GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II

GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II GiaoTrinh Ly Thuyet SinhLy II

TRƯỜNG ĐẠI HỌC VÕ TRƯỜNG TOẢN KHOA Y GIÁO TRÌNH SINH LÝ II GV BIÊN SOAN: BS NGUYỄN TUẤN CẢNH Hậu Giang, 2015 MỤC LỤC CHƯƠNG 1: SINH LÝ HỆ TUẦN HOÀN I SINH LÝ TIM 1 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG CỦA TIM 1.1 Cơ tim 1.2 Hệ thống van tim 1.3 Hệ thống tạo nhịp dẫn truyền tim HOẠT ĐỘNG ĐIỆN CỦA CƠ TIM 2.1 Cơ chế ion điện màng tim 2.2 Các tính chất sinh lý tim hoạt động điện 2.3 Các tượng hoạt động điện tế bào tim 11 CHU KỲ HOẠT ĐỘNG CỦA TIM 12 3.1 Giai đoạn tâm nhĩ thu 12 3.2 Giai đoạn tâm thất thu 13 3.3 Giai đoạn tâm trương toàn 15 MỘT SỐ BIỂU HIỆN CỦA CHU KỲ TIM 16 4.1 Cung lượng tim (cardiac output) 16 4.2 Chỉ số tim 16 4.3 Công tim 16 4.4 Tiếng tim 17 4.5 Tiền tải, hậu tải, phân suất 18 4.6 Điện tâm đồ 18 ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TIM 21 5.1 Cơ chế tự điều hòa tim 21 5.2 Cơ chế điều hòa từ bên tim 21 II SINH LÝ MẠCH MÁU 27 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG CỦA HỆ MẠCH 27 1.1 Đặc điểm cấu trúc động mạch 27 1.2 Đặc điểm cấu trúc tĩnh mạch 27 1.3 Đặc điểm cấu trúc mao mạch 28 1.4 Mạch bạch huyết 28 HUYẾT ĐỘNG HỌC 29 2.1 Lưu lượng máu 29 2.2 Áp suất máu 30 2.3 Sức cản hệ mạch 31 TUẦN HOÀN ĐỘNG MẠCH 31 3.1 Tính chất sinh lý động mạch 32 3.2 Huyết áp động mạch 32 3.3 Điều hòa tuần hoàn động mạch 36 TUẦN HOÀN TĨNH MẠCH 40 4.1 Tính chất sinh lý tĩnh mạch 40 4.2 Huyết áp tĩnh mạch 41 4.3 Điều hòa tuần hoàn tĩnh mạch 41 TUẦN HOÀN MAO MẠCH 42 5.1 Tính chất sinh lý mao mạch 42 5.2 Chức mao mạch 43 5.3 Điều hòa tuần hoàn mao mạch 44 CHƯƠNG 2: SINH LÝ HÔ HẤP 45 I ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI - CHỨC NĂNG CỦA BỘ MÁY HÔ HẤP 45 CẤU TẠO LỒNG NGỰC 45 1.1 Khung xương 46 1.2 Các bám khung xương 47 ĐƯỜNG DẪN KHÍ 48 PHỔI 50 MÀNG HÔ HẤP 50 4.1 Lớp dịch lót lòng phế nang 50 4.2 Lớp tế bào biểu mô phế nang 51 4.3 Màng đáy lớp biểu mô phế nang 51 4.4 Khoảng kẽ 51 4.5 Màng đáy mao mạch 51 4.6 Lớp tế bào nội mô mao mạch 51 MÀNG PHỔI, ÁP SUẤT ÂM KHOANG MÀNG PHỔI 51 5.1 Cấu tạo khoang màng phổi, áp suất âm khoang màng phổi 51 5.2 Cơ chế tạo áp suất âm khoang màng phổi 52 5.3 Ý nghĩa áp suất âm khoang màng phổi 53 II CHỨC NĂNG THÔNG KHÍ PHỔI 53 CÁC ĐỘNG TÁC HÔ HẤP 54 1.1 Động tác hít vào 54 1.2 Động tác thở 55 1.3 Một số động tác hô hấp đặc biệt 55 CÁC THỂ TÍCH, DUNG TÍCH VÀ LƯU LƯỢNG THỞ 56 2.1 Các thể tích thở 56 2.2 Các dung tích thở 57 2.3 Các lưu lượng thở 58 2.4 Hô hấp nhân tạo 60 III QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI KHÍ 61 MÁU VẬN CHUYỂN OXY 61 1.1 Các dạng oxy máu 61 1.2 Đồ thị phân ly oxyhemoglobin (đồ thị Barcroft) 61 1.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân ly oxyhemoglobin 62 MÁU VẬN CHUYỂN CO2 64 2.1 Các dạng vận chuyển CO2 máu 64 2.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự gắn phân ly CO2 máu 65 2.3 Máu vận chuyển CO2 65 2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến trình trao đổi khí phổi 66 IV ĐIỀU HOÀ HÔ HẤP 66 CẤU TẠO VÀ HOẠT ĐỘNG CỦA TRUNG TÂM HÔ HẤP 66 1.1 Cấu tạo trung tâm hô hấp 66 1.2 Hoạt động trung tâm hô hấp 67 CÁC YẾU TỐ THAM GIA ĐIỀU HÒA HÔ HẤP 68 2.1 Vai trò CO2 68 2.2 Vai trò H+ 69 2.3 Vai trò oxy 69 2.4 Vai trò receptor áp suất hoá học quai động mạch chủ thể cảnh xoang động mạch cảnh 69 2.5 Vai trò dây X (phản xạ Hering - Breuer) 70 2.6 Vai trò dây thần kinh cảm giác nông 70 2.7 Vai trò trung tâm thần kinh khác 70 2.8 Vai trò thân nhiệt 71 V CÁC HỘI CHỨNG RỐI LOẠN THÔNG KHÍ 71 RỐI LOẠN THÔNG KHÍ HẠN CHẾ 71 RỐI LOẠN THÔNG KHÍ TẮC NGHẼN 71 RỐI LOẠN THÔNG KHÍ HỖN HỢP 72 CHƯƠNG 3: SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA 73 I CÁC HOẠT ĐỘNG CHỨC NĂNG CỦA HỆ TIÊU HÓA 73 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG CỦA ỐNG TIÊU HÓA 73 CÁC HOẠT ĐỘNG CHỨC NĂNG CHÍNH CỦA HỆ TIÊU HÓA 75 2.1 Hoạt động học 75 2.2 Hoạt động tiết 77 2.3 Hoạt động hóa học 78 2.4 Hoạt động hấp thu 78 II TIÊU HÓA Ở MIỆNG VÀ THỰC QUẢN 78 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG CỦA MIỆNG, THỰC QUẢN 78 HOẠT ĐỘNG CƠ HỌC CỦA MIỆNG VÀ THỰC QUẢN 79 2.1 Hoạt động nhai 79 2.2 Hoạt động nuốt 79 HOẠT ĐỘNG BÀI TIẾT NƯỚC BỌT 80 3.1 Nguồn gốc 80 3.2 Thành phần tác dụng 80 3.3 Điều hòa tiết 81 III TIÊU HÓA Ở DẠ DÀY 82 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG CỦA DẠ DÀY 82 1.1 Tuyến đáy vị 83 1.2 Tuyến môn vị 83 HOẠT ĐỘNG CƠ HỌC CỦA DẠ DÀY 84 2.1 Chức chứa thức ăn 84 2.2 Chức nhào trộn thức ăn 84 2.3 Chức tống thức ăn khỏi dày 85 HOẠT ĐỘNG BÀI TIẾT CỦA DẠ DÀY 87 3.1 Nguồn gốc dịch vị 87 3.2 Tính chất thành phần dịch vị 87 3.3 Cơ chế tiết tác dụng thành phần dịch vị 87 3.4 Điều hòa tiết dịch vị 91 IV TIÊU HÓA Ở RUỘT NON 94 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG 94 HOẠT ĐỘNG CƠ HỌC CỦA RUỘT NON 95 2.1 Các hoạt động học ruột non 95 2.2 Điều hòa hoạt động học 96 HOẠT ĐỘNG BÀI TIẾT VÀ TIÊU HÓA Ở RUỘT NON 96 3.1 Bài tiết tác dụng dịch tụy 96 3.2 Bài tiết tác dụng dịch mật 99 3.3 Bài tiết tác dụng dịch ruột 100 HOẠT ĐỘNG HẤP THU Ở RUỘT NON 101 4.1 Hấp thu nước 102 4.2 Hấp thu ion 102 4.3 Hấp thu dưỡng chất 105 V TIÊU HÓA Ở RUỘT GIÀ 108 NỘI DUNG 108 ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC CHỨC NĂNG CỦA RUỘT GIÀ 108 HOẠT ĐỘNG CƠ HỌC CỦA RUỘT GIÀ 109 2.1 Các cử động ruột già 109 2.2 Động tác đại tiện 109 HOẠT ĐỘNG BÀI TIẾT VÀ TIÊU HÓA Ở RUỘT GIÀ 110 3.1 Bài tiết 110 3.2 Tổng hợp 110 HOẠT ĐỘNG HẤP THU CỦA RUỘT GIÀ 110 VI SINH LÝ GAN 111 CHỨC NĂNG CỦA HỆ THỐNG TUẦN HOÀN GAN 111 1.1 Chức dự trữ máu gan 112 1.2 Chức đệm gan 112 1.3 Chức bảo vệ gan 112 CHỨC NĂNG CHUYỂN HÓA CỦA GAN 113 2.1 Chuyển hóa protein 113 2.2 Chuyển hóa carbohydrat 113 2.3 Chuyển hóa lipid 113 2.4 Giới thiệu LDL HDL 114 CHƯƠNG 4: SINH LÝ HỆ SINH DỤC 117 I SINH LÝ SINH DỤC NAM 117 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG 117 1.1 Dương vật 117 1.2 Bìu 117 1.3 Ống dẫn tinh tuyến phụ thuộc 117 CHỨC NĂNG CỦA TINH HOÀN 118 2.1 Chức tạo tinh trùng 118 2.2 Chức nội tiết 120 HOẠT ĐỘNG SINH DỤC NAM 122 3.1 Hiện tượng cương 122 3.2 Hiện tượng phóng tinh 124 3.3 Vai trò tuyến phụ thuộc 125 3.4 Tinh dịch 125 II SINH LÝ SINH DỤC NỮ 127 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG 127 1.1 Cơ quan sinh dục 127 1.2 Cơ quan sinh dục 127 CHỨC NĂNG CỦA BUỒNG TRỨNG 128 2.1 Chức tạo trứng hoàng thể 128 2.2 Chức nội tiết 131 2.3 Điều hoà chức buồng trứng 134 CHU KỲ KINH NGUYỆT 135 3.1 Giai đoạn tăng sinh (giai đoạn estrogen, giai đoạn nang tố) 135 3.2 Giai đoạn phân tiết (giai đoạn progesteron, giai đoạn hoàng thể tố) 135 3.3 Giai đoạn hành kinh (N1-N5) 137 III ĐỜI SỐNG SINH SẢN 138 DẬY THÌ 138 MÃN DỤC 140 CHƯƠNG 5: SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 144 I ĐẠI CƯƠNG VỀ HORMON 146 NỘI DUNG 146 KHÁI NIỆM VỀ HORMON, MÔ ĐÍCH VÀ RECEPTOR 146 1.1 Khái niệm hormon 146 1.2 Khái niệm mô đích (target tissues) 147 1.3 Khái niệm receptor chuyên biệt (specific receptor) 147 PHÂN LOẠI VÀ CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA HORMON TRONG QUÁ TRÌNH SINH TỔNG HỢP, BÀI TIẾT VÀ VẬN CHUYỂN 147 2.1 Phân loại hormon 147 2.2 Sinh tổng hợp, tiết vận chuyển hormon máu 149 CƠ CHẾ TÁC DỤNG CỦA HORMON 150 3.1 Cơ chế tác dụng thông qua chất truyền tin thứ II 150 3.2 Cơ chế tác dụng hormon gắn với receptor tế bào 153 II CÁC TUYẾN NỘI TIẾT 154 VÙNG DƯỚI ĐỒI 154 TUYẾN YÊN 155 2.1 Các kích tố (hocmon) tuyến yên 155 2.2 Rối loạn chức tuyến yên 157 TUYẾN TÙNG 158 TUYẾN GIÁP 158 4.1 Các hocmon tuyến giáp 158 4.2 Chức tuyến giáp 158 4.3 Rối loan chức tuyến giáp 158 TUYẾN CẬN GIÁP 159 5.1 Các hocmon tuyến cận giáp 159 5.2 Chức tuyến cận giáp 159 5.3 Rối loạn chức tuyến cận giáp 160 TUYẾN ỨC 160 TUYẾN THƯỢNG THẬN 161 7.1 Các hocmon tuyến thượng thận 161 7.2 Rối loạn chức tuyến thượng thận 166 TUYẾN TỤY NỘI TIẾT 167 8.1 Các hocmon tuyến tụy nội tiết 167 8.2 Rối loạn chức tuyến tụy nội tiết 169 CHƯƠNG 6: SINH LÝ HỆ THẦN KINH 170 I SINH LÝ NƠRON VÀ SYNAP 170 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG 171 1.1 Nơron 171 1.2 Synap 172 HOẠT ĐỘNG CỦA NƠRON 173 2.1 Hoạt động tiếp nhận xử lý thông tin nơron 173 2.2 Hoạt động dẫn truyền xung động sợi trục nơron 174 HOẠT ĐỘNG DẪN TRUYỀN XUNG ĐỘNG QUA SYNAP 176 3.1 Cơ chế dẫn truyền xung động qua synap 176 3.2 Các chất truyền đạt thần kinh 177 3.3 Một số đặc điểm dẫn truyền xung động qua synap 178 II SINH LÝ CẢM GIÁC 181 CẢM GIÁC NÔNG 181 1.1 Cảm giác xúc giác 181 1.2 Cảm giác nhiệt 184 1.3 Cảm giác đau 185 CẢM GIÁC SÂU 186 2.1 Cảm giác sâu có ý thức 187 2.2 Cảm giác sâu ý thức 188 CẢM GIÁC GIÁC QUAN 188 3.1 Thị giác 189 3.2 Thính giác 195 3.3 Vị giác 199 3.4 Khứu giác 201 CẢM GIÁC VÀ HỆ LƯỚI HỌAT HÓA TRUYỀN LÊN 202 III SINH LÝ VẬN ĐỘNG 203 VỎ NÃO VẬN ĐỘNG VÀ HỆ THÁP 203 1.1 Vỏ não vận động 203 1.2 Đường dẫn truyền vận động vỏ não - tủy sống: hệ tháp 205 CÁC VÙNG VẬN ĐỘNG KHÁC CỦA NÃOVÀ HỆ NGỌAI THÁP 205 2.1 Nhân đỏ bó nhân đỏ-tủy 206 2.2 Củ não sinh tư bó mái-tủy 206 2.3 Cấu tạo lưới bó lưới - tủy 206 2.4 Nhân tiền đình bó tiền đình-tủy 207 2.5 Nhân trám bó trám-tủy 207 VAI TRÒ VẬN ĐỘNG CỦA CÁC NHÂN NỀN NÃO 207 3.1 Vị trí 207 3.2 Chức 208 VAI TRÒ VẬN ĐỘNG CỦA TIỂU NÃO 208 IV SINH LÝ PHẢN XẠ 209 PHẢN XẠ CỦA TỦY SỐNG 209 1.1 Trung tâm phản xạ 209 1.2 Các quy luật phản xạ tủy 209 1.3 Cung phản xạ 210 1.4 Các phản xạ 210 PHẢN XẠ CỦA THÂN NÃO 213 2.1 Các phản xã hành- cầu não 213 2.2 Các phản xạ trung não 213 PHẢN XẠ CỦA GIAN NÃO VÀ ĐOAN NÃO 213 PHẢN XẠ CỦA TIỂU NÃO 214 4.1 Các phản xạ kiểm soát điều chỉnh vận động không tùy ý 214 4.2 Các phản xạ kiểm soát điều chỉnh vận động tùy ý 216 V SINH LÝ HỆ THẦN KINH THỰC VẬT 217 TỔ CHỨC CỦA HỆ THẦN KHINH THỰC VẬT 218 1.1 Hệ giao cảm phó giao cảm 218 1.2 Hệ cholinergic hệ adrenergic 221 TÁC DỤNG CỦA HỆ THẦN KINH THỰC VẬT 223 ĐIỀU HÒA HỌAT ĐỘNG HỆ THẦN KINH THỰC VẬT 227 VI THẦN KINH CAO CẤP 227 1.1 Khái niệm 228 1.2 Cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện 230 1.3 Các loại phản xạ có điều kiện 230 CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾ Ở VỎ NÃO 232 2.1 Phân loại trình ức chế 232 2.2 Ý nghĩa trình ức chế 233 CÁC QUY LUẬT HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP 233 3.1 Qui luật tương quan cường độ kích thích cường