c2

Chương TẢO 2.1 Giới thiệu chung tảo Tảo học môn học nghiên cứu tảo Tảo thuộc giới thực vật bao gồm nhóm sinh vật đa dạng, khó định nghĩa xác Sự phân chia ngành chúng cịn có nhiều ý kiến, ngành, 12 hay 13 ngành (ở tạm chia thành 10 ngành) Đến số tảo chưa biết đến cách tỉ mỉ Tảo bao gồm thể tiền nhân có nhân thật Người ta cho tảo nhóm sinh vật đầu tiên, từ nhóm thực vật khơng hoa, cuối nhóm thực vật có hoa xuất Tảo có cấu tạo thể dạng tản, dạng đơn độc hay tập đồn, dạng sợi hay mơ mềm Nhiều dạng đơn bào chuyển động có mối liên quan với protozoa Về hình thái tảo đa dạng, số lớn tảo nâu (Phaeophycota) đạt kích thước tương đương với nhỏ Tuy sinh vật tương đối đơn giản tế bào nhỏ thể hoàn hảo cấp độ tế bào Tảo đa dạng sinh sản Các hình thức sinh sản: sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vơ tính, sinh sản hữu tính; nhiều tảo có xen kẽ hệ Một đặc điểm phân biệt tảo với thực vật không hoa khác tảo thiếu thành đa bào quanh túi bào tử (ngoại trừ túi tinh Charophyceae) Đa số tảo sinh vật quang dưỡng, tất có chlorophyll a có sản phẩm cuối carbonhydrat protein tương tự với thực vật bậc cao Vì vậy, nhiều tảo sinh vật thí nghiệm lí tưởng nhờ vào kích thước nhỏ chúng dễ dàng thao tác môi trường lỏng Chúng nghiên cứu điều kiện kiểm sốt phịng thí nghiệm Tảo có mặt khắp nơi, xuất môi trường sống trái đất, từ vùng sa mạc nóng lạnh khắc nghiệt đến vùng đất đá băng tuyết thuỷ vực Chúng sinh vật sản xuất sơ cấp, đóng vai trị chuỗi thức ăn hệ thuỷ vực Một số tảo nguồn thực phẩm người, chiết xuất hố học tảo sử dụng cơng nghiệp thực phẩm nhiều ngành công nghiệp khác Tuy nhiên chúng "những sinh vật phiền toái" cho hệ thống cung cấp nước cho đô thị thuỷ vực dễ bị phú dưỡng Chúng sinh vật gây nên tượng nở hoa nước (water bloom), đặc biệt số tảo sản sinh độc tố gây tác hại cho người thông qua dây chuyền thức ăn Trong tương lai công dụng tảo phát triển lĩnh vực lượng sản xuất thực phẩm 2.2 Các ngành tảo 2.2.1 Ngành tảo lam - CYANOPHYTA (Ngành vi khuẩn lam Cyanobacteria) Ngành Tảo Lam gồm tế bào chưa có nhân điển hình, khơng có màng nhân, vật chất di truyền tập trung chất nhân (nucleoid) Chúng chia thành lớp: Cyanophyceae (hay Bacteriophyceae) Prochlorophyceae Lớp Prochlorophyceae phát gần (năm 1975) có nhiều nét gần với Cyanophyceae, sai khác chứa loại sắc tố chlorophyll a, b có thylakoid xếp chồng Cyanophyceae có chlorophyll a thylakoid khơng xếp chồng 2.2.1.1 Lớp tảo lam - Cyanophyceae Tảo lam sinh vật cổ xưa Tảo lam dạng sợi hố thạch có tuổi 3,5 tỉ năm (Schopf 1993) Mặc dầu tế bào khơng có cấu trúc phức tạp so với tảo khác tảo lam đại diện có vai trị quan trọng hệ sinh thái Tảo lam sinh vật quang hợp tổng hợp chất hữu tế bào có hai hệ thống tiếp nhận ánh sáng giải phóng O2 Nhiều lồi tảo lam có khả cố định đạm, chuyển Nitơ khí từ thể tự sang dạng Nitơ sử dụng amonium (NH4), acid amino loạt hợp chất nitơ khác Tảo lam thuộc nhóm tiền nhân, nhân khơng có màng nhân, khơng có lưới nội sinh chất, ty thể, thể golgi, lạp thể không mang roi Thành tế bào tảo lam cấu tạo chất peptidoglycan, tương tự cấu tạo thành tế bào vi khuẩn