CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 TÌNH HÌNH PHÁT TRIỂN NGHỀ NI TÔM THẺ CHÂN TRẮNG
1.1.1 Trên thế giới
Penaeus vannamei có nguỗn gốc từ Thái bình Dương (từ Mexico, Nam Mỹ
đến Peru), nơi này có nhiệt độ nước quanh năm trên 20°C
Vào những năm 1970 và 1980, P.vannamei được chuyển từ nơi phân bố tự nhiên của chúng trên biển Thái Bình Dương của Trung và Nam Mỹ, từ Mexico đến Peru Từ đây, người ta đã thử nuôi chúng ở Tây Nam Thái Bình Dương, tại Mỹ và Hawaii, tới Đông Đại Tây Dương, từ Carolina, Texas, mién bic Mexico, Belize, Nicaragua, Colombia, Venezuela, và Nam Brazil Hiện nay, hầu hết các nước nói
trên đã có hệ thống ni khá hồn chỉnh lồi tơm này
P.vannamei được nuôi ở Châu Á vào những năm 1978/1979, khi tổ chức FAO
ở Phillipine cho tiến hành nuôi thử, năm 1988 tôm thẻ tiếp tục được nuôi thử tại
Trung Quốc Những thử nghiệm ban đầu này, chỉ Trung Quốc là tổn tại và phát
triển thành một ngành công nghiệp Năm 1994, người Trung Quốc đã tự sản xuất
được tôm giống phục vụ cho nhu cầu nuôi thương phẩm trong nước
Vào năm 1987, Agromarina Panama đã chuyển gần 100.000 post P.vannamei
đến Phillipine nhưng không thành công và việc thúc đẩy ni lồi này ở Phillipine bị hoãn lại hơn 10 năm [13]
Tôm bố mẹ sạch bệnh được chuyển từ Châu Mỹ đến Đài Loan vào năm 1996
[4] và các nhà chăn nuôi đã thành công trong quá trình cho đẻ, dưỡng ấu trùng, dẫn đến nhu cầu lớn về tôm bố mẹ hoang đã từ các nước Nam Mỹ vào năm 1997 Sản
lượng ban đầu 12 tấn/ha 12-15g/con, sau 75 ngày nuôi [4], tương tự ở Thái Lan và Indonexia
Trang 3
Đỗ Thị Thụ Minh 2
Giữa năm 1998, tại Đài Loan và Trung Quốc đã sản xuất thành công tôm bố
mẹ từ ao nuôi Tuy nhiên dịch bệnh, đặc biệt là Taura, WSSV, IHHNV (bị đưa vào
cùng với tôm bố mẹ tự nhiên từ Châu Mỹ) đã ảnh hưởng lớn đến lợi nhuận và dẫn
tới xu hướng sử dụng tôm bố mẹ rể hơn mà không quan tâm đến các vấn đền về bản chất giống hay an toàn sinh học
Sản lượng tôm nuôi trên thế giới năm 2005 đã tăng 2,5 lần (tăng 1,5 triệu
tấn) so với năm 1995 Dẫn đầu là tom thé chân trắng, đạt kỷ lục tăng 8 lần (tăng
1,2 triệu tấn), trong khi tôm sú tăng 1,2 lần (khoảng 100.000 tấn) [13]
1.1.2 Việt Nam
Tôm thẻ chân trắng được đưa vào nuôi thử nghiệm tại Việt Nam năm 2001
bởi Trung Quốc
Theo FAO, năm 2002, tổng diện tích nuôi tôm thẻ của VN là 48.000 ha (chiếm 10% tổng diện tích nuôi cả nước), nhưng đến năm 2003, sắn lượng nuôi tôm
thể của Việt Nam đã đạt gấp 3 lần năm 2003 (30.000 tấn) [13]
Nghề nuôi tôm thể đã và đang phát triển mạnh tại Việt Nam, nhu cầu con giống là rất lớn Năm 2002, lần đầu tiên tại Việt Nam cho sinh sắn thành công tôm thể chân trắng từ nguồn tôm bố mẹ nhập từ Hawaii, tuy nhiên đến nay vẫn phụ thuộc hoàn toàn vào nguồn tôm bố mẹ nhập từ Hawaii, Thailand, nguồn tôm post nhập khẩu từ Trung Quốc
Với diện tích nuôi tôm thể chân trắng vào năm 2002 tại một số tỉnh Miễn
Trung và miễn Bắc, mật độ nuôi trung bình khoảng 100 con/mỶ, trung bình một năm nuôi 2,5 vụ, như vậy nhu cầu hằng năm là 120 tỷ con giống/năm, với giá post hiện nay trên thị trường là 30 đồng/con thì số tiền đầu tư cho con giống trên toàn quốc là 3.600 tỷ đồng
Trang 4
Đặc biệt, ngày 25/01/2008, Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn đã có
quyết định cho phép các tỉnh Nam Bộ nuôi tôm thẻ chân trắng do nhu cầu các nước
