Tiểu luận sự sinh sản, phát triển phôi và hậu phôi ở lưỡng cư

Sự sinh sản và phát triển là hai quá trình quan trọng của sự sống sinh vật nói chung và động vật nói riêng. Nhiệm vụ nghiên cứu sự sinh sản là mô tả đặc điểm cấu tạo cơ quan sinh dục, đặc điểm thích nghi của sự sinh sản,… Còn khoa học nghiên cứu sự phát triển gọi là phôi sinh học (embryology), nghiên cứu quá trình phát triển cá thể từ các giai đoạn hình thành giao tử, hợp tử cho đến giai đoạn trưởng thành, già và chết của cơ thể sống (bao gồm cả quá trình sinh trưởng). Phôi sinh học đã đi sâu vào nghiên cứu cơ chế của quá trình phát triển ở cấp độ phân tử và tế bào. Phôi sinh học là một nội dung mới của sinh học phát triển. Sự sinh sản và phát triển có mỗi quan hệ gắn bó chặt chẽ với nhau thể hiện mối quan hệ giữa sinh vật với môi trường như thế nào; đặc điểm sinh sản, các giai đoạn phát triển phôi của Lưỡng cư là lớp động vật có xương sống đầu tiên chuyển từ đời sống dưới nước lên cạn có những điểm gì khác so với những lớp động vật khác. Để hiểu rõ những vấn đề trên cùng với sự chỉ dẫn của Thầy giáo Ngô Đắc Chứng, tôi quyết định chọn đề tài: “Sự sinh sản, sự phát triển phôi và sự phát triển hậu phôi của Lưỡng cư” làm bài tiểu luận học phần Sinh sản và phát triển cá thể động vật.

Mục lục Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page PHẦN 1: MỞ ĐẦU I Lý chọn đề tài II • III • • IV • • Sự sinh sản phát triển hai trình quan trọng sống sinh vật nói chung động vật nói riêng Nhiệm vụ nghiên cứu sinh sản mô tả đặc điểm cấu tạo quan sinh dục, đặc điểm thích nghi sinh sản,… Còn khoa học nghiên cứu phát triển gọi phôi sinh học (embryology), nghiên cứu trình phát triển cá thể từ giai đoạn hình thành giao tử, hợp tử giai đoạn trưởng thành, già chết thể sống (bao gồm q trình sinh trưởng) Phơi sinh học sâu vào nghiên cứu chế trình phát triển cấp độ phân tử tế bào Phôi sinh học nội dung sinh học phát triển Sự sinh sản phát triển có quan hệ gắn bó chặt chẽ với thể mối quan hệ sinh vật với môi trường nào; đặc điểm sinh sản, giai đoạn phát triển phôi Lưỡng cư- lớp động vật có xương sống chuyển từ đời sống nước lên cạn có điểm khác so với lớp động vật khác Để hiểu rõ vấn đề với dẫn Thầy giáo Ngô Đắc Chứng, định chọn đề tài: “Sự sinh sản, phát triển phôi phát triển hậu phôi Lưỡng cư” làm tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Mục đích nghiên cứu Nghiên cứu sinh sản, phát triển phôi hậu phôi Lưỡng cư nhằm hiểu rõ trình phát triển cấp độ thể, tạo tảng để sâu nghiên cứu trình phát triển cấp độ phân tử tế bào Đối tượng phạm vi nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu: sinh sản, phát triển Lưỡng cư (Amphibia) Phạm vi nghiên cứu: tập trung nghiên cứu Sự sinh sản Lưỡng cư Sự phát triển phôi Lưỡng cư Những biến đổi thời kỳ hậu phôi Lưỡng cư Phương pháp nghiên cứu Phương pháp nghiên cứu lý thuyết, thu thập tài liệu từ nguồn khác liên quan đến vấn đề nghiên cứu Phương pháp nghiên cứu phân tích, tổng hợp tài liệu, kiến thức thu thập Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page PHẦN 2: NỘI DUNG Chương 1: LỚP LƯỠNG CƯ (AMPHIBIA) I Vị trí, phân loại lớp Lưỡng cư • Lưỡng cư (Amphibia) động vật có xương sống sống cạn giữ nhiều đặc điểm tổ tiên sống nước • Hiện lớp Lưỡng cư chia thành 34 họ, 398 giống 4015 loài Ở Việt Nam có 147 lồi 35 giống, họ - Bộ Lưỡng cư có (Caudata hay Urodela): 358 lồi, 60 giống họ + Phân Mang ẩn (Cryptobranchoidea): 36 lồi, 11 giống, họ Đại diện: có khổng lồ Nhật Bản (Adrias japonicas), có mang ẩn Châu Mỹ (Cryptobranchus alleganiensis) + Phân Kỳ giông (Salamandroidea): 309 lồi, 44 giống, họ Đại diện: cá Cóc Tam Đảo (Paramesotriton deloustali), Kỳ giông đen (Salamandra atra) + Phân Sừng miệng (Sirenoidea): loài, giống, họ Đại diện: Siren lớn (Siren lacertian) - Bộ Lưỡng cư khơng chân (Apoda hay Gymnophiona): 163 lồi, 34 giống họ Đại diện: Rắn trun Ichthyophis glutinosus - Bộ Lưỡng cư khơng (Anura): 3494 lồi, 303 giống 20 họ + Phân Ếch nhái dạng cổ (Archaeobatrachia): 16 loài, giống, họ Đại diện: Ếch có (Ascaphus truel) + Phân Cóc thiếu lưỡi (Aglossa): 26 lồi, giống, họ Đại diện: Cóc tổ ong (Pipa pipa) + Phân Cóc mũi (Rhinophrynoidea): lồi Đại diện: Cóc mũi (Rhinophrynus dorsalis) + Phân Cóc chân đào (Pelobatoidea) : 88 lồi, 10 giống, họ Đại diện : Cóc gai mắt (Megophrys longipes) + Phân Ếch nhái (Neobatracchia) : 3363 loài, 281 giống, 15 họ Đại diện : Cóc nhà (Bufo melanostictus), nhái bén (Hyla simplex), cóc sần (Ooeidozyga lima), ngóe (Rana limocharis), ếch đồng (Rana rugulosa), ếch (Rhacophorus leucomystax), ễnh ương (Kaloula pulchra) • Sự phân bố địa lý Lưỡng cư hẹp so với nhóm động vật có xương sống khác Đa số lồi sống vùng nhiệt đới có nhiệt độ độ ẩm cao quanh năm Một số lồi sống vùng ôn đới Thiếu hẳn địa cực Chỉ có số lồi sống sa mạc hay núi cao Đặc điểm phân bố chứng tỏ lưỡng cư khơng có khả chịu môi trường khô nhiệt độ thấp [1] II Cơ quan sinh dục Lưỡng cư II.1 Bộ máy sinh dục đực Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page • • - - - - • Bao gồm tinh hoàn Tinh trùng đổ vào ống dẫn tinh (ống Vonphơ) vào túi trữ tinh đổ qua lỗ huyệt xoang huyệt Bộ máy sinh dục Lưỡng cư có cấu trúc theo nhiều kiểu khác dựa vào mối quan hệ tinh hoàn, thận ống Vonphơ Kiểu Ếch (Rana) : từ tinh hoàn phát ống dẫn tinh (di tích thận trước) qua thận đổ vào ống Vonphơ, ống Vonphơ gọi ống niệu sinh dục Kiểu Cóc tía (Bombina) : từ tinh hồn phát ống dẫn tinh ống dẫn tinh dịch từ tinh hồn khơng xun qua thận mà đổ trực tiếp vào ống Vonphơ Kiểu Cóc lưỡi đĩa (Discoglossus) : giống kiểu khơng có mối quan hệ tinh hoàn, ống tinh vào thận Xuất ống dẫn niệu thứ cấp (từ nhánh ống Vonphơ) đổ vào ống Vonphơ Đoạn chung ống niệu thứ cấp ống Vonphơ ngắn lại Đoạn ống Vonphơ dẫn tinh dài Kiểu Cóc mang trứng (Alystes) : giống kiểu Cóc luwoix đĩa song phần chung ống dẫn niệu thứ cấp ống Vonphơ ngắn Kiểu ống Vonphơ chủ yếu có vai trị dẫn tinh Hình : Sơ đồ mối liên quan niệu sinh dục Lưỡng cư không đuôi đực (theo V.D.Brock) A- kiểu Ếch (Rana) B- kiểu Cóc tía (Blombina) C- kiểu Cóc lưỡi dĩa (Discoglossus) D- kiểu Cóc mang trứng (Alystes) (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập Cá Lưỡng cư Trần Kiên- Trần Hồng Việt) Ở họ Cóc phía tinh hồn quan hình thùy gọi Bide (Bidder)có thể phát triển thành buồng trứng cắt bỏ tinh hoàn đực Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page • • Hình : Cơ quan Bitde Cóc đực (theo H.Boue R.Chanton) (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập Cá Lưỡng cư Trần Kiên- Trần Hồng Việt) Ở nhiều lồi Lưỡng cư phần cuối ống Vonphơ phình thành tinh nang nơi tích trữ tạm thời tinh dịch Bộ phận giao cấu có Lưỡng cư khơng chân Trên phận giao cấu khơng có rãnh dẫn tinh phận giao phối thức II.2 Bộ máy sinh dục • Gồm đơi buồng trứng • hình túi chứa trứng Trứng có cấu trúc đơn giản : có nhân, có lớp tế bào bao phủ màng tế bào noãn, bên bao phủ lớp tế bào biểu bì buồng trứng Buồng trứng có cấu tạo gọi buồng trứng rỗng Trứng chín rụng vào ống dẫn trứng (ống Mule) Ống dẫn trứng đơi ống dài uốn khúc có đầu thơng với xoang bụng, đầu thông với xoang huyệt Ống dẫn trứng có chỗ phình gọi tử cung Riêng Cóc Cóc mang trứng hai ống dẫn trứng hợp với thành đoạn ngắn trước đổ vào xoang huyệt Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page Hình : Trứng chín Cá cóc mang ẩn (theo B.G.Smith) (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập Cá Lưỡng cư Trần Kiên- Trần Hồng Việt) II.3 Thể mỡ • Phía tinh hồn buồng trứng mỡ màu vàng hình dãi hình ngón tay có vai trị ni dưỡng yếu tố sinh dục • Vào mùa đơng (ếch béo) thể mỡ lớn tinh hồn nhỏ, cịn mùa hè (mùa sinh sản) thể mỡ nhỏ có màu vàng xẫm chất dự trữ sử dụng trình sinh tinh sinh trứng [1] Chương II : SỰ SINH