gram âm, bao gồm hai lớp: i) lớp Hình 2.1: Cấu trúc tế bào tảo lam peptidoglycan cứng (Nguồn: C.Van den Hoek, 1995) dính liền với màng tế bào; ii) lớp lipopolysaccharide nằm phía ngồi Peptidoglycan Do có nửa số tế bào giảm kích thuớc sau lần phân chia nên quần thể tảo silic có số tảo giảm dần kích thước tiến trình phân chia dinh dưỡng tế bào Khi tế bào giảm đến kích thước tối thiểu định, khoảng 1/3 kích thước tối đa tảo tế bào tiến hành q trình khơi phục kích thước hình thành bào tử sinh trưởng thơng qua sinh sản hữu tính Những tế bào kích thước nhỏ (nhỏ 1/3 kích thước tối đa tảo) khơng hình thành bào tử sinh trưởng tiếp tục phân chia chết Hình thành bào tử sinh trưởng tảo silic Hình thành bào tử sinh trưởng gắn liền với sinh sản hữu tính Vì thế, sinh sản hữu tính tảo silic xảy khi: i) tế bào phải đạt kích thước tối thiểu định (thường khoảng 1/3 kích thước cực đại tế bào dinh dưỡng); ii) số yếu tố môi trường thoả mãn cho tảo phát triển: nhiệt độ, ánh sáng, muối dinh dưỡng, chất hữu Sinh sản hữu tính để hình thành nên bào tử sinh trưởng coi chế thứ hai để khơi phục lại kích thước nguyên Bào tử sinh trưởng hình thành phối hợp hai giao tử Ở tảo silic trung tâm tế bào giao tử đực chuyển động roi, tế bào giao tử tế bào trứng; tảo silic lông chim, tế bào giao tử khơng mang roi Cũng có trường hợp, bào tử sinh trưởng hình thành khơng qua phối hợp giao tử (tuy nhiên nhiều trường hợp cần phải xem lại) Có thể khái qt q trình hình thành bào tử sinh trưởng sau: Nguyên sinh chất thoát khỏi vỏ tế bào mẹ, lớn dần lên tạo màng chất silic đặc biệt gọi perizonium gồm nhiều dải xếp chồng lên Tế bào dinh dưỡng với kích thước hình thái bình thường hình thành màng perizonium tế bào phá vỡ màng ngồi Trầm tích chứa nhiều màng perizonium vỏ tảo silic thường thấy vùng vào thời điểm cuối tượng tảo silic nở hoa Ở tảo silic lông chim, sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp hai giao tử Ở Pinnularia, Navicula hai tế bào tiến đến bên bao bao nhầy Nhân tế bào thực hai lần phân chia cho nhân có nhân bị huỷ sau lần phân chia Kết tế bào có hai nhân, nhân với phần nguyên sinh chất giữ chức giao tử Một giao tử tế bào thứ di chuyển sang phối hợp với giao tử bị động tế bào thứ hai giao tử lại bị động chờ giao tử tế bào thứ hai sang phối hợp Kết trình cho bào tử sinh trưởng tế bào Bào tử sinh trưởng lớn dần lên tế bào 25 độc tố ß-N-methylamino-L-alanine, loại neurotoxin gây hại cho sinh vật người Sự phân bố tảo Lam Tảo Lam phân bố rộng rãi môi trường nước biển Chúng sống trôi hay sống bám đáy thuỷ vực Một số tảo lam sống môi trường cạn (vỏ cây, đất ẩm ), số sống cộng sinh bên thể sinh vật khác Nhiều tảo lam cộng sinh tạo nguồn đạm cho vật chủ Nhờ có khả cố định đạm giúp cho tảo lam sống thuận lợi loại tảo khác môi trường thuỷ vực có nồng độ nitơ thấp Tảo lam sống mơi trường có nhiệt độ cao, độ kiềm cao chống chịu thời kỳ khô hạn Synechococcus sống nhiệt độ môi trường lên đến 740C Ngược lại nhiều loài tảo lam sống hồ vùng bắc cực có tuyết phủ quanh năm với độ dày hàng mét Tảo lam gặp hồ, vũng ven biển có độ mặn cao trình bốc nước