đang chuộng tôm thẻ chân trắng nên cần mở rộng vùng nuôi, tăng sản lượng đáp
ứng xuất khẩu [1]
Nhu cầu về con giống (đặc biệt là con giống chất lượng, phù hợp với điều
kiện khí hậu Việt Nam) đã, đang và sẽ là vấn để bức thiết cho sự phát triển nghề
nuôi tôm bền vững tại Việt Nam
1.2 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA TÔM THẺ P.VANNAMEI
1.2.1 Vị trí phân loại của tôm thẻ
Tôm thẻ chân trắng là một trong 3.047 loài tôm đã được biết đến cho đến
nay (Chan, 1998) và là I trong 8 loài tôm he được nuôi rộng rãi trên thế giới Tôm thẻ chân trắng (tên tiếng Anh: White leg shrimp) được phân loại là: Ngành: Arthropoda Lớp: Crustacea Bộ: Decapoda Họ chung: Penaeidea Ho: Penaeus Fabricius Giống: Penaeus
Loài: Penaeus vannamei
Hinh 1.1: Penaeus vannamei [30]
Tên tiếng Việt: Tôm chân trắng, tôm bạc Thái Bình Dương, tôm bạc Tây
Châu Mỹ [22]
1.2.2 Đặc điểm hình thái
Tôm thẻ chân trắng có vỏ mỏng màu trắng đục nên còn có tên là tôm bạc,
bình thường chúng có màu xanh lam, chân bò có màu trắng ngà nên gọi là tôm chân
trắng
Trang 5
Đỗ Thị Thu Minh 4
Cơ thể tôm thẻ bao gồm 20 đốt chia làm 2 phần: đầu ngực (13 đốt), phần bụng (7 đốt) Phần đầu ngực có 13 đôi chân phụ tương ứng theo thứ tự từ trước ra
sau là: 2 đôi râu (anten), I đôi hàm trên, 2 đôi hàm đưới, 3 đôi chân hàm và 5 đôi
chân bò (pereiopod) Phần bụng gồm 7 đốt được bao bọc bởi 7 tấm vồ [23]
P.vannamei thuộc loài có cấu trúc cơ quan sinh dục ngoài ở con cái gọi là thelycum, và cơ quan sinh đục phụ ở con đực là petasma
Mặt bụng tôm: thelycum ở con cái nằm giữa 2 đôi gốc chân bò thứ 4 và 5,
còn đối với tôm đực petasma nằm ở đôi chân bơi thứ nhất [23]
1.2.3 Tập tính sống
Ở vùng biển tự nhiên, tôm chân trắng thích nghỉ sống nơi đáy bùn, độ sâu khoảng 72m, chúng có thể sống ở độ mặn từ 5-50%o, thích hợp ở độ mặn nước biển
là 28-34%o, pH 7,7-8,3, nhiệt độ thích hợp 25-32°C, tuy nhiên chúng có thể sống
được ở nhiệt độ 12-28C
Tôm chân trắng là lồi tơm ăn tạp giống các lồi tơm khác Song không đòi hỏi thức ăn có hàm lượng đạm cao như tôm sú [24]
Trong thiên nhiên, tôm trưởng thành, giao phối, sinh đẻ trong vùng biển có độ sâu 70m với nhiệt độ 26 — 28°C, độ mặn khá cao (35%o) Tritng né ra 4u tring
và vẫn loanh quanh ở khu vực sâu này Tới giai đoạn postlarvae, chúng bơi vào gần
bờ và sinh sống ở đáy những vùng cửa sông cạn Nơi đây điều kiện môi trường khác
biệt: đổ ăn nhiều hơn, độ mặn thấp hơn, nhiệt độ cao hơn Sau một vài tháng, tôm
con trưởng thành, chúng bơi ngược ra biển và tiếp diễn cuộc sống, sinh sản chọn
chu kỳ
Trang 6
Life Cycle of Penaeid Shrimp
Hình 1.2:(4): Chu kỳ sống của tôm phân bố theo độ sâu
(B): Chu kỳ sống của tôm phân bố dọc theo vùng biển Texas (a) trứng tôm (b) nauplii (c) zoea (d) mysis (e) postlarvae (ƒ) tôm non (g) tôm lớn (h) tôm trưởng
thành [26]
1.2.4 Đặc điểm sinh sản
Tôm thẻ chân trắng thành thục sớm, con cái có khối lượng từ 30 ~ 45g/con là
có thể tham gia sinh sản
Mùa sinh sản của tôm chân trắng ở vùng biển lại có sự khác nhau ví dụ: ở
ven biển phía Bắc Equador tôm đẻ từ tháng 12 đến tháng 4
Lượng trứng mỗi vụ đẻ phụ thuộc vào cỡ tôm mẹ: nếu tôm mẹ từ 33-45g thì
lượng trứng từ 100.000-250.000 mỗi lần đẻ, đường kính trứng 0.22mm [27]
Dựa vào cấu trúc của thelycum và kiểu giao vĩ mà người ta chia các loài trong họ Penaeidae thành 2 nhóm: thelycum kín và thelycum hở Các loài thuộc nhém thelycum kin (vi du: Penaeus monodon, P.merguiensis, P japonicus) c6 cac
