Truyền xung thần kinh

Truyền xung thần kinh Truyền xung thần kinh Bởi: ĐH Bách Khoa Y Sinh K50 Khi thực phân tích trình truyền xung thần kinh thay cho hoạt động không lan truyền (ví dụ điện áp màng tế bào nằm điều kiện kẹp không gian ) cần phải quan tâm tới dòng điện truyền theo hướng trục dòng điện truyền màng tế bào Chúng ta xem xét ví dụ hình 4.18: Ứng dụng mô hình Hogkin –Huxley cho trình truyền xung thần kinh Hình miêu tả mô hình cho đơn vị độ dài sợi trục thần kinh Trong mô hình, giá trị ri ro biểu diễn điện trở đơn vị độ dài bên bên sợi thần kinh tương ứng Giữa màng tế bào bên bên ngoài, mô tả phản ứng màng tế bào, mô hình Hodgkin – Huxley Đối với mạch hình có: (3.42) Trong sợi thần kinh bán kính a, dòng điện màng tế bào đơn vị độ dài : 1/15 Truyền xung thần kinh im = 2πaIm [μA/ cm] (4.26) Trong : Im dòng điện màng đơn vị diện tích [μA/ cm2] Trở kháng chất sợi trục thần kinh đơn vị độ dài là: (4.27) Với ρi = Điện trở suất chất sợ trục thần kinh Trong thực tế, không gian ngoại bào rộng lớn, trở kháng bên đơn vị chiều dài ,ro , nhỏ bỏ qua chúng Từ 3.42, 4.26, 4.27 ta có: (4.28) Công thức 4.10 đánh giá mật độ dòng qua màng tế bào, dựa vào đặt tính thực màng tế bào, Công thức 4.28 đánh giá dòng qua màng tế bào dựa vào trạng thái làm việc Cân biểu thức,công thức Hodgkin –Huxley áp dụng cho xung thần kinh viết sau: (4.29) Dưới điều kiện trạng thái ổn định xung truyền với tốc độ không đổi trì dạng số Do tuân theo công thức sau: (4.30) Với Θ – Tốc độ truyền dẫn [m/s] 2/15 Truyền xung thần kinh Thế 4.30 vào 4.29, công thức mô hình xung thần kinh viết dạng sau: (4.31) Đây phương trình vi phân thông thường, giải số giá trị Θ đoán cách xác Hodgkin Huxley thu kết từ giải pháp gần so với giá trị đo (18.8 m/s) Với máy tính đại khả thi để giải phương trình vi phân cục thuộc parabon, công thức 4.29, với Vm coi hàm x t ( giải khó khăn so với công thức 4.31 ) Giải pháp cho phép khảo sát Vm từ bắt đầu trình truyền kết thúc Cái mà quan sát thay đổi vân tốc dạng sóng điều kiện Vận tốc trường hợp từ dự đoán ban đầu, kết luận từ tính toán Tốc độ truyền xung thần kinh tính toán sau: (4.32) Trong đó: Θ = Tốc độ truyền dẫn [m/s] K = Hằng số[1/s] a = Bán kính sợi thần kinh [cm] ρi = Trở kháng chất sợi trục [Ωcm] Điều kết uận từ 4.31 với ý công thức không đổi hệ số số hạng giữ không đổi (= 1/K ), giả định độ dẫn ion không bị ảnh hưởng (Hodgkin,1954) Công thức 4.32 cho thấy việc lan truyền vận tốc xung thần kinh tỉ lệ thuận với bậc hai bán kính sợi trục thần kinh sợi trục không bị myelin hóa Điều chứng minh thực nghiệm Trên thực tế theo quan hệ thống kê, tốc độ truyền xác định sau : 3/15 Truyền xung thần kinh (4.33) Trong đó: d = Đường kính sợi trục thần kinh [m/s] Vận tốc trái ngược với quan sát sợi trục thần kinh bị myelin hóa, giá trị vận tốc tỉ lệ nghich với bán kính sợi trục Một ý kiến yếu tố ảnh hưởng tới việc lan truyền vân tốc đưa Jack, Noble Tsien (1975) Độ dẫn màng tế bào thay đổi thời gian truyền xung thần kinh: K.S.Cole H.J.Curtis (1939) trở kháng màng tế bào giảm nhiều trình hoạt hóa điều gần hoàn toàn gia tăng độ dẫn màng tế bào Tức là, dung kháng không thay đổi trình hoạt hóa Hình 4.19 minh họa thành phần độ dẫn màng tế bào, GNa GK, tổng chúng Gm trình truyền xung thần kinh điện màng tế bào