhãn cầu, điều này được giải thích ở chương 52; phản xạ này làm đồng

co nhỏ và giảm lượng ánh sáng chiếu trên võng mạc Ngược lại, kích thích hệ giao cảm làm đồng tử giãn ra

Sự hội tụ của thủy tinh thể được điều khiển gần như hoàn toàn bởi hệ thần kinh phó giao cảm Thủy tinh thể được giữ bình thường ở trạng thái dẹt do bản thân lực đàn hồi của các dây chằng treo thủy tinh thể Kích thích

hệ phó giao cảm gây co cơ thể mi Đây là các sợi cơ trơn hình nhẫn bao quanh lấy phía ngoài của các dây chằng treo thủy tinh thể

Sự co cơ này làm giải phóng lực trên các dây chằng và cho phép thủy tinh thể trở nên lồi hơn, làm cho mắt tập trung vào các vật ở rất gần Cơ chế hội chi tiết được nêu trong chương 50 và 52 liên quan tới chức năng của nhãn cầu

Các tuyến của cơ thể Các tuyến của mũi, tuyến lệ, tuyến nước bọt và rất nhiều tuyến tiêu hóa chịu sự chi phối mạnh

mẽ bởi hệ thần kinh phó giao cảm, thường gây tăng bài tiết lượng nước Các tuyến của đường tiêu hóa trên chịu sự kích thích mạnh nhất bởi hệ phó giao cảm, đặc biệt là các tuyến ở khoang miệng và dạ dày Mặt khác, các tuyến của ruột non và ruột già căn bản chịu sự kiểm soát bởi các yếu tố tại chỗ trong chính bản thân đường ruột

và bởi hệ thống thần kinh ruột; chúng ít chịu sự chi phối bởi các dây thần kinh tự chủ hơn so vởi các tuyến của đường tiêu hóa trên

Sự kích thích hệ giao cảm có tác động trực tiếp trên các tế bào tuyến tiêu hóa gây cô đặc dịch tiết làm chúng

có tỉ lệ các enzyme và chất nhầy cao Tuy nhiên, nó cũng gây co các mạch máu nuôi dưỡng cho các tuyến; và đôi khí, điều này làm giảm tốc độ bài tiết

Các tuyến mồ hôi tiết ra lượng lớn mồ hôi khi các sợi thần kinh giao cảm bị kích thích, tuy nhiên, không có đáp ứng nào sảy ra nếu kích thích các dây thần kinh phó giao cảm Các sợi giao cảm tới hầu hết các tuyến mồ hôi là sợi cholinergic (trừ một vài sợi adrenergic tới lòng bàn tay và bàn chân), trái ngược với gần như tất cả các sợi giao cảm khác là các sợi adrenergic Hơn nữa, các tuyến mồ hôi chịu

sự kích thích chủ yếu bởi các trung tâm ở vùng dưới đồi, thường được coi là trung tâm của hệ phó giao cảm Do vậy, bài tiết mồ hôi có thể được gọi là một chức năng phó giao cảm, cho dù chúng được chi phối bởi các sợi thần kinh về giải phẫu được phân bố thông qua hệ thần kinh giao cảm Các tuyến mồ ở vùng nách (Apocrine gland) bài tiết ra chất tiết đặc, có mùi thơm là do sự kích thích của hệ giao cảm, tuy nhiên chúng không đáp ứng với sự kích thích

hệ phó giao cảm Sự bài tiết này có tác dụng như chất bôi trơn cho phép sự trượt dễ dàng của các bề mặt bên trong ở dưới khớp vai Các tuyến bã, mặc dù có nguồn gốc phôi thai gần với tuyến mồ hôi, chịu sự chi phối bởi các sợi thuộc hệ adrenergic

Alpha Receptor Beta Receptor

Giảm nhu động niệu quản (β2)

Ức chế giải phóng

chất dẫn truyền neuron (α2)

Tăng sinh nhiệt (β2) Phân giải lipid (β1) Giãn thành bàng quang (β2) Sinh nhiệt (β3)

Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology

Tác động của việc kích thích hệ giao cảm và hệ phó

giao cảm trên các cơ quan nhất định

Mắt Hai chức năng của mắt được điều khiển bởi hệ thần

kinh tự động: (1) sự giãn của đồng tử và (2) sự hội tụ của

thủy tinh thể

Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận

Bảng 61-2 Tác động của hệ tự chủ lên các cơ quan của cơ thể

Mắt Đồng tử

Cơ thể mi

Giãn Giãn nhẹ (Nhìn xa)

Co

Co (Nhìn gần) Các tuyến Co mạch và bài tiết nhẹ Kích thích tăng tiết (tăng lượng enzyme trong các

tuyến chế thiết enzyme) Mũi

Tuyến lệ Tuyến mang tai Tuyến dưới hàm

Dạ dày Tụy Tuyến mồ hôi Tăng tiếtp (cholinergic) Tiết mồ hôi lòng bàn tay và tay Tuyến mồ hôi nách và

quanh hậu môn

Mạch máu Chủ yếu gây co Thường ít hoặc không tác dụng Tim

Cơ Mạch vành

Tăng tần số tăng lực co Giãn (β 2 ); Co (α)

Giảm tần số Giảm lực co (Đặc biệt tâm nhĩ) Giãn

Phổi Phế quản Thành mạch

Giãn

Co trung bình

Co

? Giãn Ruột

Nhung mao

Cơ thắt

Giảm nhu động và trương lực Tăng trương lực (Hầu hết trường hợp)

Tăng nhu động và trương lực Giãn (Hầu hết trường hợp)

Thận Tăng bài tiết nước tiểu và tăng tiết

renin

Không Bàng quang

Cơ Detrusor Tam giác bàng quang

Giãn (Nhẹ) Co

Co Giãn

Động mạch hệ thống Tạng ổ bụng

Cơ

Da

Co

Co (adrenergic α) Giãn (adrenergic β 2 ) Giãn (cholinergic)

Co

Không Không

Không Máu

Cơ vân Tăng ly giải glycogen

Tăng trương lực

Không

hơn là bởi các sợi của hệ cholinergic Và chúng cũng

chịu sự chi phối của các trung tâm giao cảm ở hệ thần

kinh trung ương nhiều hơn các trung tâm của hệ phó

giao cảm

Đám rối thần kinh tại thành của hệ thống tiêu hóa

Bản thân hệ tiêu hóa có hệ thống các dây thần kinh nội tại riêng đó là đám rối thần kinh tại thành ống tiêu hóa hay

là hệ thống thần kinh ruột Ngoài ra, cả sự kích của cả hệ

giao cảm và phó giao cảm bắt nguồn từ não bộ đều có thể

ảnh hưởng tới hoạt động của hệ tiêu hóa chủ yếu qua việc

gia tăng hoặc ức chế hoạt động của đám rối thần kinh tại

thành của ống tiêu hóa Thông thường, sự kích thích hệ phó

giao cảm làm gia tăng toàn bộ mức độ các hoạt động của

ống tiêu hóa bằng cách làm tăng nhu động và giãn các cơ

thắt, do đó làm đẩy nhanh tốc độ di chuyển của các chất

trong đương tiêu hóa Tác dụng này đồng thời liên quan tới

việc gia tăng tốc độ bài tiết của các tuyến tiêu hóa như đã

mô tả ở trước

Thông thường, chức năng nhu động của ông tiêu hóa không phụ thuộc quá nhiều vào sự kích thích hệ giao

cảm Tuy nhiên, sự kích thích mạnh của hệ giao cảm gậy

ức chế nhu động và tăng trương lực của các cơ thắt Kết

quả cuối cùng là sự di chuyển của thức ăn qua ống tiêu

hóa chậm lại và đôi khi cũng làm ức chế sự bài tiết, thậm

chí đôi khi có thể gây táo bón

Tim. Thông thường, sự kích thích hệ giao cảm làm tăng tất cả các hoạt động của tim Tác dụng này gây ra

do tăng tăng đồng thời tốc độ và lực co cơ tim

Sự kích thích phó giao cảm chủ yếu gây ra tác dụng đối lập – làm giảm tốc độ và biên độ co cơ Tác động

