tìm hiểu quá trình quang hợp ở thực vật, GỒM BA NỘI DUNG CHÍNH, KHÁI NIỆM QUANG HỢP, Ý NGHĨA QUANG HỢP VÀ LỊCH SỬ PHÁT HIỆN MỞ ĐẦU Sự phát triển của khoa học – kỹ thuật là kết quả của quá trình nghiên cứu, tìm tòi sáng tạo của loài người trên nhiều lĩnh vực khác nhau như toán học, hóa học, lý học, sinh học,… Sinh học là khoa học nghiên cứu về thế giới sinh vật torng tự nhiên. Có nhiều loại sinh vật khác nhau: động vật, thực vật, vi khuẩn, nấm,… Sinh học được chia làm nhiều phân môn như: động vật không xương sống, động vật có xương sống, phân loại thực vật, hình thái giải phẫu, sinh lý thực vật, hóa – sinh, giải phẫu sinh lý người,… Sinh lý thực vật là một môn khoa học nghiên cứu về các hoạt động sinh lý xảy ra trong cơ thể thực vật, mỗi quan hệ giữa các điều kiện sinh thái với các hoạt động sinh lý của cây để cho ta khả năng điều chỉnh thực vật theo hướng có lợi cho con người. Các hoạt động sinh lý trong cây rất phức tạp, trong đó quá trình quang hợp là quá trình chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học tích lũy trong các hợp chất hữu cơ cung cấp cho các hoạt động sống của cây và cung cấp 1 lượng lớn O2 cho sự sự sống của các sinh vật trên trái đất, đảm bảo sự cân bằng tỷ lệ O2CO2 trong khí quyển thuận lợi cho các hoạt động sống của mọi sinh vật đối với con người, quang hợp có vai trò vô cùng to lớn cung cấp một nguồn năng lượng, nguyên liệu vô cùng phong phú và đa dạng cho mọi nhu cầu của con người trên trái đất,… Quang hợp là một quá trình độc nhất có khả năng biến những “chất không ăn được”, một quá trình mà tất cả hoạt động sống đều phụ thuộc vào nó. Trong bài tiểu luận này, nhóm 14 xin trình bày ba nội dung chính bao gồm “Khái niệm quá trình quang hợp, ý nghĩa của quang hợp và lịch sử phát hiện quang hợp “ Trong thời gian cho phép, nội dung còn nhiều thiếu sót. Rất mong nhận được sự góp ý từ giáo viên hướng dẫn cũng như tất cả các bạn để nội dung được chính xác và đầy đủ hơn Nhóm xin chân thành cảm ơn
BỘ CÔNG THƯƠNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHIỆP THỰC PHẨM TP.HCM KHOA CÔNG NGHỆ THỰC PHẨM BÁO CÁO TIỂU LUẬN MÔN: SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG ĐỀ TÀI: QUANG HỢP (PHOTOSYNTHESIS) GVHD: TRẦN THỊ ANH THOA Nhóm 14 Trần Quang Tạo 2205150151 Nguyễn Thị Mỹ Duyên 2205150117 Lê Thị Hồng Nga 2205150104 Võ Thị Yến Nhi 2205150142 Tăng Thị Kiều Nhi 2205150143 Tp.Hồ Chí Minh, tháng năm 2017 MỤC LỤC MỞ ĐẦU Sự phát triển khoa học – kỹ thuật kết trình nghiên cứu, tìm tòi sáng tạo loài người nhiều lĩnh vực khác toán học, hóa học, lý học, sinh học, … Sinh học khoa học nghiên cứu giới sinh vật torng tự nhiên Có nhiều loại sinh vật khác nhau: động vật, thực vật, vi khuẩn, nấm,… Sinh học chia làm nhiều phân môn như: động vật không xương sống, động vật có xương sống, phân loại thực vật, hình thái giải phẫu, sinh lý thực vật, hóa – sinh, giải phẫu sinh lý người,… Sinh lý thực vật môn khoa học nghiên cứu hoạt động sinh lý xảy thể thực vật, quan hệ điều kiện sinh thái với hoạt động sinh lý ta khả điều chỉnh thực vật theo hướng có lợi cho người Các hoạt động sinh lý phức tạp, trình