độ đáp ứng 233 3.2 Qui luật khuếch tán tập trung 233 3.3 Qui luật cảm ứng 234 3.4 Qui luật phân tích tổng hợp 234 3.5 Qui luật động hình 234 MỘT SỐ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP Ở LOÀI NGƯỜI 235 4.1 Tư 235 4.2 Ngôn ngữ 237 4.3 Học tập 239 4.4 Trí nhớ 239 4.5 Hành vi động 240 4.6 Xúc cảm 243 CHƯƠNG 7: SINH LÝ HỆ CƠ 244 I SINH LÝ CƠ XƯƠNG 245 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG 245 1.1 Tổ chức cấu tạo xương 245 1.2 Các vân 246 1.3 Hệ thống ống 248 ĐẶC TÍNH SINH LÝ CỦA TẾ BÀO CƠ XƯƠNG 249 2.1 Hiện tượng điện tế bào 249 2.2 Thời gian trơ 249 2.3 Sự co 249 PHÌ ĐẠI CƠ VÀ TEO CƠ 257 II SINH LÝ CƠ TRƠN 259 CÁC LOẠI CƠ TRƠN 259 QUÁ TRÌNH CO CƠ TRƠN 259 2.1 Cơ sở hóa học 259 2.2 Cơ sở vật lý 259 2.3 Co 259 ĐIỀU HÒA THEO CƠ CHẾ THẦN KINH 260 3.1 Cơ chế thần kinh 260 3.2 Cơ chế thể dịch 260 Giáo Trình Sinh Lý II trọng lượng phân tử 200.000 chuỗi nhẹ trọng lượng phân tử 20.000 Phân tử myosin bất đối xứng, phần cuối cấu tạo thành đầu to tròn, đầu có chứa vị trí gắn vào actin vị trí xúc tác thuỷ phân ATP b Sợi mỏng: gồm + Siêu sợi actin (trọng lượng phân tử 42.000), tơ có khoảng 3.000 siêu sợi actin Siêu sợi actin cấu tạo chuỗi đơn vị hình cầu tạo thành chuỗi xoắn + Tropomyosin (trọng lượng phân tử 20.000) nằm rãnh xoắn actin Mỗi sợi mỏng có khoảng 300-400 phân tử actin 40-60 phân tử tropomyosin + Troponin đơn vị nhỏ hình cầu cách khoảng dọc theo phân tử tropomyosin Có đơn vị phụ T, I, C, trọng lượng phân tử thay đổi từ 18.000-35.000 Phân tử troponin T gắn thành phần troponin khác với tropomyosin Phân tử troponin I ức chế phản ứng actin myosin Phân tử troponon C chứa vị trí gắn Ca++ để khởi phát sự co Hình 7.2 Phân tử actin, tropomyosin troponin 1.2 Các vân - Các vân bao gồm: GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 246 Giáo Trình Sinh Lý II + Băng sáng I chia đôi đường Z đậm Vùng hai đường Z lân cận gọi đơn vị hay nhục tiết + Băng tối A có băng sáng H Giữa băng H có đường M, đường phối hợp đoạn sáng hẹp bên gọi vùng giả H Hình 7.3 Cấu tạo vân - Cơ sở tạo vân xếp sợi dày mỏng: + Các sợi dày (myosin) xếp đối xứng bên trung tâm nhục tiết tạo thành băng A + Các sợi mỏng (actin, tropomyosin, troponin) xếp tạo thành băng I sáng băng A GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 247 Giáo Trình Sinh Lý II + Băng H vùng sáng băng A giãn ra, sợi mỏng không chồng lên sợi dày, cắt qua băng A, quan sát kính hiển vi điện tử, sợi dày bao quanh sợi mỏng lục giác + Đường M chỗ nối mỏng manh sợi dày 1.3 Hệ thống ống Các tiểu sợi bao quanh màng, kính hiển vi điện tử giống nang ống Chúng tạo thành hệ thống ống gồm hệ thống T võng nội bào - Hệ thống ống T gồm ống ngang, liên tục với màng tế bào tạo thành chắn song bị xuyên qua tiểu sợi riêng lẻ, khoảng hệ thống ống T nơi kéo dài khoảng ngoại bào Chức hệ thống ống T dẫn truyền xung động từ màng tế bào đến tất tiểu sợi - Mạng lưới võng nội bào màng không bao quanh sợi Hệ thống liên quan đến chuyển động Ca++ chuyển hoá Hình7.4 Hệ thống ống GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 248 Giáo Trình Sinh Lý II ĐẶC TÍNH SINH LÝ CỦA TẾ BÀO CƠ XƯƠNG 2.1 Hiện tượng điện tế bào Những biến đổi điện học, sự trao đổi ion tế bào giống tế bào thần kinh, khác thời gian độ lớn Ở xương nghỉ ngơi, điện màng vào khoảng -90mV Điện động xuất có khử cực màng tế bào dòng Na+ vào tế bào tái cực màng tế bào dòng K+ vào tế bào Điện động kéo dài 