SẢN CỦA LƯỠNG CƯ Sinh sản phương thức tồn phát triển sinh vật, sinh cá thể để thay cho cá thể chết nhiều nguyên nhân khác nhằm trì tồn lồi Mỗi cá thể có hình thức sinh sản cấu tạo quan sinh dục khác nhằm thích nghi với điều kiện sống chúng Lưỡng cư (Amphibia) lớp động vật có xương sống chuyển đời sống từ nước lên cạn nên chúng giữ nhiều đặc điểm sinh sản tổ tiên I Đặc điểm sinh dục cố định • Là đặc điểm từ sinh có, mang đặc trưng lồi để phục vụ cho q trình sinh sản sinh vật giúpphân biệt giới tính lồi • Ví dụ Lưỡng cư ếch nhái đực thường nhỏ ếch nhái : - Ếch bò (Rana catesbeiana) cá thể đực có màng nhĩ to hẳn màng nhĩ cá thể - Lồi kỳ giơng đầu dẹp (Hydromantes platycephalus) xương hàm cá thể đực có mọc chìa ngồi - Lồi ếch châu Phi (Dimorphognathus africanus) cá thể đực có mọc xương hàm phát triển lớn Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page • • • Chỉ có số trường hợp cá thể đực to cá thể : Cóc chân đào (Megophrys) cá thể đực thường có đầu to cá thể Mõm chàng hiu đực (Rana macrodactyla) thường nhọn hẳn cá thể Một số đặc điểm bật phân biệt cá thể đực cá thể hầu hết Lưỡng cư không đuôi : phần cổ sau cằm cá thể đực có hai túi kêu có thành màng mỏng có chức phận cộng hưởng làm tăng cường độ âm đực phát mùa sinh dục để gọi Hầu hết lưỡng cư có khơng có túi kêu nên khơng biết kêu Hình : Sơ đồ túi kêu Lưỡng cư không đuôi (theo W.E.Dueliman L.Trueb) (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập Cá Lưỡng cư Trần Kiên- Trần Hồng Việt) II • • Đặc điểm sinh dục thứ cấp tạm thời Là đặc điểm từ lúc sinh chưa có mà hình thành vào mùa sinh sản để thích ứng với mơi trường giúp q trình sinh sản diễn tốt thể hình thái bên ngồi biểu lộ màu sắc thể, hoa văn, mào đuôi chai tay… Về mùa sinh dục, nhiều lồi lưỡng cư có thể thường có màu sắc rực rỡ gọi ‘bộ áo cưới’ có tác dụng kích thích đẻ trứng Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page • • • Hình : Bộ áo cưới lưỡng cư đực mùa sinh sản A – sa giông mào (Triturus cristatus) (1-đực, 2-cái), B – sa giơng mào đực cắt bỏ tinh hồn ba tuần, mào lưng đuôi cá thể đực thối hóa (A theo G.A.Boulenger, B, C theo H.Boue R.Chanton) (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập Cá Lưỡng cư Trần Kiên- Trần Hồng Việt) Về mùa sinh sản từ tháng 12 đến tháng 1, cá Cóc Tam Đảo đực có huyệt phồng hơn, mọng hơn, khe huyệt nhỏ chụm, cịn có khe huyệt dài nở Ở Sa giông mào (Triturus cristatus) , cá thể đực có mào lưng mào phát triển lớn có dải bạc thân Nếu cắt bỏ tinh hồn, mào lưng cá thể đực thối hóa Ở Sa giơng đực núi Alpo (Triturus alpestris) có nếp da lưng phát triển Ở gốc ngón tay ống tay cá thể đực ếch nhái không ếch , ngóe, chẫu có mấu da hóa sừng gọi ‘chai sinh dục’ Chai sinh dục cá thể đực giúp kích thích phóng trứng Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page Hình : Tác động việc cắt bỏ tinh hoàn hình thành đặc điểm thứ cấp ếch đực (theo Meisenheimer) A- Chai sinh dục ếch đực mùa sinh sản B- chai sinh dục bị teo lại sau cắt bỏ tinh hoàn C- chai sinh dục cá thể bị cắt tinh hoàn sau tiêm dung dịch có tinh hồn nghiền nát (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập Cá Lưỡng cư Trần Kiên- Trần Hồng Việt) • Những đặc điểm dị hình chủng tính dấu hiệu việc lựa chọn đối tượng giao cấu, tránh tình trạng nhầm lẫn đực với hay thể khác Nếu cắt bỏ tuyến sinh dục cá thể đực đặc điểm sinh dục thứ cấp không xuất mùa sinh sản nghĩa tuyến sinh dục có vai trị quan trọng việc hình thành đặc điểm lồi nhu cầu thích ứng thể vào mùa sinh sản (năng lượng cung cấp cho hoạt động sinh dục cao địi hỏi hình thành ‘mào da’- gồm nhiều mao mạch tăng cường hoạt động hô hấp kỳ giông đáp ứng yêu cầu trao đổi chất cao mùa sinh sản hay hình thành ‘chai sinh dục’ cá thể đực giúp ôm chặt ghép đôi) III Giao phối giao hoan sinh dục III.1 Giao phối • Sự giao phối hầu hết lưỡng cư tiến hành nước, thời