giáo trình lý sinh trần đình đồng

Nội dung giáo trình gồm 4 chương: - Chương 1 ñề cập ñến các nguyên lý của nhiệt ñộng lực học ở hệ sinh vật sống và sự trao ñổi năng lượng, vận chuyển vật chất giữa hệ sinh vật với môi tr

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

PGS.TS TRẦN ðÌNH ðÔNG

GIÁO TRÌNH

LÝ SINH

HÀ NỘI - 2009

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 2

MỤC LỤC Lời nói ñầu 1

Chương I NHIỆT SINH HỌC 2

1.1 Một số khái niệm 2

1.2 Nguyên lý I nhiệt ñộng học với hệ sinh vật 7

1.3 Nguyên lý II nhiệt ñộng học 11

1.4 Ứng dụng các nguyên lý nhiệt ñộng học vào quá trình hóa sinh 16

1.5 Sự trao ñổi năng lượng của hệ sinh học 20

1.6 Các quá trình vận chuyể vật chất qua màng tế bào 22

Câu hỏi ôn tập chương 1 35

Chương II ðIỆN SINH HỌC 36

2.1 Một số loại ñiện thế trong hệ hóa lý 36

2.2 Phân loại ñiện thế sinh vật 41

2.3 Cơ chế hình thành ñiện thế sinh vật 46

2.4 Cơ chế truyền xung ñiện trên dây thần kinh 51

2.5 Ghi ñiện thế sinh vật và tác dụng của dòng ñiện lên hệ sinh vật 53

2.6 phương pháp ñiện di và ứng dụng 57

Hướng dẫn học chương 2 59

Chương III QUANG SINH HỌC 60

3.1 Tương tác của ánh sáng lên vật chất 60

3.2 Sự dẫn truyền năng lượng 77

3.3 Một số quá trình quang sinh ñiển hình 78

3.4 Tác dụng của tia tử ngoại lên phân tử sinh vật 88

Hướng dẫn học chương 3 91

Chương IV SINH HỌC PHÓNG XẠ 92

4.1 Bức xạ ion hóa 92

4.2 Cơ chế tương tác của bức xạ ion hóa lên vật bị chiếu xạ 98

4.3 Tác dụng của bức xạ ion hóa lên hệ sinh vật 100

4.4 Tổn thương do bức xạ ion hóa 104

4.5 Các yếu tố ảnh hưởng ñến tác dụng của bức xạ ion hóa 109

4.6 Ứng dụng của bức xạ ion hóa và ñồng vị phóng xạ 113

Câu hỏi ôn tạp chương 4 115

Tài liệu tham khảo 116

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 1

LỜI NÓI ðẦU

Lý sinh là tên gọi tắt của Vật lý sinh học (Biophysic), ñây là ngành khoa học có nhiệm

vụ nghiên cứu các hiện tượng, các quá trình xảy ra ở hệ sinh vật sống, từ mức ñộ phân tử ñến

tế bào, mô và toàn cơ thể dựa trên quan ñiểm, phương pháp và các ñịnh luật của vật lý Do yêu cầu phát triển của khoa học kỹ thuật nói chung và sinh học nói riêng, Lý sinh ñã phân chia thành nhiều chuyên ngành như Lý sinh ñại cương, ðiện sinh học, Quang sinh học, Sinh học phóng xạ, ðiều khiển sinh học, Lý sinh phân tử, Sinh học vũ trụ,…

Giáo trình Lý sinh dùng cho ngành Nông nghiệp ñược biên soạn theo khung chương ñào tạo kỹ sư của các khoa Nông học, Công nghệ sinh học, Thú y, Chăn nuôi và Nuôi trồng thủy sản của Trường ðại học Nông nghiệp Hà nội

Nội dung giáo trình gồm 4 chương:

- Chương 1 ñề cập ñến các nguyên lý của nhiệt ñộng lực học ở hệ sinh vật sống và sự trao ñổi năng lượng, vận chuyển vật chất giữa hệ sinh vật với môi trường

- Chương 2 trình bày các hiện tượng ñiện cơ bản cũng như cơ chế hình thành ñiện thế, dòng ñiện ở hệ sinh vật

- Chương 3 ñề cập ñến hiện tượng quang sinh học cũng như một số ứng dụng của nó trong nghiên cứu ñịnh tính và ñịnh lượng hệ sinh vật

- Chương 4 tập trung làm sáng tỏ bản chất, cơ chế và hậu quả tác dụng của bức xạ ion hóa, ñặc biệt là các tia phóng xạ ñối với hệ sinh vật từ mức ñộ phân tử ñến mức ñộ tế bào và toàn cơ thể sinh vật Chương này cũng ñặt cơ sở cho việc nghiên cứu ứng dụng phương pháp phóng xạ trong nông, sinh học

Ngoài mục ñích trang bị cho sinh viên ngành Nông nghiệp những kiến thức ñại cương,

cơ bản nhất về lý sinh góp phần cùng các môn cơ sở khác giúp cho sinh viên hiểu rõ bản chất, cấu trúc, cơ chế của các hiện tượng sống và cơ thể sống; Nội dung ứng dụng ñược ñề cập ở mỗi chương của giáo trình cũng nhằm mục ñích giúp cho sinh viên hiểu và có khả năng ứng dụng các kiến thức Lý sinh trong lĩnh vực nông, sinh học

Giáo trình này có thể dùng cho cán bộ giảng dạy và sinh viên các trường ñại học, cao ñẳng làm tài liệu giảng dạy, học tập và tham khảo

Tuy tác giả ñã rất cố gắng nhưng việc biên soạn một giáo trình Lý sinh với khung chương trình 1,5 tín chỉ lý thuyết, chắc chắn không thể ñầy ñủ và khó tránh khỏi sai sót Rất mong nhận ñược những ý kiến phê bình, góp ý của bạn ñọc ñể những lần xuất bản sau giáo trình ñược hoàn thiện hơn

TÁC GIẢ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 2

Hệ sinh vật sống muốn tồn tại và phát triển phải thực hiện các quá trình trao ñổi năng lượng và vật chất với môi trường xung quanh Do là một hệ mở nên quá trình trao ñổi năng lượng và vật chất của hệ sinh vật sống cũng có những ñặc ñiểm riêng Trong chương này chúng ta sẽ ñề cập ñến sự biến ñổi năng lượng và sự vận chuyển vật chất trong hệ sinh vật sống

- Phân loại: Người ta chia các hệ nhiệt ñộng làm 3 loại:

+ Hệ nhiệt ñộng cô lập: Là hệ nhiệt ñộng không trao ñổi vật chất và năng lượng với bên ngoài (như nước trong một phích kín, cách nhiệt tốt, )

+ Hệ nhiệt ñộng kín (hệ ñóng): Là hệ nhiệt ñộng chỉ trao ñổi năng lượng mà không trao ñổi vật chất với bên ngoài (như nước trong phích kín nhưng cách nhiệt kém, )

+ Hệ nhiệt ñộng mở: Là hệ nhiệt ñộng trao ñổi cả vật chất và năng lượng với bên ngoài (như nước trong phích hở, cơ thể sống của sinh vật, )

1.1.2 Thông số trạng thái, trạng thái cân bằng, quá trình thuận nghịch:

- Thông số trạng thái:

Là các ñại lượng ñặc trưng cho trạng thái của một hệ nhiệt ñộng

+ Với hệ nhiệt ñộng vật lý (như hệ khí,…) thì các thông số trạng thái của hệ có thể là

N (số phân tử), V (thể tích), P (áp suất), T (nhiệt ñộ), U (nội năng), S (entropy),…

+ Với hệ nhiệt ñộng là tế bào sống thì thông số trạng thái có thể là nồng ñộ chất, nồng

ñộ ion, ñộ pH , áp suất thẩm thấu,…

- Khi hệ thay ñổi trạng thái thì các thông số của hệ cũng thay ñổi theo những quy luật nhất ñịnh, gọi là quy luật nhiệt ñộng

- Trạng thái của hệ mà các thông số trạng thái không thay ñổi theo thời gian gọi là trạng thái cân bằng; Khi ñó ñạo hàm các thông số trạng thái của hệ theo thời gian sẽ bằng không

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 3

- Một quá trình biến ñổi của hệ gồm một chuỗi liên tiếp các trạng thái cân bằng gọi là quá trình cân bằng

Ví dụ:

+ Khi nén khí trong một xy lanh có pit tông

(hình 1.1), nếu thực hiện quá trình nén vô cùng

chậm ñể sự mất cân bằng về mật ñộ phân tử (hay

áp suất) của lớp khí sát mặt pít tông với các vùng

khác trong hệ luôn kịp ñược san bằng bởi sự chuyển

ñộng hỗn loạn của các phân tử thì suốt quá trình

nén, hệ luôn ở các trạng thái cân bằng về mật ñộ

phân tử (hay áp suất)

+ Quá trình truyền nhiệt của vật nóng cho vật lạnh nếu diễn ra vô cùng chậm ñể chuyển ñộng nhiệt hỗn loạn của các phân tử trong vật kịp san bằng chênh lệch nhiệt ñộ thì trong suốt quá trình truyền nhiệt ñó, vật sẽ luôn ở các trạng thái cân bằng nhiệt ñộ, …

- Quá trình thuận nghịch: Là quá trình biến ñổi của hệ từ trạng thái này sang trạng thái khác mà có thể thực hiện quá trình ngược lại và trong quá trình ngược hệ trải qua tất cả các trạng thái trung gian như quá trình thuận Rõ ràng quá trình thuận nghịch chỉ có thể là tập hợp của các trạng thái cân bằng nên nó là quá trình cân bằng

- Quá trình bất thuận nghịch là quá trình biến ñổi mà quá trình ngược lại không thể tự xảy ra hoặc nếu xảy ra thì làm môi trường xung quanh có thay ñổi, ñồng thời hệ không trải qua các trạng thái trung gian như quá trình thuận

Ví dụ: Quá trình truyền nhiệt, quá trình biến ñổi công thành nhiệt,…

Các quá trình xảy ra trong tự nhiên thường là bất thuân nghịch

1.1.3 Nhiệt ñộ và ño nhiệt ñộ:

- Cảm giác của con người cho biết một vật hay một môi trường là nóng, ấm hay lạnh, mát,…và cảm giác này mang tính chủ quan, phụ thuộc vào trạng thái tâm, sinh lý của người quan sát ðể ñánh giá một cách khách quan mức ñộ nóng, lạnh,…của ñối tượng quan sát, người ta dùng nhiệt ñộ

- ðể ño nhiệt ñộ, về nguyên tắc có thể dựa trên sự thay ñổi theo nhiệt ñộ của một tính chất nào ñó của vật chất, như ñộ dài, thể tích, ñiện trở, …Dụng cụ ño nhiệt ñộ gọi là nhiệt kế Ngày nay các nhiệt kế thường dùng là nhiệt kế thủy ngân (dựa vào sự thay ñổi thể tích thủy ngân theo nhiệt ñộ), nhiệt kế ñiện trở (dựa vào sự thay ñổi ñiện trở của kim loại theo nhiệt ñộ), nhiệt kế nhiệt ñiện (dựa vào sự thay ñổi theo nhiệt ñộ của hiệu ñiện thế tiếp xúc giữa hai kim loại),…

- Tùy theo quy ước lấy các ñiểm chuẩn khác nhau mà có các thang nhiệt ñộ (nhiệt giai) khác nhau (hình 1.2):

Hình 1.1 Nén khí trong xy lanh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 4

+ Thang nhiệt ñộ Celsius ( 0C) lấy ñiểm chuẩn thấp (O 0C) là nhiệt ñộ của nước ñá ñang tan, ñiểm chuẩn cao (100 0C) là nhiệt ñộ hơi nước sôi ở áp suất 1atm Chia khoảng cách hai ñiểm trên thành 100 phần, mối phần là 10C

+ Thang nhiệt ñộ Reomur ( 0R) lấy ñiểm chuẩn thấp (O 0R) là nhiệt ñộ của nước ñá ñang tan, ñiểm chuẩn cao ( 80 0R) là nhiệt ñộ hơi nước sôi ở áp suất 1atm Chia khoảng cách hai ñiểm trên thành 80 phần, mối phần là 1 0R

+ Thang nhiệt ñộ Fahreinheit ( 0F) lấy ñiểm chuẩn thấp ( 32 0F) là nhiệt ñộ của nước

ñá ñang tan, ñiểm chuẩn cao ( 212 0F) là nhiệt ñộ hơi nước sôi ở áp suất 1atm Chia khoảng cách hai ñiểm trên thành 180 phần, mối phần là 10 F Liên hệ về số ño của các thang nhiệt ñộ là:

n 0C = (0,8 n) 0R =(1,8n + 32) 0F (1.1)

- Thang nhiệt ñộ Kelvin ñược xây dựng trên cơ sở nhiệt ñộ chỉ là ñại lượng phản ánh mức ñộ chuyển ñộng, phản ánh ñộng năng trung bình của các phân tử trong hệ nhiệt ñộng mà không phụ thuộc các vật chất cụ thể dùng trong các hệ ñó Liên hệ về số ño nhiệt ñộ của thang nhiệt ñộ Kelvin (T) và thang nhiệt ñộ Celsius (t) là:

Hình 1.2 Các thang ño nhiệt ñộ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 5

với n là véc tơ ñơn vị theo chiều U tăng

+ Gradien nồng ñộ hình thành do sự phân bố không ñồng ñều của các chất hữu cơ và

vô cơ giữa các phần của tế bào hoặc trong và ngoài tế bào

+ Gradien thẩm thấu hình thành do chênh lệch áp suất thẩm thấu, ñặc biệt là áp suất thẩm thấu keo giữa bên trong và ngoài tế bào

+ Gradien màng tạo ra do phân bố không ñồng ñều các chất có phân tử lượng khác nhau ở hai phía màng tế bào mà nguyên nhân là do màng tế bào có tính bán thấm, chúng cho các phân tử nhỏ ñi qua dễ dàng, nhưng các phân tử có phân tử lượng lớn thì rất khó thấm vào hoặc giải phóng ra khỏi tế bào

+ Gradien ñộ hòa tan xuất hiện ở hai pha không trộn lẫn, do sự hòa tan các chất của hai pha khác nhau (như pha lipit và protein trong tế bào,…)

+ Gradien ñiện thế xuất hiện do sự chênh lệch về ñiện thế ở hai phía màng tế bào, khi

có phân bố không ñều các ion như Na+, K+,…

+ Gradien ñiện hóa gồm tổng gradien nồng ñộ và gradien ñiện thế, xuất hiện khi có sự phân bố không ñều các hạt mang ñiện ở trong và ngoài tế bào

Nói chung, khi tế bào chết thì gradien mất ñi

1.1.5 Nội năng, công, nhiệt lượng:

a) Nội năng:

Nội năng (U) của một hệ nhiệt ñộng là toàn bộ năng lượng chứa trong hệ Năng lượng chứa trong hệ gồm năng lượng chuyển ñộng nhiệt, năng lượng dao ñộng của các phân tử, nguyên tử, năng lượng chuyển ñộng của các electrron, năng lượng hạt nhân,… Như vậy, năng lượng tương tác của hệ với bên ngoài và ñộng năng chuyển dộng của cả hệ không ñược tính vào nội năng ðơn vị ño nội năng là jun (J)

Mỗi trạng thái của hệ tương ứng có một nội năng xác ñịnh, khi hệ thay ñổi trạng thái thì nội năng thay ñổi; Nói cách khác nội năng là hàm trạng thái của hệ Nếu hệ thực hiện một

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 6

quá trình kín và trở về trạng thái ban ñầu thì ñộ biến thiên nội năng ∆U = 0 Khi hệ từ trạng thái 1 biến ñổi sang trạng thái 2 thì ñộ biến thiên nội năng:

2

1

U U dU U

Công phụ thuộc vào quá trình biến ñổi, nếu hệ ở một trạng thái xác ñịnh không có trao ñổi năng lượng thì công A = 0 Một hệ khí trong xy lanh có pít tông, khi dãn nở từ thể tích V1

sang V2 sẽ thực hiện công:

ðơn vị ño công là jun (J)

Trong hệ sinh học cũng luôn tồn tại các quá trình thực hiện công Công sinh học là công mà cơ thể sinh vật sinh ra trong quá trình sống của chúng Công sinh học có nhiều dạng:

- Công cơ học do cơ thể sinh ra khi có sự dịch chuyển các bộ phận, các cơ quan trong

nội bộ cơ thể sinh vật hoặc toàn bộ cơ thể sinh vật Chẳng hạn:

+ Công sinh ra khi hô hấp là công ñược thực hiện bởi các cơ hô hấp ñể thắng tất cả các lực cản khi thông khí Công của tim thực hiện khi ñẩy máu vào mạch và ñẩy máu chuyển ñộng theo một chiều xác ñịnh,…

+ Công sinh ra khi ñộng vật chạy, khi côn trùng bay,…

- Công hóa học là công tổng hợp các chất cao phân tử sinh vật từ các phân tử có phân

tử lượng thấp hơn như tổng hợp protein, acid amine, acid nucleic từ mononucleotide hay tổng hợp glucid từ monosacarid,…

- Công ñiện là công vận chuyển các hạt mang ñiện trong ñiện trường, ñược thực hiện khi tạo ra ñiện thế sinh vật hay dẫn truyền kích thích trong tế bào, dẫn truyền xung thần kinh,…

- Công thẩm thấu là công vận chuyển các chất ngược chiều gradien nồng ñộ, công vận chuyển các ion ngược chiều gradien ñiện thế,…

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 7

c là hệ số phụ thuộc bản chất của hệ, ñược gọi là nhiệt dung riêng

ðơn vị ño nhiệt lượng là calo (cal) Mối liên hệ giữa ñơn vị Jun và calo là: 1J = 0,24 cal ; 1cal = 4,18 J

1.2 NGUYÊN LÝ I NHIỆT ðỘNG HỌC VỚI HỆ SINH VẬT

1.2.1 Nguyên lý I nhiệt ñộng học:

Nguyên lý I nhiệt ñộng học thực chất là ñịnh luật bảo toàn năng lượng áp dụng cho quá trình nhiệt, ñược phát biểu như sau: Nhiệt lượng mà hệ nhận ñược trong một quá trình bằng tổng công mà hệ sinh ra cộng với ñộ biến thiên nội năng của hệ:

Vậy theo nguyên lý I: Không thể chế tạo ñộng cơ vĩnh cửu loại I, liên tục sinh công

mà không nhận nhiệt lượng hoặc liên tục sinh công lớn hơn nhiệt lượng nhận vào

1.2.2 Nguyên lý I nhiệt ñộng học áp dụng cho chuyển hóa hóa học:

Trong hệ sinh vật luôn tồn tại các chuyển hóa hóa học, vậy trước hết ta xét nguyên lý I nhiệt ñộng học áp dụng cho chuyển hóa hóa học:

a) Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học:

- Khái niệm: Hiệu ứng nhiệt dQ của phản ứng hóa học là lượng nhiệt hệ sinh ra trong phản ứng: dQ = - ∂ Q (1.12)

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 8

- Nếu xét phản ứng diễn ra trong ñiều kiện ñẳng tích thì ∂A = 0 nên theo (1.11) có:

dQV = -∂ Q = - dU (1.13) Như vậy, hiệu ứng nhiệt trong quá trính ñẳng tích bằng ñộ giảm nội năng của hệ Hiệu ứng nhiệt dương thì nội năng giảm và ngược lại

- Xét phản ứng diễn ra trong ñiều kiện ñẳng áp thì ∂ A =PdV nên:

dQP = -∂ Q = - dU – PdV = - d(U + PV) = - dH (1.14)

ðại lượng H gọi là entanpi của hệ: H = U + PV (1.15)

Như vậy, hiệu ứng nhiệt trong quá trình ñẳng áp bằng ñộ giảm entanpi của hệ

b) ðịnh luật Hertz:

Khi áp dụng nguyên lý I cho các chuyển hóa hóa học, Hertz ñưa ra ñinh luật sau: Hiệu ứng nhiệt của các chuyển hóa hóa học phức tạp xảy ra qua các quá trình trung gian chỉ phụ thuộc vào dạng và trạng thái của các chất ban ñầu và chất cuối mà không phụ thuộc vào các quá trình trung gian

Ta có thể minh họa ñịnh luật theo sơ ñồ ở hình 1.3:

Với : X1, X2,… là các chất của trạng thái ñầu;

Y1, Y2,… là các chất của trạng thái cuối

A1, A2,… B1, B2,… C1, C2,… là các chất ở các trạng thái trung gian

ðịnh luật Hertz có ý nghĩa cho phép xác ñịnh hiệu ứng nhiệt của các phản ứng mà vì

lý do nào ñó không thể xảy ra trong ñiều kiện thí nghiệm hoặc không thể ño trực tiếp ñược

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 9

hiệu ứng nhiệt của nó ðịnh luật cũng giúp khảng ñịnh một phản ứng nào ñó có xảy ra qua các phản ứng trung gian hay không

lẽ nhiệt lượng ñó tỏa ra dần dần qua gần 20 phản ứng enzim trung gian ñể tạo ra CO2 và H2O