2-4ms, với vận tốc lan dọc theo sợi 5m/s 2.2 Thời gian trơ Sau co thắt, xương có thời gian trơ không đáp ứng với kích thích, thời gian trơ tuyệt đối kéo dài 1-3ms Thời trị xương dài thần kinh Nhiều sợi có nhiều ngưỡng khác Độ lớn điện động tỉ lệ với cường độ kích thích nằm ngưỡng cường độ cực đại 2.3 Sự co Khi bị kích thích đáp ứng co Sự khử cực màng tế bào bắt đầu động, điện động lan truyền khắp sợi gây co 2.3.1 Co Một điện động gây co ngắn theo sau giãn Co xảy khoảng 2ms sau bắt đầu khử cực màng trước có tái cực hoàn toàn Thời gian co thay đổi tùy theo loại Những sợi nhanh liên quan tới cử động tinh vi, nhanh, xác, thời gian co ngắn 7,5ms Những sợi chậm liên quan đến cử động lớn, mạnh, chống đỡ, thời gian co lớn 100ms a Cơ chế co Cơ co sợi mỏng trượt lên sợi dày, chiều rộng băng A không thay đổi, đường Z sát gần co xa GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 249 Giáo Trình Sinh Lý II giãn Các sợi trượt lên sự tái lập phá vỡ cầu nối actin myosin Các đầu phân tử myosin gắn với actin góc làm myosin di chuyển actin cách quay Sau chu kỳ gắn xoay, tách rời làm rút ngắn 1% ATP nguồn lượng cho co ATP bị thủy giải men ATPase điện động truyền qua hệ thống ống T để đến cơ, gây giải phóng Ca++ từ bể tận Các túi bên hệ vòng nội Ca ++ gắn với troponine C Khi nghỉ ngơi, troponine I kết hợp chặt với actin, tropomyosin che lấp vị trí mà đầu myosin gắn với actin Khi Ca++ gắn với troponin C, sự kết hợp troponin I actin yếu đi, tropomyosin di chuyển sang bên bộc lộ vị trí gắn cho đầu myosin, ATP bị thủy giải co Khi phân tử troponin C gắn với Ca++ bộc lộ vị trí gắn với myosin Một thời gian ngắn sau phóng thích Ca++ hệ võng nội bắt đầu tích tụ Ca++ Ca++ bơm chủ động vào phần dọc hệ võng nội bào khuếch tán dự trữ hệ thống ống Khi nồng độ Ca++ bên hệ thống võng nội bào giảm đủ, phản ứng hóa học myosin actin ngưng, giãn Nếu ức chế sự chuyên chở chủ động Ca++ Sự giãn không xảy ra, gây co cứng Năng lượng cho sự di chuyển chủ động Ca++ vào hệ võng nội ATP b Các loại co cơ: có hai loại - Co đẳng trường: co mà không giảm chiều dài Trong trường hợp không tạo công, chủ yếu dùng cố định vật, hay xách vật Trong co đẳng trường thực tế chiều dài sợi bị rút ngắn chiều dài thể GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 250 Giáo Trình Sinh Lý II - Co đẳng lực: co sợi rút ngắn lại Chủ yếu dùng để nâng tự vật, kích thích giai đoạn đầu co đẳng trường, lực tăng đến lúc đủ mạnh rút ngắn để kéo trọng tải lên, Giai đọan nầy lực không đổi Trong hầu hết trường hợp ta có co hổn hợp, đẳng trường trước đẳng lực sau Trong chế phẩm xếp ghi sau: co, nhắc cần ghi lên, khoảng cách di chuyển cần cho ta biết độ rút ngắn cơ.Trong trường hợp tạo công bên Vì cần bị di chuyển khoảng cách định 2.3.2 Nhiều co liên tiếp Khi kích thích liên tục đáp ứng nhiều co liên tiếp Sợi trơ gia đoạn lên phần giai đoạn xuống gai điện Khi kích thích lập lập lại trước giãn làm kích hoạt thêm yếu tố co thắt đáp ứng tăng, gây sự tổng kế co cơ, sức căng phát sinh thời gian tổng kế lớn co Tùy theo tần số kích thích nhiều hay có loại tổng kế khác - Co cứng tuần hoàn: dãn kích thích (sức căng lớn lần so co cứng riêng lẻ) - Co cứng không hoàn toàn: có giai đoạn giãn không hoàn toàn kích thích liên tiếp Tần số kích thích để có tổng kế co thắt xác định thời gian co Nếu thời gian co 10ms, tần số 1/10ms (100lần/s) gây đáp ứng rõ ràng xen kẻ với dãn hoàn toàn Ở tần số kích thích 100 