Hướng dẫn một cách đầy đủ kỹ thuật trồng và bảo quản nấm rơm, nấm bào ngư và các loại nấm khác. Giới Nấm (tên khoa học: Fungi) bao gồm những sinh vật nhân chuẩn dị dưỡng có thành tế bào bằng kitin (chitin). Phần lớn nấm phát triển dưới dạng các sợi đa bào được gọi là sợi nấm (hyphae) tạo nên hệ sợi (mycelium), một số nấm khác lại phát triển dưới dạng đơn bào. Quá trình sinh sản (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường qua bào tử, được tạo ra trên những cấu trúc đặc biệt hay quả thể. Một số loài lại mất khả năng tạo nên những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức sinh sản sinh dưỡng. Những đại diện tiêu biểu của nấm là nấm mốc, nấm men và nấm lớn (nấm quả thể). Giới Nấm là nhóm sinh vật đơn ngành (monophyletic) mà có nguồn gốc hoàn toàn khác biệt với những sinh vật có hình thái tương tự như nấm nhầy (myxomycetes) hay mốc nước (oomycetes). Nấm có mối quan hệ gần với động vật hơn thực vật, cho dù thế thì môn học về nấm, hay nấm học, lại thường được xếp vào thành một nhánh của thực vật học.
TR NG I H C C N TH VI N NGHIÊN C U VÀ PHÁT TRI N CƠNG NGH SINH H C *********** GIÁO TRÌNH Mơn N M H C Biên so n: PGs Ts NGUY N V N BÁ PGs Ts CAO NG C I P Ts NGUY N V N THÀNH 2005 L i nói đ u Nh m m c đích cung c p thêm nh ng ki n th c c b n đ sinh viên h c t p t t mơn Lý thuy t N M H C, Giáo trình đ c so n theo th t phân lo i c a ngành N M có nh ng ví d c th nh ng lồi n m tiêu bi u c a t ng ngành ph (hay l p) mơ t t ng đ i đ y đ nh ng đ c m sinh h c c a m i nhóm n m thơng qua nh ng d ng khu n ty, c ng mang túi (b c) bào t , lo i bào t , tóm t t nh ng vòng đ i v i nh ng đ c tính sinh s n h u tính tiêu bi u nêu lên nh ng khác bi t r r t gi a ngành ph (l p) đ sinh viên có th so sánh nh n bi t s khác gi a gi ng m t h hay gi a l p ngành Giáo trình N M H C đ chi ti t đ sinh viên c so n t ng đ i i h c c h c viên Cao h c ngành h c liên quan tham kh o nh ng thơng tin c n thi t đ n ngành h c Chúng tơi mong r ng giáo trình s đóng góp đ c nh ng thơng tin c th v mơn h c ch c ch n giáo trình s nh ng thi u sót, chúng tơi hy v ng đ ng nghi p góp ý đ cho giáo trình ngày hồn thi n h n Ngồi ra, có nh ng t đ c d ch t t n Sinh h c Anh - Vi t s gây s ng nh n, chúng tơi thích ph n ti ng Anh TM Nhóm biên so n PGs Ts Cao Ng c i p M CL C **** trang CH NG IC NG V N M M C Hình d ng, kích th c, c u t o c a n m m c 1.1 Hình d ng kích th c 1.2 C u t o Dinh d ng t ng tr ng c a n m m c Sinh s n c a n m m c 3.1 Sinh s n vơ tính 01 02 04 04 04 Sinh s n h u tính V trí vai trò c a n m m c 10 Phân lo i n m m c 10 CH NG N M ROI - N M TR NG (ngành ph Chytridiomycotina) I L p N m Roi i c ng L p Chytridiomycetes Phân lo i II L p N m Tr ng hay N m Nỗn (Oomycetes) Nh ng đ c tính chung Phân lo i l p N m tr ng 2.1 Gi ng [Chi] Pythium 2.1.1 C u trúc dinh d ng 2.1.2 Sinh s n vơ tính 2.1.3 S ti n hóa c a bào t (conidia) 18 2.1.4 Sinh s n h u tính 2.1.5 Th tinh 2.1.6 S m c m m c a bào t nỗn 2.1.7 Nh ng b nh khác gi ng Pythium 2.2 Gi ng [Chi] Phytophthora 