tấm bên của thelycum uốn cong và khép kín lại tạo thành một khoang chứa túi tỉnh
của tôm đực chuyển vào trong quá trình giao vĩ Việc giao vĩ được thực hiện ngay
Trang 7
Đỗ Thị Thu Minh 6
sau khi tôm cái vừa lột xác xong, vỏ còn mềm Túi tinh này có thể được sử dụng
trong vài lần đẻ liên tiếp của tôm cái cho đến lần lột xác tiếp theo Các hoạt động của tôm cái diễn ra theo trình tự: lột xác > giao vi > thành thục buồng trứng > dé
trứng
Đối với các loài trong nhóm thelycum hở (P vannamei, P.stylrostris), các tấm bên của thelycum không khép kín lại Việc giao vĩ được thực hiện trong tình
trạng tôm cái có vỏ cứng và chỉ xảy ra một vài giờ trước khi tôm đẻ Trong quá
trình giao vĩ, tôm đực sẽ gắn túi tỉnh vào thelycum hở của con cái Sau mỗi lần đẻ,
các tinh trùng này sẽ bị mất đi và để cho trứng được thụ tinh thì trước mỗi lần đẻ
tôm phải được giao vĩ lại Các hoạt động của tôm cái điễn ra theo thứ tự: lột xác
thành thục buồng trứng giao vĩ > đẻ trứng [20] Các giai đoạn thành thục buồng trứng
Quan sát, theo đõi tôm cái, đặc biệt kích cỡ và màu sắc của buồng trứng giúp
xác định chính xác giai đoạn thành thục của tôm penaeid Trong điểu kiện nuôi
nhốt, cần biết chính xác các giai đoạn phát triển của buồng trứng nhằm tránh tối đa
stress cho tôm và tránh trường hợp con cái đẻ trứng trong bể (Browdy, 1992)
Cũng như nhiễu lồi tơm khác thuộc nhóm penaeid, sự phát triển buồng
trứng của P.vawnamei được chia thành 5 giai đoạn:
- Giai đoạn I (chưa thành thục): buồng trứng chưa phát triển, màu trong
suốt
-_ Giai đoạn 2 (đang phát triển): buồng trứng có màu đậm hình thành một
dải hẹp suốt từ đốt 1 đến đốt 6
- Giai đoạn 3 (sắp thành thục): kích thước buồng trứng tăng lên rõ rệt, đặc biệt là phát triển chiều rộng, màu đậm hơn so với giai đoạn 2
Trang 8
-_ Giai đoạn 4 (thành thục hay chín): buồng trứng phát triển đạt kích thước
cực đại, phân thùy ở đốt bụng 1, màu sắc đậm và rõ nét
-_ Giai đoạn 5 (giai đoạn thoái hóa hay đẻ xong): thể tích buồng trứng co
hẹp lại, rỗng và trong suốt giống như giai đoạn 1 Tuy nhiên có thể phân biệt được
tôm ở giai đoạn 5 với tôm giai đoạn 1 ở chỗ: buồng trứng vẫn còn vết mờ đục sau
khi đẻ một vài ngày trước khi trở nên không nhìn thấy được (như ở giai đoạn 1) [9]
1.2.5 Các bệnh thường gặp trên tôm bố mẹ P.vannamei
1.2.5.1 Các bệnh do virus
Tôm P.vannamei được biết tới như là những nhân tố truyền các loại bệnh
virus: WSSV, BP, IHHNV, REO, LOVV, và TSV Những virus này có thể truyền
sang tôm he trong tự nhiên [15]
- Virus hội chứng Taura
Có lẽ sự lo ngại lớn nhất của các nước Châu Á hay các nước đang muốn
nhập khẩu tôm chân trắng (P.vannamei) là khả năng du nhập TSV
TSV là virus chứa ARN đơn và dễ bị đột biến, đáng ngại hơn là liên quan
chặt chẽ với những virus côn trùng khác [13]
TSV lần đầu tiên được xác định từ các đần nuôi xung quanh con sông Taura
ở Ecuado vào năm 2002 và lan nhanh chóng ra toàn Châu Mỹ — Latinh và Bắc Mỹ
trong vòng 3 năm, dan dan lan sang Chau A va gan day nhất là Thái Lan (2003)
[15]
TSV thường gây bệnh cho tôm nhỏ trong khoảng từ 2 đến 4 tuần khi nuôi
trong ao hoặc bể (0.1 - 0.5g) Ở giai đoạn cấp tính của bệnh, trước khi lột xác tôm
bị yếu, vỏ mềm, ống tiêu hóa rỗng và sắc đồ lan rộng ra, đặc biệt là phần đuôi (vì
