giáo trình lý sinh trần đình đồng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI PGS.TS TRẦN ðÌNH ðÔNG GIÁO TRÌNH LÝ SINH HÀ NỘI - 2009 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … MỤC LỤC Lời nói ñầu Chương I NHIỆT SINH HỌC 1.1 Một số khái niệm 1.2 Nguyên lý I nhiệt ñộng học với hệ sinh vật 1.3 Nguyên lý II nhiệt ñộng học 11 1.4 Ứng dụng nguyên lý nhiệt ñộng học vào trình hóa sinh 16 1.5 Sự trao ñổi lượng hệ sinh học 20 1.6 Các trình vận chuyể vật chất qua màng tế bào 22 Câu hỏi ôn tập chương 35 Chương II ðIỆN SINH HỌC 36 2.1 Một số loại ñiện hệ hóa lý 36 2.2 Phân loại ñiện sinh vật 41 2.3 Cơ chế hình thành ñiện sinh vật 46 2.4 Cơ chế truyền xung ñiện dây thần kinh 51 2.5 Ghi ñiện sinh vật tác dụng dòng ñiện lên hệ sinh vật 53 2.6 phương pháp ñiện di ứng dụng 57 Hướng dẫn học chương 59 Chương III QUANG SINH HỌC 60 3.1 Tương tác ánh sáng lên vật chất 60 3.2 Sự dẫn truyền lượng 77 3.3 Một số trình quang sinh ñiển hình 78 3.4 Tác dụng tia tử ngoại lên phân tử sinh vật 88 Hướng dẫn học chương 91 Chương IV SINH HỌC PHÓNG XẠ 92 4.1 Bức xạ ion hóa 92 4.2 Cơ chế tương tác xạ ion hóa lên vật bị chiếu xạ 98 4.3 Tác dụng xạ ion hóa lên hệ sinh vật 100 4.4 Tổn thương xạ ion hóa 104 4.5 Các yếu tố ảnh hưởng ñến tác dụng xạ ion hóa 109 4.6 Ứng dụng xạ ion hóa ñồng vị phóng xạ 113 Câu hỏi ôn tạp chương 115 Tài liệu tham khảo 116 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … LỜI NÓI ðẦU Lý sinh tên gọi tắt Vật lý sinh học (Biophysic), ñây ngành khoa học có nhiệm vụ nghiên cứu tượng, trình xảy hệ sinh vật sống, từ mức ñộ phân tử ñến tế bào, mô toàn thể dựa quan ñiểm, phương pháp ñịnh luật vật lý Do yêu cầu phát triển khoa học kỹ thuật nói chung sinh học nói riêng, Lý sinh ñã phân chia thành nhiều chuyên ngành Lý sinh ñại cương, ðiện sinh học, Quang sinh học, Sinh học phóng xạ, ðiều khiển sinh học, Lý sinh phân tử, Sinh học vũ trụ,… Giáo trình Lý sinh dùng cho ngành Nông nghiệp ñược biên soạn theo khung chương ñào tạo kỹ sư khoa Nông học, Công nghệ sinh học, Thú y, Chăn nuôi Nuôi trồng thủy sản Trường ðại học Nông nghiệp Hà nội Nội dung giáo trình gồm chương: - Chương ñề cập ñến nguyên lý nhiệt ñộng lực học hệ sinh vật sống trao ñổi lượng, vận chuyển vật chất hệ sinh vật với môi trường - Chương trình bày tượng ñiện chế hình thành ñiện thế, dòng ñiện hệ sinh vật - Chương ñề cập ñến tượng quang sinh học số ứng dụng nghiên cứu ñịnh tính ñịnh lượng hệ sinh vật - Chương tập trung làm sáng tỏ chất, chế hậu tác dụng xạ ion hóa, ñặc biệt tia phóng xạ ñối với hệ sinh vật từ mức ñộ phân tử ñến mức ñộ tế bào toàn thể sinh vật Chương ñặt sở cho việc nghiên cứu ứng dụng phương pháp phóng xạ nông, sinh học Ngoài mục ñích trang bị cho sinh viên ngành Nông nghiệp kiến thức ñại cương, lý sinh góp phần môn sở khác giúp cho sinh viên hiểu rõ chất, cấu trúc, chế tượng sống thể sống; Nội dung ứng dụng ñược ñề cập chương giáo trình nhằm mục ñích giúp cho sinh viên hiểu có khả ứng dụng kiến thức Lý sinh lĩnh vực nông, sinh học Giáo trình dùng cho cán giảng dạy sinh viên trường ñại học, cao ñẳng làm tài liệu giảng dạy, học tập tham khảo Tuy tác giả ñã cố gắng việc biên soạn giáo trình Lý sinh với khung chương trình 1,5 tín lý thuyết, chắn ñầy ñủ khó tránh khỏi sai sót Rất mong nhận ñược ý kiến phê bình, góp ý bạn ñọc ñể lần xuất sau giáo trình ñược hoàn thiện TÁC GIẢ Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … Chương 1: NHIỆT SINH HỌC Hệ sinh vật sống muốn tồn phát triển phải thực trình trao ñổi lượng vật chất với môi trường xung quanh Do hệ mở nên trình trao ñổi lượng vật chất hệ sinh vật sống có ñặc ñiểm riêng Trong chương ñề cập ñến biến ñổi lượng vận chuyển vật chất hệ sinh vật sống 1.1 MỘT SỐ KHÁI NIỆM: 1.1 Hệ nhiệt ñộng: - Khái niệm: Là tập hợp vật thể, phân tử, nguyên tử,… giới hạn không gian ñịnh - Ví dụ: Một thể tích nước bình, khối khí xy lanh, thể sinh vật, tế bào sống, - Phân loại: Người ta chia hệ nhiệt ñộng làm loại: + Hệ nhiệt ñộng cô lập: Là hệ nhiệt ñộng không trao ñổi vật chất lượng với bên (như nước phích kín, cách nhiệt tốt, ) + Hệ nhiệt ñộng kín (hệ ñóng): Là hệ nhiệt ñộng trao ñổi lượng mà không trao ñổi vật chất với bên (như nước phích kín cách nhiệt kém, ) + Hệ nhiệt ñộng mở: Là hệ nhiệt ñộng trao ñổi vật chất lượng với bên (như nước phích hở, thể sống sinh vật, ) 1.1.2 Thông số trạng thái, trạng thái cân bằng, trình thuận nghịch: - Thông số trạng thái: Là ñại lượng ñặc trưng cho trạng thái hệ nhiệt ñộng + Với hệ nhiệt ñộng vật lý (như hệ khí,…) thông số trạng thái hệ N (số phân tử), V (thể tích), P (áp suất), T (nhiệt ñộ), U (nội năng), S (entropy),… + Với hệ nhiệt ñộng tế bào sống thông số trạng thái nồng ñộ chất, nồng ñộ ion, ñộ pH , áp suất thẩm thấu,… - Khi hệ thay ñổi trạng thái thông số hệ thay ñổi theo quy luật ñịnh, gọi quy luật nhiệt ñộng - Trạng thái hệ mà thông số trạng thái không thay ñổi theo thời gian gọi trạng thái cân bằng; Khi ñó ñạo hàm thông số trạng thái hệ theo thời gian không Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … - Một trình biến ñổi hệ gồm chuỗi liên tiếp trạng thái cân gọi trình cân Ví dụ: + Khi nén khí xy lanh có pit tông (hình 1.1), thực trình nén vô chậm ñể cân mật ñộ phân tử (hay áp suất) lớp khí sát mặt pít tông với vùng khác hệ kịp ñược san chuyển ñộng hỗn loạn phân tử suốt trình nén, hệ trạng thái cân mật ñộ phân tử (hay áp suất) Hình 1.1 Nén khí xy lanh + Quá trình truyền nhiệt vật nóng cho vật lạnh diễn vô chậm ñể chuyển ñộng nhiệt hỗn loạn phân tử vật kịp san chênh lệch nhiệt ñộ suốt trình truyền nhiệt ñó, vật trạng thái cân nhiệt ñộ, … - Quá trình thuận nghịch: Là trình biến ñổi hệ từ trạng thái sang trạng thái khác mà thực