tương ứng Vm Đó nghiệm số công thức 4.31 sau Hodgkin Huxley ,1952d) Độ dẫn Natri Kali ( GNa GK), tổng chúng (Gm ), điện màng tế bào (Vm) trình truyền xung thần kinh Đó nghiệm số Công thức 4.32( sau Hodgkin Huxley ,1952d ) Thành phần dòng quan màng tế bào trình truyền xung thần kinh: 4/15 Truyền xung thần kinh Hình 4.20 mô tả điện áp màng tế bào Vm thời gian hoạt động, độ dẫn Natri Kali ,dòng qua màng tế bào Im thành phần điện dung ion ImC ImI nó, miêu tả trình truyền xung thần kinh (Noble,1966) Từ hình vẽ cho ta quan sát được: Điện bên màng tế bào bắt đầu tăng trước độ dẫn natri bắt đầu tăng, dòng cục mạch điện xuất phát từ gần khu vực hoạt động Trong giai đoạn này, dòng qua màng tế bào chủ yếu thành phần điện dung, độ dẫn natri kali thấp Dòng cục mạch khử cực màng tế bào đến mức mà đạt ngưỡng bắt đầu hoạt hóa Quá trình hoạt hóa bắt đầu với việc tăng độ dẫn natri Kết là, ion natri chảy vào trong, gây điện áp màng tế bào âm cuối có điện dương Độ dẫn kali bắt đầu tăng sau đó, thời gian thực chậm so với độ dẫn natri Khi độ dẫn natri giảm độ dẫn kali tăng đủ, điện áp màng tế bào đạt đến giá trị tối đa bắt đầu giảm Vào lúc tức (các đỉnh Vm ), dòng điện dung không (dV/dt =0 ) dòng điện màng tế bào toàn dòng ion Giai đoạn cuối trình hoạt hóa điều chỉnh độ dẫn kali, thông qua việc thoát dòng kali, làm cho điện áp màng tế bào trở nên âm Bởi độ dẫn kali nâng lên giá trị bình thường nó, có thời điểm điện áp màng tế bào âm điện áp nghỉ- tức màng tế bào siêu phân cực Cuối cùng, độ dẫn chúng đạt giá trị nghỉ, điện áp màng tế bào đạt đến điện áp nghỉ 5/15 Truyền xung thần kinh Độ dẫn natri kali GNa and GK, thành phần ion điện dung ImI and ImC dòng điện màng tế bào Im điện áp màng tế bào Vm trình truyền xung thần kinh 6/15 Truyền xung thần kinh Các đặc tính mô hình Hodgkin-Huxley Dạng xung thần kinh không lan truyền Hình 4.21 điện màng tính ( ) đo (dưới) °C màng tích cực suốt trình xung thần thần kinh không lan truyền (kẹp không gian) (Hodgkin and Huxley, 1952d) Các giá trị đường cong tính toán giá trị lời giải phương trình 4.10 Giá trị đường cong xác định cường độ kích thích có đơn vị [nC/cm²] Hiệu ứng nhiệt Hình 4.22 điện màng 18,5 ° C tính toán điện màng đo 20,5 ° C Cả hai đường có trục điện áp, hiệu ứng nhiệt tác dụng trục thời gian Trong trường hợp này, thấy lỗi giống tính toán điện màng trường hợp trước Tuy nhiên, việc hiệu chỉnh tỷ lệ số với hệ số 3.48 bảo toàn dạng đường cong Những tác động nhiệt độ ảnh hưởng tới mô hình cần phải nhân hệ số phương trình 4.12, 4.16, 4.18 với hệ số 3^((T - 3)/10) Với T nhiệt độ ° C 7/15 Truyền xung thần kinh Điện áp màng thời gian xung động thần kinh không lan truyền (của) sợi trục thần kinh mực ống (A)được tính toán từ phương trình 4.10 với Im = (B) đo nhiệt độ (thấp hơn) 6° C nhiệt độ [Hình:0422.gif|thumb|center|500px|Hình 4.22 Điện áp màng tế bào (A) tính toán cho giá trị điện áp ban đầu trình khử cực 15 mV nhiệt độ 18,5°C 8/15 Truyền xung thần kinh (B) Đo nhiệt độ 20.5°C ( Tỷ lệ chia trục Y nhau,trục X khác khoảng nhiệt độ khác nhau).]] Dạng xung thần kinh lan truyền Xung động thần kinh truyền lan tính toán từ phương trình 4.31 tương ứng cách xác so với xung đo Dạng xung động thần kinh truyền lan kích thích minh họa Hình 4.23 (Hodgkin Huxley, 1952 D) Tương