gian giao phối tùy theo lồi kéo dài từ đến vài ngày • Lưỡng cư không đuôi giao phối cách “ôm cái” giúp tỷ lệ thụ tinh cao Có nhiều kiểu ôm: - Ôm cổ: cá thể đực dùng hai chi trước ôm chặt lấy cổ cá thể Kiểu ôm có giống cốc mang trứng (Alytes) sống châu Âu - Ôm nách: cá thể đực dùng chi trước luồn qua nách cá thể móc hai bàn tay có chai sinh dục vào phía trước ngực bám vào nách cá thể nhái bén cóc - Ơm hơng: cá thể đực luồn hai tay xuống phía hơng cái, hai bàn tay móc vào phía hơng cá thể (Cóc bùn, Cóc tía) móc hai Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page khuỷu tay vào phía hơng, hai cẳng tay đưa phía trước giống Cóc cần (Pelodytes) • • III.2 • • • - Hình 7: Các kiểu ghép đơi Lưỡng cư có A- Kỳ giơng núi Pyene Bkỳ giơng mào C- cá cóc tam đảo (A theo Von Bedriaga, B theo Rusconi, C theo Đào Văn Tiến) (Nguồn : Sách động vật có xương sống tập Cá Lưỡng cư, Trần Kiên- Trần Hồng Việt) Giao phối cách “ôm cái” lưỡng cư không đuôi gồm hai giai đoạn: giai đoạn ôm lấy cá thể ứng với động tác xiết chặt động tác ơm giai đoạn phóng trứng tinh dịch điều chỉnh cho có kết hợp nhiều trứng tinh trùng Phản xạ ghép đôi mùa sinh dục mạnh mẽ Chúng say thời gian giao phối, không chịu buông ran gay ta chạm vào thể chúng Ở lưỡng cư thường xảy tượng ôm nhầm chạm phải vật to trịn ơm vừa tay (một khúc gỗ, hịn đá) chúng gây phản xạ giao phối đực Giao hoan sinh dục Giao hoan sinh dục gồm chuỗi liên tiếp động tác tạo thành tư đặc trưng cho loài, chuẩn bị cho giao phối Đại đa số lưỡng cư có xảy tượng giao hoan sinh dục trước giao phối Ở lưỡng cư có giao hoan sinh dục xảy đa dạng: Ví dụ lồi kỳ giống núi Pyrene, kỳ giơng có mào (Triturus cristatus) giao sinh dục bao gồm hoạt động trèo lên nhau, cọ thân với nhau, sau đực tách rời uốn thân mình, quần quật phóng nhiều túi chứa tinh chìm xuống đáy Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 10 Hình 17: Sự xếp lại tế bào chất trứng ếch thụ tinh (Nguồn : http://www.slideserve.com/evers/chapter-07-amphibians-fish-earlydevelopment-and-axis-formation) - - - - Phôi ếch giai đoạn trước phôi vị khối cầu rỗng có khoảng 104 tế bào với xoang phơi bên nằm chệch phía cực động vật Các tế bào vùng cực động vật (vùng lưng) nhỏ tế bào vùng cực thực vật (vùng bụng) lớn Phôi nang Lưỡng cư chia thành vùng chính: + Vùng lưng tạo thành nhiều lớp tế bào xoang phơi + Vùng bụng gồm phôi bào lớn cực thực vật nằm xoang phôi + Vùng giáp ranh nằm giữa, phân cách với vùng thực vật liềm xám Sự phơi vị hóa ếch khởi đầu từ vùng liềm xám, phía xích đạo nơi bán cầu động vật thực vật gặp Dấu hiệu bên ngồi phơi vị hóa hình thành mơi lưng phơi Tại tế bào lõm vào tạo thành phơi có dạng khe hẹp Những tế bào thay đổi hình dạmg cách đột ngột Phần thân tế bào hướng phía phơi, phần cịn lại gắn vào mặt qua cổ thon Các tế bào gọi tế bào cổ chai Khi q trình phơi vị hóa tiếp diễn, tế bào cổ chai tiếp tục lõm vào tạo môi bên cuối môi bụng phôi Khi ruột nguyên thủy dài ra, tế bào cổ chai tiếp tục di chuyển vào chúng dàn trải tạo thành vùng lớn ngoại vi ruột Các tế bào cổ chai di nhập vào lớp sâu hơn, chúng tạo thành dây sống trung bì thân Các tế bào nội bì bào quanh phơi tạo thành nút nỗn hồng Giai đoạn tạo phơi vị di cư tế bào vùng ranh phía mơi phơi Các tế bào sau cuộn vào di chuyển dọc theo mặt lớp ngoại bì Những tế bào tạo thành môi phôi thường xuyên thay đổi Những tế bào tạo thành môi lưng tế bào nội bì lõm vào tạo thành mép trước ruột Khi tế bào vào phía phơi, môi phôi bao gồm tế bào tiền thân Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 22 - trung bì đầu Các tế bào cuộn vào môi lưng phôi gọi tế bào trung bì dây sống Khi tế bào vào bên phôi, xoang phôi hẹp dần dịch chuyển sang vị trí đối diện với mơi lưng Do chuyển động tế bào nội bì trung bì bên trong, tế bào ngoại bì lan phủ bao lấy tồn phơi Hình 18: Sự hình thành phơi vị ếch (Nguồn : http://biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap14/Chapter_14.html) IV • Giai đoạn hình thành thần kinh Sau hồn thành q trình tạo phơi vị, phơi chuyển sang giai đoạn phát triển quan trọng Các lớp tế bào mầm xếp vào vị trí sơ đồ cấu tạo thể Trong giai đoạn trình phát sinh quan, lớp tế bào mầm tương tác với để tạo quan thể Ở động vật có xương sống, hoạt động quan trọng phát sinh quan trình tạo thần kinh để hình thành não tủy sống Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 23 • Một phần ngoại bì vùng lưng biệt hóa thành tế bào thần kinh Vùng phôi gọi thần kinh Q trình hình thành phơi thần kinh tạo ống thần kinh phôi giai đoạn gọi phôi thần kinh Ống thần kinh tạo thành não tủy sống Hình 19: Sự hình thành phơi thần kinh ếch (Nguồn:http://websrv1.ctu.edu.vn/coursewares/khoahoc/sinhhocdc_a2/ phan2/ch1.htm ) IV.1 Sự hình thành ống thần kinh • Có phương thức thành lập ống thần kinh Trong hình thành phơi thần kinh sơ cấp, tế bào bao quanh ống thần kinh điều khiển tế bào thần kinh tăng sinh, cuộn lại thành ống rỗng Trong hình thành phôi thần kinh thứ cấp, ống thần kinh thành lập từ tế bào đặc, sau hình thành ống rỗng bên Hai phương thức thành lập phôi thần kinh khác tùy theo lớp động vật Hình 20: Sự hình thành ống thần kinh Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 24 IV.1.1 Sự hình thành phơi thần kinh sơ cấp • Trong q trình hình thành phơi thần kinh sơ cấp ếch, ngoại bào nguyên - • • (1) thủy chia thành ba nhóm tế bào: Các tế bào nằm bên ống thần kinh tạo thành não tủy sống Các tế bào nằm bên ngồi biểu bì da Các tế bào mào thần kinh, tạo thành vùng ống thần kinh biểu bì, sau di cư đến nơi khác Chúng tạo tế bào thần kinh ngoại biên, thần kinh đệm, tế bào sắc tố da nhiều loại tế bào khác Khi thần kinh vừa tạo thành, hai mép chúng dày lên di chuyển phía tạo thành nếp thần kinh, trung tâm thần kinh xuất rãnh thần kinh hình chữ U, phân chia hai phía trái- phải tương lai phơi Hai nếp thần kinh bên di chuyển từ phía ngồi vào trong, cuối hợp tạo thành ống thần kinh nằm bên lớp ngoại bì Các tế bào ống thần kinh vùng ngồi phía lưng trở thành tế bào mào thần kinh Sự hình thành phôi thần kinh vùng khác thể xảy theo nhiều cách khác Mỗi vùng đầu, thân, hình thành ống thần kinh theo phương thức phản ánh mối quan hệ cảm ứng nội bì hầu, trước dây sống, dây sống với lớp ngoại bì nằm phía chúng Vùng đầu vùng thân hình thành phơi thần kinh theo phương thức sơ cấp q trình chia thành giai đoạn: Thành lập thần kinh Tạo hình thần kinh Sự uốn cong thần kinh tạo thành rãnh thần kinh Sự đóng kín rãnh thần kinh để tạo thành ống thần kinh Sự thành lập thần kinh: + Quá trình thành lập phơi thần kinh bắt đầu trung bì lưng nằm phía (và nội bì hầu vùng cổ) phát tín hiệu làm cho tế bào ngoại bì phía kéo dài thành tế bào thần kinh hình trụ (2) Tạo hình ống thần kinh: + Có khoảng 50% tế bào ngoại bì trở thành tế bào thần kinh tạo chuyển động bên vùng biểu bì thần kinh Tấm thần kinh kéo dài dọc theo trục trước – sau, hẹp lại uốn cong tạo thành ống + Ở Lưỡng cư kéo dài hẹp lại thần kinh hội tụ nhiều lớp tế bào thành lớp, đồng thời phân chia tế bào xảy chủ yếu theo hướng sau Thậm chí kiện xảy mô bị cô lập Nếu thần kinh bị tách ra, tế bào chúng hội tụ lại lan rộng thành mỏng không cuộn lại thành ống thần kinh Tuy nhiên vùng có chứa biểu bì tương lai thần kinh lập, tạo thành ống thần kinh nhỏ nuôi cấy Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 25 (3) Sự uốn cong thần kinh: + Sự uốn cong thần kinh nhờ thành lập vùng khớp nơi ống thần kinh tiếp xúc với mô xung quanh vùng này, tế bào biểu bì bám chặt vào mép bên thần kinh kéo chúng phía đường (4) Sự đóng kín ống thần kinh: + Ống thần kinh đóng kín lại nếp thần kinh di chuyển từ bên ngồi vào đường lưng, dính chặt vào hợp Hình 21: Sự hình thành phơi thần kinh sơ cấp (Nguồn: http://biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap14/Chapter_14.html) Sự đóng kín ống thần kinh khơng xảy đồng thời tồn ngoại bì Ống thần kinh thành lập có hình trụ, tách biệt khỏi lớp ngoại bì Lúc đầu tế bào thành lập ống thần kinh, phân tử E-cadherin tổng hợp nhiều ống thần kinh thành lập, tổng hợp phân tử ngừng lại Thay vào tổng hợp N-cadherin N- CAM, làm cho ống thần kinh lớp ngoại bì bề mặt khơng cịn dính với IV.1.2 • Sự hình thành phơi thần kinh thứ cấp Sự hình thành phơi thần kinh thứ cấp tạo thành bó tủy sau rỗng bên bó tạo thành ống thần kinh Ở ếch, thành lập phôi thần kinh thứ cấp thường thấy ống thần kinh đốt sống thắt lưng đuôi Cả hai trường hợp xem tiềp nối trình tạo phơi vị, thay cuộn vào bên phơi, tế bào mơi lưng tăng trưởng phía bụng Vùng tăng trưởng đỉnh môi gọi khớp thần kinh dây sống có chứa tiền Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 26 tố cho phần sau thần kinh phần sau dây sống Sự tăng trưởng vùng làm biến đổi phôi vị từ hình cầu có đường kính khoảng 1,2 mm thành dạng nòng nọc dài khoảng mm Các tế bào lót miệng phơi tạo thành ống thần kinh ruột Phần đầu gần hợp với hậu môn phần đầu xa trở thành xoang ống thần kinh Hình 22: Sự hình thành phơi thần kinh thứ cấp Ếch Nam Phi (A) Giai đoạn phôi vị (B) Giai đoạn cuối phôi vị (C) Giai đoạn phôi thần kinh (Nguồn:http://biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap14/Chapter_14.ht ml) IV.2 Sự biệt hóa ống thần kinh • Sự biệt hóa ống thần kinh thành vùng khác hệ thần kinh trung ương thường xảy đồng thời theo mức độ khác Ở mức giải phẫu, ống thần kinh xoang chúng phình co lại tạo thành buồng não tủy sống Ở mức mô học, đám tế bào thành ống thần kinh tự xếp lại tạo thành vùng chức khác não tủy Cuối mức tế bào, tế bào biểu mô thấn kinh tự biệt hóa thành loại tế bào thần kinh tế bào thần kinh giao thể 4.2.1 Sự biệt hóa theo trục trước- sau • Lúc thành lập, ống thần kinh có dạng ống thẳng Về sau, phần phía trước ống có biến đổi Ở vùng này, ống thần kinh phình thành túi: não trước nguyên thủy, não não sau nguyên thủy Khi phần sau ống thần kinh khép kín, túi thị giác phát triển sang bên từ phía não trước Não trước nguyên thủy lại chia thành hai phần não trước não trung gian Về sau não trước trở thành hai bán cầu đại não não trung gian tạo thành đồi thị vùng đồi tiếp nhận tín hiệu thần kinh từ võng mạc Não sau nguyên thủy chia thành não sau não cuối Não sau trở thành tiểu não có vai trò điều phối cử động, tư cân Não cuối trở thành hành tủy trung tâm điều hịa hoạt động hệ hơ hấp, tiêu hóa tim mạch Xoang bên não trở thành não thất có chứa dịch não tủy Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 27 4.2.2 V V.1 • V.2 • Sự biệt hóa theo trục lưng - bụng • Ống thần kinh phân cực theo trục lưng- bụng Chẳng hạn tủy sống vùng lưng nơi tế bào thần kinh tủy nhận thông tin di truyền vào từ tế bào thần kinh cảm giác, vùng bụng nơi có tế bào thần kinh vận động Ở số lớn tế bào thần kinh trung gian Hình 23: Cấu trúc hình thái vùng bụng ống thần kinh Giai đoạn phát triển giác quan phát sinh quan Giai đoạn phát triển giác quan Cơ quan cảm giác đầu phát triển từ tương tác ống thần kinh với loạt biều bì gọi ngoại bì sọ Phần phía trước tâm ngoại bì sọ hai khứu giác tạo thành hạch dây thần kinh khứu giác Tương tự, thính giác lõm vào tạo thành mê lộ tai Giai đoạn phát sinh quan Ngoại bì tạo thành loại mơ khác nhau, nội bì tạo thành lớp màng lót bên ống tiêu hóa ống hơ hấp quan phụ Trung bì tạo tất quan nằm lớp ngoại bì nội bì Những thành phần có nguồn gốc từ tế bào mầm ngoại bì: Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 28 Hình 24: Những thành phần có nguồn gốc từ tế bào mầm ngoại bì • Các quan tạo thành từ trung bì: Dây sống Lớp lót xoang ngực xoang bụng Trung bì Hệ thần kinh: máu, tủy xương, thành hạch, bạch huyết Tiết cơ: xương, xương sụn xương (trừ hộp sọ), bì, mơ liên kết