lần/giây có tượng tổng kế - Hiện tượng Treppe: kích thích với cường độ ngưỡng gây co cơ, tăng cường độ kích thích, đáp ứng co mạnh đến lúc có đáp ứng cực đại Nếu kích thích với tần số ngang mức gây co cứng với GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 251 Giáo Trình Sinh Lý II cường độ cực đại, sức căng sợi tăng Sau nhiều co cơ, đạt đến sức căng đồng dạng tượng bậc thang hay Treppe 2.3.3 Tương quan chiều dài sợi cơ, sức căng vận tốc co Sức căng bị kích thích gây co đẳng trường: lực căng tổng cộng Lực căng lúc không bị kích thích: lực căng thụ động Cả loại lực căng thay đổi chiều dài sợi Độ cách biệt lực căng lực căng gây co thắt cơ, lực căng chủ động Lực sinh co để đáp ứng với xung động từ Neuron vận động phụ thuộc vào độ dài Lực căng tối đa độ dài lớn độ dài cân 20% (2μm nhục tiết) Độ dài lúc gọi độ dài yên tĩnh.Thường mức kéo căng tối đa hoặc gần tối đa nghĩa bám vào đầu xương cách xa Lực căng thực sự hay chủ động tăng dần theo đường thẳng Khi độ dài tăng lúc đạt mức tối đa độ dài vượt mức tối đa lực căng giảm Như vậy, tăng hoặc giảm độ dài mức độ dài yên tĩnh cầu nối ngang hình thành myosin actin trình co Số lượng cầu nối ngang đạt mức lớn độ dài độ dài yên tĩnh Khi bị kéo căng hoặc ngắn chiều dài yên tĩnh số cầu nối giảm 2.3.4.Nguồn lượng chuyển hóa co Hiện tượng co cần lượng xem nhà máy biến đổi lượng hóa học thành học a Nguồn cung cấp lượng cho co cơ: bao gồm - Nguồn ATP: ATP + H2O -> ADP + H3PO4 + 7,3 KCal Nguồn lượng cần cho sự trượt sợi myosin actin Một số lượng nhỏ cần cho bơm Ca++ từ sarcoplasm vào hệ võng nội bào bơm GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 252 Giáo Trình Sinh Lý II Na+ K+ để trì điện động tế bào Nồng độ ATP sợi khoảng triệu phân tử, đủ để trì sự co thời gian 1-2 giây Sau ATP biến đổi thành ADP, ADP gắn kết với Phospho để tạo ATP vài % giây - Nguồn phosphocreatin, có cầu nối cao lượng giống ATP Phosphocreatin bị thủy giải cho Creatin Phosphat men xúc tác Creatinphosphokinaze Phosphocreatin +ADP = = = = Creatin +ATP Số lượng Phosphocreatin lớn lần số lượng ATP Năng lượng cung cấp từ ATP Phosphocreatin đủ để co kéo dài 5-8 giây - Glycogen – Glucose: Glycogen có gan cơ, Glucose từ máu vào tế bào Glycogen Glucose bị phân giải để cho acid Pyruvic có đủ oxy, acid pyruvic vào chu trình acid citric cho lượng lớn ATP O2 Glucose +2ATP (hoặc glycogen ) +1ATP → 6CO2 +6H2O + 40ATP Khi thiếu oxy, acid Pyruvic thành lập không vào chu trình mà thoái hóa thành acid lactic Con đường cung cấp lượng Glucose +2ATP (hoặc glycogen ) +1ATP → acid lactic +4ATP - Một nguồn cung cấp lượng từ chuyển hóa khí acid béo tự đạm để tạo ATP Hơn 95% lượng cho sự co kéo dài cung cấp từ nguồn chuyển hóa Cũng nguồn cung cấp lượng cho nghỉ ngơi giai đoạn phục hồi sau co GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 253 Giáo Trình Sinh Lý II b Hiện tượng nợ Oxy Khi vận động mạch máu co giãn nở, lưu lượng máu tăng, cung cấp oxy cho tăng Sự tiêu thụ oxy tăng theo lượng tiêu dùng lượng cung cấp từ nguồn điều kiện hiếu khí Trong trường hợp vận động gắng sức, trình tái tổng hợp nguồn lượng dự trữ không kịp Sự cung cấp lượng điều kiện hiếu khí không đủ cho nhu cầu tiêu dùng, sở sử dụng Phosphocreatin glucose qua đường khí để tạo ATP Quá trình tạo nhiều acid lactic Việc sử dụng glucose qua đường khí có giới hạn acid lactic thành lập phần khuếch tán vào máu phần tích tụ vượt qua khả đệm mô làm giảm