2.2.1 C u trúc dinh d ng 2.2.2 Sinh s n vơ tính Sinh s n h u tính S th tinh S n y ch i ch a bào t nỗn Nh ng m khác bi t gi a gi ng Pythium gi ng Phytophthora 12 13 15 15 16 19 20 21 23 25 25 CH NG NGÀNH PH N M TI P H P (ZYGOMYCOTINA = L P ZYGOMYCETES) c tính chung c a ngành ph N m ti p h p Phân lo i 2.1 Gi ng [Chi] Rhizopus 2.1.1 C u trúc bên c a khu n ty 2.1.2 Dinh d ng 2.1.3 Sinh s n vơ tính (Asexual reproduction) 2.1.4 Sinh s n h u tính (Sexual reproduction) 2.2 Chi Mucor 2.1.2 Sinh s n vơ tính 2.2.2 Sinh s n h u tính 26 26 28 29 29 31 33 CH NG NGÀNH PH N M NANG (ASCOMYCOTINA = L P ASCOMYCETES) c tính t ng qt T m quan tr ng v kinh t H p nhân 3.1 H p giao t 3.2 Tính tồn giao 3.3 Ti p xúc gi a hai giao t 3.4 T giao 3.5 Hi n t ng h p giao t 3.6 S giao ph i gi hay s ti p h p sinh tr S t ng h p Thành l p NANG 5.1 S phát tri n gián ti p 5.2 S phát tri n tr c ti p Bao nang 6.1 Th qu kín 6.2 Th qu m 6.3 Th qu d ng chai 6.4 Th qu gi Phân lo i 7.1 L p Hemiascomycetes 7.1.1 Saccharomyces cerevisiae 7.1.2 Saccharomyces ludwigii 7.1.3 Schizosaccharomyces octosporus 7.2 L p Plectomycetes 7.2.1 c tính t ng qt 7.2.2 Phân lo i 7.3 L p Pyrenomycetes 35 35 36 37 ng 37 39 39 39 39 44 44 46 46 53 CH NG NGANH PH N M ÃM (BASIDIOMYCOTINA = L P BASIDIOMYCETES) c tính t ng qt Khu n ty h p nhân (nhân kép) 2.1 Khu n ty b c 2.2 Khu n ty b c nhân kép 2.3 Khu n ty b c 3 T o m u (Clamp connection) ÃM (Basidia) 4.1 C u trúc 4.2 Các lo i ãm 4.3 Phát tri n c a m t TỒN ÃM 4.4 S phát tri n c a VÁCH ÃM BÀO T ÃM (Basiospore) 5.1 Hình thái 5.2 C ch phóng thích c a bào t đãm Phân lo i 6.1 Gi ng [Chi] Puccinia 6.2 Gi ng [Chi] Ustilago 6.3 Gi ng [Chi] Agaricus campestus 58 58 60 60 62 62 63 63 64 64 66 70 CH NG 6: NGÀNH PH N M B T TỒN (DEUTEROMYCOTINA = L P DEUTEROMYCETES) Gí i thi u chung 1.1 c m chung 73 1.2 T m quan tr ng 75 Phân lo i 2.1 L p Hypomycetes 2.1.1 c tính chung 2.1.2 Phân lo i Gi ng CURCULARIA Gi ng PYRICULARIA Gi ng FUSARIUM Gi ng COLLETOTRICHUM 75 80 80 81 83 CH NG VAI TRỊ H U D NG C A N M TRONG CH BI N TH C PH M Gí i thi u Th c ph m lên men b i n m R u 2.2 Pho-mát Camembert 2.3 Chao (sufu) 2.4 Tempeh 2.5 N c t ng đ u nành 86 88 88 90 91 92 Sinh kh i n m s chuy n hố sinh h c 3.1 N m r m 3.2 m đ n bào (n m men, protein n m) 3.3 Làm giàu thêm đ m cho th c ph m tinh b t th c n gia súc 3.4 Thành ph n th c n gia v có ngu n g c t n m m c a Axít h u c b Ch t béo (lipids) c Phân hố t (enzim) Tài li u tham kh o 93 93 94 94 95 Giáo trình N m h c: Biên so n PGs Ts Nguy n v n Bá Ch ng IC NG V N M M C N m m c (fungus, mushroom) vi sinh v t chân h ch, th t n (thalophyte), t bào khơng có di p l c t , s ng d d ng (ho i sinh, ký sinh, c ng sinh), vách t bào c u t o ch y u chitin, có hay khơng có celuloz m t s thành ph n khác có hàm l ng th p N m h c (Mycology) đ c khai sinh b i nhà th c v t h c ng i Ý tên Pier Antonio Micheli (1729) qua tài li u cơng b “gi ng l ” (Nova Plantarum Genera) nh ng theo Giáo s Ekriksson Gunnan (1978) ng i có cơng nghiên c u sâu v n m m c l