này được thể hiện trong trường hợp : sự kích thích hệ

giao cảm làm gia tăng hiệu quả bơm máu của tim để đáp

ứng yêu cầu của cơ thể khi luyện tập gắng sức, trong khi

sự khích thích hệ phó giao cảm làm giảm hoạt động của

tim, cho phép tim được nghỉ ngơi giữa các đợt hoạt động

căng thẳng

Hệ thống các mạch máu Hầu hết hệ thống mạch máu, đặc biệt các mạch máu của tạng trong ổ bụng và da ở tay

chân, bị co nhỏ bởi sự kích thích hệ giao cảm Sự kích thích

hệ phó giao cảm hầu như không gây tác động trên phần lớn

các mạch máu Trong một số trương hợp, chức năng beta

của hệ giao cảm lại gây giãn mạch khác với tác động gây

co mạch như thông thường của của hệ giao cảm, tuy nhiên

nó này hiếm khi sảy ra ngoại trừ các thuốc làm mất tác

dụng gây co mạch của receptor alpha của hệ giao cảm

Receptor alpha có trên hầu hết các mạch máu và thường có

ưu thế trội hơn nhiều so với tác dụng của receptor beta

Tác động của hệ giao cảm và phó giao cảm lên huyết

áp động mạch Áp lực động mạch được xác định bởi hai

yếu tố tác động lên dòng máu: Sực đẩy của tim và sức

cản của các mạch máu ngoại vi Kích thích hệ giao cảm

làm gia tăng đồng thời cả sức đẩy của tim và sức cản lên

dòng máu Nó thường gây tăng rõ rệt áp lực động mạch

một cách cấp tính Tuy nhiên, nó thường chỉ gây ra sự

thay đổi rất nhỏ đối với huyết áp dài hạn trừ khi hệ giao

cảm cũng cùng lúc kích thận gây giữ muối và nước

Ngược lại, kích thích vừa phải hệ phó giao cảm thông qua dây thần kinh phế vị làm giảm hoạt động của tim tuy

nhiên gần như không có tác dụng trên sức cản của mạch

máu ngoại vi Do đó, kết quả thường là giảm nhẹ áp lực

động mạch Tuy nhiên, nếu kích thích mạnh dây thần

kinh phế vị

CHỨC NĂNG CỦA TỦY THƯỢNG THẬN

Sự kích thích các sợi thần kinh giao cảm tới tủy thượng thận gây giải phóng lượng lớn adrenalin và noradrenalin vào vòng tuần hoàn máu, và hai hormone này sau đó sẽ được máu đưa tới tất cả các mô của cơ thể Trung bình, khoảng 80% lượng hormon tiết ra là adrenalin và 20% là noradrenalin, mặc dù tỉ lệ giữa hai hormone có thể thay đổi đáng kể dưới các trạng thái sinh lý khác nhau

Adrenalin và noradrenalin trong vòng tuần hoàn có tác dụng gần như giồng nhau trên các cơ quan khác nhau và giống tác dụng gây ra bởi sự kích thích trực tiếp hệ giao cảm, ngoại trừ tác dụng kéo dài hơn 5 tới

10 lần do cả hai hormone này được loại bỏ chậm khỏi máu qua khoảng thời gian 2 tới 4 phút

Noradrenalin trong vòng tuần hoàn gây co hầu hết các mạch máu của cơ thể; nó cũng gây gia tăng hoạt động của tim, ức chế bộ máy tiêu hóa, làm giãn đồng

tử, và nhiều tác động khác

Adrenalin có tác động gần tương tự như các tác động gây ra bởi noradrenalin, tuy nhiên các tác dụng khác sau đây cần chú ý: Đầu tiên, adrenalin, do tác động kích thích các receptor beta mạnh hơn nên có tác dụng trên tim mạnh hơn noradrenalin Thứ hai, adrenalin chỉ gây co nhẹ các mạch máu trong các cơ so với sự co mạch rất mạnh gây ra bởi noradrenalin Đó là

do các mạch máu ở cơ là phần mạch máu quan trọng của cơ thể, sự khác biệt này đặc biệt quan trọng do noradrenalin làm gia tăng rõ rệt tổng sức cản ngoại vi

và nâng áp lực động mạch lên, trong khi adrenalin gây nâng áp lực động mạch it hơn làm gia tăng cung lượng tim nhiều hơn