quang hợp trình chuyển hóa lượng ánh sáng mặt trời thành lượng hóa học tích lũy hợp chất hữu cung cấp cho hoạt động sống cung cấp lượng lớn O cho sự sống sinh vật trái đất, đảm bảo cân tỷ lệ O 2/CO2 khí thuận lợi cho hoạt động sống sinh vật người, quang hợp có vai trò vô to lớn cung cấp nguồn lượng, nguyên liệu vô phong phú đa dạng cho nhu cầu người trái đất,… Quang hợp trình độc có khả biến “chất không ăn được”, trình mà tất hoạt động sống phụ thuộc vào Trong tiểu luận này, nhóm 14 xin trình bày ba nội dung bao gồm “Khái niệm trình quang hợp, ý nghĩa quang hợp lịch sử phát quang hợp “ Trong thời gian cho phép, nội dung nhiều thiếu sót Rất mong nhận góp ý từ giáo viên hướng dẫn tất bạn để nội dung xác đầy đủ Nhóm xin chân thành cảm ơn! NỘI DUNG I Khái quát chung quang hợp 1.1 Định nghĩa quang hợp - Định nghĩa quang hợp cách đơn giản sau: Quang hợp trình tổng hợp chất hữu từ chất vô đơn giản CO H2O tác dụng lượng ánh sáng Mặt Trời tham giả sắc tố diệp lục Theo Timiriazev.K.A: “Mọi chất hữu dù chúng đa dạng đến đâu có chỗ nào, thực vật, động vật người, qua lá, hình thành từ chất chế tạo Ngoài xanh hay hạt diệp lục, tự nhiên phòng thí nghiệm tạo chất hữu từ chất vô Trong quan thể khác, chất hữu chuyển hóa cải biến” - Xét chất trình biến đổi lượng quang hợp định nghĩa: - - Quang hợp trình biến đổi quang thành hóa xảy thực vật Theo Kamen.M.D, “Quang hợp trình độc tự nhiên Trong xanh có khả chuyển lượng xạ ánh sáng mặt trời bước sóng nhìn thấy (380 – 780 nm) thành lượng hóa học Nhờ lượng mà CO2 kết hợp + với H phân ly từ nước tạo thành hợp chất hữu thải khí O2” Theo Clayton.R.K: “Quang hợp chuỗi trình lượng điện tử chuyển thành lượng hóa học tự do, tham gia xây dựng trình sinh lý” Xét chất hóa học quang hợp tình oxy hóa khử, CO2 khử thành sản phẩm quang hợp Hình 1: Quá trình quang hợp - Quang hợp trình trao đổi chất thực tế bào thực vật xanh, tảo số nguyên sinh động vật vi khuẩn quang hợp Trong quang hợp lượng ánh sáng từ mặt trời tế bào thu nhận nhờ sắc tố chlorophyll sử dụng ánh sáng măt trời tế bào thu nhận nhờ sắc tố carbonhydrat sử dụng để dụng để khử hợp chất vô CO2 H2O thành cacbohydrat O2 Thực chất quang hợp trình chuyển hoá lượng hoá học dạng liên kết phân tử Như vậy, nhờ lượng ánh sáng mặt trời mà xanh biến đổi phân tử CO2 tạo thành đường hexose Về chất hóa học quang hợp trình oxi hóa khử, H2O bị oxy hóa CO2 bị khử, lượng dùng cho trình quang sản phẩm tạo hợp chất hữu 1.2 Phương trình tổng quát quang hợp Phản ứng tổng quát chung quang hợp viết: CO2 + H2O [CH2O] + O2 Sản phẩm quan trọng quang hợp đường glucose Để tổng hợp phân tử glucose phải cần phân tử CO2 phân tử H2O nên ta có phương trình tổng quát quang hợp: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 Quá trình quang hợp chia pha: pha sáng pha tối 12H2O 6CO2 + 12[H2] 6CO2 + 6H2O - 12[H2] + 6O2 (pha sáng) C6H12O6 + 6H2O (pha tối) C6H12O6 + 6O2 Quá trình quang hợp tiến hành qua giai đoạn sau: Giai đoạn 1: Diệp lục hấp thu lượng ánh sáng mặt trời chuyển sang trạng thái kích động điện tử, đồng thời xảy biến đổi quang lý Giai đoạn 2: Quá trình quang hóa khởi nguyên