pH mô gây sự ức chế men Quá trình lấy lượng qua đường khí giúp cho gắng sức nhiều tiêu dùng nhiều oxy để loại acid lactic tái lập lại ATP Phosphocreatin tượng nợ oxy Trong thực nghiệm lượng tính cách xác định sự tiêu thụ oxy sau vận động trở mức tiêu thụ Trừ trị số với trị số tiêu dùng oxy mức bản, lượng nợ nầy có thể lớn gấp lần mức tiêu thụ oxy Trên thực tế có thể vận động dội thời gian ngắn Trong vận động căng thẳng có thể thực thời gian dài c Sự phát sinh nhiệt Về nhiệt động học, lượng cung cấp cho với lượng thải dạng công thực hiện, thành lập cầu nối cao lượng để dùng sau biến thành nhiệt Hiệu học (công/ tiêu dùng lượng tổng hợp) vào khoảng 50% nâng vật nặng suốt giai đoạn co đẳng lực 0% giai đoạn co đẳng trường GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 254 Giáo Trình Sinh Lý II Nhiệt lúc nghỉ: phát lúc nghỉ biểu bên họat động chuyển hóa Khi co nhiệt ban đầu gồm: nhiệt kích hoạt sản xuất co Nhiệt rút ngắn: sản xuất rút ngắn Sau co có nhiệt hồi phục, sản xuất suốt giai đoạn hồi phục, phóng thích hoạt động chuyển dự trữ cơ, co đẳng lực nhiệt hồi phục còn sản xuất thêm nhiệt giãn (công bên cần để đưa sợi chiều dài lúc đầu) 2.3.5 Các loại sợi Các sợi có đặc tính di truyền loài có vú, có loại chính: - Các chứa nhiều sợi loại I gọi đỏ, đáp ứng chậm thời gian tiềm tàng dài, thích ứng việc giữ tư chậm lâu - Các chứa nhiều sợi loại IIB gọi trắng, có thời gian co ngắn chuyên biệt cho cử động khéo léo, tinh vi (cơ mặt, bàn tay) - Ở người loại IIA Bảng 7.1 Các loại sợi Hoạt động Loại I Loại IIB Loại IIA Oxy hóa chậm/ Chuyển hóa glucose Oxy hóa đỏ nhanh/trắng nhanh/đỏ Chậm Nhanh Nhanh Vừa Cao Cao men ATPaza myosin Khả bơm Ca++ hệ võng nội GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 255 Giáo Trình Sinh Lý II Đường kính Vừa Lớn Nhỏ Khả ly Vừa Cao Cao Cao Thấp Cao giải glucose Khả oxy hóa Các đơn vị vận động: khác người, chí phạm vi 1cơ, đơn vị vận động cấu thành khác nhiều cấu tạo đặc điểm chức a Về hình thái học Các đơn vị vận động khác kích thước khối lượng Neuron vận động, độ dày sợi trục số sợi có thành phần đơn vị vận động - Đơn vị vận động nhỏ: neuron vận động tương đối nhỏ, sợi trục mỏng, số nhánh tận không lớn điều khiển khoảng 10-12 sợi tương ứng: cấu tạo nhỏ mặt, ngón tay, chân, bàn tay phần lớn thân tứ chi - Đơn vị vận động lớn: neuron vận động lớn, sợi trục lớn tạo số lượng lớn nhánh tận cơ, điều khiển vài nghìn sợi tương ứng Đơn vị vận động lớn tham gia vào thành phần cấu tạo lớn thân tứ chi Điện đồ (EMG: Electromyograph) sử dụng kỹ thuật khuếch đại tương ứng có thể ghi lại điện động sợi dạng điện đồ Nếu co yếu số đơn vị vận động hoạt động có thể ghi lại hoạt tính điện đơn vị vận động Nét đặc trưng điện động đơn vị vận động riêng lẻ có hình dạng biên độ không đổi, có nhiều sợi tham gia vào thành phần đơn vị vận GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 256 Giáo Trình Sinh Lý II động biên độ điện động tổng hợp chúng lớn Khi lực co tăng lên tức có thêm nhiều đơn vị vận động Điện động đơn vị vận động tích cực trùng vào làm phát sinh tượng giao thoa, không thể phân tách riêng rẻ điện động đơn vị vận động b Về chức đơn vị vận động chia thành loại chính: - Đơn vị vận động chậm: (loại I) có neuron vận động sợi thuộc loại I chậm - Đơn vị vận động nhanh: (loại II) neuron vận động sợi thuộc nhóm II nhanh Các neuron vận động nhanh chậm khác về: + Tỉ lệ hưng phấn: tỉ lệ nghịch với kích