thế người ta thường gọi là bệnh đỏ đuôi) Những con tôm này thường chết trong khi
Trang 9
Đỗ Thị Thu Minh 8
lột xác (5-95%) Những con còn sống sẽ có dấu hiệu phục hổi và bước sang giai
đoạn mãn tính bệnh Những con tôm này sẽ có những biểu hiện thương tổn bên
ngoài như: nhiễm hắc tố, bị rỗ, có biểu hiện bất thường phân bố một cách ngẫu
nhiên Mặc dù sau đó tôm có sức để kháng với sự xuất hiện bệnh, chúng vẫn mang TSV không thể hiện ra bên ngoài và có thể truyền ra môi trường hoặc cho con con
{12]
- IHHNV (infectious hypodermal and hematopoietic necrosis virus) IHHNV được phát biện đầu tiên trên P.vannamei vao nam 1981 tai Hawaii.[12]
IHHNV là loại virus có AND xoắn đơn, được biết chỉ ảnh hưởng đến lồi tơm
he (Penaeid) Cũng như hầu hết các loại virus quan trọng đối với tôm, việc lây lan diễn ra rất nhanh và gây hậu quả nghiêm trọng do nguyên nhân là những động vật
đã ăn những con tôm yếu hoặc gần chết, mặc dù việc truyền nhiễm từ môi trường
nước (do việc sống chung) thường không gây hậu quả nghiêm trọng Lây nhiễm dọc
từ tôm bố mẹ sang tôm giống là hình thức phổ biến [13]
Những đấu hiệu cơ bản của dịch bệnh: chủy bị biến dang, co thé bị cong, tôm
phát triển chậm, tôm không chết nhưng phát triển không đồng đều [1]
- WSSV (white spot syndrome virus)
Hiện nay, WSSV đã và đang là một trong những loại gây tác động nghiêm
trọng nhất đối với ngành nuôi tôm công nghiệp ở Châu Á (từ năm 1992) và Châu Mỹ (từ năm 1992) Đây là mầm bệnh đặc biệt nguy hiểm với một số lượng lớn các
loài vật chủ [28]
WSSV là virus AND xoắn kép (Lighiner, 1996), WSSV gây ảnh hưởng đến
các loại mô ngoại bì, trung bì, bao gồm: các mô biểu bì, liên kết, thần kinh, cơ,
Trang 10
bạch huyết, máu Loại virus này cũng ảnh hưởng nghiêm trọng tới da day, mang,
tuyến râu, tim và mắt Hệ gan tụy của tôm sẽ chuyển sang màu đỏ và có những
đốm trắng 1 - 2mm xuất hiện trên giáp tôm, phần phụ và mặt trong vỏ tôm Tỷ lệ tôm chết tăng dẫn đạt đến 100% trong vòng từ 2 đến 7 ngày kể từ khi bị cảm nhiễm
{1}
1.2.5.2 Các bệnh khác
Bệnh hoại tử gan tụy (NHP)
NHP do vi khuẩn nội bào giống như trùng rận gây ra, là một loại bệnh quan trọng trong nuôi tôm he ở Texan kể từ khi phát hiện bệnh lần đầu tiên vào năm
1985, Ở Châu Á chưa có báo cáo về NHP, song bệnh này có thể gây ra tổn hại lớn khi nó lan truyền đến từ nguồn tôm Châu Mỹ [13]
1.3 CAC YEU TO ANH HUONG DEN SỰ THÀNH THỤC TÔM BO ME Ở
LOAI PENAEID
1.3.1 Môi trường
- Chất lượng nước: đặc biệt quan trọng trong sự thành thục ở tôm
P.vannamei Nước biển càng xa bờ càng có thành phần và các đặc tính khác như độ
mặn, nhiệt độ ổn định cao hơn nước gần bờ Nước dành cho nuôi vỗ tôm bố mẹ
P.vannamei cần phải đảm bảo có độ mặn 28-36%, nhiệt độ 26-29°C, pH ổn định ở
mức 8 nhằm đảm bảo không ảnh hưởng thành phần khoáng có sẵn trong nước (ở một số lồi tơm pH 7 ức chế sự phát triển buồng trứng), không có nitrogen, oxy tối thiểu là 5ppm [29]
Trang 11
lb, KHOA HOG TUN _TRU VIEN 01757 r} Đỗ Thị Thu Minh II be Bang 1.1: Môi trường cho tôm bố me (P.monodon va P.vannamei) và các yếu tố cần thiết khác [29] Đặc điểm Yêu cầu đạt Đặc điểm Yêu cầu đạt Nhiệt độ 26 - 290C Kích cỡ bể Đường kính > 3m Độ mặn 28 — 36 ppt Độ sâu của bể >0.5m
pH § Màu của bể Không quan trọng
Nitrogen 0 Nén day Không quan trọng
Oxygen > Sppm Mật độ 1— 10m?