trình ngược lại trình ngược hệ trải qua tất trạng thái trung gian trình thuận Rõ ràng trình thuận nghịch tập hợp trạng thái cân nên trình cân - Quá trình bất thuận nghịch trình biến ñổi mà trình ngược lại tự xảy xảy làm môi trường xung quanh có thay ñổi, ñồng thời hệ không trải qua trạng thái trung gian trình thuận Ví dụ: Quá trình truyền nhiệt, trình biến ñổi công thành nhiệt,… Các trình xảy tự nhiên thường bất thuân nghịch 1.1.3 Nhiệt ñộ ño nhiệt ñộ: - Cảm giác người cho biết vật hay môi trường nóng, ấm hay lạnh, mát,…và cảm giác mang tính chủ quan, phụ thuộc vào trạng thái tâm, sinh lý người quan sát ðể ñánh giá cách khách quan mức ñộ nóng, lạnh,…của ñối tượng quan sát, người ta dùng nhiệt ñộ - ðể ño nhiệt ñộ, nguyên tắc dựa thay ñổi theo nhiệt ñộ tính chất ñó vật chất, ñộ dài, thể tích, ñiện trở, …Dụng cụ ño nhiệt ñộ gọi nhiệt kế Ngày nhiệt kế thường dùng nhiệt kế thủy ngân (dựa vào thay ñổi thể tích thủy ngân theo nhiệt ñộ), nhiệt kế ñiện trở (dựa vào thay ñổi ñiện trở kim loại theo nhiệt ñộ), nhiệt kế nhiệt ñiện (dựa vào thay ñổi theo nhiệt ñộ hiệu ñiện tiếp xúc hai kim loại),… - Tùy theo quy ước lấy ñiểm chuẩn khác mà có thang nhiệt ñộ (nhiệt giai) khác (hình 1.2): Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … + Thang nhiệt ñộ Celsius ( 0C) lấy ñiểm chuẩn thấp (O 0C) nhiệt ñộ nước ñá ñang tan, ñiểm chuẩn cao (100 0C) nhiệt ñộ nước sôi áp suất 1atm Chia khoảng cách hai ñiểm thành 100 phần, mối phần 10C + Thang nhiệt ñộ Reomur ( 0R) lấy ñiểm chuẩn thấp (O 0R) nhiệt ñộ nước ñá ñang tan, ñiểm chuẩn cao ( 80 0R) nhiệt ñộ nước sôi áp suất 1atm Chia khoảng cách hai ñiểm thành 80 phần, mối phần 0R + Thang nhiệt ñộ Fahreinheit ( 0F) lấy ñiểm chuẩn thấp ( 32 0F) nhiệt ñộ nước ñá ñang tan, ñiểm chuẩn cao ( 212 0F) nhiệt ñộ nước sôi áp suất 1atm Chia khoảng cách hai ñiểm thành 180 phần, mối phần 10 F Liên hệ số ño thang nhiệt ñộ là: n 0C = (0,8 n) 0R =(1,8n + 32) 0F (1.1) - Thang nhiệt ñộ Kelvin ñược xây dựng sở nhiệt ñộ ñại lượng phản ánh mức ñộ chuyển ñộng, phản ánh ñộng trung bình phân tử hệ nhiệt ñộng mà không phụ thuộc vật chất cụ thể dùng hệ ñó Liên hệ số ño nhiệt ñộ thang nhiệt ñộ Kelvin (T) thang nhiệt ñộ Celsius (t) là: T0 = t0C + 273,16 1000C 00C (1.2) 373,160K 800R 273,160K 00R 2120F 320F Hình 1.2 Các thang ño nhiệt ñộ 1.1.4 Gradien (grad): - Khái niệm: Gradien ñại lượng vật lý ñại lượng có trị số ñộ biến thiên ñại lượng ñó ñơn vị dài Khi có ñại lượng U biến thiên theo phương x thì: Dạng véc tơ: grad U = dU n dx gradU = dU dx (1.3) (1.4) Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … với n véc tơ ñơn vị theo chiều U tăng Ví dụ: + Gradien nồng ñộ: gradC = dC dx (1.5) + Gradien ñiện thế: dV dx (1.6) gradV = - Trong tế bào sống tồn nhiều loại gradien, ñặc trưng cho tế bào sống, chẳng hạn: + Gradien nồng ñộ hình thành phân bố không ñồng ñều chất hữu vô phần tế bào tế bào + Gradien thẩm thấu hình thành chênh lệch áp suất thẩm thấu, ñặc biệt áp suất thẩm thấu keo bên tế bào + Gradien màng tạo phân bố không ñồng ñều chất có phân tử lượng khác hai phía màng tế bào mà nguyên nhân màng tế bào có tính bán thấm, chúng cho phân tử nhỏ ñi qua dễ dàng, phân tử có phân tử lượng lớn khó thấm vào giải phóng khỏi tế bào + Gradien ñộ hòa tan xuất hai pha không trộn lẫn, hòa tan chất hai pha khác (như pha lipit protein tế bào,…) + Gradien ñiện xuất chênh lệch ñiện hai phía màng tế bào, có phân bố không ñều ion Na+, K+,… + Gradien ñiện hóa gồm tổng gradien nồng ñộ gradien ñiện thế, xuất có phân bố không ñều hạt mang ñiện tế bào Nói chung, tế bào chết gradien ñi 1.1.5 Nội năng, công, nhiệt lượng: a) Nội năng: Nội (U) hệ nhiệt ñộng toàn lượng chứa hệ Năng lượng chứa hệ gồm lượng chuyển ñộng nhiệt, lượng dao ñộng phân tử, nguyên tử, lượng chuyển ñộng electrron, lượng hạt nhân,… Như vậy, lượng tương tác hệ với bên ñộng chuyển dộng hệ không ñược tính vào nội ðơn vị ño nội jun (J) Mỗi trạng thái hệ tương ứng có nội xác ñịnh, hệ thay ñổi trạng thái nội thay ñổi; Nói cách khác nội hàm trạng thái hệ Nếu hệ thực Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … trình kín trở trạng thái ban ñầu ñộ biến thiên nội ∆U = Khi hệ từ trạng thái biến ñổi sang trạng thái ñộ biến thiên nội năng: U2 ∆U = ∫ dU = U − U1 (1.7) U1 b) Công: Công (A) số ño phần lượng trao ñổi hai hệ sau trình tương tác mà kết làm thay ñổi mức ñộ chuyển ñộng ñịnh hướng hệ ñó Chẳng hạn hệ khí xy lanh dãn nở ñẩy pit tông chuyển ñộng hệ khí ñã truyền cho pít tông lượng dạng công, hay ñá bóng làm chuyển ñộng bóng ñã nhận ñược lượng dạng công Công phụ thuộc vào trình biến ñổi, hệ trạng thái xác ñịnh trao ñổi lượng công A = Một hệ khí xy lanh có pít tông, dãn nở từ thể tích V1 sang V2 thực công: V2 A= ∫ pdV (1.8) V1 ðơn vị ño công jun (J) Trong hệ sinh học tồn trình thực công Công sinh học công mà thể sinh vật sinh trình sống chúng Công sinh học có nhiều dạng: - Công học thể sinh có dịch chuyển phận, quan nội thể sinh vật toàn thể sinh vật Chẳng hạn: + Công sinh hô hấp công ñược thực hô hấp ñể thắng tất lực cản thông khí Công tim thực ñẩy máu vào mạch ñẩy máu chuyển ñộng theo chiều xác ñịnh,… + Công sinh ñộng vật chạy, côn trùng bay,… - Công hóa học công tổng hợp chất cao phân tử sinh vật từ phân tử có phân tử lượng thấp tổng hợp protein, acid amine, acid nucleic từ mononucleotide hay tổng hợp glucid từ monosacarid,… - Công ñiện công vận chuyển hạt mang ñiện ñiện trường, ñược thực tạo ñiện sinh vật hay dẫn truyền kích thích tế bào, dẫn truyền xung thần kinh,… - Công thẩm thấu công vận chuyển chất ngược chiều gradien nồng ñộ, công vận chuyển ion ngược chiều gradien ñiện thế,… Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … c) Nhiệt