PHÁT TRIỂN PHÔI sớm ở ĐỘNG vật có vú

Quá trình phát triển phôi bắt đầu khi trứng được thụ tinh tạo nên hợp tử. Thụ tinh (fertilization) là quá trình kết hợp hai giao tử đực và cái, kèm theo sự khôi phục cơ cấu di truyền lưỡng bội và hoạt hóa trứng cho sự phát triển tiếp sau. Kết quả của thụ tinh là tạo nên một tế bào lưỡng bội được gọi là hợp tử.

PHÁT TRIỂN PHÔI SỚM Ở ĐỘNG VẬT CÓ VÚ

I PHÁT TRIỂN PHÔI

Quá trình phát triển phôi bắt đầu khi trứng được thụ tinh tạo nên hợp tử

1.1 Quá trình thụ tinh

Thụ tinh (fertilization) là quá trình kết hợp hai giao tử đực và cái, kèm theo

sự khôi phục cơ cấu di truyền lưỡng bội và hoạt hóa trứng cho sự phát triển tiếp sau Kết quả của thụ tinh là tạo nên một tế bào lưỡng bội được gọi là hợp tử

Tương tác tiếp xúc giữa tinh trùng và trứng

Sự thụ tinh chỉ xảy ra khi trứng được tiếp xúc với tinh trùng

 Tinh trùng tiến gần tới trứng, tiếp xúc với màng trứng và bắt đầu một quá trình xâm nhập vào trứng

 Về cơ chế xâm nhập của tinh trùng vào trứng thì tác động cơ học của tinh trùng có thể có ý nghĩa nhất định vì tinh trùng thực hiện đồng thời cả chuyển động tiến và chuyển động quay Cơ chế chủ yếu có lẽ là cở chế hóa học, sau

đó sự kéo tinh trùng vào trứng xảy ra giống với quá trình thực bào

 Sau khi tinh trùng tiếp xúc với trứng, phản ứng thể đỉnh xảy ra Phản ứng thể đỉnh biểu hiện ở sự biến đổi rất nhanh (10 - 20 giây) trong bộ máy thể đỉnh ở đầu tinh trùng, làm vỡ và giải phóng các enzyme từ chất chứa thể đỉnh và hạt thể đỉnh Quá trình này làm màng sinh chất của tinh trùng và trứng kết hợp với nhau, giúp cho tinh trùng xâm nhập vào trứng

 Phản ứng hạt vỏ xảy ra khoảng 30 giây sau khi tiếp xúc, biểu hiện ở sự vỡ các hạt dưới vỏ Phản ứng vỏ làm các hạt vỏ giải phóng enzyme gây trơ màng trong suốt, ngăn cản sự xâm nhập của các tinh trùng khác

Sự tạo và kết hợp các nhân nguyên

Sau khi nhân tinh trùng vào được tế bào trứng sẽ xảy ra quá trình kết hợp giữa nhân của trứng và tinh trùng

Sự phân vùng noãn bào chất:

Là hiện tượng di chuyển, xáo trộn các khu vực và các chất chứa trong trứng sau khi tinh trùng xâm nhập vào trứng Sự phân vùng noãn bào chất là một

sự kiện quan trọng, phác họa nên sơ đồ cấu trúc cho cơ thể sau này

1.2 Sự phân cắt

Hợp tử được tạo ra sau thụ tinh sẽ tiến hành phân chia liên tiếp Quá trình này được gọi là sự phân cắt, gồm các đặc điểm chung:

 Thứ nhất là cơ thể phôi không lớn lên, số lượng tế bào tăng lên không ngừng làm cho kích thước tế bào ngày càng nhỏ đi

 Số lượng nhân tăng lên theo cấp số nhân Sau mỗi lần phân cắt lượng DNA tăng lên gấp đôi, lượng DNA tổng số tăng lên rất nhanh

 Thứ ba là tương quan giữa nhân/tế bào chất tăng lên không ngừng do cơ thể phôi không lớn lên trong khi số lượng nhân tăng mạnh Bình thường, ở trứng

chín của cầu gai tương quan này vào khoảng 1/550, ở Cyclops là 1/1260,

trong khi đó ở hợp tử đang phân cắt tương quan này thường là 1/7 Sự thiết lập tương quan giữa nhân và tế bào chất sẽ đảm bảo cho sự hoạt động bình thường của các tế bào

 Về sự phân bào và chu kỳ tế bào: ở các lần phân cắt đầu tiên, tất cả tế bào thường phân chia đồng thời với nhau, nghĩa là trong một thời điểm tất cả các

tế bào nằm ở cùng một giai đoạn phân chia Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kỳ tế bào ngắn và thường chủ yếu gồm hai giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân chia), đồng thời pha S cũng ngắn hơn bình thường rất nhiều