sử dụng lượng lượng tử sắc tố hấp thu biến thành tác nhân oxy hóa khử liên tiếp Giai đoạn 3: Tạo nên chất khử NADPH ATP nhờ trình quang phosphoryl hóa Giai đoạn xảy quang phân ly nước cung cấp H+, e- O2 Giai đoạn 4: Sử dụng NADPH2 ATP khử CO2 tạo sản phẩm hữu trình quang hợp (glucose) - Giai đoạn 5: Sử dụng sản phẩm trình khử CO2 để tổng hợp nên chất hữu hô hấp tạo lượng cho tế bào hoạt động Các giai đoạn diễn qua ba trình: Quang lý, quang hóa tổng hợp chất hữu Hình Sơ đồ chuyển hóa lượng thể thực vật 1.3 Chu trình chuyển hoá tự nhiên - Quang hợp chu trình thu nhận lượng mặt trời để phân giải H 2O chuyển - - hoá hydrogen từ H2O qua CO2 tạo carbohydrate Chất tạo hexose, đường saccarose hay tinh bột Thực chất quang hợp trình khử CO Hydrogen lấy từ H2O Các phản ứng quang hợp có vai trò quang trọng dự trữ lượng Khi thực quang hợp, thực vật không tạo thêm hay huỷ hoại vật chất hay lượng Chúng nhờ cấu trúc đặc biệt biến quang thành hoá trữ dạng vô Vật chất không tự sinh không tự mà chuyển từ dạng sang dạng khác Cacbon thành phần quan trọng sống thế, luân chuyển cacbon gọi vòng tuần hoàn cacbon chu trình cacbon chu trình quan trọng trái đất Khí nguồn cung cấp C chu trình tuần hoàn C (chủ yếu dạng CO2 CO2 vào hệ sinh thái nhờ trình quang hợp trở lại khí nhờ trình hô hấp trình đốt cháy Thực vật lấy khí cacbonic (CO 2) từ không khí tác dụng ánh sáng mặt trời tạo chất hữu Thực vật thủy sinh sử dụng lượng CO2 đáng kể từ môi trường nước, môi trường nước trao đổi CO diễn với trao đổi hô hấp Cây sử dụng CO 2, nước, hợp chất từ đất (C, N, P…) để tạo cacbonhydrate glucose, oxy sinh sản phẩm phụ trình quang hợp Glucose sau sử dụng dạng tinh bột Celluloso động vật vi khuẩn sử dụng hình thành lượng sinh khối, thịt… Động vật ăn nguồn sinh khối hô hấp sản sinh CO2 phụ phẩm Hình 3: Chu trình chuyển hóa tự nhiên - Glucose celluloso bị đốt cháy sản sinh lại CO vào khí quyển, - - mặc khác việc đốt nguyên liệu hóa thạch, nguyên liệu đầu… sản sinh lượng CO2 to lớn cho khí Thực vật sản sinh lượng CO cho khí thông qua trình hô hấp ban đêm Chất thải động vật thải số vi khuẩn nấm chọn lọc hấp thu số chất cần thiết cho trình sinh trưởng trình sản sinh CO cho khí Ngoài động vật thực vật chết phân hủy sản sinh lượng CO2 cho khí Trong môi trường nước Cacbon tồn dạng hòa tan chủ yếu dạng CO HCO3- đề góp phần vào trình quang hợp chuyển hóa C nước tương tự khí 1.4 Sự hấp thu lượng ánh sáng Ánh sáng nhìn thấy phần nhỏ phổ sóng điện từ Trong vùng phổ nhìn thấy, ánh sáng với độ dài bước sóng khác kích thước cảm màu sắc khác mắt người Ánh sáng có độ dài bước sóng ngắn 300nm hấp thụ khí quyển, bước sóng dài 800nm lượng cho phản ứng sinh học Khi ánh sáng chiếu vào vật, xuyên qua, hấp thụ hay phản chiếu Chlorophyll chất hấp thụ ánh sáng, ta nhìn thấy có màu lục rút số điểm sau: • Thứ nhất, Chlorophyll không hấp thụ tất bước sóng, có bước sóng xanh lục nên phản chiếu làm mắt nhìn thấy màu xanh lục • Thứ hai, Chlorophyll phải hấp thụ bước sóng khác để thu lượng Hình 4: Sự hấp thu ánh sáng Lục lạp có nhiều thylakoid màu lục màng chứa Chlorophyll chất không hấp thụ màu lục, phản