lượng Nhiệt lượng (Q) số ño phần lượng trao ñổi hai hệ sau trình tương tác thông qua trao ñổi trực tiếp lượng phân tử chuyển ñộng hỗn loạn hệ ñó Chẳng hạn phần lượng truyền từ vật nóng cho vật lạnh tiếp xúc nhiệt lượng Nhiệt lượng phụ thuộc trình biến ñổi; Nếu hệ có khối lượng m nhận nhiệt lương Q tăng nhiệt ñộ tử T1 lên T2 thì: Q = c.m (T2 - T1) = c.m ∆T (1.9) c hệ số phụ thuộc chất hệ, ñược gọi nhiệt dung riêng ðơn vị ño nhiệt lượng calo (cal) Mối liên hệ ñơn vị Jun calo là: 1J = 0,24 cal ; 1cal = 4,18 J 1.2 NGUYÊN LÝ I NHIỆT ðỘNG HỌC VỚI HỆ SINH VẬT 1.2.1 Nguyên lý I nhiệt ñộng học: Nguyên lý I nhiệt ñộng học thực chất ñịnh luật bảo toàn lượng áp dụng cho trình nhiệt, ñược phát biểu sau: Nhiệt lượng mà hệ nhận ñược trình tổng công mà hệ sinh cộng với ñộ biến thiên nội hệ: Q = A + ∆U (1.10) Với trình biến ñổi vô nhỏ thì: ∂ Q = ∂ A + dU (1.11) Theo biểu thức ta thấy, xảy trình mà hệ không nhận nhiệt lượng (Q = 0) liên tục sinh công (A > 0) liên tục sinh công lớn nhiệt lượng nhận vào (A > Q) ∆U = Q - A < tức U giảm dần ñến hết nội (∆U = 0), trình dừng Vậy theo nguyên lý I: Không thể chế tạo ñộng vĩnh cửu loại I, liên tục sinh công mà không nhận nhiệt lượng liên tục sinh công lớn nhiệt lượng nhận vào 1.2.2 Nguyên lý I nhiệt ñộng học áp dụng cho chuyển hóa hóa học: Trong hệ sinh vật tồn chuyển hóa hóa học, trước hết ta xét nguyên lý I nhiệt ñộng học áp dụng cho chuyển hóa hóa học: a) Hiệu ứng nhiệt phản ứng hóa học: - Khái niệm: Hiệu ứng nhiệt dQ phản ứng hóa học lượng nhiệt hệ sinh (1.12) phản ứng: dQ = - ∂ Q Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … - Nếu xét phản ứng diễn ñiều kiện ñẳng tích ∂ A = nên theo (1.11) có: dQV = - ∂ Q = - dU (1.13) Như vậy, hiệu ứng nhiệt trính ñẳng tích ñộ giảm nội hệ Hiệu ứng nhiệt dương nội giảm ngược lại - Xét phản ứng diễn ñiều kiện ñẳng áp ∂ A =PdV nên: dQP = - ∂ Q = - dU – PdV = - d(U + PV) = - dH ðại lượng H gọi entanpi hệ: (1.14) H = U + PV (1.15) Như vậy, hiệu ứng nhiệt trình ñẳng áp ñộ giảm entanpi hệ b) ðịnh luật Hertz: Khi áp dụng nguyên lý I cho chuyển hóa hóa học, Hertz ñưa ñinh luật sau: Hiệu ứng nhiệt chuyển hóa hóa học phức tạp xảy qua trình trung gian phụ thuộc vào dạng trạng thái chất ban ñầu chất cuối mà không phụ thuộc vào trình trung gian Ta minh họa ñịnh luật theo sơ ñồ hình 1.3: A1, A2,… X1, X2,… Q2 B1, B2,… Q1 Q3 Y1, Y2,… Q Q4 Q5 C1, C2,… Hình 1.3 Minh họa ñịnh luật Hertz Q = Q1 + Q2 + Q3 = Q4 + Q5 Với : X1, X2,… chất trạng thái ñầu; Y1, Y2,… chất trạng thái cuối A1, A2,… B1, B2,… C1, C2,… chất trạng thái trung gian ðịnh luật Hertz có ý nghĩa cho phép xác ñịnh hiệu ứng nhiệt phản ứng mà lý ñó xảy ñiều kiện thí nghiệm ño trực tiếp ñược Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … Trong thể sinh vật nước chiếm tỷ trọng lớn, từ 60 ñến 90%; Nước chiếm 65 ñến 75% trọng lượng tế bào, 83% não, 90% huyết tương,…Dưới tác dụng xạ ion hóa phân tử nước bị phân ly tạo ion, phân tử bị kích thích Sơ ñồ phân ly ñầu tiên là: H2 O* H2 O → H2O+ + e – (gọi electron thủy hóa) OH* + H+ ðồng thời tạo gốc tự khác tương tác: e- + H2O → H2O - → OH- + H* H+ +e- → H* Các gốc tự lại tương tác với tạo thành phân tử H2, H2O, H2O2,…theo sơ ñồ: H* + H* → H *2 H* + OH* → H2O* OH* + OH* → H2O2 Trong ñiều kiện có oxy, lại xảy tương tác: H * + O2 → HO2* e - + H+ + O2 → HO2* H2O2 + OH* → H2O + HO2* Như vậy, tác dụng xạ ion hóa, nước bị phân ly tạo sản phẩm sơ cấp H*, OH*, e – sản phẩm thứ cấp H2O2, H *2 , H2O* hay HO2* (khi có oxy) b) Tác dụng gián tiếp xạ ion hóa: Chính sản phẩm sơ cấp thứ cấp tạo thành từ trình phân ly nước tác dụng lên phân tử hữu hệ sinh vật bị chiếu xạ gây biến ñổi cấu trúc hóa học phân tử ñó Có thể xảy trình sau: - Các sản phẩm sơ cấp gốc tự H*, OH* e – tương tác với phân tử hữu RH hệ sinh vật ñể tạo gốc tự hữu Ví dụ: Các phản ứng bứt hyñro: R – H + OH* → H2O + R* (gốc tự hữu cơ) Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 102 Hay phản ứng phân ly: phản ứng kết hợp: R – H + H* → R * + H2 RNH2 + H* → R* + NH3 RNH3 + e - → R* + NH3 + OH* C == C R H H H H H → R – C – C* - H OH H - Gốc tự R* lại tác dụng với hay với phân tử khác: Như phản ứng trùng hợp: R* + R* → R - R Phản ứng kết hợp hai gốc tự khác nhau: R1* + R2* → R1 - R2 Kết hợp gốc tự do, tạo sản phẩm mới: R* + R* → RH + P (SP mới) R * + H2 O → P Phản ứng thủy phân: Khi có mặt oxy xảy phản ứng tạo gốc tự peroxyd RO2*: R* + O2 → RO2* Gốc tự tác dụng với với phân tử hữu RH: RO2* + RH → ROOH + R* - Các sản phẩm thứ cấp, ñặc biệt H2O2 chất ñộc hại với thể sinh vật có tác dụng oxy hóa mạnh - Kết tương tác ñã làm phá vỡ hay biến ñổi cấu trúc phân tử hữu sinh vật (protein, chất béo, hyñrocacbua,…) dẫn ñến làm phá vỡ hay biến ñổi cấu trúc tế bào, gây phản ứng sinh hóa bất bình thường thể sinh vật Thực nghiệm cho thấy, nhiều trường hợp, mức ñộ phá hủy gián tiếp xạ ion hóa mạnh tác dụng trực tiếp Thí nghiệm chiếu xạ liều lượng lên vi khuẩn E.coli trạng thái bình thường có nước (ñể có tác dụng gián tiếp) trạng thái khô (theo chế tác dụng trực tiếp) ñã minh chứng cho ñiều ñó (bảng 4.1) Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 103 Bảng 4.1 Số phân tử tế bào vi khuẩn E.coli bị phá hủy chiếu xạ Loại phân tử DNA RNA Protein Lipid Số phân tử/tế bào Số phân tử bị phá hủy Số phân tử bị phá hủy (do chế trực tiếp) (do chế gián tiếp) 14 48 28 96 230 370 43 182 2,1.10 4,2.10 4,7.10 4,1.10 4.4 TỔN THƯƠNG DO BỨC XẠ ION HÓA 4.4.1 Tổn thương mức ñộ phân tử: - Cơ thể sinh vật chứa nhiều loại phân tử vô hữu khác nhau, ñược chia thành nhóm: + Loại phân tử kích thước nhỏ ñường ñơn, acid amin, acid béo, tế bào có khoảng 750 loại phân tử khác + Nhóm ñại phân tử ñó acid nucleic, chất mang thông