Sự khác biệt thứ ba giữa adrenalin và noradrenalin liên quan tới tác dụng của chúng trên sự trao đổi chất ở mô

Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology

có thể gần như hoặc đôi khi thực sự gây ngừng tim hoàn toàn trong vài giây và tạm thời gây mất hoàn toàn hoặc phần lớn áp lực động mạch

Tác động của việc kích thích hệ giao cảm và phó giao cảm trên các chức năng khác của cơ thể Do vai trò rất

quan trọng của hệ giao cảm và phó giao cảm, chúng đã được đề cập nhiều lần trong phần này trong mối quan hệ với các chức năng phức tạp của cơ thể Thông thường, hầu hết các cấu trúc có nguồn gốc từ nội bì, ví dụ như các ống gan, túi mật, niệu quản, bàng quang, và phế quản, bị ức chế bởi hệ giao cảm trong khi hệ phó giao cảm gây kích thích các cơ quan này Sự kích thích hệ giao cảm cũng gây các tác động lên quá trình trao đổi chất như gây giải phóng glucose từ gan và làm tăng nồng độ glucose trong máu, phân giải glycogen ở cả gan và cơ, sức mạnh của cơ vân, tốc độ chuyển hóa cơ bản, và hoạt động trí óc Cuối cùng,

hệ giao cảm và hệ phó giao cảm còn liên quan tới các hoạt động tình dục của nam và nữ, và được đề cập trong chương 81 và 82

Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ và tủy thượng thận

Adrenalin có tác dụng lên trao đổi chất gấp 5 đến 10 lần noradrenalin Thực sự, adrenalin tiết ra bởi tủy thượng thận có thể gia tăng tốc độ trao đổi chất của toàn bộ cơ thể lên 100% trên mức thông thường, từ đó làm tăng cường hoạt động và sự nhạy cảm của cơ thể

Nó cũng làm tăng tốc độ các hoạt động trao đổi chất khác, như phân giải glycogen ở gan, cơ và giải phóng glucose vào máu

Tóm lại, kích thích tủy thượng thận gây giải phóng các hormone adrenalin và noradrenalin, chúng cùng có tác dụng gần như tương tự trên cơ thể giống như sự kích thích trực tiếp hệ giao cảm, ngoại trừ tác dụng kéo dài, từ 2 đến 4 phút sau khi sự kích thích chấm dứt

Vai trò của tủy thượng thận tới chức năng của hệ thần kinh giao cảm Adrenalin và noradrenalin phần lớn thường được giải phóng bởi tủy thượng thận trong cùng thời điểm các cơ quan khác nhau bị kích thích trực tiếp bởi sự hoạt hóa chung của hệ giao cảm Do đó, các cơ quan thực sự bị kích thích theo hai cách: trực tiếp bởi các dây thần kinh giao cảm và gián tiếp bởi các hormone của thủy thượng thận Hai kết quả của sự kích thích là hỗ trợ nhau, hoặc trong trường hợp đặc biệt nhất có thể thay thế cho nhau Ví dụ, sự phá hủy của con đường kích thích trực tiếp của hệ giao cảm lên các cơ quan khác nhau của

cơ thể không làm mất sự kích thích giao cảm trên các cơ quan đó do noradrenalin và adrenalin vẫn được giải phóng vào dòng máu và gián tiếp gây ra sự kích thích Tương tự, mất hai tủy thượng thận thường tác động không đáng kể trên hoạt động của hệ thần kinh giao cảm do con đường trực tiếp vẫn có thể thực hiện hầu như tất cả các nhiệm vụ cần thiết Do vậy, cơ chế kép của sự kích thích giao cảm mang tới yếu tố an toàn, với một cơ chế thay thế cho cơ chế còn lại nếu nó không hoạt động