Một số tảo lam tiến hành quang hợp mơi trường yếm khí tương tự vi khuẩn Phân loại Hiện tồn hai hệ thống phân loại tảo lam, hệ thống phân loại đặt tảo lam nhóm thực vật truyền thống Geitler đưa năm 1932 hệ thống phân loại xếp tảo lam nhóm vi khuẩn Stainier cộng đưa vào năm 1971 Microcystis aeruginosa Lyngbya sp Oscillatoria princeps Anabaena sp Hình 2.2: Một số lồi tảo lam Theo C Van Den Hoek (1995) lớp tảo lam gồm bộ, là: Chroocoicales, Pleurocapsales, Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales - Bộ Chroococcales: Tản đơn bào, đơn độc hay tập đoàn Tế bào trịn khơng phân biệt gốc đỉnh, khơng có nội ngoại bào tử Tế bào đơn độc hay tập đồn khơng xếp thành hàng hay sợi (họ Chroococcaceae), thường gặp như: Chroococcus, Microcystis (hình 2) - Bộ Pleurocapsales: Tản hình sợi, có phân nhánh không, sinh sản cách phân chia tế bào nội bào tử Các chi điển hình: Cyanocystis, Pleurocapsa - Bộ Nostocales: Tản hình sợi, có sinh sản tảo đoạn, có tế bào dị hình bào tử, phân nhánh giả 10 Các chi điển hình: Nostoc, Anabaena, Aphanizomenon, - Bộ Oscillatoriales: tản dạng sợi khơng có tế bào dị hình, khơng có bào tử, sinh sản tảo đoạn Gồm chi: Oscillatoria, Spirulina, Lyngbya - Bộ Stigonematales: tản dạng sợi, phân nhánh thật, có sinh sản tảo đoạn, thường có tế bào dị hình Chi điển hình Stigonema 2.2.2 Lớp tiền tảo lục - Prochlophyceae Năm 1975 Ralph Lewin thông báo phát nhóm tảo tiền nhân khơng có phycobilin có sắc tố chlorophyll b Tảo giống với tảo lam đặc điểm cấu trúc tế bào sinh hoá, khác thiếu phycobilisome mặt thylakoid tảo đặt tên Prochloron Tảo lớp khơng có dị bào Chi Prochloron (hình 6) sống cộng sinh Hải tiêu; Prochloron gặp vùng nước ven biển với nhiệt độ biến động từ 210C- 310C giảm quang hợp nhiệt độ 200C Một số Prochloron có khả cố định nitơ điều kiện sống cộng sinh với Hải tiêu Prochloron, ngồi chlorophyll a Hình 2.3: Prochloron cịn có chlorophyll b thiếu phycobiliprotein Chính mà tảo didemni có màu lục, màu khơng có tế bào tảo lam Chi Prochlorococcus sống phiêu sinh, dạng tế bào hình cầu khơng có vỏ bao; chi Prochlorothrix dạng sợi, có chứa túi khí sống nước 2.2.3 Ngành tảo xanh - GLAUCOPHYTA Tảo có nhân thật, đơn bào, phân bố môi trường nước Tế bào tảo Glaucophyta có lục lạp gọi cyanelle (hình 2.4) Cyanelle hoạt động lục lạp cung cấp cho vật chủ chất hữu cơ, chủ yếu glucose Cyanelle bao bọc thành peptidoglycan với cấu trúc khác thylakoid, carboxysome tảo lam Thyllakoid chứa sắc tố phycobiliprotein gồm 11 allophycocyanin, phycocyanin, thiếu phycoerythrin Bên cạnh cịn có sắc tố β-carotene Tuy nhiên, so với thể DNA tảo lam, thể DNA tảo Xanh nhỏ hơn, cở genom lục lạp Cyanelle không tồn ngồi vật chủ Cyanelle giai đoạn trung gian tiến trình tiến hố lục lạp Hình 2.4: Mặt cắt cyanelle (Nguồn: C.Van den Hoek, 1995) Hình 2.5: Glaucocystis notochinearum Chi Glaucocystis (hình 2.5) có tế bào hình ellip, không chuyển động Mỗi tế bào bao quanh thành cellulose có hai dấu vết roi Cyanella hình thành cụm hình bên tế bào 12 2.2.4 Ngành tảo đỏ - RHODOPHYTA Tính chất đặc trưng ngành Tảo đỏ khác biệt với ngành tảo có nhân