Ánh sáng Mờ Tỷ lệ cái đực 1-3:1
Giờ có ánhsáng | 14 Tỷ lệ cho ăn 10-25%/ngày
Thay nước 100-500% Thức ăn 'Tươi/công nghiệp
1.3.2 Dinh dưỡng
1.3.2.1 Lipid
Chính xác lipid dự trữ đủ là lượng lipid đủ để đáp ứng nhu cầu các chất đinh
dưỡng đặc biệt như HUFA, phospholipids và sterols, đáp ứng nhu cầu năng lượng
Đến nay, giáp xác vẫn được xem là nhóm có khả năng tự tổng hợp HUFA kém [7],
và không có khả năng tự tổng hợp sterols [10]
- Lipid tổng số
Cho đến nay, chỉ có duy nhất một báo cáo của Bray và cs (1990) là để cập
đến nhu câu lipid tổng số của tôm bố mẹ Các tác giả này thử nghiệm sinh sản trên
L.stylirostris được cho ăn với 3 mức lipid tổng số khác nhau: 7.8%, 11.1% và 13.9%
Kết quả chế độ ăn với lipid tổng số 11.1% cho kết quả lượng nauplii và chiéu dai
Trang 12
zoea cao nhất Một nghiên cứu gần đây cho thấy, chế độ ăn với lượng lipid tổng số
9% sẽ làm chậm lại quá trình thành thục buồng trứng ở P.vannam ei [§]
Bảng 1.2: Các phân tích về hàm lượng dinh dưỡng trong thức ăn tươi, thức ăn nhân tạo trong thí nghiệm và thức ăn nhân tạo trên thị trường dành cho tôm bố mẹ loài penaeid [16] Ì Chỉ tiêu Thức ăn | Thức ăn nhân tạo phân tươi Thí nghiệm Trén thi trường _ eh JA |B |C|D |E|F|G 7 |K|L |MẠNỊP ‘Protein 58 |73 |42|49 |52 |65 |55 |>50|50 |>53|52 |54 |>40 ' Lipid 11 |§ l6 |8 |10|6 |11 |>10|17 |>9 |14|8§ |>ọ9 Cellulose | Ns_ | Ns Ns | 32 |Ns |Ns |Ns |Ns |8 | <2 |16 |3 | <4 Tro Ns |8 Ns [12 |Ns |Ns |17 |Ns (9 | <19/ 10 | 20 | <15 Độ ẩm Ns_ | 80 Ns | Ns |Ns | Ns |78 |Ns | 20 /<10/7 |8 Sử | Ns=không rõ
A=mực, giun nhiều tơ, tôm, Artemia theo tỉ lệ 4:2:2:1 (Bray và cs (1990)); B=mực và nhuyễn thể 2 mảnh theo ti 1é :1:3:1 (Marsden va cs 1997); C= Chamberlain
(1988); D=Galgani va cs (1989); E=Bray va cs (1990); F=Nascimento va cs (1991);
G=Marsden va cs (1997); J=Breed S (Công ty thủy sản INVE, baasrode, Bỉ) hướng dẫn sử dụng cho ăn 60% chế độ ăn; K=golden Spawn (tesgofarm Aqua, netherland)
cho ăn 100% chế độ ăn; L=Higashimaru (Higashimaru, Nhật); M=madMac-MS
premix (Aquafauna Biomarine, My); N=Nippai (Nippai, Nhat); P=Zeigler (Zeiger
Bros., Mỹ) bổ sung 1% vào lượng thức ăn hằng ngày
Trang 13Đỗ Thị Thu Minh 13
Lượng lipid tổng số trong thức ăn nhân tạo cho tôm bố mẹ khoảng 10%, cao hơn khoảng 3% so với thức ăn đành cho tôm thịt (Bray và cs., 1990) Một số chế độ
ăn dành cho bố mẹ có đến 14% lipid hoặc cao hơn Tuy nhiên, nếu mức lipid quá cao sẽ ảnh hưởng xấu đến hệ tiêu hóa, cần cân đối, đáp ứng đủ nhu cầu năng lượng
của chúng là tốt nhất (Aranyakananda và Lawrence, 1994) Đây chính là nhu câu đinh đưỡng thiết yếu cho tôm (D'Abramo, 1997)
Một số nghiên cứu đã xác định lipid tổng số, các loại acid béo, các lipid dựa
trên thành phần lipid trong các mô tôm bố mẹ, trứng và nauplii trong suốt quá trình thành thục buồng trứng Các chỉ số sinh hóa này sẽ giúp chúng ta hiểu rõ hơn về
quá trình chuyển hóa lipid và nhu cầu lipid trong chế độ ăn trong thời kỳ thành thục
và sinh sản của tôm Các nghiên cứu trên các lồi tơm như: Fenneropenaeus
indicus, L.setiferus, Marsupenaeus japonicus, Melicertus kerathurus va Penaeus
monodon Những nghiên cứu ban đầu về sự chuyển hóa lipid cho thấy trong giai
đoạn thành thục buồng trứng, lipid được chuyển từ gan đến buồng trứng qua đường
máu như ở loài M,japonicus Ở các lồi tơm penaeid, nếu lượng lipid trong buồng
trứng tăng lên thì đồng thời lượng lipid trong gan giảm xuống Điều này chứng tỏ
gan là nơi dự trữ lipid cho buồng trứng Tuy nhiên, nhiều nghiên cứu cho thấy, lipid dự trữ trong buồng trứng có nguồn gốc từ thức ăn Trong một số nghiên cứu, không có mối quan hệ tỷ lệ nghịch nào giữa lượng lipid trong gan va lipid trong buồng
trứng chứng minh rằng lượng lipid tự tổng hợp là quá thấp so với lượng lipid tăng
đáng kể trong buồng trứng [16]
- Các acid béo
Nhìn chung, các acid béo chiếm nhiều nhất trong buồng trứng thành thục của loài tôm penaeid là: 16:00, 16:1n-7, 18:1n-19, 20:4n-6, 20n:5n-3 va 22:6n-3 n-3