 Sự phân bố của noãn hoàng quyết định hình thái phân cắt

1.3 Sự hình thành phôi nang (kết thúc sự phân cắt)

Kết quả của quá trình phân cắt là hình thành nên một tập hợp các phôi bào hình cầu, trong đó các tế bào liên kết lỏng lẻo, bề mặt phôi xù xì, được gọi là phôi dâu (morula) Sau một thời gian, các tế bào phân chia không đồng đều, bắt đầu xuất hiện pha G trong chu kỳ tế bào Sự phân cắt kết thúc khi trung tâm khối tế bào hình thành xoang, lúc này khối phôi bào được gọi là phôi nang (blastocyst) Tiếp

đó là sự phát triển phôi nang

 Cấu tạo phôi nang

 Lớp ngoài cùng hay thành túi phôi được gọi là lớp dưỡng bào (trophoblast)

Lớp dưỡng bào có nguồn gốc từ lớp tế bào nằm bên ngoài cùng của phôi dâu (lớp tế bào sáng hơn)

 Khối tế bào bên trong hay còn gọi là nút phôi (inner cell mass)

Là khối tế bào có nguồn gốc từ khối tế bào bên trong phôi dâu (khối tế bào có màu sẫm hơn)

 Vào cuối sự phân cắt, trong khối phôi hình thành nên một xoang lớn, bên trong chứa dịch lỏng được gọi là blastocoel

 Sự phát triển của phôi nang (blastocyst)

 Lớp tế bào dưỡng bào bên ngoài phôi trong quá trình phát triển sẽ tạo thành túi dưỡng bào bao quanh toàn bộ phôi, tương đồng với túi đệm ở chim

 Các tế bào nút phôi phân hóa thành lá trên và lá dưới Lá dưới tiếp xúc với xoang túi phôi và ngăn cách xoang này với lá trên

 Lá dưới thường gồm một lớp tế bào (tương đồng với lá dưới ở chim), lá dưới sẽ cho nội bì phôi và nội bì ngoài phôi Lá dưới lan theo mặt trong của lớp dưỡng bào và bao kín lấy một phần xoang túi phôi để tạo túi tương đồng hoàn toàn về cấu trúc so với túi noãn hoàng ở chim nên được gọi là túi noãn hoàng

 Các tế bào nằm trên lá dưới ban đầu có dạng một khối tế bào Ở đa số động vật có vú, bên trong khối hình thành xoang, xoang to dần tạo nên xoang ối Lớp tế bào ở đáy xoang là lá trên của đĩa phôi

 Túi ối và túi noãn hoàng tiếp xúc với nhau tại một khu vực hình đĩa có diện tích nhỏ, đó chính là đĩa phôi Đĩa phôi gốm hai lá tế bào:

- Lá trên (epiblast) dày, là phần tiếp tục của thành túi ối, có dạng tấm gồm các tế bào hình trụ cao

- Lá dưới (hypoblast) mỏng hơn, là phần tiếp tục của thành túi noãn hoàng, gồm một lớp tế bào dẹt hoặc hình hộp, gần mép đĩa lá dưới có một cụm tế bào dày hơn có dạng hộp hoặc trụ, đó chính là tấm trước dây sống giúp xác định phía trước của phôi

1.4 Sự hình thành phôi vị

 Sự tạo phôi vị của động vật có vú diễn ra tương tự như ở chim

 Nút henzen và dải nguyên thủy được tạo ra nhờ sự di chuyển của các tế bào ở lá trên

 Túi ối tạo môi trường nước cho phôi phát triển

 Túi noãn hoàng ở giai đoạn sớm có chức năng hô hấp, oxi được vận chuyển vào phôi qua hệ mạch của noãn hoàng

 Trong giai đoạn sau, chức năng hô hấp được đảm nhiệm bởi một cơ quan gọi là nhau thai Nhau thai đảm bảo mọi sự trao đổi giữa cơ thể mẹ và thai cần thiết cho sự phát triển bình thường của thai

 Nhìn chung, sự phát triển phôi ở động vật có vú có nhiều điểm tương đồng với sự phát triển phôi ở chim:

 Sự tương đồng về cấu trúc lá dưới được phân hóa từ các tế bào nút phôi

 Cấu trúc của túi noãn hoàng, túi ối

 Quá trình tạo ối và hình thành phôi vị

 Một số điểm cần chú ý trong sự phát triển phôi ở động vật có vú:

 Trứng của đông vật có vú thuộc loại vô noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn

và không đều

 Các loài động vật có vú khác nhau có sự tương quan giữa thân phôi và các phần ngoài phôi khác nhau Ở một số loài thuộc bộ ăn thịt, móng guốc, lớp tế bào trên nút phôi tiêu biến và đĩa phôi nối với lớp dưỡng bào

 Ở bộ linh trưởng, sau khi hình thành túi ối và túi noãn hoàng, bên trong xoang thú sinh ngoài (exocoelom - xoang giữa màng đệm, túi ối và túi noãn hoàng) đã có các tế bào trung bì phân tán thưa thớt

 Ở dơi và một số loài khác, hố nguyên thủy có thể rất sâu tạo một ống

xuyên qua chồi đầu và thông với khe xoang giữa lá trên và lá dưới

II SỰ HÌNH THÀNH NHAU THAI

Nhiều người băn khoăn về việc phôi “ăn” và “thở” như thế nào ở trong tử cung Ở giai đoạn sớm nhất của sự phát triển, phôi đòi hỏi cung cấp oxy và dinh dưỡng cũng như đào thải các chất cặn bã, sản phẩm của trao đổi chất Tất cả những việc đó được thực hiện thông qua nhau thai

Nhau thai là một phần thiết yếu của thai kỳ, là cơ quan liên kết giữa mẹ và thai thông qua việc trao đổi khí và dinh dưỡng cho phôi Nhau thai sẽ được đào thải khỏi cơ thể mẹ sau khi sinh con

2.1 Chức năng của nhau thai

Nhau thai là một tổ chức độc lập, không đơn giản chỉ là nơi cung cấp dinh dưỡng từ mẹ vào thai, nó giống như chiếc đệm duy trì môi trường sống để bào thai phát triển khỏe mạnh

Nhau thai có một số chức năng chính như:

 Chuyển oxy, máu, dinh dưỡng và bất kỳ chất gì có trong máu của mẹ vào bào thai

 Loại bỏ các chất thải từ máu của bào thai tới cơ thể mẹ để cơ thể mẹ tự xử lý

 Duy trì môi trường sống, bảo vệ bào thai

 Tiết các hoocmôn như kích dục tố, hoocmôn kích thượng thận… có vai trò rất quan trọng cho việc đảm bảo sự phát triển bình thường của bào thai, bảo

vệ cho bào thai khỏi nhiễm trùng và các bệnh có hại

2.2 Đặc điểm của nhau thai

Nhau thai ở người ở ngoài nhau thai có hình đĩa, phần trung tâm dày nhất khoảng 3 - 4 cm, phần ngoại biên mỏng, đường kính khoảng 18 cm, nặng bằng 1/6

- 1/7 trọng lượng thai nhi (khoảng 450 - 500 g) Mặt quay về phía thai nhi trơn, là

do có màng ối dính vào, có dây nhau cắm vào gần giữa mặt bánh nhau và có các mạch máu nổi rõ lên bề mặt Mặt quay về phía mẹ xù xì, có các múi nổi lồi, được giới hạn bằng các rãnh sâu; trong các múi có các nhung mao, chứa các mao mạch của thai nhi Máu của thai nhi tiếp xúc với máu mẹ chứa đựng trong các hồ huyết

và được coi là nhúng trong máu mẹ, nhưng màng nhung mao rất mỏng, có thể để lọt vào trong máu thai nhi các chất dinh dưỡng, oxi và cả các yếu tố có hại như virut, độc tố và thải loại khí cacbonic (CO2), các chất thải nitơ từ máu thai nhi

vào trong máu mẹ

Nhau thai - Mặt cắt đứng của tử cung có thai và nhau thai

1 Thành tử cung; 2 Thai; 3 Dây rốn; 4 Nhau thai

2.3 Sự hình thành nhau thai

Khi vào xoang tử cung, phôi chuyển sang giai đoạn túi phôi, màng sáng và màng phóng xạ bị phá hủy, nhờ lớp dưỡng bào, phôi dính vào biểu mô tử cung Từ