i Elias Fries (1794 - 1874) Theo Elizabeth Tootyll (1984) n m m c có kho ng 5.100 gi ng 50.000 lồi đ c mơ t , nhiên, c tính có 100.000 đ n 250.000 lồi n m hi n di n trái đ t Nhi u lồi n m m c có kh n ng ký sinh nhi u ký ch nh đ ng v t, th c v t, đ c bi t ng i, tr ng, v t ni, s n ph m sau thu ho ch ch a ho c qua ch bi n, b o qu n M t s tác nhân gây b nh, làm h thi t b th y tinh b o qu n khơng t t nh ng c ng có nhi u lồi có ích nh t ng h p acit h u c , thu c kháng sinh, vitamin, kích thích t t ng tr ng th c v t đ c đ a vào s n xu t cơng nghi p có m t s n m đ c dùng làm đ i t ng nghiên c u v di truy n h c Hình d ng, kích th c, c u t o c a n m m c 1.1 Hình d ng kích th c M t s nâm th đ n bào có hình tr ng (yeast=n m men), đa s có hình s i (filamentous fungi=n m s i), s i có ng n vách (đa bào) hay khơng có ng n vách (đ n bào) S i n m th ng m t ng hình tr dài có kích th c l n nh khác tùy lồi ng kính c a s i n m th ng t 3-5µm, có đ n 10µm, th m chí đ n 1mm Chi u dài c a s i n m có th t i vài ch c centimet Các s i n m phát tri n chi u dài theo ki u t ng tr ng ng n (Hình 1.1) Các s i n m có th phân nhánh nhánh có th l i phân nhánh liên ti p t o thành h s i n m (mycelium) khí sinh xù xì nh bơng Trên mơi tr ng đ c m t s c ch t t nhiên, bào t n m, t bào n m ho c m t đo n s i n m có th phát tri n thành m t h s i n m có hình d ng nh t đ nh g i khu n l c n m (Hình 1.2) Hình 1.1 S i n m c u t o vách t bào s i n m (theo Samson ctv., 1995) Giáo trình N m h c: Biên so n PGs Ts Nguy n v n Bá Hình 1.2 M t s d ng khu n l c n m (theo Samson ctv., 1995) 1.2 đ C ut o T bào n m có c u trúc t ng t nh nh ng t bào vi sinh v t chân h ch khác c mơ t trình bày nh Hình 1.3 Hình 1.3 C u t o t bào đ nh s i n m Fusarium (theo Howard R J & Heist J R., 1979) (Chú thích: MT: vi ng, M: ty th , SC: b Golgi, V: b ng(túi) đ nh, P: màng sinh ch t l p) Vách t bào n m c u t o b i vi s i chitin có ho c khơng có celluloz Chitin thành ph n c a vách t bào h u h t lồi n m tr nhóm Oomycetina Nh ng vi s i chitin đ c hình thành nh vào enzim chitin syntaz (Hình 1.4) Giáo trình N m h c: Biên so n PGs Ts Nguy n v n Bá Hình 1.4 Con đ ng t ng h p chitin T bào ch t c a t bào n m ch a m ng n i m c (endoplasmic reticulum), khơng bào (vacuoles), ty th (mitochondria) h t d tr (glycogen lipid), đ c bi t c u trúc ty th t bào n m t ng t nh c u trúc ty th t bào th c v t Ngồi ra, t bào n m có ribơ th (ribosomes) nh ng th khác ch a r ch c n ng T bào n m khơng có di p l c t , m t vài lồi n m có r i rác t bào m t lo i s c t đ c tr ng mà Matsueda ctv (1978) đ u tiên ly trích đ c g i n m Cercosporina kikuchi neocercosporin (C29H26O10) có màu tím đ Giáo trình N m h c: Biên so n PGs Ts Nguy n v n Bá T bào n m khơng nh t thi t có m t nhân mà th ng có nhi u nhân Nhân c a t bào n m có hình c u hay b u d c v i màng đơi phospholipid protein d y 0,02 µm, bên màng nhân ch a ARN ADN Dinh d ng t ng tr ng c a n m m c H u h t lồi n m m c khơng c n ánh sáng q trình sinh tr ng Tuy nhiên, có m t s lồi l i c n ánh