SLTV Tăng năng suất cây trồng bằng việc điều chỉnh Sink Source

Làm thế nào để điều khiển sự di chuyển của các sản phẩm quang hợp từ lá trưởng thành đến các vùng tăng trưởng và dự trữ để từ đó tăng sản lượng thu hoạch, làm cho củ to, hạt chắc, quả ng

BỘ CÔNG THƯƠNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHIỆP THỰC PHẨM TP.HCM

KHOA CNSH & KTMT



SINH LÝ THỰC VẬT TĂNG NĂNG SUẤT CÂY TRỒNG

BẰNG VIỆC ĐIỀU CHỈNH

SINK SOURCE

GVHD: ThS PHẠM VĂN LỘC

NHÓM: 2

TP HCM, tháng 3 năm 2016

DANH SÁCH THÀNH VIÊN

MỤC LỤC

A. LỜI MỞ ĐẦU

Trong lĩnh vực trồng trọt, việc nâng cao năng suất là mong ước của nhiều nhà nông Để có được năng suất kinh tế cao từ việc thu hoạch củ, quả, hạt,… đòi hỏi phải

có phương pháp điều chỉnh thích hợp trong quá trình trồng trọt

Điều chỉnh nguyên lí sink-source (nguồn-nơi chứa) là một trong những biện pháp được rất nhiều người áp dụng hiện nay, dựa vào đặc điểm của quá trình quang hợp ở thực vật, người ta ứng dụng nó để nâng cao năng suất cây trồng Quang hợp là quá trình then chốt trong sự sinh trưởng và phát triển của thực vật quyết định đến 90-95% năng suất cây trồng Sản phẩm được đồng hoá sẽ được vận chuyển từ lá (nguồn) đến các cơ quan dự trữ khác (nơi chứa) theo mạch dẫn trong cây

Bằng cách nào các sản phẩm quang hợp rời khỏi lục lạp, chuyển vị và được dùng trong các con đường biến dưỡng? Làm thế nào để điều khiển sự di chuyển của các sản phẩm quang hợp từ lá trưởng thành đến các vùng tăng trưởng và dự trữ để từ đó tăng sản lượng thu hoạch, làm cho củ to, hạt chắc, quả ngọt, mang lại lợi nhuận cao hơn?

Chúng ta cần tìm hiểu sâu hơn về việc tăng năng suất cây trồng bằng viêc điều chỉnh

sink-souce để giúp cho kết quả trồng trọt như mong ước và làm tăng thu nhập hơn cho

nhiều nhà nông

B. NỘI DUNG

I QUÁ TRÌNH VẬN CHUYỂN CÁC SẢN PHẨM QUANG HỢP TRONG CÂY

1 Khái niệm về nguồn (source) và nơi chứa (sink)

- Nguồn (source) còn gọi là nơi cho, vùng cho, là nơi sản xuất các chất đồng

hoá nhiều hơn nhu cầu sử dụng của chính nơi này Nơi xuất điển hình là lá

trưởng thành, nhưng cũng có thể là rễ dự trữ của cây lưỡng niên trong năm thứ hai.

- Nơi chứa (sink) còn gọi là “bể”, nơi nhận, vùng nhận, bao gồm các cơ quan

không quang hợp (rễ, củ, quả, hạt đang phát triển) hay cơ quan không sản xuất đủ các sản phẩm quang hợp (lá non) [1]

2 Quá trình vận chuyển các sản phẩm quang hợp từ nguồn đến nơi chứa

2.1. Con đường vận chuyển

Dòng vận chuyển nước và chất khoáng từ đất đến rễ đến lá rồi đến các cơ quan khác chủ yếu theo một chiều, ngược với chiều cần vận chuyển các sản phẩm quang hợp từ lá trưởng thành đến các bộ phận thấp hơn của cây như chóp rễ

Mạch gỗ (xylem) và mạch rây (libe) là hai con đường vận chuyển nước và chất khoáng ở thực vật hạt kín Nếu mạch gỗ vận chuyển các chất từ rễ đến các phần hiếu khí thì mạch rây có chức năng vận chuyển các sản phẩm đồng hoá từ lá trưởng thành đến các vùng tăng trưởng và dự trữ, còn gọi là sự chuyển vị libe Đó

là sự vận chuyển đường dài giữa chồi và rễ, hay giữa nơi cho và nơi nhận [2]

[ để cái hình thôi, học thuộc đoạn dưới

tự nói ]