ứng điện áp màng đo 18.5 °C cho Hình 4.23B Chu kỳ trơ : Mô hình Hodkin-Huxley đồng thời cung cấp dẫn giải cho chu kỳ trơ Hình 4.17 4.18 độ dẫn Kali trở giá trị tương ứng trạng thái nghỉ vài phần nghìn giây sau khởi đầu kích hoạt Vì kích hoạt đòi hỏi natri ( hướng vào ) lớn dòng kali (hướng ngoài), độ dẫn natri phải đạt đến giá trị tương đối cao thời gian khoảng khôi phục Điều cần kích thích mạnh (mức ngưỡng phải nâng lên) Khoảng thời gian coi thời kỳ trơ tương đối Một nhân tố thứ hai giải thích phản ứng trơ thực tế theo sau khử điện cực tham số khử hoạt tính natri tiếp theo, h ,làm nhỏ lại khôi phục giá trị nghỉ chậm Hình 24 minh họa đáp ứng tính toán đo kích thích trình trơ (Hodgkin and Huxley, 1952d) Đường cong 4.24A dáp ứng tính từ công thức 4.10 °C Sợi trục kích thích với cường độ 15 nC/cm² tạo xung hoạt động ( đường A hình 4.24 A) Sau khoảng ms có kích thích khác với cường độ 90 nC/ cm² Vì sợi trục sau xung hoạt động trạng thái trơ, không tạo xung hoạt động, B đường cong Hình 4.24 tạo Nếu kích thích 90 nC/ cm² kích thích khoảng ms sau kích thích 15 nC/ cm² đầu , sợi trục tạo kích hoạt, đường cong C, có biên độ thấp so với lần Nếu kích thích thứ hai xảy sau kích thích khoảng ms , đáp ứng, đường cong D, gần so với lần Đường cong E đáp ứng tính toán với kích thích 90 nC/ cm² sợi trục trạng thái nghỉ ( Không có xung kích thích 15 nC/ cm² trước đó) Mức ngưỡng: Hình 4.25 cho ta thấy mức ngưỡng theo tính toán đo °C với xung kích ngắn Tính toán phương trình 4.10 cho ta đường cong A Các giá trị xác định cường độ kích thích [nC/cm²] Hình vẽ cường độ kích thích nC/ cm² nhỏ hoăc giá trị âm khoảng -10 nC/cm² tạo xung kích thích cường 9/15 Truyền xung thần kinh độ kích thích nC/cm² tạo kích thích Trong liệu đo mức ngưỡng 12 nC/cm² Điện áp màng tế bào xung thần kinh có lan truyền (A)được tính toán từ phương trình 4.31 Nhiệt độ 18,5 °C, số K PT 4.32 10.47[1/ms] (B) Kết phép đo điện áp màng tế bào với sợi trục điều kiện nhiệt độ (A) 10/15 Truyền xung thần kinh Đáp ứng thời kỳ trơ tính toán từ phương trình 4.10 6°C.Sợi trục kích thích lần với cường độ 15 nC/cm² Các đường cong B, C, D đáp ứng tính toán tương ứng với kích thích 90 nC/cm² sau có kích thích hình A với khoảng thời gian khác Đường cong E đáp ứng tính toán với kích thích 90 nC/ cm² cho sợi trục trạng thái nghỉ (B) Các đường cong biểu diễn giá trị thực nghiệm với sợi trục thực nhiệt độ 9°C Thang thời gian thay đổi để phản ánh khác biệt nhiệt độ 11/15 Truyền xung thần kinh Các mức ngưỡng (A) tính toán (B) đo thực nghiệm Giá trị đường cong lời giải từ phương trình 4.10 Đơn vị cường độ kích thích [nC/cm²] 12/15 Truyền xung thần kinh Phá vỡ cực dương Nếu điện màng ưu phân cực với kích thích mà khoảng thời gian tồn lớn số thời gian ion ưu phân cực lập kết thúc, màng phát xung hoạt động Mô hình Hodgkin- Huxley minh họa tượng gọi kích thích phá vỡ cực dương (" Sự cố cực dương" -trong nguyên bản) Điều mô tả Hình 4.26 Đường cong A lời giải phương trình 4.10, minh họa điện bên màng mô hình âm khoảng 30 mV so với điện nghỉ 6° C Trong đường cong B, điện nghỉ (của) tế bào thực tế bào âm 26.5 mV 18.5 °C (Hodgkin Huxley, 1952 D) Trong mô hình Hodgkin-Huxley, tham số khử hoạt tính tăng từ giá trị thông thường khoảng 0.6 khoảng 1.0 thời gian ưu phân cực