1.2.3 Nguyên lý I nhiệt ñộng học với hệ sinh học:

Theo nguyên lý I thì năng lượng mà hệ kín trao ñổi với môi trường hoặc biến ñổi thành dạng năng lượng khác luôn có sự tương ñương về số lượng; Trao ñổi năng lượng trong

hệ sinh vật cũng phải tuân theo nguyên lý này

ðiều này ñã ñược minh chứng trong các thí nghiệm nghiên cứu sự trao ñổi năng lượng

ở hệ sinh vật và thấy rằng sự oxy hóa các chất dinh dưỡng trong cơ thể sinh vật sẽ cho một nhiệt lượng tương ñương với nhiệt lượng mà cơ thể ñã tiêu hao khi dùng lượng dinh dưỡng

ñó Chẳng hạn, xét sự cân bằng nhiệt lượng ở người sau một ngày ñêm thu ñược kết quả ở bảng 1.1

Kết quả cho thấy, cơ thể sinh vật ñã tiêu hao năng lượng ñúng bằng năng lượng nhận vào chứ cơ thể sinh vật không phải là nguồn tự tạo ra năng lượng Nói cách khác, sinh vật muốn sinh công và duy trì sự sống thì phải trao ñổi năng lượng với bên ngoài, nhận năng lượng từ bên ngoài

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 10

Bảng 1.1 Cân bằng năng lượng ở người sau một ngày ñêm

Nhiệt lượng nhận ñược do oxy hóa

Bay hơi qua da

2

T

T T

T T

−

=

−

(1.16)

Với T1 là nhiệt ñộ nguồn nóng, T2 là nhiệt ñộ nguồn lạnh

Trong ñiều kiện nhiệt ñộ môi trường T2 = 25 0C = 298 0K với hiệu suất khoảng 30%

2 = 447 0K = 174 0C ðiều này không phù hợp với thực tế vì các phân tử protein

có trong thành phần tế bào sẽ bị biến tính và không thực hiện ñược các chức năng sinh học ngay ở nhiệt ñộ 40 → 600C

Vậy hệ sinh vật không thể sinh công nhờ nhận nhiệt lượng của môi trường mà phải nhận năng lượng dưới dạng ñặc biệt là hóa năng

Một số ví dụ:

- Năng lượng dùng ñể thực hiện công trong quá trình co cơ lấy trực tiếp từ ATP Lượng ATP có sẵn trong cơ không nhiều nên luôn có quá trình tổng hợp ATP ở cơ nhờ trong

cơ có hợp chất giàu năng lượng là phosphocreatine, theo sơ ñồ:

Phosphocreatine + ADP → ATP + creatine

Quá trình tổng hợp này cũng rất ít nên chủ yếu ñược tổng hợp nhờ phân hủy glucose:

Glucose + 3H3P04 + 2ADP → 2 lactat + 2ATP + 2H20

- Hoạt ñộng của cơ tim ñòi hỏi phải cung cấp năng lượng và năng lượng này cũng lấy

từ ATP, …

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 11

1.3 NGUYÊN LÝ II NHIỆT ðỘNG HỌC

1.3.1 Entropy:

- Khi nghiên cứu về khả năng xuất hiện các trạng thái khác nhau của một hệ nhiệt ñộng, người ta ñưa ra khái niệm xác suất nhiệt ñộng học W: Xác suất nhiệt ñộng học của một trạng thái ñặc trưng cho khả năng xuất hiện trạng thái ñó, trạng thái nào của hệ nhiệt ñộng có

W càng lớn thì khả năng xuất hiện trạng thái ấy càng cao ðối với hệ nhiệt ñộng cô lập là hệ khí thì trạng thái có sự phân bố các phân tử càng hỗn loạn sẽ có khả năng xuất hiện càng

nhiều, W càng lớn và trạng thái phân bố ñồng ñều có phân bố hỗn loạn nhất sẽ có W lớn nhất

ðại lượng: S = klnW (1.17)

ñược gọi là entropy của hệ, trong ñó k là hằng số Boltzmann

Theo ñịnh nghĩa này thì trạng thái có S càng lớn càng dễ xảy ra Entropy cũng ñặc trưng cho mức ñộ hỗn loạn hay trật tự về phân bố của hệ nhiệt ñộng và quá trình biến ñổi của

hệ nhiệt ñộng từ trạng thái phân bố trật tự sang trạng thái phân bố ñồng ñều, hỗn loạn hơn sẽ tương ứng có entropy tăng

- Nếu gọi T là nhiệt ñộ tuyệt ñối của hê, ∂Q là nhiệt lượng mà hệ trao ñổi trong một quá trình thì entropy S của hệ còn ñược ñịnh nghĩa là một ñại lượng sao cho ñộ biến ñổi của

- Entropy là hàm trạng thái, chỉ phụ thuộc vào trạng thái của hệ

1.3.2 Năng lượng tự do của hệ:

Trong ñiều kiện ñẳng nhiệt (T= const)

Công mà hệ thực hiện: - ∂A = dU – d(TS) = d(U- TS)

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 12

- Quá trình diễn biến trong hệ cô lập xảy ra theo chiều entropy của hệ không giảm: ∆S ≥ 0 (1.21)

(ñộ biến thiên entropy ∆S > 0 với quá trình bất thuận nghịch và ∆S = 0 với quá trình thuận nghịch)

Như vậy: Nguyên lý II cho phép xác ñịnh chiều diễn biến của quá trình nhiệt, ñồng thời cũng cho thấy mọi quá trình biến ñổi nhiệt lượng thành công thì chỉ ñược một phần và luôn kèm theo hao phí một phần dưới dạng nhiệt lượng truyền cho các vật khác và môi trường Nói cách khác, quá trình biến ñổi nhiệt lượng thành công là bất thuận nghịch và hao phí năng lượng càng lớn nếu quá trình ñó có tính bất thuận nghịch càng cao, hiệu suất càng nhỏ hơn 100%

Từ (1.19) ta có ñộ biến ñổi của năng lượng tự do là: ∆F = ∆U – T.∆S

Ở ñiều kiện ñẳng nhiệt, hệ có nội năng xác ñịnh, quá trình tự diễn biến trong hệ cô lập xảy ra theo chiều entropy tăng ∆S > 0 nên tương ứng với ∆F < 0 tức là năng lượng tự do giảm

Các quá trình hóa sinh ở hệ sinh vật xảy ra trong ñiều kiện ñẳng áp, ñẳng nhiệt, nên thay cho F người ta còn dùng thế nhiệt ñộng Z, với :

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 13

Năng lượng tự do F (hay thế nhiệt ñộng Z trong quá trình ñẳng áp) là một chỉ tiêu quan trọng cho biết chiều diễn biến của các quá trình ở trong hệ sinh vật: Theo nguyên lý II, các quá trình luôn diễn biến theo chiều tăng entropy, giảm năng lượng tự do, giảm thế nhiệt ñộng của hệ (∆F < 0 hay ∆Z < 0) cho ñến khi năng lượng tự do ñạt cực tiểu

1.3.4 Nguyên lý II với hệ sinh vật:

- Theo nguyên lý II, mọi hệ biến nhiệt lượng thành công (ñộng cơ nhiệt) luôn có hiệu suất nhỏ hơn 100% Quá trình sống trong hệ sinh vật cũng không thoát khỏi ñiều ñó; Bởi vì các quá trình sống trong hệ sinh vật luôn kèm theo sự hao phí năng lượng dưới dạng nhiệt và

là các quá trình bất thuận nghịch

Ta xét một số ví dụ:

Quá trình hô hấp ưa khí là quá trình phân hủy 1 mol glucose thành CO2 và H2O trong ñiều kiện có oxy, sẽ tạo ra 38 phân tử ATP (adenozin triphotphat) Muốn tạo ñược 1 phân tử ATP cần khoảng 8 kcal, như vậy ñể tạo ra 38 phân tử ATP cần 304 kcal; Trong khi ñó nhiệt lượng tỏa ra khi ñốt cháy trực tiếp 1 mol glucose là 688 kcal Vậy hiệu suất sinh học của quá trình là:

Như vậy, mặc dù trong hệ sinh vật luôn có các quá trình biến ñổi kèm theo sự biến ñổi entropy, nhưng entropy không còn ñóng vai trò quyết ñịnh chiều hướng diễn biến của các quá trình sinh học

Chiều hướng chung của mọi hoạt ñộng sống bị chi phối bởi một quy luật khác: Quy luật tiến hóa của sinh giới

+ Tiếp theo ta xét vai trò của entropy liên quan ñến tính trật tự của hệ:

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 14

Ta ñã biết, entropy là thước ño mức ñộ hỗn loạn về phân bố phân tử của hệ, một quá trình biến ñổi làm tăng tính trật tự của hệ thì entropy của hệ giảm và ngược lại

Chẳng hạn với quá trình ñông ñặc của hệ nhiệt ñộng vật lý là chất lỏng thì ñưa các phân tử trạng thái chuyển ñộng hỗn loạn ñến trạng thái sắp xếp tại những vị trí xác ñịnh nên tính hỗn loạn giảm, tính trật tự tăng lên, quá trình này tỏa nhiệt và entropy giảm Nguyên nhân

sự thay ñổi entropy ở quá trình trên là do sự thay ñổi chuyển ñộng nhiệt của phân tử và tương tác giữa các phân tử của hệ

ðối với hệ sinh vật, thuyết tiến hóa của ðacuyn cho thấy cấu trúc của cơ thể ñộng vật, thực vật ngày càng hoàn chỉnh, tinh vi, trật tự hơn và sự phối hợp giữa các quá trình sống trong cơ thể sinh vật cũng hoàn thiện hơn, tương ứng với entropy giảm Tuy nhiên tăng tính trật tự trong hệ sinh vật không phải là kết quả của giảm chuyển ñộng phân tử ñơn giản mà là kết quả của sự tiến hóa, bị chi phối bởi các quy luật sinh vật

Như vậy, trong hệ sinh vật, sự thay ñổi entropy luôn kèm theo các biến ñổi hóa lý, nhưng nó không có vai trò quyết ñịnh, chi phối chiều hướng diễn biến của các quá trình và không quyết ñịnh bản chất tính trật tự của hệ

1.3.5 Trạng thái dừng của hệ sinh vật:

Từ các phân tích ở phần trên ta thấy rằng việc áp dụng nguyên lý II cho các quá trình xảy ra trong hệ sinh vật có những ñiểm khác so với các hệ nhiệt ñộng cô lập, bởi hệ sinh vật sống chính là một hệ mở