tin di truyền protein, sản phẩm ñược hình thành từ thông tin di truyền có vai trò quan trọng Hiện nhà khoa học phán ñoán tế bào ñang tồn 200 loại ñại phân tử - Tổn thương phân tử hữu dẫn ñến tổn thương tế bào thể sinh vật Tổn thương phân tử xạ ion hóa thường có số biểu sau: + Hàm lượng số chất hữu (các enzim, protein ñặc hiệu, acid nhân,…) bị giảm trình sản sinh hay tổng hợp chúng bị kìm hãm, chúng bị phân hủy trình chiếu xạ + Hoạt tính sinh học phân tử hữu bị suy giảm hẳn cấu trúc phân tử bị vỡ bị tổn thương + Thay ñổi hàm lượng số chất có sẵn xuất chất lạ, thường chất ñộc hại hệ sinh vật, phân hủy phân tử hữu xảy phản ứng hóa học tác dụng xạ ion hóa Ta xét cụ thể tác dụng gây tổn thương xạ ion hóa lên số ñại phân tử hữu a) Tác dụng lên phân tử protein: Phân tử protein có nhiều chức quan trọng ñối với sống: Nó thành phần cấu trúc màng quan tế bào, enzim xúc tác cho phản ứng hóa sinh có chức trình vận chuyển trao ñổi chất Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 104 Tác dụng xạ ion hoá ñối với protein phụ thuộc vào trạng thái (bị biến tính hay không), cấu trúc (dạng sợi dạng hình cầu), thành phần, ñộ cường ñộ xạ ion hoá Trong protein có nhiều liên kết nhạy cảm với xạ ion hoá, chủ yếu liên kết cộng hoá trị liên kết hydro Khi có nước tự do, trước tiên liên kết hydro bị bẻ gãy làm biến ñổi cấu trúc bậc phân tử, gây polymer hoá, ñông tụ kết tủa Những protein enzim bị biến tính làm cho enzym hoạt tính, protein có màu bị ñổi màu Những biến ñổi xảy ñối với protein xảy ñối với acid amin Những acid amin nhạy cảm merthionin, cystesm, histidine, arginin tyrosin,… Thực nghiệm nghiên cứu invitro cho thấy biến ñổi cấu trúc, phân hủy hay biến tính phân tử protein xảy liều lượng chiếu xạ cao (lớn nhiều lần liều gây tử vong hoàn toàn thể hay tế bào sinh vật); Trong ñó biến ñổi cấu hình phân tử thường xảy liều chiếu xạ nhỏ, ñiều kiện invivo b) Tác dụng lên glucid: Hiệu xạ ion hoá ñối với glucid phụ thuộc vào hàm lượng nước sản phẩm Khi sản phẩm nước xạ ion hoá ñủ lượng ñể bẻ gãy liên kết cộng hóa trị ñơn giản gluxid, tạo gốc tự do, tạo nhiều hợp chất khác aldehyd, ceton, acid, ñường (khoảng >30 chất khác nhau) Khi sản phẩm có nhiều nước tạo thành dung dịch, ion hoá glucid bẻ gãy trực tiếp liên kết cộng hoá trị có tác dụng gián tiếp gốc tự OH* ñược tạo phân hủy nước tạo nhiều hợp chất khác tuỳ thuộc vào có mặt (hay vắng mặt) oxy c) Tác dụng lên lipid: Bằng cách ño cộng hưởng spin ñiện tử, người ta thấy chiếu xạ ñưa ñến hình thành gốc tự sản phẩm Trong ñiều kiện có mặt oxy, gốc tự tham gia phản ứng ñể hình thành gốc tự peroxyd Những hợp chất thường xuyên bay gây mùi khét khó chịu Vì bảo quản sản phẩm giàu lipid nên chiếu xạ ñiều kiện thiếu oxy d) Tác dụng lên vitamin: Nhìn chung, vitamin bị phân giải trình chiếu xạ sản phẩm Song mức ñộ phân giải vitamin phụ thuộc vào nhiều yếu tố Khi vitamin trạng thái tinh thể bị phân giải trạng thái hoà tan Chẳng hạn caroten trạng thái tinh thể hoàn toàn ổn ñịnh liều xạ 15 kGy, trạng thái hoà tan (trong benzen, cyclohexan…) bị phân giải hoàn toàn liều 2kGy Sự mát vitamin phụ thuộc vào chất hoá học vitamin: Vitamin A, E, B nhạy cảm nhất, vitamin C thay ñổi, vitamin K hoàn toàn Sự phân giải vitamin giảm ñi chiếu xạ sản phẩm nhiệt ñộ thấp oxy Sự phá huỷ vitamin phụ thuộc vào liều xạ hấp thụ sản phẩm e) Tác dụng lên phân tử acid nucleic: Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 105 Các loại acid nucleic (như DNA, RNA) có vai trò ñặc biệt quan trọng trình tích lũy, truyền thông tin sinh tổng hợp Acid nucleic bị chiếu xạ xảy khả sau: - Hai chuỗi xoắn kép DNA bị ñứt - Các phân tử DNA liên kết với nhau, ñó hiệu ứng khâu ñính chuỗi polinucleotid với - Làm biến ñổi gốc bazơ nitơ phân tử DNA; Các bazơ ñược giải phóng khỏi phân tử DNA bị biến ñổi cấu trúc - Xảy phản ứng amin hóa giải phóng phân tử NH3 gốc PO4 Ví dụ: Năm 1981, nghiên cứu Amada, Goya, Ishio ñã rằng, xạ gamma liều 3kGy gây phân giải DNA thành ribozophosphat vô nucleotid Kết biến ñổi cấu trúc hóa học phân tử acid nucleic ñều làm chức sinh học 4.4.2 Tổn thương mức ñộ tế bào: - Tế bào sinh vật ñơn vị nhỏ sống, tế bào trải qua giai ñoạn hình thành, phát triển , tạo hệ già chết Có thể chia chu trình sống tế bào làm giai ñoạn sau: + Giai ñoạn thứ (pha G1): Tế bào vừa ñược hình thành từ trình phân bào, chủ yếu thực trình sinh tổng hợp protein chất chuyển hóa ñể phát triển thể tích tích lũy chất cần thiết cho trình tổng hợp DNA Giai ñoạn chiếm khoảng nửa thời gian chu kỳ sống tế bào + Giai ñoạn thứ hai (pha S): Là giai ñoạn tổng hợp DNA, giai ñoạn DNA tế bào tăng lên gấp ñôi + Giai ñoạn thứ ba (pha G2): Tế bào tổng hợp loại enzim tham gia trực tiếp vào trình phân bào + Giai ñoạn thứ tư (pha M): Tế bào phân chia (4 kỳ), thời gian giai ñoạn ngắn - Tác ñộng xạ ion hóa lên tế bào phụ thuộc vào liều lượng chiếu xạ: Liều lượng lớn làm chết tế bào Liều lượng nhỏ tế bào không chết không phân chia ñược tế bào sống có rối loạn chế di truyền - ðộ nhạy cảm phóng xạ tế bào phụ thuộc giai ñoạn phát triển tế bào Thường ñộ nhạy cảm phóng xạ tăng giai ñoạn chuyển từ giai ñoạn sang giai ñoạn khác Chẳng hạn chiếu xạ vào giai ñoạn chuyển từ G1 → S trình S bị ức chế nên trình tổng hợp DNA ngừng chu trình phát triển tế bào dừng lại giai ñoạn Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 106 Nếu chiếu xạ vào giai ñoạn chuyển S → G2 giai ñoạn G2 M bị ức chế nên thường xuất tế bào khổng lồ có lượng DNA gấp ñôi bình thường mà không phân chia Tổn thương tế bào sinh vật tác dụng xạ ion hóa thường biểu số dạng sau: a) Tổn thương chức năng: - Khi xạ ion hóa gây tổn thương cho phân tử cấu tạo nên tế bào gây ảnh hưởng ñến chức tế bào