sáng q trình t o bào t (Buller, 1950) Nhi t đ t i thi u c n cho s phát tri n t 2oC đ n 5oC, t i h o t 22oC đ n 27oC nhi t đ t i đa mà chúng có th ch u đ ng đ c 35oC đ n 40oC, cá bi t có m t s lồi có th s ng sót OoC 60oC Nói chung, n m m c có th phát tri n t t mơi tr ng acit (pH=6) nh ng pH t i h o - 6,5, m t s lồi phát tri n t t pH < m t s phát tri n pH > (Ingold, 1967) Oxi c ng c n cho s phát tri n c a n m m c chúng nhóm hi u khí b t bu c s phát tri n s ng ng khơng có oxi d nhiên n c y u t c n thi t cho s phát tri n Theo Alexopoulos Minns (1979) cho bi t n m m c có th phát tri n liên t c 400 n m hay h n n u u ki n mơi tr ng đ u thích h p cho s phát tri n c a chúng N m m c khơng có di p l c t nên chúng c n đ c cung c p dinh d ng t bên ngồi (nhóm d d ng), m t s s ng sót phát tri n nh kh n ng ký sinh (s ng ký sinh c th đ ng v t hay th c v t) hay ho i sinh (saprophytes) xác bã h u c , c ng có nhóm n m r hay đ a y s ng c ng sinh v i nhóm th c v t nh t đ nh Theo Alexopoulos Mims (1979) cho bi t ngu n d ng ch t c n thi t cho n m đ c x p theo th t sau: C, O, H, N P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo Ca Các ngun t hi n di n ngu n th c n vơ c đ n gi n nh glucoz, mu i ammonium s đ c n m h p thu d dàng, n u t ngu n th c n h u c ph c t p n m s s n sinh ti t bên ngồi lo i enzim thích h p đ c t đ i phân t thành nh ng phân t nh đ d h p thu vào t bào Sinh s n c a n m m c Nói chung, n m m c sinh s n d i hình th c: vơ tính h u tính Trong sinh s n vơ tính, n m hình thành bào t mà khơng qua vi c gi m phân, trái l i sinh s n h u tính n m hình thành lo i giao t đ c 3.1 Sinh s n vơ tính The Alexopoulos Mims (1979), n m m c sinh s n vơ tính th hi n qua d ng: sinh s n dinh d ng b ng đo n s i n m phát tri n dài ho c phân nhánh sinh s n b ng lo i bào t M t s lồi n m có nh ng bào t đ c tr ng nh sau: a Bào t túi (bào t b c)(sporangiospores): bào t đ ng (zoospores) (Hình 1.5 a, b, c) có n m Saprolegnia bào t túi (sporangiopores) n m Mucor, Rhizopus (Hình 1.6) ch a túi bào t đ ng (zoosporangium) túi bào t (sporangium) đ c mang b i cu ng túi bào t (sporangiophores) Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Cao Ng c i p Sinh s n Fusarium sinh s n vơ tính trung bình gi a ki u bào t vơ tính bào t đính l n (Macroconidia), bào t đính nh (Microconidia) bào t vách dày (h u bào t Chlamydospores).Macroconidia dài, nhi u nhân, hình li m ho c thân cong sinh t cu ng bào t u cu i bào t l n thn nh n (hình 6.9 C); M t vài lồi bào t l n tách r i khơng g n cu ng bào t , nh ng t bào sinh bào t l n g i th bình (phialide) (hình 6.9.B) Ti u bào t đính th ng đ n nhân đơi ng n, hình c u ho c hình tr ng đ c sinh t m t th bình hay nh ng cu ng bào t phân nhánh ho c khơng phân nhánh (hình 6.9 D); Ti u bào t đính th ng đ c gi m t nhóm nh ti u bào t đính c a Fusarium r t gi ng bào t c a Cephalosporium th giai đo n th ng đ c qui vào n m Cephalosporium Bào t vách d y (hình 6.9 E) hình tròn ho c hình tr ng, vách dày, n m t n ho c chen gi a s i n m gi Chúng có