- Với hệ mở thì ñộ biến ñổi entropy S gồm hai phần:

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 15

Tóm lại, nhờ sự trao ñổi vật chất và năng lượng của hệ mở với môi trường mà quá trình

có giảm entropy (trái với nguyên lý II) ñược khắc phục

- Trạng thái dừng của hệ mở là trạng thái mà ở ñó

+ Giống nhau: Cả hai trạng thái ñều có các tham số không ñổi theo thời gian

+ Khác nhau: Phương pháp duy trì trạng thái:

Ở trạng thái cân bằng nhiệt ñộng thì

dt

dS

= 0 do trong hệ chỉ xảy ra các quá trình thuận

nghịch cân bằng với entropy không ñổi (

dt

dS1

= 0) ñồng thời hệ không trao ñổi vật chất và

năng lượng với bên ngoài (

) ñã ñược bù bởi tốc ñộ giảm entropy của

thành phần trao ñổi với môi trường (

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 16

Bảng 1.2 So sánh trạng thái cân bằng và trạng thái dừng

Trạng thái cân bằng nhiệt ñộng Trạng thái dừng của hệ mở

- Không có dòng vật chất vào và ra khỏi

hệ

- Không tiêu phí năng lượng tự do ñể duy

trì trạng thái cân bằng

- Khả năng sinh công của hệ bằng không

- Entropy của hệ không ñổi và ñạt cực ñại

S = Smax

- Không tồn tại các gradien trong hệ

- Luôn có dòng vật chất không ñổi vào và

ra khỏi hệ

- Cần liên tục năng lượng tự do ñể duy trì trạng thái cân bằng

- Khả năng sinh công của hệ khác không

- Entropy của hệ không ñổi nhưng chưa ñạt cực ñại mà S < Smax

- Luôn tồn tại các gradien trong hệ

Ta nhận thấy, hệ sinh vật ở trạng thái dừng khi trao ñổi vật chất và năng lượng với bên ngoài muốn gây ra dS2 < 0 thì dòng vật chất và năng lượng ñi vào hệ phải có entropy thấp, còn dòng vật chất và năng lượng ñi ra ngoài môi trường có entropy cao ðiều này cũng có nghĩa là môi trường phải sạch ñể có dòng vật chất và năng lượng có entropy thấp ñi vào hệ sinh vật và chúng thải ra môi trường dòng vật chất và năng lượng có entropy cao Do vậy, giữ cho môi trường sống sạch với entropy thấp là ñiều kiện cần thiết ñể hệ sinh vật ở trạng thái dừng tồn tại, phát triển, có khả năng sinh công

1.4 ỨNG DỤNG CÁC NGUYÊN LÝ NHIỆT ðỘNG HỌC VÀO QUÁ TRÌNH HÓA SINH

1.4.1 Xác ñịnh các thông số nhiệt ñộng học:

- Trước hết thường áp dụng ñể xác ñịnh ñộ biến ñổi năng lượng tự do (∆F) hay thế nhiệt ñộng (∆Z), vì ñây là phần nội năng có khả năng biến thành các loại công sinh học có ích như công cơ học, công tổng hợp các chất và công vận chuyển các chất

Theo nguyên lý II, trong ñiều kiện ñẳng nhiệt, ñẳng áp, công A mà hệ thực hiện luôn nhỏ hơn hoặc bằng ñộ giảm năng lượng tự do: A ≤ Z1 – Z2

Dấu bằng sảy ra nếu quá trình là thuận nghịch, khi ñó A ñạt cực ñại:

A = Z1 – Z2 = Amax

Nếu quá trình bất thuận nghịch thì có một phần năng lượng hao phí dưới dạng nhiệt, nên A < Amax

Như vậy với một quá trình hóa sinh, khi xác ñịnh ñược ñộ biến ñổi năng lượng tự do

∆Z sẽ xác ñịnh ñược Z1 – Z2 và công lớn nhất có thể sinh ra trong quá trình ñó

Xác ñịnh ∆Z cũng cho phép xác ñịnh chiều hướng diễn biến của một quá trình: Nếu

∆Z < 0 (năng lượng tự do giảm) thì quá trình tự diễn biến Nếu∆Z > 0 thì quá trình không

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 17

tự xảy ra; muốn quá trình xảy ra thì phải ñi kèm với một quá trình khác có ñộ giảm năng lượng tự do ∆Z < 0 ñể bù trừ với ñộ tăng năng lượng tự do của hệ

Người ta có thể xác ñịnh ñộ lớn của thé nhiệt ñộng qua hệ số cân bằng (KCB) của phản ứng hóa sinh thuận nghịch theo hệ thức:

∆Z = - RT ln KCB (1.26)

Nếu các chất tham gia phản ứng và các sản phẩm của phản ứng ñều có nồng ñộ là 1M,

ở nhiệt ñộ 25 0C thì ñộ biến ñổi năng lượng tự do ∆Z bằng ñộ biến ñổi năng lượng tự do chuẩn ∆Z0 Ở các ñiều kiện nồng ñộ và nhiệt ñộ khác thì ∆Z sai khác ∆Z0 chừng vài kcal/mol

Bây giờ ta ñề cập ñến một số phương pháp xác ñịnh ∆Z khác:

+ Dựa vào bảng ∆Z 0 cho sẵn của các hợp chất:

ðầu tiên tính ∆Z, ∆Z0 của các thành phần trong hệ và áp dụng tính chất cộng ñược của ∆Z, ∆Z0 ñể tính ∆Z, ∆Z0 của cả hệ

Ví dụ: Tính ∆Z0 của phản ứng oxy hóa acid panmitic thành CO2 và H2O Nếu tra bảng, ta biết ñược ∆Z0 khi tạo acid pamitic, CO2 và H2O như sau:

+ Dựa theo thế oxy hóa khử:

Phản ứng oxy hóa khử là phản ứng trong ñó electron (e -) ñược chuyển vận từ chất cho e – (chất khử) ñến chất nhận e – (chất oxy hóa)

Quá trình cho e – của một chất gọi là quá trình oxy hóa chất ñó

Quá trình nhận e – của một chất gọi là quá trình khử chất ñó

Một chất oxy hóa khử gồm chất cho và chất nhận e – ñược ñặc trưng bởi tỷ số:

Nongdokhu

oa Nongdooxyh

, ñược ký hiệu là: [ ]

[ ]Kh Ox

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 18

Nếu tỷ số này lớn thì chất ñó có tính oxy hóa, nếu tỷ số này nhỏ thì chất có tính khử

Ví dụ: Nhúng ñiện cực bằng kim loại trơ như platin, vàng,… vào dung dịch oxy hóa khử như dung dịch chứa muối FeCl2 và muối FeCl3 trong dung dịch sẽ sảy ra phản ứng oxy hóa khử : Fe 2+ Fe 3+ + e –

Khi ñó ñiện cực sẽ tích ñiện dương hoặc âm ðiện thế này ñược gọi là ñiện thế oxy hóa khử Nếu nối ñiện cực này với ñiện cực so sánh chuẩn thì sẽ xuất hiện một dòng ñiện Hiệu ñiện thế giữa hai cực ñược xác ñịnh bởi công thức: E = E0 +

nF

RT

ln[ ] [ ]Kh Ox

Ở ñây R là hằng số khí lý tưởng, T là nhiệt ñộ tuyệt ñối, n là số e – trao ñổi, F là số Faraday, E0 là thế oxy hóa khử chuẩn

0,350 +

nF

RT

ln[ ] [Akh]

Trong ñó [ ]

[Aox Bkh]

Akh Box

- Tìm ñộ biến ñổi entanpy ∆H:

Do hiệu ứng nhiệt của phản ứng : ∆Q = - ∆H nên xác ñịnh trực tiếp hiệu ứng nhiệt

∆Q của phản ứng trong bình ño nhiệt lượng sẽ suy ra ∆H Một cách khác, có thể tìm sự phụ thuộc của hằng số cân bằng của phản ứng vào nhiệt ñộ và dựa vào phương trình ñẳng áp:

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 19

- Có thể tìm ∆S theo phương trình: ∆Z = ∆H – T ∆S

1.4.2 Nghiên cứu năng lượng tự do trong quá trình thủy phân:

Trong hóa sinh thì năng lượng tự do của quá trình tạo chất trong ñó có sự làm ñứt mối

liên kết cũ ñể tạo các liên kết mới không quan trọng bằng loại năng lượng tự do của phản ứng

trong ñó có sự chuyển nhóm nguyên tử giữa các hợp chất theo kiểu phản ứng trao ñổi

Phản ứng thủy phân là một kiểu phản ứng trong ñó có sự chuyển nhóm nguyên tử giữa

phân tử của chất bị thủy phân và phân tử H2O

Ví dụ: Phản ứng thủy phân glycine – glycine:

NH2 – CH2 – CO –– NH – CH2 –COOH + HOH → 2NH2 – CH2 - COOH

(I) (II)

thì nhóm (I) ñược vận chuyển ñến hydroxyl của phân tử H2O, còn H của phân tử H2O ñược

chuyển ñến nhóm (II) của phân tử glycine – glycine

Những hợp chất mà khi thủy phân giải phóng ra năng lượng tự do từ 7 ñến 10

kcal/mol ñược gọi là các hợp chất giàu năng lượng

Một hợp chất giàu năng lượng ñiển hình, tồn tại trong thế giới sinh vật, từ cơ thể ñơn

bào ñến ñộng thực vật bậc cao là ATP (adenosin triphosphat) Cấu tạo phân tử ATP có thể

biểu diễn tóm tắt:

O O O

adenin – riboza – P – O ~ P – O ~ P - OH

OH OH OH

Trong ñó các liên kết P – O gọi là liên kết thường, khi thủy phân chỉ cho ∆Z = - 2,5

kcal/mol

Liên kết O ~ P là liên kết giàu năng lượng Khi thủy phân thì nhóm photphat cuối

cùng của ATP ñược chuyển ñến nhóm OH của H2O ñể tạo acid phosphoric H3P04 và ADP

(adenosin – diphosphat):

ATP + H20 = ADP + H3P04 Trong ñiều kiện chuẩn pH = 7,0, nhiệt ñộ t = 37 0C, nồng ñộ các chất phản ứng và

sản phẩm phản ứng là 0,1M với sự có mặt của ion Mg 2+ thì phản ứng thủy phân ATP tự diễn

biến, cho ∆Z = - 7,3 kcal/mol Phản ứng xảy ra trong nội bào cho ∆Z ñạt tới -12 kcal/mol

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 20

Khi nghiên cứu phân tử ATP người ta thấy mạch chính mang ñiện (+) là :