thước thân neuron Các neuron vận động chậm có ngưỡng thấp, nhanh có ngưỡng cao + Tốc độ dẫn truyền: Tốc độ dẫn truyền neuron vận động chậm thấp neuron vận động nhanh + Tần số xung động: neuron vận động chậm thấp neuron vận động nhanh + Độ mệt mỏi: Neuron vận động chậm (loại I) có khả trì điện lâu dài mà không giảm tần số xung động nhiều hàng chục phút Vì chúng còn gọi neuron vận động không mệt mỏi PHÌ ĐẠI CƠ VÀ TEO CƠ Khi khối lượng lớn gọi phì đại, khối lượng giảm gọi teo - Phì đại hậu tăng số lượng sợi actin myosin Trong sợi thường xuất co thắt mạnh tối đa phì đại có thể hình thành trình tập luyện ngày ta tập vài co mạnh vòng 6-10 tuần có thể làm cho phì đại Cơ chế sự co mạnh dẫn đến phì đại chưa biết rõ Tuy nhiên, người ta thấy tốc độ tổng hợp GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 257 Giáo Trình Sinh Lý II protein co thắt nhiều Ở co mạnh làm tăng sợi actin myosin Ngoài số lượng enzym chuyển hóa nầy tăng Khi không vận động tốc độ thoái hóa lớn tổ hợp nên dẩn tới teo - Khi bị cắt đứt chi phối dây thần kinh sự teo xuất Ở giai đoạn cuối 1-2 năm sự teo hầu hết sợi bị phá hủy thay mô sợi mô mỡ Các mô sợi nầy ngày ngắn tạo sự co thắt cơ, tầm quan trọng thực tế tập luyện thể lực giữ cho không yếu không biến dạng - Nhược cơ: khả dẫn truyền tín hiệu từ sợi thần kinh sang tự miễn Nguyên nhân máu có kháng thể bất hoạt kênh ion hoạt hóa acetylcholine Khi điện hoạt động xuất tâm động acetylcholine giải phóng vào khe synap kênh màng sợi không mở hậu tín hiệu thần kinh không dẫn truyền tới : Neostigmin thuốc bất hoạt Acetylcholinesterase làm tăng Acetylcholin GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 258 Giáo Trình Sinh Lý II II SINH LÝ CƠ TRƠN MỤC TIÊU Trình bày loại trơn trình co trơn Trình bày điều hòa hoạt động trơn NỘI DUNG CÁC LOẠI CƠ TRƠN Cơ trơn có kích thước nhỏ: đường kính 5-10m, dài 10-500m - Cơ trơn nhiều đơn vị: hoạt động độc lập điều khiển sợi thần kinh bao màng … - Cơ trơn đơn vị: hoạt động … màng dính nhiều nơi nối thông khe nối ion qua Thí dụ: ruột, mạch máu, tử cung (tạng) QUÁ TRÌNH CO CƠ TRƠN 2.1 Cơ sở hóa học: actin myosin co cần Ca++ ATP 2.2 Cơ sở vật lý: sợi actin gắn vào thể đặc, số thể đặc gắn vào màng tế bào sợi xen nhiều sợi actin myosin có đường kính gấp đôi 2.3 Co - Vòng xoay (a-m) chậm ATPase thấp → ATP thấp - Thời gian co chậm - Lực co lớn xương thời gian gắn actin myosin kéo dài - Mức độ ngắn lại trơn lúc co lớn xương - Cơ chế: Ca++ gắn calmodulin  gắn với myosinkinase hoạt hóa myosinkinase dẫn đến phosphoryl hóa làm actin gắn với myosin Khi Ca ++ dịch nội bào thấp diễn ngược lại GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 259 Giáo Trình Sinh Lý II - Cơ trơn nhiều tín hiệu kích thích: thần kinh, hormon, căng cơ…do nhiều receptor ĐIỀU HÒA THEO CƠ CHẾ THẦN KINH 3.1 Cơ chế thần kinh Thần kinh phân bổ tràn lan nối với chỗ nối tiếp xúc, hóa chất gian chứa bọc gồm acetylcholin phó giao cảm noradrenalin giao cảm gắn với receptor màng sau synap gây việc đóng mở kênh ion - Kênh Ca++ tạo điện hoạt động - Một số trơn có khả tự kích thích nhịp sóng chậm liên quan Na+ Khi trơn nối tạng căng điện hoạt động tự phát xuất điện sóng chậm giảm điện tích âm điện màng căng 3.2 Cơ chế thể dịch - Hormon gắn vào receptor gây mở đóng kênh Na+ Ca++ làm thay đổi điện màng - Tại chỗ: thiếu O2, thừa CO2, tăng H+, tăng K+, tăng acid lactic gây giãn trơn, giãn mạch./ GV NGUYỄN TUẤN CẢNH 260