- Libe là những tế bào sống, gồm ống hình

rây và tế bào kèm, các ống rây nối đầu với

nhau thành ống dài đi từ lá xuống rễ

- Thành phần dịch trong libe (còn gọi là

nhựa luyện hay dịch libe) là các sản phẩm

đồng hoá ở lá Dịch libe chứa nhiều nước

và carbohydrate, đặc biệt là saccarose,

ngoài ra còn có acid amin, hormone thực

vật (auxin, giberelin, cytokinin, acid

abcisic,…) [3] và một số ion khoáng được

sử dụng lại

Hình 1 Sự lưu thông trong mạch gỗ và mạch rây

2.2. Cơ chế nhập Saccarose vào libe

Hình 2 Cơ chế nhập Saccarose vào libe

- Cơ chế thẩm hoá chịu trách nhiệm vận chuyển chủ động Saccarose vào tế bào kèm và yếu tố ống rây Bơm proton phát sinh gradient H + thúc đẩy tích luỹ Saccarose với sự hỗ trợ của protein đồng vận chuyển liên kết sự truyền Saccarose với sự khuếch tán của H + quay trở lại tế bào.

2.3. Sự chuyển vị trong libe

• Mô hình vật lý [1] [ chiếu cái hình ]

Xem hai thẩm thấu kế: A chứa dung dịch Saccarose đậm đặc (+ phẩm màu),

B chứa nước A và B nối liền nhau qua các ống dẫn (1) và (2) Theo khuynh độ thế nước, nước di chuyển từ B qua (1) để vào A, tạo nên áp suất thuỷ tĩnh dương khiến nước phải ra khỏi A và trở về B qua (2) Do hậu quả của dòng nước, dung dịch đường sẽ di chuyển từ A vào B Hệ thống đạt cân bằng, dòng chất lỏng ngừng lại khi nồng độ Saccarose bằng nhau trong hai thẩm thấu kế

Hình 3 Mô hình vật lý về dòng áp suất

Mô hình “dòng áp suất” được áp dụng để giải thích sự chuyển vị của dịch libe, bằng cách so sánh:

- Thẩm thấu kế A với là, nơi sản xuất Saccarose (từ quang hợp).

- Thẩm thấu kế B với nơi nhận (rễ, chồi non), tức nơi sử dụng Saccarose được chuyển tới.

- Ống dẫn (1) với mạch mộc, ống dẫn (2) với libe.

Ở thực vật, dòng chất lỏng được duy trì vì Saccarose không ngừng được nạp

vào nơi cho (so sánh với A) và được tháo ở nơi nhận (so sánh với B).

• Cơ chế dòng áp suất ở thực vật

- Sacccarose được vận chuyển chủ động vào libe, áp suất thẩm thấu cao, làm giảm thế nước bên trong ống rây, kết quả làm cho nước đi vào theo nhờ thẩm thấu Nước và Saccarose đi qua các tế bào mạch rây đến tận rễ, đến

rễ saccarose được chuyển chủ động ra khỏi tế bào ống rây nhờ rễ Sự tháo Saccarose làm giảm áp suất thẩm thấu, tăng mạnh thế nước ở vùng nhận, khiến nước rời libe để trở lại mạch gỗ.[vẽ mũi tên cách kiểu =]]] ]

- Sự khuếch tán không thể tạo lực dẫn chủ yếu cho sự chuyển vị, vì trong thực tế vận tốc chuyển vị các chất hoà tan trong libe khoảng 1m/giờ, trong khi vận tốc khuếch tán chỉ là 1m/năm

- Sự vận chuyển Saccarose và các Hydrocarbon khác thông qua ống rây là không dùng năng lượng mà nhờ vào một áp suất dương (dòng áp suất) đẩy dịch bào di chuyển dọc theo ống, tuy nhiên khâu tải các chất này vào tế bào ống rây và ra khỏi tế bào ống rây đều dùng năng lượng

- Tóm lại, động lực đẩy dòng mạch rây là sự chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa cơ quan nguồn (lá) và cơ quan chứa (rễ, củ, quả, hạt) [4] Nồng độ của đường tự do trong nơi chứa luôn luôn thấp hơn nguồn do quá trình sinh trưởng

và chuyển hoá các chất đến các cơ quan chứa tạo năng suất cho cây trồng

• Nhu cầu của dòng áp suất và cách đáp ứng của thực vật

Dòng áp suất chỉ xảy ra với các điều kiện sau đây:

- Các lỗ của tấm sang không bị tắt nghẽn

- Sự vận chuyển không theo hai hướng trong cùng yếu tố sàng

- Nhu cầu năng lượng rất thấp

- Khuynh độ áp suất đủ cao trong libe, từ vùng cho tới vùng nhận

Thực vật đáp ứng tốt với bốn yêu cầu kể trên:

- Các kỹ thuật cố định và đông lạnh nhanh xác nhận các lỗ không bị bít kín (trừ khi yếu tố sàng bị thương)

- Sự áp dụng chất phóng xạ vào lá chứng minh dòng nhựa luyện chỉ heo một hướng duy nhất Tuy nhiên, sự vận chuyển có thể theo hai hướng trong các bó mạch khác nhau, thậm chí trong các yếu tố sang cạnh nhau của cùng một bó trong cuống, khi lá chuyển tiếp từ trạng thái nhận sang trạng thái cho (có sự nhập và xuất đồng thời các chất đồng hoá qua cuống)

- Nhu cầu năng lượng trong sự chuyển vị rất thấp Sự hạ thấp nhiệt độ (hay khí quyển 100% nitrogen) làm giảm tốc độ hô hấp của cuống, trong khi sự chuyển

vị đã phục hồi và diễn tiến một cách bình thường

- Sai biệt giữa áp suất giữa vùng cho và vùng nhận được xác định nhờ các vi áp

kế Sai biệt ấy đủ lớn để “đẩy” dòng chất lỏng vượt qua các lực kháng của con đường vận chuyển

• Dịch libe vào các trái

Khoảng 98% carbon, 89% nitrogen và 40% nước vào trái từ dịch libe Phần nitrogen và nước còn lại từ dịch mộc, phần carbon còn lại từ dịch mộc (thành phần của các hợp chất nitrogen) và từ quang hợp của vỏ trái đang phát triển Asparagin và glutamin chứa 75-85% nitrogen của dịch mộc và

libe Nitrogen ( 15 N) từ asparagin và glutamin được dùng để tổng hợp phần lớn các protein của hạt Phần lớn nitrogen từ asparagin và glutamin vào

arginin, chất này không có trong dịch libe [1]

• Sự thay đổi thành phần dịch libe theo vị trí

Thành phần của dịch libe rất thay đổi trong sự chuyển vị từ lá tới các vùng nhận Ở đậu, dịch libe vào trái đang phát triển loãng về Saccarose nhưng giàu acid amin so với dịch xuất từ lá Như vậy khi qua thân,

Saccarose được tháo vào các mô lân cận, trong khi các acid amin tiếp tục tới trái.

• Sự thay đổi thành phần dịch libe theo thời gian

Ban ngày, quang hợp mạnh dẫn tới sự tích luỹ tinh bột Ban đêm, sự phân huỷ tinh bột xảy ra để cho maltose, glucose hay các oz-phosphat Các sản phẩm này được xuất khỏi diệp lục hay vào các con đường biến dưỡng Sư thay đổi có chu kỳ như vậy làm thay đổi tỉ lệ Saccarose/acid amin cũng như thành phần của dịch libe theo thời gian

II. NĂNG SUẤT VÀ SỰ LIÊN HỆ XUẤT – NHẬP

• Quang hợp và năng suất

Hình 4 Quang hợp ở thực vật

Sản phẩm nông nghiệp chúng ta thu hoạch là đường, tinh bột, protein, chất béo,… Nếu phân tích thành phần hoá học của sản phẩm thu hoạch thì ta được các số liệu sau:

C chiếm 45% chất khô, O chiếm 42-45% H khoảng 6.5%, tổng cộng 3 nguyên tố này trong sản phẩm là 93-95% khối lượng chất khô Phần còn lại chiếm khoảng dưới 10%

là các nguyên tố khoáng Như vậy khoảng 90-95% sản phẩm thu hoạch cây lấy từ CO2

và H2O thông qua hoạt động quang hợp của lá cây Chính vì vậy mà ta nói rằng quang hợp quyết định khoảng 90-95% năng suất cây trồng

Ở giai đoạn sinh trưởng mạnh nhất, cây tích luỹ trung bình từ 80-150g/ha/ngày đêm Cũng trong thời gian này, rễ cây lấy được từ đất từ 1-2kg N, 0.25-0.5kg P, 2-4kg K và 2-4kg các nguyên tố khác, tổng cộng từ 5-10kg chất khoáng Nhờ bộ lá mà cây đồng

hoá được từ 150-300kg, cũng có thể đạt tới 1000-1500kg CO2 để chuyển hoá thành chất hữu cơ tích luỹ trong cây nhờ quá trình quang hợp