Một ý nghĩa quan trọng khác của tủy thượng thận là khả năng của adrenalin và noradrenalin tới kích thích cho các cấu trúc của cơ thể mà không có sự phân bố trực tiếp của các sợi giao cảm Ví dụ, tốc độ trao đổi chất của phần lớn mọi tế bào của cơ thể được tăng cường bởi các hormone này, đặc biệt là do adrenalin, cho dù chỉ một lượng nhỏ trong số tất cả các tế bào của

cơ thể có sự phân bố trực tiếp của các sợi giao cảm

LIÊN QUAN GIỮA MỨC ĐỘ KÍCH THÍCH TỚI MỨC ĐỘ TÁC DỤNG CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM

Một điểm khác biệt đặc biệt giữa hệ thần kinh tự chủ

và hệ thần kinh vận động là chỉ một kích thích tần số thấp cũng đủ gây kích hoạt toàn bộ các tác động tự chủ

Thông thường, chỉ duy nhất một xung động thần kinh mỗi vài giây cũng đủ để duy trì các tác động bình thường của hệ giao cảm hoặc phó giao cảm, và sự kích hoạt toàn bộ sảy ra khi các sợi thần kinh phát xung từ

10 tới 20 lần mỗi giây

Mức độ này so với mức hoạt hóa toàn bộ của hệ thống thần kinh vận động là từ 50 tới hơn 500 số xung mỗi giây

TRƯƠNG LỰC CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM

Bình thường, hệ giao cảm và phó giao cảm hoạt hóa liên tục, và mức độ cơ bản như đã biết chính là trương lực giao cảm và phó giao cảm

Ý nghĩa của trương lực đó là nó cho phép một hệ thần kinh đơn độc có thể đồng thời làm tăng và giảm hoạt động của cơ quan chịu kích thích Ví dụ, trương

lực giao cảm binh thường giữ gần như tất cả các tiểu động mạch của vòng tuần hoàn lớn co lại bằng khoảng một nửa đường kính tối đa Bằng việc gia tăng mức độ kích thích hệ giao cảm hơn bình thường, các mạch máu này có thể bị co lại nhiều hơn; ngược lại, qua giảm sự kích thích dưới mức bình thường, các tiểu động mạch này có thể giãn ra Nếu không có nền trương lực giao cảm liên tục, hệ giao cảm chỉ có thể làm co mạch, không bào giờ làm giãn mạch

Một ví dụ thú vị khác của trương lực là trương lực nền của hệ phó giao cảm trên đường tiêu hóa Phẫu thuật loại bỏ sự chi phối của hệ phó giao cảm cho phần lớn ruột bằng cách cắt dây thần kinh phế vị có thể khiến dạ dày và ruột mất trương lực nghiêm trọng và kéo dài cùng với tác động ức chế mạnh nhu động bình thường của hệ tiêu hóa và hậu quả là táo bón nghiêm trọng, do đó chứng tỏ trương lực phó giao cảm trên ruột là rất cần thiết Trương lực này có thể bị giảm do não bộ, theo đó gây ức chế nhu động tiêu hóa, hoặc nó

có thể tăng lên, và làm thúc đẩy hoạt động của hệ tiêu hóa

Trương lực tạo ra do sự chế tiết bình thường adrenalin và noradrenalin của tuyến thượng thận Tốc độ chế tiết lúc

nghỉ ngơi bình thường của tủy thượng thận là khoảng 0.2 µg/kg/phút đối với adrenalin và khoảng 0.5 µg/kg/phút đối với noradrenalin Số lượng này là đáng kể, đủ để duy trì áp lực máu gần như bình thường dù tất cả con đường giao cảm trực tiếp đi tới hệ tim mạch bị loại bỏ Bởi vậy, điều này cho thấy rõ ràng phần lớn toàn bộ trương lực của

hệ thần kinh giao cảm do sự chế tiết bình thường của adrenalin và noradrenalin thêm vào đó là trương lực do sự kích thích trực tiếp hệ giao cảm tạo ra

