PHÁT TRIỂN PHÔI sớm ở ĐỘNG vật có vú

Quá trình phát triển phôi bắt đầu khi trứng được thụ tinh tạo nên hợp tử. Thụ tinh (fertilization) là quá trình kết hợp hai giao tử đực và cái, kèm theo sự khôi phục cơ cấu di truyền lưỡng bội và hoạt hóa trứng cho sự phát triển tiếp sau. Kết quả của thụ tinh là tạo nên một tế bào lưỡng bội được gọi là hợp tử.

PHÁT TRIỂN PHÔI SỚM Ở ĐỘNG VẬT CÓ VÚ I PHÁT TRIỂN PHÔI Quá trình phát triển phôi bắt đầu trứng thụ tinh tạo nên hợp tử 1.1 Quá trình thụ tinh Thụ tinh (fertilization) trình kết hợp hai giao tử đực cái, kèm theo khôi phục cấu di truyền lưỡng bội hoạt hóa trứng cho phát triển tiếp sau Kết thụ tinh tạo nên tế bào lưỡng bội gọi hợp tử Tương tác tiếp xúc tinh trùng trứng Sự thụ tinh xảy trứng tiếp xúc với tinh trùng  Tinh trùng tiến gần tới trứng, tiếp xúc với màng trứng bắt đầu trình xâm nhập vào trứng  Về chế xâm nhập tinh trùng vào trứng tác động học tinh trùng có ý nghĩa định tinh trùng thực đồng thời chuyển động tiến chuyển động quay Cơ chế chủ yếu có lẽ cở chế hóa học, sau kéo tinh trùng vào trứng xảy giống với trình thực bào  Sau tinh trùng tiếp xúc với trứng, phản ứng thể đỉnh xảy Phản ứng thể đỉnh biểu biến đổi nhanh (10 - 20 giây) máy thể đỉnh đầu tinh trùng, làm vỡ giải phóng enzyme từ chất chứa thể đỉnh hạt thể đỉnh Quá trình làm màng sinh chất tinh trùng trứng kết hợp với nhau, giúp cho tinh trùng xâm nhập vào trứng  Phản ứng hạt vỏ xảy khoảng 30 giây sau tiếp xúc, biểu vỡ hạt vỏ Phản ứng vỏ làm hạt vỏ giải phóng enzyme gây trơ màng suốt, ngăn cản xâm nhập tinh trùng khác Sự tạo kết hợp nhân nguyên Sau nhân tinh trùng vào tế bào trứng xảy trình kết hợp nhân trứng tinh trùng Sự phân vùng noãn bào chất: Là tượng di chuyển, xáo trộn khu vực chất chứa trứng sau tinh trùng xâm nhập vào trứng Sự phân vùng noãn bào chất kiện quan trọng, phác họa nên sơ đồ cấu trúc cho thể sau 1.2 Sự phân cắt Hợp tử tạo sau thụ tinh tiến hành phân chia liên tiếp Quá trình gọi phân cắt, gồm đặc điểm chung:  Thứ thể phôi không lớn lên, số lượng tế bào tăng lên không ngừng làm cho kích thước tế bào ngày nhỏ  Số lượng nhân tăng lên theo cấp số nhân Sau lần phân cắt lượng DNA tăng lên gấp đôi, lượng DNA tổng số tăng lên nhanh  Thứ ba tương quan nhân/tế bào chất tăng lên không ngừng thể phôi không lớn lên số lượng nhân tăng mạnh Bình thường, trứng chín cầu gai tương quan vào khoảng 1/550, Cyclops 1/1260, hợp tử phân cắt tương quan thường 1/7 Sự thiết lập tương quan nhân tế bào chất đảm bảo cho hoạt động bình thường tế bào  Về phân bào chu kỳ tế bào: lần phân cắt đầu tiên, tất tế bào thường phân chia đồng thời với nhau, nghĩa thời điểm tất tế bào nằm giai đoạn phân chia Sự phân bào xảy nhanh, chu kỳ tế bào ngắn thường chủ yếu gồm hai giai đoạn S (tổng hợp) M (phân chia), đồng thời pha S ngắn bình thường nhiều  Sự phân bố noãn hoàng định hình thái phân cắt 1.3 Sự hình thành phôi nang (kết thúc phân cắt) Kết trình phân cắt hình thành nên tập hợp phôi bào hình cầu, tế bào liên kết lỏng lẻo, bề mặt phôi xù xì, gọi phôi dâu (morula) Sau thời gian, tế bào phân chia không đồng đều, bắt đầu xuất pha G chu kỳ tế bào Sự phân cắt kết thúc trung tâm khối tế bào hình thành xoang, lúc khối phôi bào gọi phôi nang (blastocyst) Tiếp phát triển phôi nang  Cấu tạo phôi nang  Lớp hay thành túi phôi gọi lớp dưỡng bào (trophoblast) Lớp dưỡng bào có nguồn gốc từ lớp tế bào nằm bên phôi dâu (lớp tế bào sáng hơn)  Khối tế bào bên hay gọi nút phôi (inner cell mass) Là khối tế bào có nguồn gốc từ khối tế bào bên phôi dâu (khối tế bào có màu sẫm hơn)  Vào cuối