Các quan hệ niệu sinh dục: ống dẫn niệu, thận, tuyến sinh dục, ống sinh dục Hình 25: Các quan tạo thành từ trung bì • Các quan tạo thành từ nội bì: Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 29 Nội bì Ruột ngun thủy • - - - - Biểu bì lót Hầu: túi Giáp Biểu bì lót Gan tụy ống hô hấp, ống hầu tuyến ống niệu sinh dục tuyến phó sinh dục Hình 26: Các quan giáp tạo thành từ nội bì Các dẫn xuất nội bì: Ống tiêu hóa: lớp biểu mơ lót tồn hệ tiêu hóa có nguồn gốc từ nội bì Ống ruột khép lại tạo nếp thân trước sau mép ban đầu với trung bì sát Đầu tiên dạng túi có ruột trước tạo nên, sau ruột sau, sau nửa lớp bên kết hợp mép nội bì Nội bì thành phần quan trọng hệ tiêu hóa, cho kiểu mơ có chức khác nhau, số có biểu mơ hấp thu, biểu mơ hô hấp, tế bào sản sinh enzyme tiêu hóa, tế bào tiết số hormon Sự phát triển ruột trước: ruột trước tạo nên từ phần kéo dài nội bì Phần trước to tạo nên túi họng, đồng thời nội bì dính với ngoại bì để tạo miệng, miệng xoang miệng Phần sau ruột chưa biệt hóa ruột cịn thơng với nỗn hồng Sự phát triển ruột giữa: chủ yếu phát triển tuyến tiêu hóa Gan phát triển từ biểu mơ nội bì thành bụng ruột Tuyến tụy có nguồn gốc phức tạp Ba túi lồi nội bì hợp lại tạo tuyến tụy nối với tá tràng ba ống tụy nhỏ Điều đáng ý để biệt hóa biểu mơ tuyến tụy cần có tương tác cảm ứng tế bào biểu mô với trung mô Sự phát triển ruột sau: ruột sau phát triển từ mầm phần sau phôi giai đoạn phát triển phôi sớm dạng túi từ nội bì trung bì tạng cách hình thành nếp Ruột sau biệt hóa thành lỗ huyệt có ống thận nguyên thủy (ống Wolff) phôi đổ vào Chương IV: SỰ PHÁT TRIỂN HẬU PHƠI Ở LƯỠNG CƯ I Thời kì phát triển hậu phôi sau non nở từ trứng sinh từ mẹ, kéo dài đến lúc trưởng thành, thành thục trải qua trình già Sự phát triển cá thể chấm dứt chết sinh vật Sự biến thái Lưỡng cư Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 30 I.1 • - Những biến đổi hình thái Ở Lưỡng cư, biến thái thường liên quan đến biến đổi để chuẩn bị cho sinh vật nước trở thành sinh vật cạn Ở Lưỡng thê có đuôi biến đổi bao gồm tái hấp thu vây đi, tiêu biến mang ngồi biến đổi cấu trúc da Ở Lưỡng cư không đi, phần lớn quan có biến đổi: mang trong, tiêu biến đuôi; phát triển chi tuyến da; hộp sọ sụn thay xương; phổi rộng ra, tai phát triển; sừng tiêu biến, lưỡi phát triển, ruột ngắn lại (do chuyển từ kiểu ăn cỏ sang ăn thịt) Cùng với việc thay đổi nơi cư trú phương thức dinh dưỡng, hệ thần kinh giác quan biến đổi Thấy rõ di chuyển mắt từ vị trí hai bên phía trước Hình 27: Chu kỳ phát triển phơi hậu phơi ếch (theo Hickman) • - Theo biến đổi hình thái chia biến thái thành hai thời kỳ: Thời kỳ thứ nòng nọc có khe mang, mang, chưa có phổi chi Thời kỳ thứ nịng nọc có phổi chi, mang đuôi tiêu giảm (1) Thời kỳ thứ chia làm giai đoạn: + Nòng nọc nở chưa có khe mang, miệng mũi, mắt ẩn da, sống nỗn hồng cịn lại ống tiêu hố + Nịng nọc có mang ngồi: sau vài ngày hình thành miệng, kéo dài, màng bơi phát triển + Nịng nọc có mang trong: mang ngồi tiêu biến thay đôi khe mang với mang Lúc nịng nọc giống cá hình dạng cấu tạo (tim có tâm nhĩ tâm thất, vịng tuần hồn) (2) Thời kỳ thứ hai : gồm trình hình thành phổi, chi tiêu biến đuôi Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 31 I.2 • • • • • II • • • - - + Phổi hình thành trước khe mang bên, nếp da phát triển phía sau, che lấp mang Lúc nịng nọc chuyển sang hơ hấp phổi, chúng bắt đầu ngoi lên mặt nước để đớp khơng khí + Sự xuất phổi kéo theo hình thành vách ngăn tâm nhĩ, cung động mạch mang có biến đổi sâu sắc: đôi cung động mạch mang I biến thành động mạch cảng, đôi cung động mạch II biến thành cung động mạch chủ, đôi III tiêu biến, đôi IV biến thành động mạch phổi Các khe mang mang tiêu biến + Tiếp theo chi chẵn hình thành (chi trước hình thành trước bị da nắp mang che phủ sau lại xuất trước) + Tiêu biến đuôi tham gia phân hủy tiêu thể (lysoxom) + Xuất trung thận, hình thành số quan mới, nịng nọc biến thành ếch Những biến đổi sinh hóa Ở nịng nọc, sắc tố võng mạc porphyropsin Khi biến thái, sắc tố trở thành rhodopsin Hemoglobin nòng nọc biến đổi thành hemoglobin trưởng thành, gắn oxi chậm nhả oxi nhanh Các emzim gan thay đổi, liên quan đến việc thay đổi nơi cư trú Nòng nọc tiết ammonia ếch trưởng thành tiết urea Những thay đổi biến thái trình phát triển ếch tạo hoocmon thyroxin triiodithyronine tuyến giáp Như vậy, biến thái nòng nọc Lưỡng cư có ý nghĩa lý thuyết lớn, chứng tỏ Lưỡng cư có nguồn gốc từ động vật nước giống cá xuất quan (đặc biệt quan tuần hồn hơ hấp) chuyển từ đời sống nước lên cạn có ý nghĩa đặc biệt mặt tiến hố Sự già chết Theo nghĩa Sinh học phát triển không dừng lại thời điểm sinh vật thành thục sinh dục mà chúng tiếp tục biến đổi, phát triển sinh vật tự chết Già dùng để biến đổi phức tạp theo thời gian, dẫn đến suy thoái thể trưởng thành cuối chết Sự già chết chi phối tuổi thọ sinh vật, tùy thuộc vào đặc tính di truyền lồi khả thích nghi chống chọi với mơi trường sống mà sinh vật có tuổi thọ cao hay thấp Có trường hợp chết già, có trường hợp chết tác động môi trường Đối với lưỡng cư, tuổi thọ thường không cao Trong điều kiện nuôi tuổi thọ Lưỡng cư có khổng lồ (Megalobatrachus) sống 55 năm; sa giơng (Triturus) khoảng 25 năm; cóc (Bufo) khoảng 30 năm, ếch - 18 năm, nhái nhỏ - năm Trong điều kiện tự nhiên tuổi thọ Lưỡng cư thấp nhiều, ếch khoảng năm, sa giông năm Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 32 - - Sự tử vong Lưỡng cư vùng ôn đới điều kiện khí hậu, thời gian ngủ đơng nhiệt độ lạnh có nhiều băng tuyết; sau đẻ trứng khí hậu q khơ Ở vùng nhiệt đới tử vong Lưỡng cư kẻ thù cá, bò sát, chim ăn lưỡng cư hay cá lưỡng cư khác ăn trứng nịng nọc, ngồi ký sinh trùng gây bệnh Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 33 PHẦN 3: KẾT LUẬN Qua trình tìm hiểu phần hiểu rõ vai trò quan trọng sinh sản phát triển cá thể chu trình sống sinh vật Lưỡng cư Khác với lớp khác Lưỡng cư (Amphibia) lớp động vật có xương sống chuyển từ đời sống nước lên cạn nên chúng giữ nhiều đặc điểm sinh sản tổ tiên Dù chuyển lên sống cạn chúng thích mơi trường ẩm ướt gần nguồn nước có số q trình chúng cịn diễn nước: q trình đẻ trứng, q trình phát triển nịng nọc thường xuyên lặn ngụp nước để kiếm mồi Do q trình phát triển cá thể, Lưỡng cư phải trải qua trình biến thái từ ấu trùng sống nước tới dạng trưởng thành có phổi để thở khơng khí mơi trường cạn Sự biến thái nòng nọc Lưỡng cư chứng tỏ Lưỡng cư có nguồn gốc từ động vật nước giống cá xuất số quan (nhất quan tuần hồn hơ hấp) chuyển từ đời sống nước lên cạn đặc biệt có ý nghĩa mặt tiến hố Sự tồn chúng góp phần tạo nên tính đa dạng sinh học, giữ vai trò định việc trì cân hệ sinh thái, sản xuất nông nghiệp đời sống người Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 34 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu Sách Trần Kiên, Trần Hồng Việt, 2003 Động vật có xương sống tập Cá Lưỡng Cư Nhà xuất đại học sư phạm GS.TS Ngơ Đắc Chứng, 2004 Giáo Trình sinh sản phát triển cá thể động vật Nhà xuất Đại học Huế Tài liệu Website David Marcey, Gastrulation and Neurulation http://biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap14/Chapter_14.html Ngày truy cập 03/05/2016 Chapter 07-Amphibians & Fish Early development and axis formation http://www.slideserve.com/evers/chapter-07-amphibians-fish-earlydevelopment-and-axis-formation Ngày truy cập 03/05/2016 Lê Thị Ngọc Trâm, Tiểu luận phát triển phôi hậu phôi ếch http://123doc.org/document/3471990-tieu-luan-su-phat-trien-phoi-vahau-phoi-o-ech.htm?page=7 Phạm Văn Thương, Tiểu luận phát triển phôi Lưỡng cư, Chim Thú http://tailieu.vn/doc/tieu-luan-su-phat-trien-phoi-o-luong-cu-chim-thu-1312958.html Tiểu luận học phần Sinh sản phát triển cá thể động vật Page 35