Tác động do sự mất trương lực giao cảm hoặc phó giao cảm sau khi cắt bỏ dây thần kinh Ngay lập tức

sau khi một dây thần kinh giao cảm hoặc phó giao cảm

bị cắt, cơ quan chịu chi phối sẽ mất trương lực giao cảm hoặc phó giao cảm Trong nhiều mạch máu, ví dụ, khi cắt bỏ các sợi thần kinh giao cảm sẽ gây ra giãn mạnh mạch máu trong vòng 5 tới 30 giây Tuy nhiên, qua vài phút, vài giờ, vài ngày, hoặc vài tuần, trương lực nội tại của cơ trơn thành mạch sẽ tăng lên do tăng lực co cơ Đó không phải là kết quả của sự kích thích

200

Bình thường

Hủy hạch sao

Tác dụng của lượng noradrenalin tương đương

Một phần của câu trả lời là số lượng các receptor trên màng sau synap của các tế bào đích đôi khi tăng lên vài lần ở vị trí noradrenalin hoặc acetylcholin không còn được giảI phóng vào các synap Quá trình này được gọi là sự điều chỉnh tăng lên (“up-regulation”) của các receptor Vì thế, lúc này khi một lượng hormon được tiêm vào vòng tuần hoàn máu, đáp ứng của cơ quan đích tăng lên nhiều lần Tác dụng của

noradrenlin 0

0 1 2 3 4 5 6

Tuần Hình 61-4 Tác động của hủy giao cảm trên lưu lượng máu tới tay và

tác dụng của một lượng noradrenalin trước và sau thí nghiệm, thể

hiện sự nhạy cảm qua mức của mạch máu với noradrenalin

hệ giao cảm mà là sự thích ứng hóa học trong bản thân

các sợi cơ trơn Trương lực nội tại này thậm chí có thể

khôi phục sự co mạch gần như mức bình thường

Về bản chất các tác động giống như vậy sảy ra trên

hầu hết các cơ quan đích khác khi mà trương lực giao

cảm hoặc phó giao cảm bị mất đi Đó là sự bù đắp nội

tại sớm bộc lộ để đưa chức năng của cơ quan quay trở

lại mức gần như bình thường Tuy nhiên, đối với hệ

phó giao cảm, sự bù đắp đôi khi cần tới vài tháng Ví

dụ, trên chó, sự mất trương lực phó giao cảm trên tim

sau khi cắt bỏ thần kinh phế vị làm tăng tần số tim lên

160 nhịp/phút, và tần số này vẫn tiếp tục được nâng lên

từng phần 6 tháng sau đó

Các phản xạ tự chủ

Nhiều chức năng nội tạng của cơ thể được điều chỉnh bởi các phản xạ tự chủ Qua phần này, chức năng của những phản xạ này được nêu ra trong mối quan hệ với từng hệ cơ quan; để minh họa cho sự quan trọng của chúng, một số sê được trình bày ngắn gọn ở đây

Các phản xạ tự chủ của hệ tim mạch.Một vài phản xạ của hệ tim mạch giúp kiểm soát huyết áp động mạch và tần

số tim Một trong nhưng phản xạ đó là phản xạ

baroreceptor, được mô tả tại chương 18 cùng với các phản

xạ tim mạch khác Một cách tóm tắt, các receptor nhận cảm

sự giãn được gọi là baroreceptor nằm trên thành của một

vài động mạch chuyên biệt, đặc biệt là động mạch cảnh trong và quai động mạch chủ Khi các mạch này bị giãn ra

do áp lực cao, tín hiệu sẽ được truyền tới thân não, tại đây chúng ức chế các xung động thần kinh giao cảm tới tim và các mạch máu, đồng thời kích thích phó giao cảm; nó cho phép áp lực động mạch giảm xuống mức bình thường