Do tế bào bị giảm hay chức sản sinh protein ñặc hiệu phục vụ hoạt ñộng nên dẫn ñến làm giảm khả trao ñổi chất lượng, khả hô hấp, chuyển hóa khả miễn dịch,…ðặc biệt tổn thương cấu trúc xếp phân tử DNA gen (ñột biến gen) làm ảnh hưởng ñễn chức phân chia ñể tái sinh sản tế bào: Tạo tế bào khả hoạt ñộng bình thường tế bào hệ cũ ñột biến di truyền sang hệ tiếp sau Các xạ ion hóa làm giảm lượng DNA ñược tổng hợp, dẫn ñến giảm tốc ñộ phân chia tế bào Bức xạ ion hóa àm ảnh hưởng ñến chức ñiều khiển, biệt hóa quan tế bào Dưới ñây ta nghiên cứu chi tiết thêm trình - Ảnh hưởng xạ ion hóa ñến trình phân bào: + Từ kết nghiên cứu tác ñộng xạ ion hóa ñến trình phân bào, người ta thấy ñộ nhạy cảm phóng xạ tế bào tỷ lệ với khả phân bào tỷ lệ nghịch với mức ñộ phân lập tế bào Ví dụ: Ở ñộng vật bậc cao quan chứa tế bào dễ phân chia quan tạo máu, niêm mạc ruột, quan sinh sản,…có ñộ nhạy cảm phóng xạ cao Các tế bào ñặc biệt phân lập, thực chức ñặc trưng có ñộ nhạy cảm phóng xạ thấp Ứng dụng ñặc tính trên, người ta dùng xạ ion hóa ñể diệt tế bào ung thư, tế bào phân chia nhanh phân lập so với tế bào xung quanh Tuy nhiên có số trường hợp ngoại lệ, tế bào thần kinh, tế bào bạch cầu không phân chia phân lập lại có ñộ nhạy cảm phóng xạ cao + Trong khoảng liều lượng ñịnh, số tế bào chết, ña số sống xạ ion hóa làm trình phân bào bị chậm tốc ñộ (với tế bào ñang giai ñoạn thứ trình phân bào) bị ức chế hoàn toàn (với tế bào ñang giai ñoạn thứ 1,2,3 trình phân bào) Một số trường hợp trình phân chia bị ức chế hoàn toàn tế bào phát triển, tạo tế bào khổng lồ + Liều lượng ức chế trình phân bào phụ thuộc loại tế bào, chẳng hạn tế bào bình thường ñộng thực vật liều ức chế tạm thời 50R, tế bào trứng số ñộng vật không xương sống biển 10kR Ở tế bào ñầu rễ ñậu ngựa, với liều 250R sau chiếu xạ ñã có 50% số tế bào bị ức chế trình phân bào với liều ñó, sau 12 phân chia lại ñược phục hồi; Nếu chiếu xạ liều 500R 12 sau có 100% tế bào bị ức chế phân bào Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 107 - Ảnh hưởng xạ ion hóa ñến trình phát triển ñiều khiển: Cơ chế ñiều khiển trình phát triển, biệt hóa quan sinh vật có vai trò quan trọng RNA thông tin (i-RNA), tổng hợp i-RNA bị ức chế chế ñiều khiển trình phát triển, biệt hóa quan bị ảnh hưởng Các nghiên cứu thực nghiệm ñã chứng tỏ ức chế tổng hợp i-RNA xạ ion hóa hậu tổn thương trước ñó, ñó ñã gây tổn thương lên trình hình thành, tích lũy chất tác ứng cần thiết cho phát triển thể b) Tổn thương cấu trúc: Mức ñộ tổn thương cấu trúc tế bào tác dụng xạ ion hóa phụ thuộc loại tế bào, liều lượng ñiều kiện chiếu xạ thường biểu số dạng sau: - Tổn thương màng tế bào: Liều lượng chiếu xạ thấp gây rối loạn trình trao ñổi vật chất lượng qua màng, làm thay ñổi giá trị gradien hai phía màng, dẫn ñến làm thay ñổi tính thấm chọn lọc màng Liều lượng chiếu xạ lớn làm rách, thủng màng, dễ dẫn ñến phá hủy tế bào - Tổn thương bào tương: Liều lượng thấp làm bào tương bị quánh lại bị ñun nóng Liều lượng chiếu xạ lớn phá hủy tiểu thể bào tương ty lạp thể, Ribosom,… - Tổn thương nhân: Thực nghiệm cho thấy tổn thương phóng xạ chiếu lên nhân tế bào cao nhiều so với chiếu xạ lên nguyên sinh chất Ví dụ: ðể gây hiệu ứng tổn thương tế bào dương xỉ trứng ong, tằm chiếu xạ lên nguyên sinh chất cần liều lượng cao 20 lần liều lượng chiếu xạ trực tiếp vào nhân Tùy liều lượng chiếu xạ mà tổn thương nhân có mức ñộ khác nhau, liều lượng lớn làm nhân bị phá thành nhiều mảnh,… mảnh nhân ñó nằm rải rác bào tương bị tiêu hủy dẫn ñến tiêu hủy tế bào Liều lượng chiếu xạ nhỏ làm nhân bị trương lên, bị nứt, bị biến dạng hay làm xuất khoảng trống nhân dẫn ñến làm tăng thể tích tế bào, Tổn thương nhân tế bào trước hết biểu tổn thương nhiễm sắc thể, tạo nhiễm sắc thể bị gãy, ñứt ñoạn Tiếp sau ñó, ñoạn nhiễm sắc thể bị gãy ñứt bị tiêu hủy hay gắn kết với tạo nhiễm sắc thể khổng lồ 4.4.3 Tổn thương mức ñộ mô: Dưới tác dụng cúa xạ ion hóa, tế bào bị tổn thương dẫn ñến tổn thương mô, ñiều ñặc biệt thấy rõ mô ñộng vật; - Biểu tác ñộng xạ ion hóa lên máu quan tạo máu ñộng vật (tủy xương) ñược biểu trước hết thay ñổi hình dạng tế bào tạo máu tủy xương thay ñổi số lượng tế bào máu ngoại vi; Sự suy giảm tế bào máu dẫn ñến bệnh máu thiếu máu, giảm sức ñề kháng thể, dễ xuất huyết,… Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 108 - Bức xạ ion hóa ảnh hưởng mạnh ñến bào thai, tùy theo liều lượng giai ñoạn chiếu xạ mà làm bào thai chết, tạo quái thai hay dị tật bẩm sinh - Bức xạ ion hóa gây chết tế bào sinh sản, gây tổn thương niêm mạc (ñường hô hấp, ñường ruột, dày, giác mạc,…) hay da gây tượng viêm da, khô da, da biến ñổi màu sắc,… 4.4.4 Tổn thương toàn thân: Chiếu xạ ion hóa lên toàn thể sinh vật chiếu liên tục thời gian dài với liều lượng nhỏ gây tổn thương toàn thân cho thể sinh vật Khi bị tổn thương toàn thân khả sống sót sinh vật thấp không gây chết gây cho sinh vật bệnh phóng xạ mãn tính Trong số loài ñộng thực vật thể người mẫn cảm với xạ ion hóa; Do ñảm bảo ñể không xảy tai nạn hạt nhân hay ñảm bảo an toàn phóng xạ cho người làm việc thường xuyên môi trường có xạ ion hóa ñiều ñặc biệt quan trọng 4.5 CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ðẾN TÁC DỤNG CỦA BỨC XẠ ION HÓA Tác dụng gây hiệu ứng sinh học xạ ion hóa phụ thuộc nhiều yếu tố ñộ nhạy cảm phóng xạ thể sinh vật, chất lượng xạ, liều lượng chiếu, thời gian chiếu môi trường chiếu xạ,…Dưới ñây ta xét cụ thể yếu tố ảnh hưởng ñó: 4.5.1 Sự khác ñộ nhạy cảm phóng xạ sinh vật: - Thực nghiệm cho thấy ñộ nhạy cảm phóng xạ tế bào ñộng vật thực vật, loài thực vật, phần khác thể sinh vật chí phần khác tế bào không nhau, loài sinh vật có mức ñộ tiến hóa cao nhạy cảm với xạ ion hóa (bảng 4.1) Bảng 4.2 ðộ nhạy cảm phóng xạ số sinh vật Sinh vật LD50/30 (R) Sinh vật LD50/30 (R) Người 300 Thỏ 900 Chó 300 Ếch, cá 1000 Heo 335 Rùa 1500 Khỉ 500 Rắn 8.103 ÷ 2.104 Chuột nhắt trắng 550 Côn trùng Chuột cống trắng 600 Virus 104 ÷ 106 2.106 - Với loài, ñộ nhạy cảm phóng xạ phụ thuộc vào tuổi, thể trẻ dễ bị tổn thương phóng xạ Chẳng hạn, liều bán tử vong trâu bò trưởng thành 550R bê tháng tuổi 250R Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 109 - Ở thực vật ñộ nhạy cảm phóng xạ thường cao giai ñoạn tạo hoa nở hoa, có người ta tìm cách chiếu xạ ñể phát triển mà không chuyển sang giai ñoạn nở hoa - Với ñộng vật ñộ nhạy cảm phóng xạ thường cao vào giai ñoạn quan ñang hình thành Chẳng hạn, chiếu xạ liều 600 ÷ 800 rad vào phôi gà giai ñoạn ñang hình thành hệ thần kinh làm hệ thần kinh không phát triển, chiếu vào thời kỳ hệ thần kinh ñã hình thành hoàn chỉnh dù liều lượng lớn không làm ảnh hưởng ñến cấu trúc chức hệ 4.5.2 Sự khác chất lượng chùm tia: - Thực nghiệm cho thấy loại tia khác có khả gây tổn thương khác lên hệ sinh vật: X tia γ có khả xuyên sâu qua tổ chức khác tia β, α tác dụng lên tổ chức lớp nông - Với loại tia khả xuyên sâu, khả gây tổn thương mạnh lượng chùm tia lớn 4.5.3 Ảnh hưởng liều lượng, suất liều thời gian chiếu: - Nhìn chung liều chiếu xạ cao gây tổn thương phóng xạ xuất sớm ðồng thời ảnh hưởng liều lượng chiếu xạ liên quan ñến số lần chiếu xạ diện tích vùng bị chiếu xạ: Chiếu xạ liều thấp thời gian dài gây tổn thương tương ñương chiếu xạ liều lượng cao thời gian ngắn Nói cách khác có tượng tích lũy liều thể sinh vật ñể gây tổn thương liều tổng cộng Ví dụ: Chiếu liên tục liều 25 R lên toàn thân chuột 10 ngày gây tổn thương tương ñương chiếu liều 250 R lần hay chiếu liều 50R liên tục 14 ngày vào lợn gây chết chiếu liều 600R ngày Diện tích chiếu xạ rộng gây tổn thương nặng chiếu liều lượng thấp lên diện tích lớn gây tổn thương tương ñương chiếu liều cao lên diện tích nhỏ: Ví dụ: Chiếu xạ toàn thân bò liều KR gây chết ngay, chiếu cục phải tới liều 10 KR gây chết - Suất liều chiếu xạ, tức liều lượng chiếu lần ảnh hưởng rõ ñến khả gây tổn thương hệ sinh vật Thực nghiệm cho thấy, liều lượng chia nhỏ thành nhiều lần chiếu thời gian dài mức ñộ tổn thương giảm so với lần chiếu toàn liều ñó Ví dụ: Liều 250 R chiếu lên chuột chia thành nhiều ngày, với suất liều nhỏ R/ lần hay R/ lần không thấy xuất tổn thương Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 110 Ứng dụng ñiều này, phương pháp ñiều trị chiếu xạ (xạ trị), bên cạnh việc xác ñịnh tổng liều tích lũy cần phải xác ñịnh suất liều thời gian chiếu xạ thích hợp cho bệnh nhân hay vật nuôi cụ thể 4.5.4 Ảnh hưởng môi trường chiếu xạ: Mức ñộ tổn thương sinh vật chiếu xạ ion hóa phụ thuộc nhiều vào môi trường chiếu xạ nhiệt ñộ, hàm lượng ôxy, hàm lượng nước, chất bảo vệ,… a) Ảnh hưởng nhiệt ñộ: Các nghiên cứu thực nghiệm số loài vi sinh vật, hạt ngũ cốc cho thấy: - Nếu thay ñổi nhiệt ñộ thời gian ñang chiếu xạ ảnh hưởng ñến mức ñộ tổn thương phóng xạ - Sau chiếu xạ mà giữ mẫu nhiệt ñộ thấp mức ñộ tổn thương phóng xạ không phát triển; Tuy nhiên, tăng nhiệt ñộ môi trường mức ñộ tổn thương phóng xạ tăng Ví dụ: sau chiếu xạ lên vi khuẩn mà tăng nhiệt ñộ từ 0C lên 30 0C mức ñộ tổn thương phóng xạ tăng lần Người ta cho nguyên nhân tượng sau chiếu xạ mà tăng nhiệt ñộ làm tăng tốc ñộ vận chuyển gốc tự tạo từ trình phân ly nước tăng phản ứng hóa học hợp chất sống b) Ảnh hưởng oxy: Nhìn chung ñộ nhạy cảm phóng xạ thể sống tăng nồng ñộ oxy tăng giảm nồng ñộ oxy giảm; Tuy nhiên ñộ nhạy cảm phóng xạ thay ñổi thay ñổi nồng ñộ oxy lúc chiếu xạ trước sau chiếu xạ nồng ñộ oxy không ảnh hưởng Ví dụ: Làm thí nghiệm chuột bạch, thời gian chiếu xạ giảm nồng ñộ oxy từ 21% xuống 5% ñến liều 1200R chúng sống 100%; Nhưng lô ñối chứng, chiếu xạ ñiều kiện không khí bình thường liều lượng ñó ñã gây chết 100 % Các kết tương tự thu ñược chiếu xạ lên tế bào, mô ñộng vật, mô hay vi khuẩn,… Kết ñược giải thích có mặt oxy gốc tự ñược tạo từ trình phân ly nước tương tác với phân tử hữu tạo peroxid hữu RO2 ñộc hại ñối với thể sinh vật: RH + OH* → H2O + R* R * + O2 → RO2* Trong môi trường giàu oxy tạo nhiều RO2* làm tăng ñộ nhạy cảm phóng xạ Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 111 Ảnh hưởng oxy thấy rõ chiếu xạ trực tiếp lên phân tử DNA: Khi oxy tổn thương phóng xạ chủ yếu thể qua trình khâu mạch, tạo sản phẩm hòa tan nước có mặt oxy dễ gây phân hủy RNA c) Ảnh hưởng hàm lượng nước chất bảo vệ: - Hàm lượng nước ñối tượng chiếu xạ cao tạo nhiều gốc tự trình phân ly nước, mức ñộ tổn thương phóng xạ tăng - Thực nghiệm cho thấy, số chất thioure, cysteine, mercaptoethylamine,… ñưa vào thể sinh vật làm giảm tác ñộng xạ ion hóa, gọi chất bảo vệ hay chất chống phóng xạ Ngày người ta ñã tìm ñược nhiều chất có nguồn gốc từ ñộng, thực vật có khả chống phóng xạ Một số nghiên cứu thấy rằng, acide béo không bão hoà, ion kim loại (chẳng hạn Fe) có tác dụng bảo vệ acid nucleic chiếu xạ nên có vài biến ñổi nhỏ (như gẫy mạch,…) dễ dàng ñược khôi phục, không làm tổn thương ñến khả nhân ñôi DNA,… Về chế tác dụng chất bảo vệ phóng xạ ñến chưa ñược giải thích ñầy ñủ: + Dựa theo chế tác dụng trực tiếp, người ta cho số phân tử sinh học sau nhận lượng xạ ion hóa ñã truyền cho chất bảo vệ trở trạng thái ban ñầu nên không bị tác ñộng xạ ion hóa mức ñộ tổn thương phóng xạ giảm + Dựa theo chế tác dụng gián tiếp, người ta lại cho các gốc tự tạo thành chiếu xạ dễ dàng phản ứng với chất bảo vệ phóng xạ phân tử hữu nên số phân tử sinh vật bị tác dụng gốc tự giảm ñi, mức ñộ tổn thương phóng xạ giảm 4.5.5 Sự phát triển hồi phục tổn thương phóng xạ: a) Sự phát