– + P – + O – + P – + O – và chính lực ñẩy tĩnh ñiện giữa các ñiện tích (+) sẽ làm tăng năng lượng ñược giải phóng khi ATP bị thủy phân, còn 4 nhóm hydroxyl do bị phân ly mạnh nên quanh mạch chính sẽ tích ñiện (-), tức là:

1.5 SỰ TRAO ðỔI NĂNG LƯỢNG CỦA HỆ SINH HỌC

1.5.1 Nhu cầu năng lượng:

Năng lượng là nhu cầu tuyệt ñối cúa sự sống, mọi hoạt ñộng sống của tế bào và cơ thể ñộng thực vật ñều cần năng lượng, ñó là:

- Năng lượng tiêu tốn cho quá trình tổng hợp chất

- Năng lượng dùng cho quá trình vận chuyển các nội chất trong tế bào, vận chuyển các chất ngược chiều gradien qua màng sinh học hay các kiểu vận ñộng của tế bào, của cơ thể sinh vật

- Năng lượng cần thiết ñể sản xuất nhiệt lượng cho cơ thể

- Năng lượng cần thiết cho các quá trình ñiện của tế bào và cơ thể, như tạo ra sự tích ñiện trên màng sinh chất, thậm chí gây phóng ñiện ñẻ bảo vệ cơ thể trước kẻ thù (ở một số loài lươn, cá biển, )

- Năng lượng ñể tạo ra sự phát quang (ở một số loài cá biển, ñom ñóm,…)

1.5.2 Chuyển giao năng lượng trong tế bào:

Tế bào là ñơn vị nhỏ nhất của sự sống Quá trình trao ñổi chất ở tế bào gồm hai quá trình ngược nhau cùng song song tồn tại, ñó là quá trình ñồng hóa và dị hóa Ta xét hai quá trình ñó về mặt năng lượng:

- Quá trình dị hóa gồm một loạt các phản ứng men phân hủy các cao phân tử chất hữu

cơ như glucid, lipid, protein ñến các chất ñơn giản hơn như acid pyruvic, acid axetic, CO2, amoniac, H2O, urea,…Quá trình dị hóa giải phóng ra năng lượng Xét về entropy thì quá trình

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 21

dị hóa có entropy tăng Chẳng hạn phản ứng oxy hóa glucose chuyển một phân tử có mức trật

tự cao, S bé thành các sản phẩm CO2 và H2O có S lớn hơn

- Quá trình ñồng hóa là quá trình tổng hợp các chất của tế bào như glucid, prrotein, lipid, acid nucleic từ các chất ñơn giản hơn Quá trình tổng hợp này dẫn ñến tăng kích thước, tính trật tự của phân tử, nên có entropy giảm và tiêu tốn năng lượng

- Quá trình chuyển giao năng lượng trong tế bào thực hiện như sau:

+ Năng lượng ñược giải phóng ra trong quá trình dị hóa không ñược tế bào sử dụng trực tiếp, mà trước hết ñược cất giữ trong các liên kết giàu năng lượng của ATP Phân tử ATP sau ñó có thể khuếch tán ñến nơi mà tế bào cần năng lượng; Tại ñây, nhóm phosphat của ATP ñược vận chuyển ñến phân tử chất nhận là H2O, ñồng thời năng lượng ñã cất giữ sẽ ñược giải phóng, cung cấp cho tế bào ñể thực hiện các công sinh học có ích Do vậy ATP ñược gọi

là nguồn năng lượng di ñộng của tế bào

+ Trong tế bào còn có một hình thức chuyển giao năng lượng khác từ các phản ứng oxy hóa khử trong quá trình dị hóa ñến các phản ứng tổng hợp chất trong quá trình ñồng hóa,

ñó là quá trình vận chuyển electron giàu năng lượng (ký hiệu là ẽ ) Khi cần tổng hợp các phân tử giàu hydro (như acid béo và colesteron) thì cần phải có hydro và ẽ ñể khử liên kết ñôi Các ẽ ñược bứt ra từ các phản ứng oxy hóa trong quá trình dị hóa sẽ ñược chuyển giao cho các nhóm khử là các nhóm có liên kết ñôi C = C hoặc C = O với sự giúp ñỡ của một số cophecmen, trong ñó quan trọng nhất là NAD.P (nicotinamid-adenin-dinucleic phosphat) Như vậy NAD.P ñóng vai trò chất vận chuyển các ẽ giàu năng lượng sinh ra trong các phản ứng của quá trình dị hóa ñến phản ứng cần ẽ trong quá trình ñồng hóa

1.5.3 Sự trao ñổi năng lượng của hệ sinh vật:

Nguồn năng lượng cho thế giới sinh vật trên trái ñất là mặt trời mặt trời phát năng lượng dưới dạng bức xạ ñiện từ với các bước sóng khác nhau nhưng chỉ khoảng 30% năng lượng của bức xạ ñến ñược trái ñất còn lại bị lớp khí quyển bao quanh trái ñất hấp thụ Với

30 % năng lượng ñến ñược trái ñất thì phần lớn số ñó biến thành nhiệt, một phần biến thành năng lượng bức xạ phát trở lại vào vũ trụ dưới dạng bức xạ hồng ngọai, một phần làm bốc hơi nước, tạo ra các ñám mây và chỉ có 0,02 % trong 30% là ñược các thực vật quang hợp hấp thụ

Tảo và cây xanh là những sinh vật sử dụng trực tiếp năng lượng của ánh sáng mặt trời Tảo và cây xanh nhờ các lục lạp, trong quá trình quang hợp ñã sử dụng ánh sáng mặt trời làm nguồn năng lượng ñể tổng hợp cacbonhydrat từ CO2 và H2O có sẵn trong môi trường; Ngoài

ra chúng còn có thể tổng hợp các chất hữu cơ khác như protein, lipid khi có sự tham gia của các muối khoáng

ðộng vật sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời một cách gián tiếp thông qua việc ăn các sản phẩm quang hợp hoặc ăn các ñộng vật khác Tế bào phân hủy thức ăn, giải phóng năng lượng có trong thức ăn và dự trữ năng lượng này dưới dạng ATP ñể dùng cho các quá trình sinh công sinh học của tế bào

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 22

Trong các loại thức ăn thì gluxit là nguồn năng lượng quan trọng nhất; ðược thực vật

dự trữ dưới dạng tinh bột còn ñộng vật dự trữ dưới dạng glucogen trong tế bào

Ta có thể biểu diễn sự trao ñổi năng lượng của thế giới sinh vật như sơ ñồ hình 1.4

a) Vai trò và tính chất chung của màng tế bào:

- Tế bào là ñơn vị nhỏ nhất của sự sống Tế bào có cấu trúc phức tạp và phù hợp với chức năng nhiệm vụ của từng loại Xét theo phương diện vật lý thì tế bào là một hệ nhiệt ñộng

mở, luôn trao ñổi vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh

- Mỗi tế bào có một hình thù và kích thước nhất ñịnh nhưng gồm ba phần chính là màng tế bào, nguyên sinh chất và nhân tế bào Màng tế bào có các vai trò chủ yếu sau:

+ Bao bọc, bảo vệ tế bào, làm ranh giới phân ñịnh tế bào với xung quanh, giữ cho tế bào luôn là một thể toàn vẹn, khác với môi trường xung quanh

+ Thực hiện trao ñổi chất và năng lượng với môi trường

+ Tiếp nhận, truyền ñạt và xử lý thông tin từ môi trường truyền tới, như nhận dạng tế bào quen hay lạ, nhận dạng môi trường, từ ñó kích thích hoặc ức chế sự tiếp xúc giữa các tế bào, giữa tế bào với cơ chất hoặc phản ứng với các thông tin như chuyển sang trạng thái hưng phấn, trạng thái chuyển ñộng,…

Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ẦẦẦ.ẦẦ Ầ 23

- Khi quan sát trên kắnh hiển vi ựiện tử, người ta xác ựịnh ựược bề dày màng tế bào khoảng 60 ựến 130 A0 , trên màng có nhiều lỗ nhỏ, kắch thước từ 3,5 ựến 8 A0 (gọi là các siêu lỗ) với mật ựộ rất dày, khoảng 10 10 lỗ/cm2

- Màng tế bào có cấu trúc không ựồng nhất Tùy loại tế bào mà màng tế bào có các thuộc tắnh lý, hóa khác nhau, nhưng có một số tắnh chất chung sau:

+ Có sức căng mặt ngoài nhỏ, ựiện trở lớn và là môi trường lưỡng chiết quang,

+ Cho nước và các hợp chất không phân cực thấm qua dễ dàng nhưng rất khó thấm ựối với các hợp chất phân cực và hầu như không cho các ion vô cơ thấm qua

b) Thành phần cấu tạo màng:

Thành phần chủ yếu của màng là lipid, protein, glucid, nước và các ion vô cơ

- Thành phần lipid: Tùy loại và loài sinh vật mà tỷ lệ trọng lượng giữa thành phần lipit

và protein trong màng thay ựổi từ 4:1 ựến 1: 3 Thường lipid chiếm khoảng 40% trọng lượng khô của màng và tồn tại dưới 2 dạng là lipid có cực và lipid trung tắnh

+ Loại lipid có cực ựặc trưng là phospho-lipid và fingo-lipid, chúng chiếm khoảng 80% trọng lượng lipid tổng cộng và tỷ lệ này có thay ựổi tùy theo từng loại màng Hai loại lipid này có vai trò tạo khung của cấu trúc màng và quyết ựịnh nhiều tắnh chất quan trọng, như tắnh khuyếch tán, tắnh hoạt ựộng của các loại men nằm trong màng

+ Lipid trung tắnh ựáng chú ý là choresterin và acid béo tự do Acid béo tự do có vai trò ức chế các quá trình trao ựổi chất mà có khả năng dẫn ựến phá hủy mức ựộ ổn ựịnh của cấu trúc màng Choresterin có tác dụng làm giảm tắnh di ựộng của acid béo tự do, hạn chế sự tham gia của phospho-lipid trong các quá trình chuyển hóa và cũng giữ vai trò ổn ựịnh cấu trúc màng Lượng choresterin quyết ựịnh tắnh chặt chẽ của các phân tử lipid

- Thành phần protein:

+ đóng vai trò xác ựịnh tắnh chất và chức năng của màng Lượng protein thay ựổi tùy theo loại màng

Vắ dụ: Ở màng tế bào gan, chiếm tới 85 %, nhưng lại rất ắt ở màng mielin

+ Protein trong màng tế bào có cấu trúc dạng sợi hoặc cầu Dạng sợi giữ vai trò chủ yếu ựối với việc tạo khung của màng (như vai trò của phospho-lipid); Dạng cầu gắn với các hoạt tắnh enzim của màng, thường liên kết chặt với màng và phân bố trên bề mặt của lớp lipid kép

- Các thành phần khác:

+ Glucid: Tham gia vào việc duy trì trạng thái dừng và xác ựịnh tắnh kháng nguyên của bề mặt màng Dạng chắnh thường gặp là acid sialic, ở màng tế bào ựộng vật còn có các polysacarit

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 24

+ Nước: Tồn tại ở hai dạng:

Các phân tử nước ở dạng tự do có thể di chuyển hoặc bay hơi khi sấy khô màng

Dạng phân tử nước liên kết ñược gắn với lipoprotein nằm ở trạng thái liên kết tinh

thể Trạng thái liên kết của nước trong màng có ảnh hưởng rất nhiều ñến ñặc ñiểm sinh lý của

tế bào

+ Các ion vô cơ: Gồm canxi, kali, natri, magiê,…cũng gồm 2 loại:

Loại thứ nhất là các ion cố ñịnh trên bề mặt các phân tử cấu trúc (lipid hoặc protein)

và là thành phần cơ bản của màng

Loại thứ hai là các ion tự do, có khả năng di chuyển qua màng hoặc tham gia vào các

quá trình trao ñổi chất xảy ra trong các thành phần cấu trúc màng

c) Mô hình cấu trúc màng:

Nhìn chung màng có cấu trúc phức tạp và hoàn chỉnh, trong ñó các thành phần liên kết

với nhau thành một khối có trật tự

Hai thành phần protein và lipid ñóng vai trò quan trọng ñối với chức năng của màng

Khi có sự tương tác hay thay ñổi vị trí tương ñối trong không gian và theo thời gian của thành

phần protein và lipid ñều dẫn ñến sự thay ñổi các chức năng quan trọng của màng

Có nhiều giả thuyết khác nhau về cấu trúc màng Ta xét một vài giả thuyết ñó:

- Giả thuyết của Green:

+ Coi màng là một hệ thống kín, có thể dạng cầu, bầu dục, ống,…

+ Lớp bề mặt là lớp các hạt giống nhau, có hình nấm mà bản chất hóa học là

hypoprotein (gọi là ñơn vị cấu trúc)

+ Protein cấu trúc là thành phần quan trọng, ñóng vai trò chủ chốt trong ñơn vị cấu

trúc

+ ðơn vị cấu trúc là thành phần cấu trúc duy nhất, ngoài ra không có loại thành phần

cấu trúc nào khác

+ Các ñơn vị cấu trúc gắn với nhau bởi lực kỵ nước (hình 1.5)

+ Trong mỗi ñơn vị cấu trúc có thể có nhiều thành phần nhỏ hơn, gọi là siêu ñơn vị

cấu trúc Mỗi ñơn vị cấu trúc ñều có phần ñế và phần ñầu (hình 1.6) Các phần ñế gắn liên tục

với nhau, tạo ra cấu trúc liên tục của màng, nhưng các phần ñầu chỉ gắn với ñế và không tạo

thành lớp liên tục Nếu do tác ñộng nào ñó mà các phần ñầu mất thì phần ñế còn lại vẫn duy

trì cấu trúc màng, nhưng nếu phần ñế mất liên kết thì màng bị phá vỡ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 25

+ Thành phần hóa học, kích

thước các ñơn vị cấu trúc có thể khác

nhau với các màng khác nhau

+ Với cùng một màng thì các

ñơn vị cấu trúc mặc dù có cùng hình

dạng, kích thước song cũng có thể khác

nhau những nhóm protein, men ñặc biệt

ñể ñảm nhận một chức năng nào ñó của

màng

Ví dụ: Quá trình vận chuyển e-

trong ty lạp thể ñược thực hiện bởi 4

ñơn vị cấu trúc, trong ñó mỗi ñơn vị chỉ

tham gia một khâu của quá trình

+ Thí nghiệm về khả năng tự sắp xếp của màng là minh chứng cho giả thuyết Green + Mặc dù có nhiều ưu ñiểm, giải thích ñược nhiều ñặc tính của màng, song giả thuyết Green cũng còn nhiều ñiều chưa sáng tỏ, ñặc biệt là về cấu trúc và tương tác giữa các ñơn vị cấu trúc

- Giả thuyết của Danielli-Davson:

+ Cho rằng màng có cấu trúc kép (hình 1.7), gồm 2 lớp phân tử phospho-lipid nằm vuông góc với bề mặt tế bào; Các ñầu phân cực của phân tử hướng về pha nước, còn các ñuôi

kỵ nước hướng vào nhau

+ Các acid béo tự do nằm ở giữa 2 lớp phospho-lipid

+ Trên bề mặt mỗi lớp phospho-lipid ñược phủ một lớp protein dạng cầu, trong ñó các nhóm phân cực của phân tử protein cũng hướng về pha nước và ñầu kỵ nước hướng về pha lipid

+ Lực tương tác giữa lớp lipid và protein là lực tĩnh ñiện

Kết quả nghiên cứu thực nghiệm của Robertson (nhờ kính hiển vi ñiện tử) ñã xác nhận

Phần ñầu Phần

ñế

Hình 1.6 Mô hình ñơn vị cấu trúc màng của Green

Hình 1.5 Mô hình màng của Green

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 26

giả thuyết của Danielli-Davson Tuy nhiên Robertson phát hiện thấy các lớp lipid ñược phủ ngoài bởi lớp protein dạng sợi (chứ không phải dạng cầu), tạo thành những lưới ở hai phía ngoài và trong màng

Các nghiên cứu hiện nay khẳng ñịnh rằng mô hình màng của Danielli-Davson là tương ứng với các màng vỏ tế bào, màng mielin Tuy nhiên, lớp lipid không nhất thiết phải liên tục

và giữa 2 lớp protein ở hai phía màng có thể có cầu nối Chính nhờ cầu nối này mà các phân

tử hòa tan trong nước cũng như các ion vô cơ mới có khả năng thâm nhập vào trong tế bào Ngoài lớp protein dạng sợi cũng có cả protein dạng cầu và cả các phân tử protein xuyên sâu vào lớp lipid (hình 1.8)

- Ngoài hai giả thuyết Danielli-Davson và Green, trong thực tế còn nhiều giả thuyết khác về cấu trúc màng ñược ñưa ra, trong ñó ñều ñề cập ñến mối tương tác giữa protein và lipid, tuy nhiên vẫn còn nhiều vấn ñề chưa thống nhất

- Nhìn chung, hiện nay chúng ta chưa biết nhiều về chức năng của màng, nhất là chức năng quyết ñịnh tính thấm của màng với các chất khác nhau, hay chức năng giữ mật ñộ vật chất khác nhau giữa tế bào và môi trường,

Hình 1.8 Mô hình màng ngày nay

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 27

1.6.2 Các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào:

Mặc dù các chất thấm có cấu trúc phân tử và tính chất hóa lý rất khác nhau, nhưng chúng thâm nhập qua màng tế bào theo hai con ñường chính:

- ði qua các siêu lỗ, chủ yếu với các chất dễ hòa tan trong nước như chất khoáng, ñường và các chất có chứa nhóm phân tử phân cực hydroxyl (OH), amin (NH2), cacboxyl (COOH),… Các nghiên cứu dựa trên phương pháp ñánh dấu phóng xạ cho thấy sự xâm nhập qua siêu lỗ không phải lúc nào cũng là sự thẩm thấu Người ta cho rằng siêu lỗ chứa ñầy nước

và các ion (do hiện tượng hấp thụ ion) nên các hạt vật chất mang ñiện trái dấu thì ñi qua dễ dàng, các hạt mang ñiện cùng dấu thì bị ñẩy ra Khi có hai hạt vật chất mang ñiện cùng dẩu cùng xâm nhập vào một siêu lỗ thì lực tĩnh ñiện giữa chúng sẽ gây cản trở lẫn nhau Các ion

H+ và OH- mặc dù kích thước rất nhỏ nhưng cũng khó xâm nhập vào tế bào, bởi chúng có ñộ linh ñộng cao, dễ di chuyển và xếp thành nhóm trên bề mặt màng, chúng ñẩy các ion cùng dấu khác Vì lẽ ñó nên các acid, bazơ yếu có thể thấm qua màng dễ dàng còn các acid, bazơ mạnh thì không thể thấm qua

- Con ñường hòa tan trong lipid của màng, chủ yếu là các chất hữu cơ không hòa tan trong nước nhưng dễ tan trong lipid và các chất chứa nhóm không phân cực như etyl (CH3), metyl (C2H5), phenyl (C6H5),…

Nhìn chung quá trình thâm nhập của các chất qua màng tế bào rất phức tạp, nhưng người ta có thể phân chia theo 2 hình thức là vận chuyển thụ ñộng và vận chuyển tích cực

a) Vận chuyển thụ ñộng:

- Sự vận chuyển thụ ñộng có nguyên nhân là do tồn tại của các gradien khác nhau ở hai phía màng, năng lượng sử dụng cho vận chuyển này lấy ngay từ năng lượng dự trữ trong các gradien nên tế bào không phải cung cấp thêm năng lượng từ các phản ứng hóa sinh

- Do có nhiều loại gradien như gradien nồng ñộ, gradien thẩm thấu, gradien màng, gradien ñộ hòa tan, gradien ñiện thế,…nên chiều và tốc ñộ vận chuyển vật chất sẽ phụ thuộc vào tương quan giữa các gradien (về trị số và chiều), nói cách khác là phụ thuộc véc tơ tổng các gradien

Vậy: Vận chuyển thụ ñộng là quá trình thâm nhập vật chất qua màng theo véc tơ tổng của các gradien và không ñòi hỏi tiêu tốn năng lượng cho quá trình ñó

- Vận chuyển thụ ñộng còn phụ thuộc vào sự tương quan giữa quá trình tổng hợp và phân hủy các ñại phân tử quan trọng nhất có trong thành phần nguyên sinh chất Chẳng hạn ở

tế bào già thì các nucleotid bị phân hủy giải phóng ra các gốc phosphat và K+ thải ra ngoài môi trường, nhưng ở tế bào non thì lại có quá trình vận chuyển theo chiều ngược lại và tích lúy chúng trong tế bào bằng cách gắn vào các nucleotid