Các phản xạ tự chủ của hệ tiêu hóa. Phần cao nhất của đường tiêu hóa và trực tràng được kiểm soát cơ bản bởi các phản xạ tự chủ Ví dụ, mùi của món ăn ngon hoặc sự có mặt của thức ăn trong miệng sẽ tạo ra các tín hiệu từ mũi và miệng tới nhân dây X, nhân lưỡi – hầu, nhân của tuyến nước bọt tại thân não Những nhân này sẽ truyền tín hiệu qua các dây phó giao cảm tới các tuyến chế tiết của miệng

và dạ dày, gây tiết các dịch tiêu hóa thậm chí đôi lúc trước

cả khi thức ăn ở trong miệng

Ơ phía đầu kia của ống tiêu hóa, khi chất phân đầy ở trực tràng, các xung thần kinh cảm giác phát sinh do sự giãn ra của trực tràng được truyền tới phần tủy sống cùng, và một tín hiệu phản xạ sẽ được truyền trở lại qua các sợi phó giao cảm cùng tới phần xa của đại tràng; nhứng tín hiệu này tạo ra các nhu động co bóp mạnh gây bài tiết phân

Các phản xạ tự chủ khác.Sự bài tiết nước tiểu được kiểm soát với cùng phương thức với sự bài tiết phân; sự giãn ra của bàng quang gửi các xung thần kinh tới tủy cùng, các tín hiệu phản hồi gây co bàng quang và giãn

cơ thắt niệu đạo, làm kích hoạt quá trình bài tiết nước tiểu

Cũng quan trọng đó là các phản xạ tình dục, khởi phát đồng thời bởi kích thích tâm lý từ não bộ và kích thích ở cơ quan sinh dục Các xung thần kinh từ hai nguồn này cùng đi tới tủy cùng và ở nam giới, tác động đầu tiên là gây cương cứng dương vật, chủ yếu do chức năng của hệ phó giao cảm, và sau đó gây xuất tinh, một phần là chức năng của hệ giao cảm

Các chức năng của hệ tự chủ khác bao gồm phản xạ góp phần điều chỉnh sự bài tiết của tụy, hoạt động của túi mật, sự bài tiết nước tiểu của thận, tiết mồ hôi, nồng

độ glucose máu, và rất nhiều các chức năng nội tạng khác, tất cả chúng được mô tả ở các phần khác của cuốn sách này

Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology

Sự nhạy cảm quá mức của các cơ quan chịu sự chi

phối của hệ giao cảm và phó giao cảm sau khi loại bỏ

dây thần kinh Trong thời gian khoảng tuần đầu tiên sau

khi một dây thần kinh giao cảm hoặc phó giao cảm bị

phá hủy, cơ quan được chi phối trở nên nhạy cảm hơn

với noradrenalin hoặc acetylcholine đường tiêm tương

hiện lưu lượng máu tới cẳng tay trước khi hủy hệ giao

cảm là khoảng 200 ml/phút; thử nghiệm với một lượng

noradrenalin chỉ gây ra sự giảm nhẹ lưu lượng máu kéo

dài trong khoảng một phút Sau đó hạch sao bị loại bỏ,

và trương lực giao cảm bình thường bị mất Đầu tiên,

lưu lượng máu tăng lên một cách rõ rệt do trương lực

của mạch bị mất, tuy nhiên sau quãng thời gian vài ngày

tới vài tuần lưu lượng máu sẽ trở lại gần như bình

thường là do một quá trình gia tăng trương lực nội tại

của bản thân các cơ của mạch máu Sau đó, một thử

nghiệm với một lượng noradrenalin tương tự được thực

hiện, và lưu lượng máu giảm rất nhiều so với lần trước,

cho thấy mạch máu có sự đáp ứng với noradrenalin gấp

khoảng hai tới bốn lần Hiện tượng này được gọi là sự

nhạy cảm quá mức sau khi loại bỏ dây thần kinh

(denervation supersensitivity) Nó sảy ra đồng thời với

các cơ quan chịu chi phối của hệ giao cảm và các cơ

quan chịu sự chi phối của hệ phó giao cảm tuy nhiên

mức độ ở một vài cơ quan lớn hơn các so với các cơ

quan khác, đôi khi làm tăng mức đáp ứng lên gấp hơn 10

lần

Cơ chế của sự nhạy cảm quá mức Nguyên nhân của

sự nhạy cảm quá mức mới chỉ được biết một phần