thật khác điểm tế bào không mang roi Hệ thống quang hợp gồm chlorophyll a, β-carotene nhóm phycobilin gồm phycoerythrine, phycocyanin allophycocyanin Ba sắc tố tập trung thể phycobilisome nằm bề mặt ngồi thyllakoid Đơi sắc tố chlorophyll d gặp tảo đỏ chức q trình quang hợp chưa khẳng định Sản phẩm dự trữ carbohydrate tương tự glycogen amylopectin dạng tinh bột Hình 2.6: Cấu trúc tế bào tảo đỏ Porphyridium cruentum Ở đa số tảo đỏ có thành (Nguồn: C.Van den Hoek, 1995) tế bào cấu tạo chất (n) nhân, (c) lục lạp (m) ti thể, (v) cellulose, có lồi khơng bào khí, (g) Golgi, (mu) màng thành tế bào cấu tạo nhầy, (p) pyrenoid, (phy) phycobilisom mannan (một polymer mannose) xylan (polymer xylose) Chất keo nhầy gặp thành tế bào tảo đỏ gồm agar-agar caragheen Đây polymer đường galactose có giá trị thương phẩm quan trọng nhờ tính ổn định tính chất keo (gel) Tế bào tảo đỏ đặc trưng có đến nhiều nhân Một không bào lớn nằm vùng trung tâm với vài lục lạp nằm lớp tế bào chất bao quanh Thylakoid nằm rời nhau, bề mặt mang hạt phycobilisome - cấu trúc tiếp nhận ánh sáng tế bào Năng lượng ánh sáng chuyển đến chlorophyll nằm bên thylakoid: phycoerythrin-Ỉphycocyanin -Ỉallophycocyanin Ỉchlorophyll a Khi phycoerythrin ưu thế, tảo có màu đỏ, màu sắc tảo đỏ thay đổi 13 Lục lạp tảo đỏ có cấu trúc vỏ gồm hai màng cho bắt nguồn từ thể tảo lam cộng sinh Lục lạp chứa hạt tạo bột, hạt tinh bột nằm tế bào chất Đa số tảo đỏ có cấu trúc thể đa bào sinh trưởng phân cắt dinh dưỡng Trong trình phân chia nguyên phân vỏ bao nhân tồn Một số tảo đỏ dạng đơn bào dạng phiến cấu trúc theo kiểu mơ giả cịn lại tảo dạng sợi Một số tảo dạng sợi mang nhánh tự do, đa phần tảo có cấu trúc tản kiểu dáng mơ giả pseudoparenchymatous khó phân biệt sợi riêng lẽ Phân loại phân bố Tảo đỏ phân làm hai lớp: Bangiophyceae Floridiophyceae Tảo đỏ có đặc điểm bật thành tế bào hình thành điểm liên kết tế bào kế Dựa vào đặc điểm điểm liên kết để phân tảo đỏ làm hai lớp Trong phân chia tế bào lớp Floridiophyceae hình thành vách ngăn khơng hồn tồn, trung tâm vách ngăn ngang hai tế bào kế cận lại điểm liên kết có nút đậy Điểm liên kết thứ cấp hình thành tế bào khơng có quan hệ Tất lồi thuộc Floridiophyceae có Hình 2.7: Điểm liên kết hai tế bào tảo đỏ cấu trúc đặc trưng nút đậy (Nguồn: C.Van den Hoek, 1995) Tuy nhiên, phát nút đậy số giai đoạn lớp Bangiophyceae Nút đậy hình thành phân chia tế bào chất Tảo Floridiophyceae thường sinh trưởng đỉnh, tế bào có nhiều sắc thể nhỏ chu trình sống phức tạp 2.2.4.1 Lớp Bangiophyceae Những đặc điểm lớp Tản tương đối đơn giản: đơn bào, dạng sợi phiến, tế bào đơn nhân Sinh trưởng phân cắt tế bào đỉnh tế bào xen Có khơng có cấu trúc điểm thành tế bào 14 ... nên dải, đa số lục lạp có hạt tạo bột (pyrenoid) trung tâm Lục lạp chứa sắc tố chlorophyll a, c1, c2, sắc tố carotenoid chủ đạo fucoxanthin Chính sắc tố định màu vàng nâu đặc trưng cho tảo Phân... dài tiếp xúc với màng nhân Thylakoid ngoại vi nằm bên vỏ lục lạp Lục lạp chứa chlorophyll a, c1, c2 Sắc tố fucoxanthin lấn át chlorophyll làm cho tảo có màu nâu Sản phẩm quang hợp chrysolaminarin