Hô hấp kị khí

Hô hấp kị khí Hô hấp kị khí Bởi: Nguyễn Lân Dũng nguyendinhquyen HÔ HẤP KỴ KHÍ Các electron dẫn xuất từ đường phân tử hữu khác thường chuyển cho chất nhận electron hữu nội sinh cho O2 thông qua chuỗi vận chuyển electron (hình 17.2) Tuy nhiên nhiều vi khuNn có chuỗi vận chuyển hoạt động với chất nhận electron từ bên khác O2 Quá trình sản sinh lượng gọi hô hấp kỵ khí Các chất nhận electron chủ yếu nitrate, sulfate CO2 kim loại số phân tử hữu bị khử (bảng 17.3) Một số vi khuNn sử dụng nitrate làm chất nhận electron tổng hợp ATP Quá trình thường gọi khử nitrate dị hoá (dissimilatory nitratee reduction) N itrate bị khử thành nitrite nitrate - reductase enzyme thay Cytochromeoxydase.! NO3 + 2e + 2H+ → NO2 +H2O Tuy nhiên khử nitrate thành nitrite đường thu nhận ATP có hiệu lực để sinh trưởng vi khuNn cần lượng lớn nitrate (1 phân tử nitrate nhận electron) N itrite tạo thành lại độc Vì nitrate thường bị khử tiếp thành N trình gọi phản nitrate hóa (denitrification) Mỗi nitrate nhận 5e sản phNm không độc NO3 + 10e= + 12H+ → N + 6H2O Phản nitrate hoá trình nhiều bước bao gồm enzyme tham gia: nitrate-, nitrite-, oxyt nitric- oxyt nitrơ-reductase NO3 →NO2 → NO → N 2O →N Đáng ý, chất trung gian oxyt nitric (N O) Ở động vật có vú N O tác dụng chất dẫn truyền thần kinh đóng vai trò điều chỉnh huyết áp đại thực bào sử dụng để tiêu diệt vi khuNn tế bào u Ở vi khuNn có hai loại nitrite reductase xúc tác tạo thành N O: loại chứa Cytochrome c d1 (ở Paracoccus Pseudomonas aeruginosa) loại protein chứa đồng (ở 1/4 Hô hấp kị khí Alcaligenes) Ở vi khuNn gram âm nitrite reductase có lẽ nằm chu chất Oxyt nitric reductase xúc tác việc tạo thành oxyt nitrơ từ N O phức hợp Cytochrome bc gắn vào màng Phản nitrate nghiên cứu kỹ vi khuNn đất, gram âm Paracoccus denitrificans; vi khuNn có khả khử nitrate thành N điều kiện kỵ khí Chuỗi vận chuyển electron chúng chứa nitrate - reductase oxyt nitric - reductase gắn vào màng nitrite reductase oxyt nitrơ - reductase tồn chu chất (Hình 17.16b) enzyme sử dụng electron từ CoQ Cytochrome typ c để khử nitrate sản PMF Phản nitrate hoá gặp số loài thuộc chi Pseudomonas, Paracoccus Bacillus Chúng sử dụng đường thay cho hô hấp hiếu khí bình thường xem vi khuNn kỵ khí tuỳ tiện Khi O2 có mặt chúng thực hô hấp hiếu khí (tổng hợp nitrate reductase bị kiềm chế O2) Trong đất kỵ khí phản ứng nitrate hoá dẫn đến (tổn thất) nitơ đất ảnh hưởng xấu đến độ phì đất Hai nhóm vi khuNn chủ yếu khác sử dụng hô hấp kỵ khí vi khuNn kỵ khí bắt buộc Bọn sử dụng CO2 carbonat làm chất nhận electron tận gọi vi khuNn sinh metan chúng khử CO2 thành metan (CH4) Sulfate đóng vai trò chất nhận electron tận vi khuNn Desulfovibrio Sulfate bị khử thành sulfua (S2- H2S) electron tiếp nhận SO42 + 8e + 8H+ → S2- + 4H2O Bảng 17.3: Một số chất nhận electron dùng hô hấp (Theo: Prescott cs, 2005) 2/4 Hô hấp kị khí So với hô hấp hiếu khí - hô hấp kỵ khí hiệu việc tổng hợp ATP nghĩa việc phosphoryl hoá oxy hoá với chất nhận electron tận nitrate, sulfate CO2 cho ATP Sản lượng ATP giảm bắt nguồn từ chỗ chất nhận electron nói khử dương so với O2 Sự khác khử chất cho N ADH nitrate nhỏ khác N ADH O2 Vì sản lượng lượng trực tiếp liên quan với độ lớn khác khử nên lượng cung cấp cho việc tạo thành ATP hô hấp kỵ khí Tuy nhiên hô hấp kỵ khí có ích có hiệu lên men cho phép tổng hợp ATP nhờ vận chuyển electron phosphoryl hoá oxy hoá điều kiện vắng mặt O2 Hô hấp kỵ khí chiếm ưu đất bùn kỵ khí Thường ta quan sát vi sinh vật môi trường có mặt số chất nhận electron Chẳng hạn, môi trường đặc biệt tồn O2, nitrate, ion mangan, ion ferric (Fe3+), sulfate CO2 ta thấy diễn thứ tự dự đoán việc sử dụng chất nhận electron có mặt chất oxy hoá thích hợp với chủng quần (population) vi sinh vật Oxy sử dụng trước tiên chất nhận electron kìm hãm việc sử dụng nitrate vi sinh vật có khả hô hấp với O2 với nitrate Khi O2 có mặt caácvi khuNn khử sulfate vi khuNn sinh metan bị kìm hãm chúng bọn kỵ khí bắt buộc Một O2 nitrate bị cạn kiệt sản phNm lên men, kể hydro, tích luỹ 3/4 Hô hấp kị khí bắt đầu diễn cạnh tranh sử dụng cac chất nhận electron khác Mangan sắt sử dụng đầu tiên, tranh giành vi khuNn sử dụng sulfate vi khuNn sinh metan Sự cạnh tranh chịu ảnh hưởng sản lượng lượng lớn thu với sulfate chất nhận electron Cũng quan trọng khác lực enzyme hydro chất phổ biến hai nhóm vi khuNn Vi khuNn khử sulfate Desulfovibrio sinh trưởng nhanh sử dụng hydro sẵn có với tốc độ nhanh Methanobacterium Khi sulfate cạn kiện Desulfovibrio không oxy hoá hydro nồng độ hydro tăng lên Cuối vi khuNn sinh metan chiếm ưu khử CO2 thành CH4 4/4 ... S2- + 4H2O Bảng 17.3: Một số chất nhận electron dùng hô hấp (Theo: Prescott cs, 2005) 2/4 Hô hấp kị khí So với hô hấp hiếu khí - hô hấp kỵ khí hiệu việc tổng hợp ATP nghĩa việc phosphoryl hoá... ATP hô hấp kỵ khí Tuy nhiên hô hấp kỵ khí có ích có hiệu lên men cho phép tổng hợp ATP nhờ vận chuyển electron phosphoryl hoá oxy hoá điều kiện vắng mặt O2 Hô hấp kỵ khí chiếm ưu đất bùn kỵ khí. .. dụng đường thay cho hô hấp hiếu khí bình thường xem vi khuNn kỵ khí tuỳ tiện Khi O2 có mặt chúng thực hô hấp hiếu khí (tổng hợp nitrate reductase bị kiềm chế O2) Trong đất kỵ khí phản ứng nitrate