phân cắt, khối phôi hình thành nên xoang lớn, bên chứa dịch lỏng gọi blastocoel  Sự phát triển phôi nang (blastocyst)  Lớp tế bào dưỡng bào bên phôi trình phát triển tạo thành túi dưỡng bào bao quanh toàn phôi, tương đồng với túi đệm chim  Các tế bào nút phôi phân hóa thành Lá tiếp xúc với xoang túi phôi ngăn cách xoang với  Lá thường gồm lớp tế bào (tương đồng với chim), cho nội bì phôi nội bì phôi Lá lan theo mặt lớp dưỡng bào bao kín lấy phần xoang túi phôi để tạo túi tương đồng hoàn toàn cấu trúc so với túi noãn hoàng chim nên gọi túi noãn hoàng  Các tế bào nằm ban đầu có dạng khối tế bào Ở đa số động vật có vú, bên khối hình thành xoang, xoang to dần tạo nên xoang ối Lớp tế bào đáy xoang đĩa phôi  Túi ối túi noãn hoàng tiếp xúc với khu vực hình đĩa có diện tích nhỏ, đĩa phôi Đĩa phôi gốm hai tế bào: - Lá (epiblast) dày, phần tiếp tục thành túi ối, có dạng gồm tế bào hình trụ cao - Lá (hypoblast) mỏng hơn, phần tiếp tục thành túi noãn hoàng, gồm lớp tế bào dẹt hình hộp, gần mép đĩa có cụm tế bào dày có dạng hộp trụ, trước dây sống giúp xác định phía trước phôi 1.4 Sự hình thành phôi vị  Sự tạo phôi vị động vật có vú diễn tương tự chim  Nút henzen dải nguyên thủy tạo nhờ di chuyển tế bào  Túi ối tạo môi trường nước cho phôi phát triển  Túi noãn hoàng giai đoạn sớm có chức hô hấp, oxi vận chuyển vào phôi qua hệ mạch noãn hoàng  Trong giai đoạn sau, chức hô hấp đảm nhiệm quan gọi thai Nhau thai đảm bảo trao đổi thể mẹ thai cần thiết cho phát triển bình thường thai  Nhìn chung, phát triển phôi động vật có vú có nhiều điểm tương đồng với phát triển phôi chim:  Sự tương đồng cấu trúc phân hóa từ tế bào nút phôi  Cấu trúc túi noãn hoàng, túi ối  Quá trình tạo ối hình thành phôi vị  Một số điểm cần ý phát triển phôi động vật có vú:  Trứng đông vật có vú thuộc loại vô noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn không  Các loài động vật có vú khác có tương quan thân phôi phần phôi khác Ở số loài thuộc ăn thịt, móng guốc, lớp tế bào nút phôi tiêu biến đĩa phôi nối với lớp dưỡng bào  Ở linh trưởng, sau hình thành túi ối túi noãn hoàng, bên xoang thú sinh (exocoelom - xoang màng đệm, túi ối túi noãn hoàng) có tế bào trung bì phân tán thưa thớt  Ở dơi số loài khác, hố nguyên thủy sâu tạo ống xuyên qua chồi đầu thông với khe xoang II SỰ HÌNH THÀNH NHAU THAI Nhiều người băn khoăn việc phôi “ăn” “thở” tử cung Ở giai đoạn sớm phát triển, phôi đòi hỏi cung cấp oxy dinh dưỡng đào thải chất cặn bã, sản phẩm trao đổi chất Tất việc thực thông qua thai Nhau thai phần thiết yếu thai kỳ, quan liên kết mẹ thai thông qua việc trao đổi khí dinh dưỡng cho phôi Nhau thai đào thải khỏi thể mẹ sau sinh 2.1 Chức thai Nhau thai tổ chức độc lập, không đơn giản nơi cung cấp dinh dưỡng từ mẹ vào thai, giống đệm trì môi trường sống để bào thai phát triển khỏe mạnh Nhau thai có số chức như:  Chuyển oxy, máu, dinh dưỡng chất có máu mẹ vào bào thai  Loại bỏ chất thải từ máu bào thai tới thể mẹ để thể mẹ tự xử lý  Duy trì môi trường sống, bảo vệ bào thai  Tiết hoocmôn kích dục tố, hoocmôn kích thượng thận… có vai trò quan trọng cho việc đảm bảo phát triển bình thường bào thai, bảo vệ cho bào thai khỏi nhiễm trùng bệnh có hại 2.2 Đặc điểm thai Nhau thai người thai có hình đĩa, phần trung tâm dày khoảng - cm, phần ngoại biên mỏng, đường kính khoảng 18 cm, nặng 1/6 - 1/7 trọng lượng thai nhi (khoảng 450 - 500 g) Mặt quay phía thai nhi trơn, có màng ối dính vào, có dây cắm vào gần mặt bánh có mạch máu rõ lên bề mặt Mặt quay phía mẹ xù xì, có múi lồi, giới hạn rãnh sâu; múi có nhung