triển tổn thương phóng xạ: Khi chiếu xạ lên ñối tượng sinh vật với liều lượng không ñủ gây chết mà ñủ gây tổn thương tổn thương ñó biến ñổi theo thời gian theo giai ñoạn sau: - Giai ñoạn ñầu: Xảy biến ñổi sơ cấp, phản ứng ñặc trưng làm thay ñổi số trình sinh hóa - Giai ñoạn thứ hai: Là thời kỳ nung bệnh, thời gian kéo dài hay ngắn tùy theo ñối tượng bị chiếu xạ liều lượng chiếu xạ, (như ñộng vật bậc thấp vài ñến ngày ñộng vật bậc cao khoảng ñến 21 ngày) - Giai ñoạn thứ ba: Giai ñoạn mắc bệnh nhiễm xạ Ở giai ñoạn xuất biến ñổi sinh lý, sinh hóa, biến ñổi bệnh lý bệnh phóng xạ bắt ñầu phát triển Tùy theo liều lượng chiếu xạ mà bệnh nặng, nhẹ khác sinh vật sống sót chết b) Sự hồi phục tổn thương phóng xạ: Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 112 Kết nghiên cứu thực nghiệm phần 4.5.3 ñã cho thấy chia nhỏ liều chiếu xạ, tức giảm suất liều làm giảm mức ñộ tổn thương phóng xạ; ðồng thời, chiếu xạ nhiều lần với liều lượng nhỏ sau khoảng thời gian xác ñịnh lên ñối tượng liều gây tử vong tăng dần lên ðiều ñược giải thích sinh vật có khả làm quen dần phục hồi tổn thương sau lần chiếu xạ Khi chiếu với suất liều nhỏ, tốc ñộ phát triển tổn thương cân với tốc ñộ phục hồi thể Nếu tăng suất liều trình phục hồi giảm xuống, mức ñộ tổn thương tăng lên Ví dụ: Sau nhiều ngày chiếu liều 10R lên chó ñộ nhạy cảm phóng xạ giảm dần, liều LD50 lên ñến 1000R, chí ñến 5000R 4.6 ỨNG DỤNG CỦA BỨC XẠ ION HÓA VÀ ðỒNG VỊ PHÓNG XẠ 4.6.1 Một số ứng dụng xạ ion hóa y học: - Dùng xạ X vào chiếu, chụp quan người, ñộng vật giúp cho chẩn ñoán bệnh Nguyên lý tạo ảnh tia X dựa vào hai tính chất ñặc biệt tia X là: Có khả ñâm xuyên sâu vật chất có khả hấp thụ khác với tia X Khi tia X ñi qua quan khác thể cho chùm tia ló khác thu huỳnh quang hay phim ảnh ta có bóng quan cần quan sát - Do tổ chức quan sinh vật có bề dày nên ñể quan sát ñược chi tiết lớp khác nhau, người ta thực chụp X quang cắt lớp vi tính (Computed Tomography Computed Tomography Scanner – CT-Scanner) Nguyên tắc CT –Scanner sử dụng nhiều cảm biến ñiện tử ñược xếp theo vòng tròn ñể thu nhận tín hiệu từ 3600 ló từ phía bệnh nhân Sau chùm tia X ñi qua bệnh nhân, ñến tác ñộng vào cảm biến ñiện tử, tín hiệu ñược truyền hệ thống thu nhận liệu ñể mã hóa truyền vào máy tính ðể thu ñược ñầy ñủ cấu trúc quan, người ta cho chùm tia X quay vòng tròn quanh bệnh nhân ñể quét (to scan) lấy số liệu hấp thụ từ phía khác - Tia X γ ñược dùng vào việc diệt tế bào ung thư, khối u hay tiệt trùng phẫu thuật cấy mô xương, da,… 4.6.2 Một số ứng dụng xạ ion hóa nông, sinh học: - Trong nông nghiệp, xạ ion hóa với liều thích hợp chiếu vào giai ñoạn thích hợp có tác dụng kích thích trình sinh trưởng, phát triển cây, kích thích nảy mầm hạt,… - Trong bảo vệ thực vật, bảo quản lương thực, thực phẩm, xạ ion hóa có tác dụng tiêu diệt sâu, côn trùng hay diệt nấm mốc, vi khuẩn, vi sinh vật gây hại loại ngũ cốc, khoai, rau quả,…Các nghiên cứu cho thấy liều KR ÷ 15 KR ức chế sinh trưởng sâu bọ liều 20 KR giết chết trứng sâu Nguyên nhân xạ ion hoá ñã gây biến ñổi hoá học DNA RNA tế bào, làm gãy mạch liên kết hydro, làm biến dạng mạch xoắn cầu liên kết baze mạch ñơn hay gây trình oxy hoá làm phá huỷ cấu trúc lipoprotein màng nên dẫn ñến ức chế sinh trưởng làm cho vi sinh vật bị Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 113 chết Các vi sinh vật ñang pha phân chia tế bào bị tổn thương mạnh Ngoài ảnh hưởng trực tiếp vậy, vi sinh vật chịu ảnh hưởng gián tiếp sản phẩm gây phân huỷ phóng xạ ñiện tử thứ cấp H2O2 xạ ion hoá tạo Ngoài diệt trực tiếp côn trùng gây hại, xạ ion hóa tạo ra cho chúng ñột biến di truyền bất lợi cho trình sinh sản hay phát triển hệ sau dẫn ñến diệt vong loài Bức xạ ion hóa có tác dụng ức chế trình nảy mầm sớm sản phẩm, người ta thấy sau chiếu tia γ liều từ KR ÷15 KR giữ khoai tây, hành tây lâu ngày mà không bị nảy mầm sản phẩm bảo quản phương pháp không gây ñộc hại với sức khỏe người sử dụng,… - Trong tạo giống trồng, phương pháp phóng xạ sinh học có hiệu việc gây ñột biến di truyền ñể tạo giống có suất cao, chất lượng tốt có khả chống chịu sâu, bệnh Hiện nay, giới năm có hàng trăm giống trồng lúa, ngô, ñậu tương, rau, ăn quả, giống hoa,…ñược tạo phương pháp ñột biến - Trong nông nghiệp người ta sử dụng phương pháp ñánh dấu phóng xạ, tức dùng chất ñồng vị phóng xạ phát xạ ion hóa ñể theo dõi trình vận chuyển chất dinh dưỡng ñất, Chất ñánh dấu cần phải có ñặc tính sau: Tính chất hoàn toàn giống với ñối tượng khảo sát, ñược hấp thụ hoàn toàn nhanh chóng ñược ñào thải khỏi thể, nồng ñộ chất thay ñổi trình khảo sát, xạ ion hóa chất phát phải dễ ghi ño ñược,… Ví dụ: Khi trộn P32 vào phân lân theo dõi loại trồng cần nhiều lân hay theo dõi thời kỳ trồng hút nhiều lân, từ ñó có chế ñộ bón phân thích hợp - Trong lĩnh vực công nghệ sinh học, việc tạo dòng vi sinh vật ñột biến nhờ chiếu xạ nguồn vật liệu quan trọng cho việc chọn tạo giống vi sinh vật có khả sinh tổng hợp chất kháng sinh, loại acid amin không thay thế, vitamin,… Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 114 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG Nêu khái niệm phân loại xạ ion hóa Cách tạo tia X Nêu thành phần chất tia phóng xạ Trình bày liều lượng ñược dùng sinh học phóng xạ Nêu nguyên lý thiết bị ghi ño xạ ion hóa Trình bày chế tương tác tia X, tia gamma xạ hạt lên vật chất Trình bày chế tác dụng trực tiếp gián tiếp xạ ion hóa lên hệ sinh vật Nêu tổn thương xạ ion hóa gây cho phân tử sinh vật Trình bày biểu tổn thương xạ ion hóa gây cho tế bào sinh vật Nêu tổn thương mà xạ ion hóa gây cho mô toàn thể sinh vật 10 Trình bày ảnh hưởng ñộ nhảy cảm phóng xạ, chất liều lượng xạ ñến tổn thương