Trang 14HUFA, đặc biệt là 20:5n-3 và 22:6n-3, trong buồng trứng cao hơn trong gan, người
ta cho rằng nó đóng vai trò chính trong sự sinh sản ở tôm Điều này có thể được chứng minh qua các thức ăn tươi có chứa nhiều n-3 HUFA cho kết quả tốt như thức
ăn gồm mực và giun nhiều tơ Ngoài ra còn có một số nghiên cứu đánh giá mức độ
ảnh hưởng của n-3 HUFA lên sự thành thục của tôm bố mẹ Một thí nghiệm của
Alava cho biết chế độ ăn không có n-3 HUFA sẽ làm chậm lại sự phát triển buồng trứng ở tôm M.japonicus Xu đã thử thay đổi thành phần acid béo trong chế độ ăn của tôm bố mẹ F.chinensis bing c4ch st dung các nguồn lipid khác nhau (dầu cá, dầu hạt gai, dầu bắp và mỡ heo) Kết quả, chế độ ăn có đầu cá có lượng n-3 HUFA trong trứng cao nhất, và chỉ duy nhất chế độ ăn này cho kết quả sinh sản tốt Người
ta thấy có mối qua hệ tỷ lệ thuận giữa lượng 20:5n-3 trong trứng và sự mắn đẻ, giữa
22:6n-3 trong trứng và tỷ lệ nở Do đó, Xu và cs cho rằng 20:5n-3 đóng vai trò hết sức quan trọng trong sự phát triển buồng trứng, trái lại 22:6n-3 có thể đóng một vài
vai trò khác trong quá trình phát triển phôi trong giai đoạn đầu Một nghiên cứu
tương tự của Cahu và cs (1995) trên tôm bố mẹ từ ao nuôi F.izđicus với chế độ ăn
gồm dầu hướng dương, dầu gan cá và dầu trứng cá Lượng n-3 HUFA trong trứng bị
ảnh hưởng bởi chế độ ăn, ví dụ nếu thức ăn chứa 1,44-2,49% n-3 HUFA thì lượng n-
3 HUFA trong trứng sẽ là 3,61-3,82%, nhưng nếu lượng n-3 HUFA trong thức ăn
khoảng 0,56% thì n-3 HUFA trong trứng cũng thấp hơn (2%) Tỷ lệ nở cũng liên quan đến n-3 HUFA Trong nghiên cứu ban đầu, Cahu và cs (1994) đã quan sát tỷ lệ đề của L.vannamei khi cho ăn thức ăn không có HUFA va phospholipid Wouters
và cs (1999) thí nghiệm trên P.vannamei cho ăn artemia sinh khối giàu dinh dưỡng,
sau đó thay bằng artemia được nuôi bằng dầu dừa (không có HUFA và cholesterol), kết quả tỷ lệ thụ tỉnh giầm, nhưng không ảnh hưởng đến sự thành thục [16]
Trang 15
Đỗ Thị Thu Minh 16
sự khác biệt quan trọng về acid béo nên rất khó để xác định acid béo nào tốt nhất
Bảng 1.3 cho thấy thức ăn nhân tạo có ít arachidonic acid (20:4n-6) - một dạng
HUFA - 1a tién chat dé téng hop prostaglandin, có vai trò trong sinh san (Sargent
va cs., 1989) Hơn nữa, thức ăn nhân tạo cũng ít EPA (20:5n-3) so với thức ăn tươi,
dẫn đến tỷ lệ DHA/EPA cao và n-3 HUFA thấp Không có sự so sánh nào giữa n-3
và n-6 Thực tế, tỷ lệ n-3/n-6 trong thức ăn tươi, thức ăn nhân tạo và mô tôm rất
khác nhau Lylte và cs (1990) cho rằng có sự tổn tại cân bằng giữa n-3 và n-6, ông cho rằng chế độ ăn trong giai đoạn thành thục phải có tỷ lệ n-3 và n-6 cao Người ta
chấp nhận lượng 20:5n-3 và 22:6n-3 cao, lượng arachodonic acid (20:4n-6) vừa phải trong chế độ ăn Lượng n-3 và n-6 trong báo cáo của Ravid và cs (1999) và
Wouters và cs (1999) củng cố thêm giả thuyết này Cả 2 nghiên cứu chứng minh tỉ
lệ n-3 và n-6 trong buồng trứng thành thục ở P.semisulcatus và P.vannamei Khoảng 2:1, đặc biệt trong nauplil của P.vannamei tỷ lệ này là 3:1.[ L6]
Bảng 1.4: Thành phần acid béo (% trên tổng acid béo) trong thức ăn tươi và thức ăn nhân tạo dùng cho tôm bố mẹ [ 16]
Acid béo 'Thức ăn tươi Thức ăn nhân tạo
Trang 1620:5n-3 |293 [18,1 115,384 10,0 4,0 (EPA) 22:6n-3 12,9 6,8 17,5 6,7 19,8 13,2 (DHA) n-3 52,0 24,9 33,9 15,1 31,2 17,8 HUFA n-3/n-6 8,2 1,7 7,9 1,6 3,1 1,5 DHA/EP | 0,4 0,38 1,14 0,8 2,0 3,3 A Nguồn Lytle | Xuva | Cahu | Xuva | Cahuva | MadMac va CS cs va cs cs cs (1995) (1990) | (1994) | (1995) | (1994)
- Cac nhom lipid
Những nghiên cứu sinh hóa ban đầu trên tôm hoang dã cho thấy phospholipids, tricylglycerides (TAG) và cholesterol là các nhóm Iipid chính trong buồng trứng thành thục Trong giai đoạn thành thục, TAG trong buồng trứng tôm
hoang dã tăng đáng kể Ravid và cs (1999) cho biết ở tôm P.semisulcatus TAG
trong buồng trứng tăng từ 1,09% đến 39,65% Wouters và cs (1999) cho biết lượng