- Trong quá trình hoạt ñộng sống thì sự tồn tại của các gradien phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của tế bào và chúng có mối liên quan mật thiết với nhau; Do vậy, véc tơ gradien tổng cũng có thể thay ñổi cả về trị số lẫn hướng và ñiều này sẽ quyết ñịnh tốc ñộ và chiều vận chuyển thụ ñộng cũng như khả năng thấm chọn lọc của màng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 28

là chất ñiện ly thì D còn phụ thuộc vào ñộ linh ñộng của các ion theo hệ thức:

Khuếch tán thường là cơ chế vận chuyển chủ yếu của các chất hòa tan (trong dung môi

là lipid hay nước) qua màng (hình 1.9.a; b) Do vậy tốc ñộ khuyếch tán của một chất còn phụ thuộc tính hòa tan và kích thước của nó: Chẳng hạn những chất hòa tan trong nước nhưng có ñường kính lớn hơn 8 A0 (kích thước siêu lỗ) thì không thể ñi qua màng Những phân tử tích ñiện thường là hydrat hóa, ñược bao bọc bởi một lớp vỏ là các phân tử nước nên làm tăng kích thước thực của phân tử và làm giảm tốc ñộ khuếch tán so với các phân tử không bị hydrat hóa

Khuếch tán thường cũng xảy ra với cả phân tử dung môi; Bởi vì ở nơi có nồng ñộ chất tan lớn thì có nồng ñộ phân tử dung môi (chẳng hạn H2O) nhỏ, tức là tồn tại gradien của phân

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 29

Hình 1.9.a Khuếch tán thường các phân tử hòa tan qua màng

Hình 1.9.b Khuyêch tán thường dung môi qua màng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 30

tử dung môi ngược hướng gradien nồng ñộ chất tan, làm ñộng lực cho quá trình khuếch tán phân tử dung môi

Quá trình vận chuyển bằng khuếch tán thường có ñặc ñiểm là xảy ra rất chậm nên nó không ñóng vai trò ñáng kể trong việc vận chuyển các chất ở khoảng cách xa (như rễ với lá) Tuy nhiên với chất khí thì hệ số khuếch tán lớn gấp hàng vạn lần so với chất lỏng, nên việc vận chuyển chất khí (như O2, CO2,…) theo con ñường khuếch tán trên quãng ñường dài giữa các tế bào là ñáng kể

+ Khuếch tán liên hợp:

Cũng là quá trình khuếch tán vật chất qua màng do gradien nồng ñộ, nhưng có ñiểm khác với khuếch tán thường là khi chênh lệch nồng ñộ ñạt ñến một giá trị xác ñịnh nào ñó thì tốc ñộ khuếch tán các chất không còn phụ thuộc tuyến tính vào gradien nồng ñộ; Bây giờ phân tử chất chuyển chỉ có thể ñi qua màng khi ñược gắn vào một phân tử khác có trong màng, gọi là chất tải (T) hay chất mang Khi ñó chất cần chuyển (C) ñược gắn với chất tải (T) tạo thành phức chất (CT), vận chuyển qua màng

Trong thực tế, glucose, glyxerin, một số acid amine và một số chất hữu cơ khác vận chuyển theo cơ chế này Các chất tải có tính ñặc trưng, ñó là chúng chỉ liên kết với một loại phân tử hoặc phân tử khác có cấu trúc tương tự với loại trên Do vậy có hiện tượng các phân

tử có cấu trúc hóa học giống nhau (chẳng hạn ñường) sẽ cạnh tranh nhau liên kết với phân tử chất tải

Với cách thức như trên thì tốc ñộ xâm nhập của chất chuyển C không những phụ thuộc chênh lệch nồng ñộ của chính nó mà còn phụ thuộc vào sự phân bố chất tải T, phụ thuộc tốc

ñộ tạo thành và phân ly của phức chất CT cũng như tốc ñộ di chuyển của phức chất Thông thường trong các quá trình vận chuyển thì chất tải có thể di chuyển hoặc phân bố cố ñịnh dọc theo siêu lỗ

Nếu biểu diễn quá trình tạo thành và phân ly phức chất theo sơ ñồ:

C

][

][

N

N C k

C

][

][+ ) (1.31)

Với:l là ñộ dài quãng ñường khuếch tán

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 31

[T] là nồng ñộ của toàn bộ chất tải

[C]T , [C]N là nồng ñộ chất chuyển ở trong và ngoài màng

trong ñó k1 và k2 lần lượt là hệ số phân ly và tạo thành phức chất

+ Khuếch tán trao ñổi:

Là quá trình vận chuyển cũng cần ñến phân tử chất tải như khuếch tán liên hợp, tuy nhiên có ñiểm khác là chất tải thực hiện quá trình vận chuyển theo vòng: Sau khi ñưa chất chuyển ra ngoài màng, nó lại gắn với một phân tử chất chuyển cùng loại ở ngoài màng và chuyển vào trong tế bào; Kết quả là không làm thay ñổi nồng ñộ chất chuyển ở hai phía của màng

Các kết quả nghiên cứu bằng ñánh dấu phóng xạ cho thấy sự trao ñổi ion Na+ và một

số ion khác qua màng tế bào hồng cầu ñã thực hiện theo cơ chế này: Na+ ñổi chỗ cho Na+ ở huyết thanh trong khi nồng ñộ của chúng ở hồng cầu và huyết thanh ñều không thay ñổi

b) Vận chuyển tích cực:

- Trong hệ thống sống, ngoài vận chuyển thụ ñộng tuân theo véc tơ tổng các gradien, còn có quá trình vận chuyển ngược chiều gradien, gọi là vận chuyển tích cực Vận chuyển tích cực tất nhiên là sẽ tiêu tốn năng lượng tự do (nguồn cung cấp năng lượng là các quá trình phân hủy glucose, quá trình hô hấp nhưng chủ yếu từ thủy phân ATP) ñể sinh công chống lại các gradien

Vậy: Vận chuyển tích cực là quá trình thâm nhập vật chất qua màng tế bào ngược chiều gradien nồng ñộ, ngược véc tơ tổng các gradien và cần sử dụng năng lượng tự do của tế bào ñể sinh công chống lại các loại gradien

Ví dụ: Ở hầu hết các loại tế bào, nhất là ở tế bào thần kinh, cơ bắp,…thì ở trạng thái sinh lý bình thường có nồng ñộ ion K+ trong tế bào cao hơn bên ngoài còn nồng ñộ Na+ ở trong lại thấp hơn ngoài tế bào; Nhưng vẫn xảy ra các quá trình vận chuyển của K+ vào tế bào

và Na+ từ trong tế bào ra ngoài ðối với quá trình này ở tế bào hồng cầu thì năng lượng tiêu tốn chiếm khoảng 1% năng lượng do hồng cầu tạo ra

- Vận chuyển tích cực chỉ có thể xảy ra khi có sự tham gia của chất tải Chất tải có thể

là ñặc hiệu cho từng chất chuyển song cũng có thể có nhiều chất tải tương tự nhau cùng làm nhiệm vụ vận chuyển một chất

- Vận chuyển tích cực ñược chia ra theo 3 cơ chế sau:

+ Chuyển dịch nhóm: Chất chuyển bị thay ñổi qua sự tạo thành những liên kết ñồng hóa trị mới, năng lượng ñể vận chuyển bằng năng lượng cần thiết ñể tạo ra chất chuyển

+ Vận chuyển tích cực tiên phát: Tạo ra những liên kết ñồng hóa trị mới ở chất tải,

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 32

năng lượng ñể vận chuyển bằng năng lượng cần thiết ñể làm thay ñổi hình dạng chất tải

+ Vận chuyển tích cực thứ phát: ðầu tiên chất chuyển thứ nhất (chẳng hạn Na+ ) ñược vận chuyển tích cực và sau ñó chính nó tạo ra gradien ñiện hóa ñể làm ñộng lực cho vận chuyển chất chuyển thứ hai (như ñường, acid amine, )

- Vận chuyển tích cực có ñặc ñiểm nổi bật là mang tính chọn lọc; Có nghĩa là tế bào chỉ hấp thụ từ môi trường những chất cần thiết cho hoạt ñộng sống và tích lũy trong tế bào một số chất với nồng ñộ cao hơn ngoài môi trường

- Vận chuyển tích cực là một dạng vận chuyển vật chất ñóng vai trò quan trọng nhất của hoạt sống, nó không tuân theo cơ chế khuyếch tán hay thẩm thấu thông thường mà tiêu tốn năng lượng

- Ta xét một ví dụ ñiển hình về quá trình vận chuyển tích cực thứ phát, ñó là quá trình vận chuyển Na+ và K+ Ngày nay người ta cho rằng nó ñược thực hiện nhờ trong màng có một bộ máy ñặc biệt gọi là bơm Natri-Kali

+ Khái niệm: Bơm Natri-Kali thực chất là một chất tải có sẵn trong màng hay ñược hình thành trong quá trình trao ñổi chất do tương tác của Na+ với một thành phần nào ñó của màng, ñóng vai trò như bộ máy vận chuyển tích cực của Na+ và K+ Bơm làm nhiệm vụ ñẩy

Na+ ra khỏi tế bào, làm cho nồng ñộ Na+ trong tế bào giảm, nồng ñộ Na+ ngoài tế bào tăng, dẫn ñến xuất hiện gradien ñiện thế có chiều từ môi trường vào tế bào; Gradien này làm ñộng lực cho quá trình vận chuyển ion K+, glucose, acid amine,…vào trong tế bào

+ Năng lượng sử dụng cho bơm lấy từ ATP của tế bào Theo tính toán, năng lượng thủy phân 1mol ATP có thể dùng cho vận chuyển 3 ion Na+ ra khỏi tế bào và 2 ion K+ ñi vào (hình 1.9)

Hình 1.10 Mô hình bơm Natri-Kali

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 33

+ Hoạt ñộng của bơm Natri-Kali giúp ñảm bảo sự cân bằng giữa quá trình ñẩy và hút các chất qua màng, giữ cho áp suất thẩm thấu trong tế bào ổn ñịnh

+ Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế bào:

Ngày nay, nhiều kết quả nghiên cứu ñã ñi ñến kết luận rằng: Chất tải Na+ và K+ qua màng tế bào là ATP-ase, ñó là một loại enzim có bản chất protein, tập trung ở các thành phần màng (như màng tế bào thần kinh, màng các mô, các cơ quan như gan, thận, cơ, mô não, mô các tuyến,…)

ATP-ase ñược kích thích hoạt hóa bởi các ion Na+

, K+ , Mg2+,…ñồng thời nó cũng ñóng vai trò xúc tác cho quá trình thủy phân ATP, tạo ra năng lượng cung cấp cho quá trình vận chuyển tích cực

Quá trình vận chuyển Na+ và K+ ñược chia thành 2 giai ñoạn:

Na+ T ~ P + K+ → K+ T ~ P + Na+

Khi vào ñến phía trong màng, do ái lực hóa học của phân tử enzim với K+ nhỏ nên phức chất phân ly giải phóng K+:

K+ T ~ P → K+ + T ~ P

Quá trình sau ñó lại tiếp tục từ ñầu

- Ở quá trình vận chuyển tích cực, ta thấy có một ñiều ñặc biệt là hai loại ion K+ và

Na+ có cùng bản chất và kích thước nhưng vẫn xảy ra sự ñổi chỗ cho nhau Người ta cho rằng ñiều này thực hiện ñược là do ái lực hóa học giữa hệ vận chuyển với ion hóa trị 1 có liên quan ñến ñiện trường do nhóm ñiện tích âm của hệ tạo ra và tác dụng của ñiện trường này với các loại ion khác nhau là khác nhau; Tức là ñiện trường này có thể tăng, giảm dẫn ñến làm tăng ái lực với loại ion này, hay làm giảm ái lực với loại ion khác

Nói chung, ñến nay cơ chế vận chuyển tích cực các chất qua màng vẫn còn nhiều vấn

ñề cần phải tiếp tục nghiên cứu bổ sung và hoàn thiện thêm

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 34

c) Thực bào và ẩm bào:

Qua màng tế bào còn có một quá trình vận chuyển vật chất khác bổ sung cho vận chuyển thụ ñộng và tích cực, ñó là quá trình thực bào và ẩm bào Ở quá trình này, các chất hòa tan trong nước, các protein, thậm chí các hạt gồm một số phân tử rất lớn có thể xâm nhập vào tế bào nhờ chức năng tích cực của màng mà không cần khuếch tán qua siêu lỗ của màng

Khi có các hạt vật liệu khác nhau nằm ở ngoài màng thì màng tế bào có khẳ năng bắt giữ bằng cách tạo ra những chỗ uốn lõm vào phía trong tế bào chất ñể bao bọc lấy hạt vật liệu

và cuối cùng khép kín lại, lúc ñó hạt vật liệu ñã thuộc vào trong tế bào Các hạt vật liệu sau khi bị bắt giữ (tạo thành không bào) sẽ ñi sâu vào trong tế bào chất và các chất trong không bào sẽ bị xử lý Với cách vận chuyển vật chất như trên thì những hạt vật chất lớn có thể ñi vào trong tế bào mà màng tế bào vẫn nguyên vẹn, không bị phá hủy

Nếu quá trình tạo ra các không bào lớn, chứa những hạt vật chất có hình dạng nhất ñịnh thì gọi là quá trình thực bào; Nếu quá trình tạo ra các không bào rất nhở, chỉ chứa các chất hòa tan thì gọi là ẩm bào

Giống với vận chuyển tích cực, quá trình thực bào và ẩm bào cũng cần cung cấp năng lượng (từ ATP) và cũng mang tính chọn lọc

Nhờ quá trình thực bào và ẩm bào mà các phân tử lớn như protein, acid nucleic,…hòa tan trong nước qua màng Mặt khác quá trình này cũng có thể làm cho tế bào hấp thụ chất ñộc

và khi vào trong tế bào các chất sẽ ñược tiêu hóa bằng các loại men có sẵn trong thành phần màng hoặc bởi các men có khả năng phân hủy cao chứa trong các hạt lyzosom

Ngược lại với quá trình thực bào và ẩm bào là quá trình các không bào có màng bao

bọc dính vào màng tế bào và các chất chứa trong không bào bị bài tiết ra ngoài

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 35

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 1

1 Nêu khái niệm, phân loại các hệ nhiệt ñộng và các thông số cơ bản ñể ñặc trưng cho một hệ nhiệt ñộng

2 Phân biệt các trạng thái cân bằng, quá trình cân bằng, quá trình thuận nghịch, bất thuận nghịch

3 Nêu khái niệm gradien và cho ví dụ về các loại gradien ở tế bào sống

4 Phân biệt nội năng, công, nhiệt lượng Trình bày nguyên lý I nhiệt ñộng lực học và

hệ quả

5 Trình bày áp dụng nguyên lý I cho các chuyển hóa hóa học

6 Phân tích ñể rút ra kết luận về mức ñộ tuân theo nguyên lý I ở hệ sinh vật

7 Trình bày các khái niệm entropy, năng lượng tự do và các cách phát biểu khác nhau của nguyên lý II nhiệt ñộng lực học

8 Phân tích ñể rút ra kết luận về mức ñộ tuân theo nguyên lý II ở hệ sinh vật

9 Phân tích ñể ñi ñến khái niệm trạng thái dừng của hệ mở So sánh trạng thái dừng

và trạng thái cân bằng

10 Nêu phương pháp xác ñịnh các thông số nhiệt ñộng của quá trình hóa sinh

11 Phân tích ñể rút ra kết luận về năng lượng tự do ở quá trình thủy phân

12 Nêu vai trò, ñặc ñiểm, thành phần cấu tạo và các mô hình về cấu trúc màng tế bào

13 Trình bày các dạng của vận chuyển thụ ñộng vật chất qua màng tế bảo

14 Thế nào là vận chuyển tích cực vật chất qua màng tế bào, nêu cơ chế, ñặc ñiểm của vận chuyển tích cực Trình bày về bơm Natri- Kali

15 Trình bày hiện tượng thực bào và ẩm bào

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 36

Hiện tượng ñiện ở sinh vật ñược biết ñến từ cuối thế kỷ 18 khi người ta phát hiện ra một số loài cá có khả năng phóng ñiện ñể tự vệ và bắt mồi Năm 1791 một bác sĩ kiêm nhà vật

lý người Ytalia là Luigi phát hiện thấy giữa tế bào sống và môi trường có tồn tại một hiệu ñiện thế Sau một thời gian dài không hiểu biết gì thêm về cơ chế hình thành ñiện sinh vật, ñến giữa thế kỷ 20, với sự giúp sức của các tiến bộ khoa học kỹ thuật, người ta ñã nghiên cứu

và phát hiện ra quy luật của các hiện tượng ñiện ở sinh vật

Trong chương này chúng ta sẽ tìm hiểu một số hiện tượng ñiện cơ bản xảy ra ở hệ sinh vật sống cũng như bản chất, cơ chế hình thành ñiện thế, dòng ñiện ở hệ sinh vật và tác ñộng của dòng ñiện yếu lên hệ sinh vật

2.1 MỘT SỐ LOẠI ðIỆN THẾ TRONG HỆ HÓA LÝ

ðiện thế sinh vật là hiệu ñiện thế giữa hai ñiểm mang ñiện tích trái dấu trong hệ sinh vật Bản chất sự hình thành lớp ñiện tích kép, dẫn ñến xuất hiện ñiện thế trong hệ sinh vật nói chung là khác và phức tạp hơn nhiều so với hệ vô sinh

ðiện thế sinh vật gây ra do sự tồn tại các gradien hóa lý trong hệ, tuy nhiên các gradien này có thể thay ñổi hay ổn ñịnh là tùy thuộc ñiều kiện sinh lý, hướng và cường ñộ chuyển hóa trong quá trình trao ñổi chất của hệ sinh vật

ðể tìm hiểu bản chất và cơ chế hình thành ñiện thế sinh vật, trước hết ta nghiên cứu bản chất và cơ chế các loại gradien hóa lý tạo ra ñiện thế sinh vật

+ Thế hóa học của ion kim loại trong ñiện cực (µic) nhỏ hơn thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (µid): Khi ñó xuất hiện gradien ñiện thế hóa học hướng từ dung dịch vào ñiện cực, làm cho các ion kim loại chuyển vào ñiện cực và kết tủa tại ñó, kết quả là ñiện cực

sẽ tích ñiện dương (hình 2.1.a) Số ion kết tủa càng nhiều, ñiện tích dương của ñiện cực càng tăng và lớp ñiện tích âm xung quanh ñiện cực cũng tăng, giữa lớp ñiện tích kép này xuất hiện một ñiện trường có tác dụng ngăn cản sự chuyển dời của ion kim loại vào ñiện cực Khi gradien ñiện thế hóa học cân bằng với ñiện trường của lớp ñiện tích kép thì quá trình dịch chuyển ion kim loại vào ñiện cực dừng và ta nói rằng hệ ñạt trạng thái cân bằng ñiện hóa Lúc

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 37

này chênh lệch ñiện thế hóa học của ion kim loại trong ñiện cực và dung dịch có trị số bằng hiệu ñiện thế của lớp ñiện tích kép:

µid – µic = Zi F.ψ (2.1) Với: µid là thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch

µic là thế hóa học của ion kim loại ở ñiện cực

Zi là ñiện tích ion; F là số Faraday

Ψ là ñiện thế của ñiện cực ñối với dung dịch

+ Thế hóa học của ion kim loại trong ñiện cực (µi c) bằng thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (µid) thì không có sự kết tủa hay hòa tan của ion kim loại nên ñiện thế của ñiện cực so với dung dịch bằng không

- ðể lập biểu thức tính ñiện thế cực (hiệu ñiện thế giữa bề mặt ñiện cực và dung dịch), Nerxt ñã dựa vào cách tính công làm thay ñổi nồng ñộ ion trong dung dịch (1gam/mol) theo hai cách:

+ Bằng cách thẩm thấu, công phải thực hiện ñể tăng nồng ñộ dung dịch chất tan, làm thay ñổi áp suất thẩm thấu từ P1 thành P2 ñược tính theo biểu thức:

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh ……….…… … 38

+ Mặt khác, nồng ñộ ion có thể thay ñổi khi cho dòng ñiện chạy qua dung dịch, khi ñó tùy theo chiều dòng ñiện mà ion kim loại có thể kết tủa trên ñiện cực hoặc tan vào dung dịch Khi ñó công của ñiện trường làm thay ñổi nồng ñộ dung dịch là: Að = F.U (với U là ñiện thế cực)

C

(2.4)

Với CC và CD lần lượt là nồng ñộ ion của ñiện cực và dung dịch

Tổng quát, với kim loại có hóa trị n thì:

Với C1 và C2 là nồng ñộ hoạt tính của ion kim loại trong hai dung dịch

Chú ý: Nồng ñộ hoạt tính của ion kim loại khác với nồng ñộ tuyệt ñối của nó Nếu nồng ñộ tuyệt ñối là c thì nồng ñộ hoạt tính là C = f.c, với f là hệ số ñánh giá các yếu tố ngăn cản sự tiếp xúc của ion với ñiện cực, gọi là hệ số hoạt ñộ

Ở ñiều kiện thường, nhiệt ñộ 200C (hay T = 2930C) thì