Khi điện áp đạt mức để trở lại giá trị nghỉ, tăng lên gây tham số kích hoạt Na m tăng Nhưng phần tử h có thời gian ổn định lớn có xu hướng mức cao Một loạt kết độ dẫn Na tăng cao dòng Na tăng lên, có tác dụng kích thích chí điện áp nghỉ màng Nó liên quan đến độ dẫn Kali (Giá trị trạng thái ổn định n) giảm bớt thời gian ưu phân cực, phục hồi với khoảng thời gian tương ứng với thời gian khử hoạt natri 13/15 Truyền xung thần kinh Hiện tượng phá vỡ cực dương (A) theo tính toán từ phương trình 4.10 (B) đo từ sợi trục thần kinh mực ống 6°C Những số gắn liền đường cong đưa khử cực ban đầu [mV] Sự ưu phân cực giải phóng t= Tính đắn mô hình Hodgkin-Huxley Mô hình Hodgkin – Huxley mô hình màng tế bào không bao gồm giả định sau: Hình dạng, biên độ ngưỡng điện áp màng thời gian kích thích 14/15 Truyền xung thần kinh hàm nhiệt độ Hình dạng, biên độ tốc độ xung thần kinh lan truyền Sự thay đổi,dạng biên độ trở kháng màng thời gian hoạt hóa Tổng dòng chảy natri vào kali thời gian hoạt hóa Ngưỡng đáp ứng thời thời kỳ trơ Biên độ dạng đáp ứng ngưỡng Đáp ứng phá vỡ cực dương Thích ứng Trên sở thực tế chương này, mô hình Hodgkin- Huxley mô hình lý thuyết quan trọng mô tả màng tế bào kích thích 15/15 [...]... 11/15 Truyền xung thần kinh Các mức ngưỡng (A) được tính toán và (B) đo thực nghiệm Giá trị đường cong là lời giải từ phương trình 4.10 Đơn vị cường độ kích thích [nC/cm²] 12/15 Truyền xung thần kinh Phá vỡ cực dương Nếu điện thế màng được ưu phân cực với một kích thích mà khoảng thời gian tồn tại lớn hơn mọi hằng số thời gian ion thì khi đó sự ưu phân cực ngay lập kết thúc, màng có thể phát ra một xung. .. Hodgkin – Huxley là mô hình màng tế bào không bao gồm các giả định sau: 1 Hình dạng, biên độ và ngưỡng của điện áp màng trong thời gian kích thích như là 14/15 Truyền xung thần kinh hàm của nhiệt độ 2 Hình dạng, biên độ và tốc độ xung thần kinh lan truyền 3 Sự thay đổi,dạng và biên độ trở kháng màng trong thời gian hoạt hóa 4 Tổng dòng chảy natri đi vào và kali đi ra trong thời gian hoạt hóa 5 Ngưỡng và... của n) được giảm bớt trong thời gian ưu phân cực, và chỉ phục hồi với một khoảng thời gian tương ứng với thời gian sự khử hoạt natri 13/15 Truyền xung thần kinh Hiện tượng phá vỡ cực dương (A) theo tính toán từ phương trình 4.10 và (B) được đo từ sợi trục thần kinh mực ống tại 6°C Những số gắn liền đối với những đường cong đưa ra sự khử cực ban đầu [mV] Sự ưu phân cực được giải phóng ở t= 0 Tính đúng.. .Truyền xung thần kinh Đáp ứng trong thời kỳ trơ được tính toán từ phương trình 4.10 tại 6°C.Sợi trục được kích thích lần đầu tiên với cường độ 15 nC/cm² Các đường cong B, C, D là các đáp ứng được tính toán tương ... 5/15 Truyền xung thần kinh Độ dẫn natri kali GNa and GK, thành phần ion điện dung ImI and ImC dòng điện màng tế bào Im điện áp màng tế bào Vm trình truyền xung thần kinh 6/15 Truyền xung thần kinh. .. độ 18,5°C 8/15 Truyền xung thần kinh (B) Đo nhiệt độ 20.5°C ( Tỷ lệ chia trục Y nhau,trục X khác khoảng nhiệt độ khác nhau).]] Dạng xung thần kinh lan truyền Xung động thần kinh truyền lan tính... hệ số 3^((T - 3)/10) Với T nhiệt độ ° C 7/15 Truyền xung thần kinh Điện áp màng thời gian xung động thần kinh không lan truyền (của) sợi trục thần kinh mực ống (A)được tính toán từ phương trình