th phát tri n đ n ho c thành chu i, chúng tách m c ng m m n u bào t g p u ki n thu n l i, H u bào t hay bào t vách d y r t b n t n t i đ c l p th i gian dài Hình 6.9 A, Fusarium udum gây b nh héo (trên đ u s n Cajanus cajan); B, cu ng sinh bào t bào t đính l n; C, đ i bào t đính (macroconidia); D, ti u 82 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Cao Ng c i p bào t đính (microconidia); E, t )(Chlamydospore)(Sharma, 1998) bào t vách dày (h u bào L p Coelomycetes c tính chung Nhóm ký sinh ho i sinh th c v t có m ch c n M t s ký sinh b c hai n m khác T n th qu th t, h s i n m có vách ng n Khơng có t bào ch i Bào t cu ng bào t s p x p túi bào t ho c c m cu ng bào t Túi bào t b m t hay n m sâu bên trong, hình c u, tr i ph ng ho c hình d a, m t vách t o nh ng t bào đ ng kính C m cu ng bào t n m bên ch t n n thi u ph n bên vách (Sutton,1973) Bào t đ n bào, r ng s m, su t ho c có s c t t bào Phân lo i Sutton (1973) đ ngh Coelomycetes vào b : Melanconiales: th qu ki u c m cu ng bào t Sphaeropsidales: th qu ki u túi bào t ph n c m b Melanconiales Các cá th ký sinh ho c ho i sinh th c v t Th qu ki u c m cu ng bào t Mơ ch t n n gi i h n c s c a th qu Th qu d i l p cutin, d i bi u bì, ho c d i chu bì v b i s r n n t c a mơ v t ch Melanconiales có m t h Melaconiaceae (Sutton, 1973) v i gi ng Colletotrichum đ c mơ t c m b Sphaeropsidales Tính ch t ch y u th qu d ng túi bào t ph n Cá th có kích th c hi n vi ký sinh ho c ho i sinh Màng bao quanh th qu nhu mơ gi Bào t đ nh d ng t vách ng n Gi ng COLLETOTRICHUM c m Nó đ c mơ t có 11 lồi (von Arx,1957; Sutton, 1973) Nh ng Alexopoulos Mims (1979) đ xu t 1000 lồi hình th c gi ng đ c mơ t tr c đây, ph n l n chúng trùng tên Theo ý ki n g n nh t c a Baxter c ng s (1985), Colletotrichum đ c gi i thi u có 21 lồi: C coccodes, C dematium, C gloeosporioides, C graminicola, C falcatum C capsici… nh ng lồi th ng gây b nh thán th (anthracnose) X B nh th i đ mía 83 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Cao Ng c i p ây b nh th ng g p mía C falcatum, n m t n cơng vào thân (hình 6.10), phi n tr nên nh t ho c đ s m r xu ng, thân có nhi u v t n t l p màng s i đ phát tri n d c thân; S hố đ ch y u t n ru t thân b th i, rút ng n t i đ t bó m ch, đơi vào X S in m N i sinh, s i n m m nh, phân nhánh, khơng màu, có vách ng n, s i n m có n i bào gian bào; Nhi u h t d u đ c s n xu t m i t bào c a h s i n m; Khi chín s i n m tr nên s m màu b n xo n l i thành d ng ch t n n nh d i l p ngồi X Sinh s n Colletotrichum ch sinh s n vơ tính b ng bào t đính, bào t đính phát tri n cu ng bào t d ng th qu c m cu ng bào t (hình 6.11 A-C); C m cu ng bào t có d ng đ a ph ng, m t sau có c u trúc ph n m n, m i c m cu ng bào t g m l p ch t n n, b m t s n sinh cu ng bào t su t (hình 6.11.C) Cu ng bào t khơng có vách ng n kéo dài đ n bào, d ng li m, cong, bào t su t Cùng v i bào t cu ng bào t lơng c ng m i c m cu ng bào t , lơng dài c ng, thn nh n, khơng phân nhánh đa bào c u trúc nh t c ng (hình 6.11.A-B) Frost (1964) mơ t m t vài lồi c a Colletotrichum có ho c khơng có lơng c ng có th đ c ki m sốt b i s thay đ i đ m Cụm bào tử Thân La Tổn 84 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Cao Ng c i p Hình 6.10 Colletotrichum falcatum A, c m bào t thân; B, c m bào t (Sharma, 1998) S hình thành m t s l n c a bào t gây n t gãy bi u bì v t ch , g p u ki n thu n l i, m i bào t m c t m t đ n nhi u ng m m đ hình thành h s i n m (Hình 6.11.D); a bám d ng c a Colletotrichum ni c y (Sutton, 1962, 1968) S i n m già đơi hình thành vách dày, màu nâu s m, hình c u ho c khơng đ u g i h u bào t (Chlamydospores), Nó có th t n ho c chen gi a s i n m t n t i th i gian dài tách chúng c ng m c m m đ hình thành s i n m m i Theo von Arx (1957) ‘Sclerotia’ c ng m t d ng đ c bi t c a Colletotrichum, Glomerella tucumanensis m t n m túi (Ascomyceteous) đ c coi nh giai đo n hồn ch nh c a Colletotrichum falcatum Bào t Lơng c ng Bào t Lơng c ng cu ng bào t Bào t Ch t n n s i n m Cu ng bào t Bào t n y m m Hình 6.11 C m bào t c a Colletotrichum lindemuthianum; B, c m bào t c a C faltacum; C, cu ng bào t bào t đính c a C graminicola; D, bào t n y m m (Sharma, 1998) 85 Giáo trình N m h c: Biên so n Ts Nguy n v n Thành Ch ng VAI TRỊ H U D NG C A N M TRONG CH BI N TH C PH M GI I THI U S phát tri n ho t đ ng trao đ i ch t c a n m (n m men n m m c) th c ph m có th có nh ng nh h ng khác M t khác ho t đ ng c a n m đ c khai thác b i ng i cho muc đích s n xu t ch bi n th c ph m Th c ti n thu đ c qu th n m r m c ng nh s ng d ng n m m c đ chu n b th c ph m lên men trãi qua nhi u th k G n n m s i c ng nh n m men đ c ni c y đ thu đ c th c ph m dinh d ng giàu đ m cho ng i v t ni N m đóng vai trò quan tr ng s lên men cơng nghi p đ t o nhi u lo i phân hố t (enzim) ch t h u c khác Nhi u s đ c ng d ng nh thành ph n c a th c n G n nh t, k thu t tái t h p DNA tr nên ph bi n đ b sung nh ng đ c tính c a n m M t vài ng d ng cho cơng ngh th c ph m s đ c đ c p TH C PH M LÊN MEN B I N M Lên men m t nh ng k thu t lâu đ i nh t c a s ch bi n th c ph m mang t m quan tr ng kinh t to l n S xu t hi n, qui trình ch bi n, s d ng c a th c ph m lên men đ c vi t nhi u (Campbell-platt 1987, Steinkraus 1997) M t vài s n ph m lên men (phó-mat, bia, r u, n c t ng) có kinh nghi m s n xu t m t l ng l n, v i vi c s d ng gi ng ch ng u vi t, m t khác nhi u th c ph m lên men đ c s n xu t s d ng k thu t truy n th ng lâu đ i d i nh ng u ki n đ n gi n ho c c ngun s Do nhi u ngun nhân, c a n n kinh t tính ch t u c u c a s n ph m, h u h t vi c lên men th c ph m khơng th ti n hành m t cách l i nhu n d i u ki n vơ trùng Th c ph m lên men th có th ch a đ ng nhi u vi khu n, n m men n m m c, xu t x t v t li u thơ, gi ng ch ng, s nhi m ti n trình B ng 7.1 Th c ph m (ch n l c) lên men b i gi ng h n h p (n m m c, n m men, vi khu n) N mm c N m men Vi khu n uh Actinomucor elegans Amylomyces rouxii Aspergillus oryzae A soyae C ch t Endomyces spp Hyphopichia spp Zyg rouxii Torulopsis spp Pediococcus spp Enterococcus spp