Các nguyên tố khoáng (chỉ chiếm dưới 10% trong sản phẩm) có nhiệm vụ cấu tạo nên bộ máy quang hợp và kích thích hoạt động quang hợp để tổng hợp nên các chất hữu cơ tích luỹ vào các sản phẩm thu hoạch Vì hoạt động của bộ máy quang hợp quyết định 90-95% năng suất cây trồng nên tất cả các biện pháp điều chỉnh năng suất cây trồng phải thông qua điều chỉnh hoạt động của bộ máy quang hợp

Năng suất cây trồng gồm 2 loại: năng suất sinh vật học và năng suất kinh tế Năng suất sinh vật học được quyết định bởi quá trình quang hợp, năng suất kinh tế bao gồm

cả quá trình quang hợp, hiệu quả của việc vận chuyển và tích luỹ chất hữu cơ về cơ quan kinh tế

• Sự cạnh tranh giữa các mô nhập

Kiểm soát sự phân phối các chất đồng hoá, nói cách khác, kiểm soát lượng và hướng của sự chuyển vị trong libe tức sự cạnh tranh giữa các mô nhập, là biện pháp đươc các nhà sinh lí học quan tâm nhằm làm tăng chỉ số thu hoạch ở cây trồng

Sự cạnh tranh có thể xảy ra ở các cơ quan sinh dưỡng đang tăng trưởng, hay giữa cơ quan sinh sản (hạt) và cơ quan sinh dưỡng (lá và rễ non) đang tăng trưởng Một vùng nhập mạnh sẽ rút nhanh các chất đường từ yếu tố sang và sự chuyển vị các chất về phía nó

Thông thường, lá non nhập mạnh hơn rễ; hạt là vùng nhập đặc biệt mạnh

Ở cây đậu, sự chiếu sáng một lá trưởng thành duy nhất và che tối tất cả các lá khác (để làm giảm nguồn cung cấp chất đồng hoá) cho kết quả: tốc độ quang hợp và sự xuất hiện các chất từ lá cho duy nhất không thay đổi trong 8 giờ, tuy nhiên rễ nhận ít chất dinh dưỡng so với các lá non Sự loại bỏ các trái đang tăng trưởng làm chậm lão suy của lá

• Độ mạnh của vùng nhập

Độ mạnh của vùng nhập, tức khả năng huy động các chất đồng hoá ở vùng nhập tuỳ thuộc kích thước (hay trọng lượng) và hoạt tính (tốc độ hấp thu các chất đồng hoá / đơn vị trọng lượng) của vùng nhập:

Độ mạnh = kích thước x hoạt tính

Hoạt tính của vùng nhập liên quan đến sự biến dưỡng Saccarose trong mô nhận sẽ cản các hoạt độn cần năng lượng, và do đó làm giảm tốc độ chuyển vị tới vùng nhận

Ở lúa mạch, dưới ánh sáng, sự làm lạnh của rễ và mô phân sinh chồi ngọn cản sự xuất đường ra khỏi lá

• Nhu cầu của vùng nhập

Sự giảm nhu cầu vùng nhập làm tích tụ Saccarose trong tế bào thịt lá, dần tới sự tổng hợp Fructose-2,6-phosphat, tác nhân cản sự tổng hợp Saccarose

- Khi nhu cầu của vùng nhập cao sẽ giảm tích tụ tinh bột, tăng cường độ quang hợp, nồng độ Saccarose và sự chuyển vị từ lá xuất

- Khi nhu cầu của vùng nhập thấp (như khi củ khoai tây đang tăng trưởng bị cắt bỏ), lượng tinh bột cao trong tế bào lá cho có thể phá vỡ diệp lạp, làm xáo trộn khuếch tán CO2, cản sự hấp thu ánh sáng, giảm cường độ quang hợp

• Vai trò của hormone thực vật trong quan hệ Sink-Source

Hormone thực vật là những chất mang thông tin đường dài giữa nguồn và nơi chứa

Ví dụ: Auxin cho chồi sản xuất nhanh chóng theo libe tới rễ, ngược lại cytokinin

do rễ sản xuất theo mạch mộc rồi tới chồi Cũng từ vị trí tổng hợp, giberelin và acid abcisic di chuyển qua cơ thể thực vật, trong libe hay mạch gỗ

Hormone thực vật có thể điều hoà một cách gián tiếp mối liên hệ sink – source, qua sự kiểm soát sự tăng trưởng của mô chứa, thí dụ tăng độ mạnh của vùng nhập Tuy nhiên, sự điều hoà cũng có thể theo cách trực tiếp, thí dụ acid abcisic cản sự nạp ở vùng xuất, kích thích sự tháo ở vùng nhập (ở phôi đậu nành và rễ cả đường), auxin kích thích sự nạp ở vùng xuất, cản sự hấp thu hoạt động Saccarose ở đĩa mô

rễ cải đường (sự tháo)