TAG trong buồng trứng tôm P.vannamei tăng từ 8,30% đến 33,81%, sau đó giảm xuống 20,6% vào giai đoạn cuối của sự thành thục buồng trứng và cuối cùng ở giai
đoạn nauplii là 33,5% TAG tôn tại một các chọn lọc trong trứng và là nguồn năng
lượng chủ yếu cho qua trình phân chia hợp tử, nở và sự phát triển nauplii trong giai
Trang 17
Đỗ Thị Thu Minh 18
đoạn đầu Vai trò quan trọng của TAG trong sinh sắn tôm và chất lượng trứng cũng được nghiên cứu bởi Palacios và cs (1998, 1999) Các tác giả này nghiên cứu mối quan hệ giữa sức sinh sản và thành phần sinh hóa của trứng, nauplii và postlarvae
từ tôm bố mẹ thuần hoá P.vannamei Họ nhận thấy khi sức sinh sản giảm, dẫn đến sự vận chuyển một số thành phần sinh hóa sang con con cũng bị giảm theo, trong đó có TÀG và cholesterol Họ cũng đã thấy mối quan hệ tỷ lệ thuận giữa nỗng độ các
chất này và khả năng chịu đựng độ mặn của postlarvae
Phospholipids là thành phần chiếm nhiều nhất trong trứng tôm, chủ yếu là
phosphatidylcholine va phosphatidylethanolamine Bray va cs cho biét chat lugng
nauplii, ty 1é nd va tỉnh trùng 6 t6m L.stylirostris tang lén đáng kể khi cho thức ăn
có bổ sung thêm 1,5% lecithin từ đậu nành Alava và cs (1993) cho biết sự thành thuc buéng tritng 6 tom M japonicus bi chậm lại khi trong thức ăn không có phospholipid Cahu và cs (1994) đã có thí nghiệm chứng minh lượng phospholipid trong thức ăn ảnh hưởng đến nồng độ phospholipid trong trứng tôm P.vannamei, họ
đã thử cho tôm bố mẹ ăn thức ăn có hơn 2% phospholipids nhằm chứng minh 50%
tổng lượng lipids trong trứng là phospholipids, giúp duy trì khả năng đề liên tục và
tính mắn đẻ
Cholesterol cũng là một nhóm lipid quan trọng trong sự thành thục buồng
trứng tôm Cholesterol phải được cung cấp qua thức ăn cho sự phát triển của tôm non và được cho là lipid thiết yếu cho sự thành thục và sinh sản ở tôm Sự thành
công của một số thức ăn tươi là do lượng cholesterol từ mực, trai Cholesterol được
biết rõ nhất trong một vài chức năng nội tiết và vai trò của nó trong quá trình thành
thục Đến nay chưa có báo cáo nào về nhu cầu cholesterol trong giai đoạn sinh sản
[16]
Trang 18
1.3.2.2 Protein
Người ta cho rằng nhu cầu protein ở tôm trong giai đoạn thành thục và sinh
sản cao hơn so với các giai đoạn khác do trong giai đoạn này có nhiều quá trình sinh
học diễn ra mạnh mẽ Hiện nay, các loại thức ăn nhân tạo chứa khoảng 50% protein (bảng 1.1), cao hon 10-20% so với thành phần protein trong thức ăn ở các
thập niên trước, nhưng vẫn còn thấp hơn protein trong các loại thức ăn tươi Tuy
nhiên, nhu cầu protein tối ưu thay đổi theo từng loài và nguồn protein, chính xác là
nhu cầu acid amin, đặc biệt là 10 acid amin thiết yếu cho giáp xác Deshimaru
(1982) đưa ra chế độ ăn gồm các acid amin tương tự như trong thức ăn tươi thường
dùng trong chế độ ăn trong giai đoạn thành thục Đến nay vẫn chưa có báo cáo nào
về lượng protein tối ưu, tỷ lệ protein:năng lượng hoặc các loại acid amin trong chế
độ ăn cho tôm bố mẹ [1]
Harrison (1990) chỉ ra vai trò quan trọng của protein trong việc tổng hợp
nỗn hồng, các hormone peptid và enzymes trong giai đoạn thành thục và sinh
sản, nhưng có rất ít thông tin cho biết lượng protein trong mô và trứng tôm bố mẹ
Protein trong buéng tring t6m F.indicus, Faraztecus va L.setiferus trong giai đoạn thành thục cao hơn bình thường 6 L.setiferus, lượng protein trong túi tỉnh ở con đực đã thành thục cao hơn con đực đang phát triển Palacios và cs (1999, 2000) nhận
thấy lượng protein khác nhau trong gan và buồng trứng giữa con cái tốt và con cái
trung bình ở tôm P.vannamei hoang đã và thuần hoá, lượng protein trong gan và
trong buồng trứng ở những con cái tốt cao hơn rất nhiều, con cái có lượng protein trong mô thấp nhất không đẻ được
Lubzens và cs (1995) và Ravid và cs (1999) tập trung vào cấu trúc của các
lipoprotein trong máu (như vitellogenin), lipoprotein trong trứng (như vitellin) và