đó các dưỡng bào bắt đầu phá hủy thành tử cung để xâm nhập vào trong niêm mạc

tử cung nhằm tìm kiếm các mạch máu tử cung sẽ nuôi dưỡng phôi trong suốt thai

kỳ

Ở người, phôi nhanh chóng chui hẳn vào trong niêm mạc tử cung Lớp dưỡng bào bên trên nút phôi phát triển mạnh trước tiên và sau đó mới lan đi các phần khác Lớp dưỡng bào phân chia rất mạnh và trở nên nhiều lớp , tuy nhiên chỉ

có một lớp ở gần phía phôi là có cấu tạo tế bào và gọi là lớp dưỡng bào tế bào

Phía ngoài lớp dưỡng bào tế bào có các khối dưỡng bào, chúng ăn sâu vào niêm

mạc tử cung và không có giới hạn tế bào, đó là các khối dưỡng bào hợp bào Khối

dưỡng bào hợp bào hoạt động phá hoại rất mạnh, như ở người, chúng phá hủy cả mạch máu của tử cung và nhúng hẳn vào những xoang máu do chúng tạo ra Các

chất dinh dưỡng từ máu mẹ lúc này được đưa vào nuôi phôi qua thẩm thấu Cùng với sự phát triển phôi, lớp dưỡng bào hình thành các lông nhung cắm sâu vào niêm

mạc tử cung Đó là các lông nhung sơ cấp, chúng chỉ gồm có bên trong là lớp lá nuôi tế bào, ngoài là khối lá nuôi hợp bào(lớp dưỡng bào cũng còn gọi là lá nuôi)

Các lông nhung sơ cấp nhanh chóng được cung cấp các tế bào trung bì đầu tiên từ trung bì ngoài phôi và sau là trung bì của túi niệu Ở nhiều động vật có vú chỉ có

phần trung bì của túi niệu là phát triển mạnh, nó hình thành một cái cuống phôi nối

tổ hợp phôi-túi ối-túi noãn hoàng với phần dưỡng bào trên phôi, phần nội bì kém phát triển

Các tế bào trung bì nhanh chóng hình thành các mạch máu và nối với hệ mạch của phôi để hình thành nên vòng tuần hoàn nhau thai Hệ tuần hoàn nhau thai lưu thông theo động mạch và tĩnh mạch rốn của nhau thai Khi đã có các mạch máu, lông nhung sơ cấp đã chuyển thành lông nhung thứ cấp Lông nhung thứ cấp

có lõi là mô liên kết phôi với các mạch máu và mao quản máu, ngoài là một lớp dưỡng bào của tế bào và ngoài cùng là một lớp dưỡng bào hợp bào Vào giai đoạn phát triển muộn, lớp dưỡng bào tế bào cũng tiêu biến Lông nhung thứ cấp có thể phân nhiều nhánh

III PHÂN LOẠI NHAU THAI

Có hai cách phân loại nhau thai là dựa vào cấu trúc mô học hoặc dựa vào hình thái màng đệm

 Dựa vào cấu trúc mô học thì tùy theo độ mật thiết của mối liên hệ mẹ - thai người ta chia làm 4 loại nhau thai:

 Nhau biểu mô đệm: màng đệm áp sát vào biểu mô tử cung mà không phá

vỡ nó, thường thấy ở lợn

 Nhau liên kết - đệm: màng đệm phá vỡ lớp biểu mô của niêm mạc tử cung và cắm vào lớp mô liên kết của niêm mạc tử cung Loại này thấy ở bọn móng guốc

 Nhau nội mô - đệm: ở loại này thì lông nhung của màng đệm tiến sát tới mạch máu của niêm mạc tử cung Do vậy, mô của thai chỉ cách với máu của mẹ qua một thành mỏng là mạch máu,và thường có ở bọn ăn thịt

 Nhau máu - đệm: lông nhung của màng đệm phá vỡ thành mạch máu tử cung và và tiến thẳng vào các vũng máu bdo chúng tạo nên Máu thai và máu mẹ cách nhau bởi các lớp: thành mạch máu thai, lớp mô liên kết và lớp dưỡng bào của lông nhung Các lớp này đều rất mỏng đảm bảo cho

sự trao đổi chất dễ dàng giữa mẹ và thai

 Dựa vào hình thái màng đệm, người ta chia làm bốn loại tùy thuộc vào sự phân bố lông nhung trên bề mặt màng đệm:

 Nhau phân tán: lông nhung phân tán đồng đều trên bề mặt màng đệm

 Nhau nhiều cụm: lông nhung tập trung thành các cụm và phân bố đều trên bề mặt màng đệm Niêm mạc tử cung bị biến đổi ở vị trí các cụm

 Nhau vành đai: lông nhung chỉ phát triển ở một vành đai quanh bọc màng đệm

 Nhau thai đĩa: phần lớn bề mặt màng đệm là trơn, lông nhung phát triển rất mạnh chỉ ở một khu vực tròn hình đĩa

Các loại màng đệm và nhau thai

Diffuse (nhau phân tán); Cotyledonary (nhau nhiều cụm); Discoid (nhau thai đĩa); Zonary (nhau vành đai)