chiếu lên mắt Phần lớn loại Chlorophyll hấp thụ màu ánh sáng trắng trừ lục để dùng cho quang hợp Việc thu lượng nhờ vào cấu trúc phức tạp màng thylakoid, mà Chlorophyll chất lõi trung tâm quang hợp Phân tử Chlorophyll có cấu trúc vòng, nơi photon ánh sáng kích thích điện tử lên mức lượng cao di truyền Trong tế bào thực vật, photon tương tác với điện tử phân tử sắc tố chuyên biệt( chủ yếu Chlorophyll ) đẩy chúng lên mức lượng cao hơn, phân tử hoạt hóa chuyển lượng tiếp cho phân tử khác 1.5 Sơ đồ khái quát quang hợp Quang hợp thực bào quan lục lạp tế bào, gồm hai pha chủ yếu: sáng tối trình bày sơ đồ: II Hình 5: Sơ đồ khái quát quang hợp Ý nghĩa quang hợp Quang hợp xanh có vai trò vô to lớn hoạt động sống sinh vật trái đất, có người - Hoạt động quang hợp cung cấp nguồn chất hữu vô đa dạng phong phú - thỏa mãn nhu cầu dinh dưỡng sinh vật trái đất Thực vật quang hợp sản xuất chất hữu đáp ứng cho nhu cầu cung cấp cho sinh vật khác khả quang hợp động vật, người,…Năng lượng ánh sáng tích lũy vào chất hữu lại sinh vật sử dụng cho hoạt động sống Hoạt động quang hợp đảm bảo cân tỷ lệ O 2/CO2 khí thuận lợi cho hoạt động sống sinh vật Tất sinh vật hấp thụ O2 để hô hấp thải lại CO2 vào khí Ngoài ra, hoạt động phân hủy chất hữu vi sinh vật, đốt cháy nhiên liệu nhà máy, phương tiện giao thông thải lượng lớn CO đáng kể vào môi trường Ngược lại, giới thực vật hoạt động quang hợp hấp thụ CO2 khí thải O2 khí quyển, trao đổi khí O2 CO2 ngược chiều hai trình bảo đảm cân ổn định nồng độ Oxi cacbonic khí quyển: nồng độ CO2 ổn định mức 21% CO2 0,03% Nếu hoạt động quang hợp giảm sút nồng độ khí CO tăng lên nguy hiểm cho sống sinh vật Chính vậy, xanh có vai trò quan trọng làm không khí Đối với người, quang hợp có vai trò vô to lớn là: - Vai trò quan trọng bậc quang hợp chỗ nhờ có trình mà lượng - Mặt Trời chuyển thành lượng hóa học dự trữ cần thiết cho tất sinh vật Trái Đất Người ta tính toán thấy thực vật nước cạn thực bì tự nhiên năm tạo gần 110 tỉ hữu (trong người khai thác sử dụng gần 80 triệu tấn) tổng sản lượng thực vật trồng trọt hàng năm 10 tỉ Cung cấp nguồn nguyên liệu phong phú cho nhu cầu người trái đất Hiện tại, nguồn lượng người sử dụng chủ yếu từ than đá, dầu mỏ, than bùn, …Hiện người có sử dụng nguồn lượng nguyên tử ánh sáng, gió,… chưa thể thay than đá dầu mỏ 10 Hình 1: Chu trình CO2 O2 thực vật - Hoạt động quang hợp thực vật cung cấp cho người nguồn nguyên liệu vô - - phong phú đa dạng cho công nghiệp công nghiệp gỗ, công nghiệp giấy, công nghiệp thuốc lá, công nghiệp đường,… Sự phát triển ngành công nghiệp hoàn toàn phụ thuộc vào sản phẩm thực vật, tức sản phẩm quang hợp Với sản xuất nông nghiệp quang hợp định 90 – 95% suất trồng Do vậy, muốn trồng đạt suất cao phải điều chỉnh hoạt động quang hợp chúng biện pháp kỹ thuật canh tác hợp lý Về mặt vũ trụ: Quang hợp làm bầu không khí, đảm bảo cho tỷ lệ CO 2/O2 khí cân ổn định, bảo vệ môi trường, điều hòa khí hậu (nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, ) Hàng năm, quang hợp đồng hóa 174 tỷ CO 2, tạo 450 tỷ glucose, tương đương 107.108 tỷ Kcalo, đồng thời giải phóng 115 