Tetragenoco ccus halophila; Ent faecalis g o (khơng n u) s n ph m chao Ragi đ u Miso nành + g o/lúa m ch N c A oryzae Zyg rouxii, Lactobacillus đ u nành + t ng A soyae Zyg soyzae, delbrueckii, group lúa mì + Hansennula Tet s d ng th c ph m đ m gi ng ch ng làm r u đ gia v đ v ngu n g c Trung Qu c, VN Ph ng ơng Ph ng ơng gia Ph ng ơng 86 Giáo trình N m h c: Biên so n Ts Nguy n v n Thành A oryzae spp., Torulopsis spp., Candida spp Hans anomala, Sacch Cerevisae (saké) mu i g on u Leuc mesenteroides var saké, Lb saké Penicillum roqueforti Yarrowia lipolytica P camemberti Candida spp Kluyveromyc es spp Torulopsis spp P nalgiovense P chrysogenum Trichosporon beigelii, Clavispora lusitaniase, Yar lipolytica Saké r u ch t t o màu, đ gia v, thành ph n b d ng Phó-mát th c Leuconostoc Bánh ph m s a (hoa ki u spp roquefo đ m, đ s a ép) gia v rt Phó-mát th c Brevibacteri Bánh ph m s a (hoa ki u um linens Camem đ m, đ Lc lactis ssp s a ép) -bert gia v cremoris g on u Monascus purpureus M rubber, M pilosius Rh oligoporus Rh chinensis, Rh oryzae, Mucor indicus halophila Ped damnosus Mirococcus spp Staphylococc us spp Pediococcus spp Lactobacillus spp Klebsiella pneumoniae Enterobacter cloacae, Lactobacillus spp Angkak (g o lên men v i m cđ ) Nh t Trung Qu c, Nh t Pháp Pháp Châu Âu th t (xúc xích) Salani th c ph m đ m đ u nành Tempeh Indonesisa th c ph m đ m, th c n nhanh 87 Giáo trình N m h c: Biên so n Ts Nguy n v n Thành th c ph m lên men n m đa gi ng ch ng, s kích thích t ch t chuy n hố b i s phân gi i t ng h c a c ch t ho c b i s phóng thích c a s n ph m phân gi i; ho c s c ch b i s c nh tranh s t o thành c a ch t kháng sinh ho c ch t trao đ i kháng vi sinh y u t quan tr ng c a s cân b ng c a qu n th vi sinh v t (Nout, 1995) Theo tính t nhiên v t lý c a c ch t, s lên men có th đ c phân bi t thành lên men b sâu hay lên men chìm (liquid fermentation) lên men b m t (solidstate fermentation) Trong lên men b sâu, ch t l ng ph c v nh m t mơi tr ng cho s phân b đ ng nh t c a vi sinh v t cho s truy n nhi t truy n kh i Lên men b sâu đ c s d ng cho vi c ch bi n n c gi i khát n c s t (sauces) B ng li t kê vài th c ph m lên men n m đóng m t vai trò thi t y u Thêm vào đó, v t li u thơ c a chúng, vi sinh v t lên men đ i di n, ki u c a h th ng lên men (b sâu ho c b m t) liên h đ n nhóm h vi sinh v t cho s lên men thành cơng c ng đ c li t kê vùng ơn đ i, th t làm chín b i n m m c phó-mát chi m u th b i Aspergillus Penicillium spp N m men đóng vai trò s n ph m n ng n c gi i khát có c n nh ng vùng nhi t đ i c n nhi t đ i, th c ph m lên men n m chi m u th đơng đơng nam châu Á Rhizopus, Amylomyces, Mucor, Neurospora, and Monascus spp th ng đ c tìm th y nh h vi sinh v t ch c n ng Các s n ph m lên men b i n m men t vùng nhi t đ i bao g m th c n nhanh n c gi i khát có c n Sau m t vài th c ph m lên men ch n l c R u S đa d ng c a r u khơng ch nhi u h n 5.000 lo i nho (Vitis vinifera) mà đ c bi t đ n u ki n tr ng tr t (đ a m, đ t, khí h u) u ki n lên men Ngun t c c b n