III. GIẢI PHÁP TĂNG NĂNG SUẤT CÂY TRỒNG

1 Tăng diện tích lá

Bề mặt lá chính là cơ quan quang hợp để tạo ra các chất hữu cơ tích luỹ từ nguồn (source) vào các cơ quan kinh tế (sink) tạo nên năng suất cây trồng Vì vậy, về nguyên tắc tăng diện tích lá là biện pháp quan trọng để tăng năng suất cây trồng

Hình 5 Cấu tạo của lá cây

Chọn giống có hệ số tối ưu cao là một hướng quan trọng của các nhà chọn tạo giống Sử dụng phân bón, đặc biệt là phân đạm để tăng nhanh chóng diện tích lá Tuy nhiên không nên lạm dụng quá nhiều phân đạm mà nên bón cân đối với P và K

Tăng diện tích lá là biện pháp quan trọng để tăng năng suất Nhưng tăng diện tích lá thế nào cho hợp lý là vấn đề phực tạp, có liên quan đến nhiều yếu tố khác Nếu tăng diện tích lá quá cao sẽ che lấp lẫn nhau khiến cho quang hợp tổng số trên ruộng cây bị giảm dẫn đến năng suất giảm, nhưng để diện tích lá quá thấp sẽ lãng phí đất, năng lượng và năng suất cũng sẽ thấp

Để tăng diện tích lá hợp lý cần dựa vào nhu cầu ánh sáng của cây trồng Cây ưa bóng do nhu cầu ánh sáng thấp nên có thể tăng diện tích lá lên cao hơn, còn đối với cây

ưa sáng, nhu cầu ánh sáng cao nên phải điều chỉnh cho phù hợp

Việc điều chỉnh hoạt động quang hợp hợp lý còn tuỳ thuộc vào kiểu lá, góc lá, mùa vụ,… Ta cần có mật độ gieo trồng thích hợp, bố trí trồng xen, trồng thằng hàng,

bố trí mùa vụ thích hợp cho các loại cây trồng

Điều chỉnh mật độ là biện pháp đơn giản nhất để tăng diện tích lá Tuỳ theo giống, mức độ thâm canh, độ màu mỡ của đất,… mà ta xác định mật độ thích hợp sao cho khi phát triển tối đa, quần thể có diện tích lá tối ưu

Hình 6 Mật độ trồng cây lạc (cây ưa sáng)

- Khi libe vận chuyển sản phẩm quang hợp từ nguồn về nơi chứa, các nơi chứa là khác nhau tuỳ theo nhu cầu năng lượng và khả năng cung cấp đường

Đôi khi có quá nhiều nơi chứa mà đường từ nguồn (lá) vận chuyển về quá ít, hay các cây nhỏ hơn bị cây lớn che mất bộ lá (cơ quan quang hợp), để sinh tồn và duy trì được quần thể ở trạng thái cân bằng và ổn định, cây có thể cho tỉa một số hoa, hạt hoặc quả, đó gọi là hiện tượng tự tỉa thưa ở thực vật

1 Điều chỉnh hoạt động quang hợp

• Biện pháp nâng cao cường độ và hiệu suất quang hợp

Cường độ quang hợp được tính bằng lượng CO2 cây hấp thụ hoặc lượng O2 cây thải ra hay lượng chất hữu cơ tích luỹ trên một đơn vị diện tích lá trong một đơn vị thời gian

Cường độ quang hợp đánh giá khả năng hoạt động quang hợp, do đó ảnh hưởng quyết định đến sự tích luỹ chất khô và năng suất cây trồng Hiệu suất quang hợp đánh giá khả năng tích luỹ của cây trồng, hiệu suất quang hợp cao giúp nguồn có nhiều sản phẩm quang hợp vận chuyển theo libe về nơi chứa, từ đó làm tăng năng suất cây trồng

Để nâng cao cường độ và hiệu suất quang hợp, ta cần chọn hạt giống quang hợp tối ưu Tạo mọi điều kiện để cây trồng hoạt động quang hợp tốt nhất, nhất là vào giai đoạn hình thành năng suất kinh tế Các biện pháp được áp dụng như bố trí thời vụ tốt nhất, bón phân cân đối và hợp lý, bảo đảm đầy đủ nước nhất là giai đoạn ra hoa, kết trái và hình thành cơ quan dự trự, phòng ngừa sâu bệnh cho cây trồng,…

• Điều chỉnh thời gian quang hợp