tỷ O2 Về mặt khoa học: Quang hợp đường chủ yếu biến đổi quang thành hóa năng, nối liền lượng ánh sáng mặt trời với sống hành tinh Có thể nói rằng, văn minh xã hội loài người bắt nguồn từ quang hợp (từ xanh): Một đầu 11 nguồn lượng ánh sáng mặt trời vô tận hấp thu qua lục lạp xanh, đầu sống muôn loài văn minh xã hội loài người Tóm lại, quang hợp trình độc có khả biến chất không ăn được, trình mà tất hoạt động sống phụ thuộc vào Hay nói cách khác, nguồn gốc tất văn minh loài người sản sinh từ công thức đơn giản quang hợp III - - - - - Lịch sử phát Từ xa xưa, người quan tâm đến cách thức thực vật thu nhận chất dinh dưỡng mà chúng sử dụng để tăng trưởng Các triết gia Hy Lạp cho thực vật thu nhận chất dinh dưỡng từ đất quan điểm suốt thời gian dài nhiều kỉ Đến đầu kỉ 17, Jan Baptista van Helmont (1579-1644), bác sĩ người Hà Lan, nhà hóa học thực thí nghiệm quan trọng bác bỏ quan điểm trước Ông lấy liễu nặng 2,5kg nồi đất có 91kg đất Sau năm, sau tưới nước liễu ông cần thiết, nặng 76,5kg mà đất nồi có 56g Ông kết luận, không lấy chất dinh dưỡng từ đất mà nhiều nhân tố khác Tuy Helmont chưa biết vai trò ánh sáng Mặt trời chất khí có khí đặt tảng quang hợp Trong năm 1771, lưu ý nhà hóa học Joseph Priestley người Anh thực loạt thí nghiệm quan trọng liên quan đến khí khí tăng trưởng trồng Priestley người thời với ông tin chất độc hại, mà họ gọi phlogiston, phát hành vào không khí lửa đốt cháy Năm 1772, lần ông J.Priestley (người Anh) chứng minh xanh tạo O 2, tinh khiết khí động vật thải Năm 1777, thí nghiệm lặp lại chứng minh thêm có phần xanh ánh sáng mặt trời tạo CO2 Ngay sau thí nghiệm Priestley, bác sĩ Hà Lan Jan Ingenhousz (1730-1799) chứng minh thực vật quang hợp không ánh sáng mặt trời, mà bóng tối Hơn nữa, Ingenhousz chứng minh phần xanh thực vật cần thiết cho quang hợp cho ánh sáng mặt trời tự không hiệu Như Ingenhousz, nhà hóa học tiếng người Pháp Antoine Lavoisier (1743-1794) bác bỏ lý thuyết phlogiston Ông kết luận chứng minh hai nến động vật tiêu thụ loại khí không khí mà ông đặt tên oxy Điều hàm ý nhà máy Priestley Ingenhousz thí nghiệm sản xuất oxy chiếu sáng ánh sáng mặt trời Chính kết luận trên, mà ông bị xử tử bị chặt đầu nước Pháp Năm 1804, De Saussure đưa quan niệm quang hợp cần sử dụng nước làm nguyên liệu đưa khái niệm hệ số đồng hoá O2/CO2 Như đến kỉ XIX, có phương trình tổng quát: Thực vật xanh 12 - - - - - CO2 + H2O + ánh sáng Chất hữu + O2 Pelertie (1818), Berzelius (1938), Stockes (1854) đặt tên cho chất màu xanh Chlorophyll tách chúng khỏi Năm 1864 J Sachs chứng minh tạo thành tinh bột quang hợp xác định lục lạp quan tiến hành qua trình quang hợp Năm 1871 nhà sinh lí học lỗi lạc Nga.K.Timiriazep đưa sơ đồ giải thích chế quang hợp có tham gia diệp lục, người xác định vai trò đích thực diệp lục Hartmut Michel Johann Deisenhofer gần đóng góp quan trọng hiểu biết quang hợp Họ làm tinh thể trung tâm phản ứng quang hợp từ Rhodopseudomonas viridis, loại vi khuẩn kỵ khí quang, sau sử dụng tinh thể học tia X để xác định cấu trúc ba chiều Năm 1988, họ chia sẻ giải Nobel Hóa học với Robert Huber cho nghiên cứu đột phá