c a làm r u đ c tóm t t hình 7.1 Nho ph i khơng b lên m c, tr phi s ch bi n c a r u ng t “Sauterne” lo i đòi h i m c Botrytis cinerea R u đ thơng th ng lên men “trên l p v ” Th ng SO2 đ c thêm vào 100-150mg/lít đ c ch s phát tri n c a n m men bi u sinh (Candida, Hanseniaspora, Kloeckera, Pichia, Rhodotorula, Saccharomyces, Torulopsis spp.) i u s thúc đ y s chi m u th t t c a n m men r u ch n l c (Saccharomyces cerevisae th ng đ ng hành v i Torulopsis stellata) (cho vào s p x 106/ml d ch nho L u ý r ng n m men t o mùi (h ng v ) cân b ng v i n m men ch c n ng cho s lên men r u Khi t t c đ ng lên men c n ki t s lên men r u d ng l i n m men đ c l y đ ng n c n s m t mùi t s t phân gi i c a n m men r u axit cao, vi khu n axit lactic (Oenococcus oeni) đ c ch ng đ bi n đ i axit malic thành axit lactic, th cho r u v ng t h n 2.2 Phó-mát Camembert ây m t c a nhi u phó-mát b m t chín Có ngu n g c t Normandy, Pháp l n đ u tiên đ c làm b i Marie Harel vào n m 1791 N m 1890, M Ridel phát tri n h p g n i ti ng t o u ki n xu t kh u v i l ng l n Ngun t c c b n c a s n xu t phó-mát Camembert đ c vi t nh hình 7.2 Sau s a đơng r t non (ép thành bánh s a), đ c ch ng gi ng b i bào t c a Penicillium camembert b ng cách phun nh s ng mù Sau ngâm n c mu i đ a vào u ki n thích h p, s phát tri n c a m c b t đ u t i b m t phó-mát su t giai đo n V c ng c a phó-mát Camembert m ng tr ng Các dòng m c ch ng khác có màu s c kho ng t xám l c nh t t i tr ng tinh Bên c a phó-mát ph i vàng nh t v i trung tâm màu tr ng r n ch c Trong q trình chín, phân hố t (enzim) thu phân đ m ch t béo c a P camemberti khuy ch tán vào phó-mát 88 Giáo trình N m h c: Biên so n Ts Nguy n v n Thành Thu ho ch nho (Vitis vinifera) lo i b cu n xay to n n t nho c nho ép t ép n SO2 đ c nho ép v (r u vang đ : lên men có v nho r u vang tr ng: khơng có v ) c thêm vào ch ng n m men r u (khơng b t bu c) Lên men r u (đ :1-4 tu n, 20-30°C) (tr ng: 6-10 tu n, 10-20°C) Tách l ng (qua giá đ ) L ng t n m men Lên men malo-lactic (cho r u đ axít) làm lão hố, ph i tr n l c, đóng chai Hình 7.1 Qui trình làm r u nho Nh ng tính x p m m pH t ng lên gây b i s phóng thích c a NH3, n m men, đ c bi t Debaryomyces hansenii, th ng hi n di n phó-mát c ng góp ph n làm t ng pH b i s tiêu th c a axít lactic Các ph n ng thu phân đ m ho t đ ng c a enzim aminotransferase đóng góp ph n l n vào s phát tri n h ng v Thơng th ng s n ph m đ c tiêu th sau 3-5 tu n Ki m đ nh gi ng thu n ch ng, t t c dòng P camemberti đ c bi t có kh n ng s n xu t đ c t n m (mycotoxin) axit cyclopiazonic (CPA) Ch t xem mang đ c tính b n b i dòng thu th p ni c y lâu khơng m t kh n ng t o CPA Nhi u n l c ti n hành đ đ t đ c dòng đ t bi n CPA âm tính gi ng ch ng đ c n ch n theo tiêu chu n C h i r i ro c a viêc ng đ c r t nh Ch m c đ r t th p c a CPA có th đ c phát hi n phó-mát Camembert i u đ c gi i thích b i s khơng n đ nh v hố h c c a s hi n di n c a ch t amines s khuy ch tán nghèo nàn t v c ng vào bên H n n a, CPA khó đ c t o t i nhi t đ b o qu n