mao, chứa mao mạch thai nhi Máu thai nhi tiếp xúc với máu mẹ chứa đựng hồ huyết coi nhúng máu mẹ, màng nhung mao mỏng, để lọt vào máu thai nhi chất dinh dưỡng, oxi yếu tố có hại virut, độc tố thải loại khí cacbonic (CO2), chất thải nitơ từ máu thai nhi vào máu mẹ Nhau thai - Mặt cắt đứng tử cung có thai thai Thành tử cung; Thai; Dây rốn; Nhau thai 2.3 Sự hình thành thai Khi vào xoang tử cung, phôi chuyển sang giai đoạn túi phôi, màng sáng màng phóng xạ bị phá hủy, nhờ lớp dưỡng bào, phôi dính vào biểu mô tử cung Từ dưỡng bào bắt đầu phá hủy thành tử cung để xâm nhập vào niêm mạc tử cung nhằm tìm kiếm mạch máu tử cung nuôi dưỡng phôi suốt thai kỳ Ở người, phôi nhanh chóng chui hẳn vào niêm mạc tử cung Lớp dưỡng bào bên nút phôi phát triển mạnh trước tiên sau lan phần khác Lớp dưỡng bào phân chia mạnh trở nên nhiều lớp , nhiên có lớp gần phía phôi có cấu tạo tế bào gọi lớp dưỡng bào tế bào Phía lớp dưỡng bào tế bào có khối dưỡng bào, chúng ăn sâu vào niêm mạc tử cung giới hạn tế bào, khối dưỡng bào hợp bào Khối dưỡng bào hợp bào hoạt động phá hoại mạnh, người, chúng phá hủy mạch máu tử cung nhúng hẳn vào xoang máu chúng tạo Các chất dinh dưỡng từ máu mẹ lúc đưa vào nuôi phôi qua thẩm thấu Cùng với phát triển phôi, lớp dưỡng bào hình thành lông nhung cắm sâu vào niêm mạc tử cung Đó lông nhung sơ cấp, chúng gồm có bên lớp nuôi tế bào, khối nuôi hợp bào(lớp dưỡng bào gọi nuôi) Các lông nhung sơ cấp nhanh chóng cung cấp tế bào trung bì từ trung bì phôi sau trung bì túi niệu Ở nhiều động vật có vú có phần trung bì túi niệu phát triển mạnh, hình thành cuống phôi nối tổ hợp phôi-túi ối-túi noãn hoàng với phần dưỡng bào phôi, phần nội bì phát triển Các tế bào trung bì nhanh chóng hình thành mạch máu nối với hệ mạch phôi để hình thành nên vòng tuần hoàn thai Hệ tuần hoàn thai lưu thông theo động mạch tĩnh mạch rốn thai Khi có mạch máu, lông nhung sơ cấp chuyển thành lông nhung thứ cấp Lông nhung thứ cấp có lõi mô liên kết phôi với mạch máu mao quản máu, lớp dưỡng bào tế bào lớp dưỡng bào hợp bào Vào giai đoạn phát triển muộn, lớp dưỡng bào tế bào tiêu biến Lông nhung thứ cấp phân nhiều nhánh III PHÂN LOẠI NHAU THAI Có hai cách phân loại thai dựa vào cấu trúc mô học dựa vào hình thái màng đệm  Dựa vào cấu trúc mô học tùy theo độ mật thiết mối liên hệ mẹ - thai người ta chia làm loại thai:  Nhau biểu mô đệm: màng đệm áp sát vào biểu mô tử cung mà không phá vỡ nó, thường thấy lợn  Nhau liên kết - đệm: màng đệm phá vỡ lớp biểu mô niêm mạc tử cung cắm vào lớp mô liên kết niêm mạc tử cung Loại thấy bọn móng guốc  Nhau nội mô - đệm: loại lông nhung màng đệm tiến sát tới mạch máu niêm mạc tử cung Do vậy, mô thai cách với máu mẹ qua thành mỏng mạch máu,và thường có bọn ăn thịt  Nhau máu - đệm: lông nhung màng đệm phá vỡ thành mạch máu tử cung và tiến thẳng vào vũng máu bdo chúng tạo nên Máu thai máu mẹ cách lớp: thành mạch máu thai, lớp mô liên kết lớp dưỡng bào lông nhung Các lớp mỏng đảm bảo cho trao đổi chất dễ dàng mẹ thai  Dựa vào hình thái màng đệm, người ta chia làm bốn loại tùy thuộc vào phân bố lông nhung bề mặt màng đệm:  Nhau phân tán: lông nhung phân tán đồng bề mặt màng đệm  Nhau nhiều cụm: lông nhung tập trung thành cụm phân bố bề mặt màng đệm Niêm mạc tử cung bị biến đổi vị trí cụm  Nhau vành đai: lông nhung phát triển vành đai quanh bọc màng đệm  Nhau thai đĩa: phần lớn bề mặt màng đệm trơn, lông nhung phát triển mạnh khu vực tròn hình đĩa Các loại màng đệm thai Diffuse (nhau phân tán); Cotyledonary (nhau nhiều cụm); Discoid (nhau thai đĩa); Zonary (nhau vành đai)