Thí nghiệm Lavoisier kích thích Ingenhousz để diễn giải lại nghiên cứu trước ông quang hợp Sau Lavoisier, Ingenhousz giả thuyết nhà máy sử dụng ánh sáng mặt trời để tách carbon dioxide (CO2) sử dụng cacbon (C) cho tăng trưởng trục xuất oxy (O 2) chất thải Mô hình quang hợp cải tiến Priestley, không hoàn toàn xác Ingenhousz giả thuyết quang hợp sản xuất oxy từ khí carbon dioxide chia tách bác bỏ khoảng 150 năm Sau nhà vi sinh vật học người Hà Lan Cornelius van Niel (1897-1985) sinh Mỹ Ông chứng minh vi khuẩn tạo thành tinh bột trình quang hợp Không giống nhà máy, chúng không tạo oxy trình quang hợp chúng sử dụng chất diệp lục bacteriochlorophyll sắc tố quang hợp Năm 1905, Blackman quan niệm quang hợp tiến hành qua hai pha sáng tối Năm 1930, sở nghiên cứu ông với vi khuẩn quang hợp, Van Niel đề xuất nhà máy sản xuất oxy mà trình quang hợp có nguồn gốc từ nước, từ không khí carbon dioxide Trong năm sau, giả thuyết có chứng thực nhìn sâu sắc rực rỡ Van Niel đóng góp lớn cho hiểu biết đại quang hợp Năm 1932, Emerson.R Arnold.W ddauw đơn vị cấu trúc quang hơp tượng tang hiệu quang hợp chiếu sang xen kẽ Năm 1937, Hill.R nghiên cứu trình quang phân ly nước đưa phản ứng Hill Tiếp Ruben.S, Randall.M, Kamen.M Hyde.J.L (1941) chứng minh nguồn gốc O quang hợp từ nước Vào năm 1948-1954, hai nhà khoa học Calvin Benson dùng đồng vị phóng xạ C14 gắn vào CO2 để tiến hành nghiên cứu đường biến đổi CO2 pha tối quang hợp Năm 1943, Cacvanho nghiên cứu lục lạp mía thấy cấu trúc không đồng lục lạp nhiều khác Năm 1963, Tacchepski Cacpilop phát lại 13 - - điều đồng thời tìm thấy sản phẩm pha tối quang hợp APG chu trình C3 mà hợp chất có nguyên tử cacbon axit malic Năm 1951, Calvin.M dùng đồng vị phóng xạ lập chu trình đồng hóa CO mang tên ông (chu trình C3) Năm 1954, D.I.Arnon đưa khái niệm photphoryl hoá vòng không vòng ông đưa thêm khái niệm photphoryl hoá vòng giả sau (1969) Năm 1960, R.B.Woodward M.Z.Strell tổng hợp nhân tạo Chlorophyll Cũng năm R.Hill F Bendall đưa sơ đồ chữ Z pha sáng quang hợp Đến năm 1966, Hatch Slack tiếp tục nghiên cứu vấn cách hoàn chỉnh xác định chế đồng hoá CO đặc trưng số mầm mía, ngô, kê xảy theo chu trình khác với chu trình C3 Đó chu trình Hatch-Slack hay chu trình C4 Năm 1971, Kluge phát trình đồng hoá CO theo chu trình CAM thực vật mọng nước vùng nhiệt đới Năm 1982, Malkin đưa khái niệm hệ thống quang hợp sau năm 1983 Cogdell xác định tầm quan trọng tham gia pha sáng quang hợp Sự phát triển không ngừng quang hợp gắn liền với việc hoàn thiện phương pháp phương tiện nghiên cứu Hiện nay, công trình nghiên cứu quang hợp tập trung vào chế nhằm mục tiêu cuối “bắt chước” quang hợp xanh, xây dựng quần thể quang hợp lý tưởng cho suất cao phẩm chất tốt 14 TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Phạm Thành Hổ, Sinh học đại cương, NXB ĐHQG TPHCM, 2002 [2] Vũ Văn Vụ, Sinh Lý học thực vật, NXB Giáo dục, 2005 [3] Bùi Văn Việt, Sinh lý thực vật đại cương, NXB ĐHQG TPHCM, 2002 [4] [5] [5] [5]< https://voer.edu.vn/m/hien-tuong-quang-hop/ad091df0> [5] 15 ... [5]< https://voer.edu.vn/m/hien-tuong-quang -hop/ ad091df0> [5]