phóng xạ 11 Trình bày ảnh hưởng yếu tố môi trường ñến tổn thương phóng xạ 12 Nêu giai ñoạn phát triển tổn thương phóng xạ khả phục hồi tổn thương phóng xạ 13 Nêu ứng dụng xạ ion hóa thực tiễn ngành y học, nông nghiệp, Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 115 TÀI LIỆU THAM KHẢO Phan Sỹ An, Nguyễn Văn Thiện,…(1998) Lý sinh y học, NXB Y học ðái Duy Ban, Vũ ðình Hồ (1986) Sinh học phân tử màng tế bào, NXB Y học Trần ðình ðông, ðoàn Văn Cán (2006) Vật lý, NXB Nông nghiệp Nguyễn ðức, Nguyễn Vĩnh Chân (1993) Lý sinh, NXB Nông nghiệp Nguyễn Thị Kim Ngân (2001) Lý sinh học, NXB ðại học quốc gia Hà nội Vũ Tự Tân, Vũ Như Ngọc,…(1970) Giáo trình vật lý ñại cương, NXB Nông nghiệp David Halliday, Robert Resenick (1993) Fundamenntals of Physics, john wiley & Sons Ins Gremy F Perirn (1971) Element de Biophysique Flammasion Madecine – Sciences Paris Konev L.M (1982) Photobiologia Izd Mir Minsk 10 Theodore C Ruch, Harry D Patton (1975) Physiology and Biophysics W.B Saunders Company Press Philadelphia Lodon Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 116 [...]... ñương với ∆ F vì trong các quá trình hóa sinh, ñộ biến ñổi thể tích ∆ V nhỏ không ñáng kể, nên ∆ H = ∆ U ⇒ ∆ Z = ∆ F Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 12 Năng lượng tự do F (hay thế nhiệt ñộng Z trong quá trình ñẳng áp) là một chỉ tiêu quan trọng cho biết chiều diễn biến của các quá trình ở trong hệ sinh vật: Theo nguyên lý II, các quá trình luôn diễn biến theo chiều... Như vậy với một quá trình hóa sinh, khi xác ñịnh ñược ñộ biến ñổi năng lượng tự do ∆ Z sẽ xác ñịnh ñược Z1 – Z2 và công lớn nhất có thể sinh ra trong quá trình ñó Xác ñịnh ∆ Z cũng cho phép xác ñịnh chiều hướng diễn biến của một quá trình: Nếu ∆ Z < 0 (năng lượng tự do giảm) thì quá trình tự diễn biến Nếu ∆ Z > 0 thì quá trình không Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… …... 1.3.4 Nguyên lý II với hệ sinh vật: - Theo nguyên lý II, mọi hệ biến nhiệt lượng thành công (ñộng cơ nhiệt) luôn có hiệu suất nhỏ hơn 100% Quá trình sống trong hệ sinh vật cũng không thoát khỏi ñiều ñó; Bởi vì các quá trình sống trong hệ sinh vật luôn kèm theo sự hao phí năng lượng dưới dạng nhiệt và là các quá trình bất thuận nghịch Ta xét một số ví dụ: Quá trình hô hấp ưa khí là quá trình phân hủy... phân Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 28 Hình 1.9.a Khuếch tán thường các phân tử hòa tan qua màng Hình 1.9.b Khuyêch tán thường dung môi qua màng Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 29 tử dung môi ngược hướng gradien nồng ñộ chất tan, làm ñộng lực cho quá trình khuếch tán phân tử dung môi Quá trình vận chuyển bằng khuếch tán thường... là 688 kcal Vậy hiệu suất sinh học của quá 304 ≈ 44 % trình là: 688 Thực tế thì năng lượng này còn bị hao phí dưới dạng nhiệt qua một loạt quá trình hóa sinh khác nhau, nên hiệu suất thực tế chỉ khoảng 4 ñến 10% Tương tự, hiệu suất của quá trình co cơ khoảng 30%, quá trình quang hợp khoảng 70% - Bây giờ ta xét xem nguyên lý tăng entropy có vai trò thế nào với các quá trình sinh học ? + Trước hết ta... ñược kết quả ở bảng 1.1 Kết quả cho thấy, cơ thể sinh vật ñã tiêu hao năng lượng ñúng bằng năng lượng nhận vào chứ cơ thể sinh vật không phải là nguồn tự tạo ra năng lượng Nói cách khác, sinh vật muốn sinh công và duy trì sự sống thì phải trao ñổi năng lượng với bên ngoài, nhận năng lượng từ bên ngoài Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 9 Bảng 1.1 Cân bằng năng lượng... (chất khử) ñến chất nhận e – (chất oxy hóa) – Quá trình cho e – của một chất gọi là quá trình oxy hóa chất ñó Quá trình nhận e – của một chất gọi là quá trình khử chất ñó Một chất oxy hóa khử gồm chất cho và chất nhận e – ñược ñặc trưng bởi tỷ số: Nongdooxyhoa [Ox] , ñược ký hiệu là: Nongdokhu [Kh ] Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 17 Nếu tỷ số này lớn thì chất... ñẳng áp: d (ln K CB ) −Q = ñể xác ñịnh ∆ Q và sau ñó là ∆ H dT RT 2 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 18 - Có thể tìm ∆ S theo phương trình: ∆ Z = ∆ H – T ∆ S 1.4.2 Nghiên cứu năng lượng tự do trong quá trình thủy phân: Trong hóa sinh thì năng lượng tự do của quá trình tạo chất trong ñó có sự làm ñứt mối liên kết cũ ñể tạo các liên kết mới không quan trọng bằng loại... Xét về entropy thì quá trình Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 20 dị hóa có entropy tăng Chẳng hạn phản ứng oxy hóa glucose chuyển một phân tử có mức trật tự cao, S bé thành các sản phẩm CO2 và H2O có S lớn hơn - Quá trình ñồng hóa là quá trình tổng hợp các chất của tế bào như glucid, prrotein, lipid, acid nucleic từ các chất ñơn giản hơn Quá trình tổng hợp này dẫn... này dưới dạng ATP ñể dùng cho các quá trình sinh công sinh học của tế bào Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … 21 Trong các loại thức ăn thì gluxit là nguồn năng lượng quan trọng nhất; ðược thực vật dự trữ dưới dạng tinh bột còn ñộng vật dự trữ dưới dạng glucogen trong tế bào Ta có thể biểu diễn sự trao ñổi năng lượng của thế giới sinh vật như sơ ñồ hình 1.4 Thực vật ... Nông nghiệp Hà Nội - Giáo trình Lý sinh …………………….…… … LỜI NÓI ðẦU Lý sinh tên gọi tắt Vật lý sinh học (Biophysic), ñây ngành khoa học có nhiệm vụ nghiên cứu tượng, trình xảy hệ sinh vật sống, từ... ñịnh luật vật lý Do yêu cầu phát triển khoa học kỹ thuật nói chung sinh học nói riêng, Lý sinh ñã phân chia thành nhiều chuyên ngành Lý sinh ñại cương, ðiện sinh học, Quang sinh học, Sinh học phóng... xạ, ðiều khiển sinh học, Lý sinh phân tử, Sinh học vũ trụ,… Giáo trình Lý sinh dùng cho ngành Nông nghiệp ñược biên soạn theo khung chương ñào tạo kỹ sư khoa Nông học, Công nghệ sinh học, Thú