Trang 19
Đỗ Thị Thu Minh 20
vai trò của chúng trong quá trình chuyển hóa lipid Lipid không hòa tan được trong nước nên có thể được vận chuyển trong máu dưới đạng lipoprotein (sau khi gắn với vitellogenin)
1.3.2.3 Carbohydrate
Carbohydrate không cần thiết cho tôm bố mẹ Tuy nhiên, chúng có thể dùng như nguồn cung cấp năng lượng rẻ tiền thay thế một phân protein và lipid Phức
hợp đường và polysacchrides được sử dụng hiệu quả hơn đường đơn (Deshimaru và
Yone, 1978) Tỉnh bột được dùng phổ biến nhất Carbohydrtae là chất gắn kết tốt
nhất trong công thức thức ăn Castille và Lawrence (1989) đã chứng minh có sự tăng lượng carbohydrate trong buồng trứng của FƑar.aztecus và L.setiferus
1.3.2.4 Carotenoid
Các carotenoid là nhóm sắc tố mà động vật không thể tự tổng hợp Chúng
được đưa vào qua thức ăn, và có thể chuyển tit dang carotenoid nay sang dang carotenoid khác Ở tôm non, chúng đóng vai trò quan trong trong việc tạo sắc tố Theo một nghiên cứu gần đây, chúng cũng đóng vai trò quan trọng trong ấu trùng
tôm và tôm bố mẹ, hoạt động như là chất chống oxi hóa tự nhiên [8)
Trong giai đoạn đầu của quá trình thành thục, các carotenoid tự do và dạng gắn ester dự trữ trong gan, trong giai đoạn hai của quá trình tổng hợp noãn hoàng, chúng di chuyển từ gan đến buông trứng qua đường máu Carotenoid dự trữ trong buồng trứng trong giai đoạn thành thục làm buồng trứng có màu sậm hon, dựa vào
đây người ta có thể biết được các giai đoạn thành thục buồng trứng của con cái
Theo Jeckel va cs (1989), dang carotenoid dự trữ phụ thuộc chủ yếu vào thức ăn Dal và cs (1995) thí nghiệm sinh hóa trên tôm P.esculentus hoang dã, chứng minh
astaxanthin và ester của nó là các carotenoid chủ yếu Astaxanthin tự do chiếm chủ
Trang 20
yếu trong buồng trứng đang thành thục (trên 80% tổng lượng carotenoid), tăng từ 2 đến 34ppm Trong đường ruột, astaxanthin tự do và dạng ester tăng từ 20 đến
120ppm Trong vỏ, lượng carotenoid ổn định trong suốt quá trình thành thục Dall
và cs cũng nhấn mạnh carotenoid đóng vai trò quan trọng như tiền chất vitamin A
Wyban và cs (1997) nghiên cứu ảnh hưởng của chế độ ăn có carotenoid đến sức sinh sản ở tôm P.vannamei Khi bắt đầu thí nghiệm, tôm bố mẹ phải được bảo đảm không thể đẻ như buồng trứng không có màu, nauplii giảm sức sống Sau đó, thêm paprika (một nguồn carotenoid rẻ) vào trong thức ăn, kết quả là tăng sức sống
của ấu trùng Ảnh hưởng đến chất lượng ấu trùng có thể giải thích đo hoạt tính chống oxi hóa của các carotenoid Các gốc tự do, bắt nguồn từ các gốc khác nhau
như O; hoạt động, gắn với lipid và protein trên màng tế bào, làm giẩm chất lượng
trứng [18] Các carotenoid, đặc biệt là astaxanthin, là một tác nhân tốt để loại bỏ
các gốc tự do, bảo vệ trứng khỏi bị phá hủy bởi sự oxi hóa Chúng cũng ngăn ngừa
quá trình peroxide PUFA trong thức ăn Cuối cùng, carotenoid dự trữ trong phôi
đóng vai trò là nguồn thức ăn ban đầu cho ấu trùng giúp tạo thể màu và mắt
Trang 21
Đỗ Thị Thu Minh 22 100 _ 80 » V= TƠ ae 40 a « & 0 Trước khi bổ sung paprika sung paprika
Hinh 1.4: Dé thj thé hiện tỷ lệ sống đến Z-II trước và sau khi bổ sung paprika trong thức ăn cho tôm bố mẹ trong 14 tuần [17]
1.3.2.5 Vitamin
Các vitamin hòa tan trong chất béo A, D, E cần thiết cho sự phát triển của
tôm Lượng thiamin, riboflavin, niacin, vitamin Bạ, vitamin B¡;, choline, inositol và
ascorbic acid trong thức ăn cần cho sự phát triển tối đa của một số lồi tơm đã được
nghiên cứu Tuy nhiên, nhu cầu vitamin cho tôm bố mẹ vẫn chưa được nghiên cứu nhiều , trong thức ăn nhân tạo người ta thường bổ sung hỗn hợp gồm nhiều vitamin
(bang 1.5)
Trang 23
D6 Thi Thu Minh 24 —r | Vitamin A 18 15,6 40 2,8 | Vitamin E 482 300 500 500
Để dễ so sánh, tất cả nồng độ được tính là mg#kg trọng lượng khô
Các vitamin quan trọng là A, C và E Vitamin E làm tăng lượng tỉnh trùng và sự thành thục buồng trứng ở tôm L.setiferus, sau khi bổ sung 500mg tocopheryl
acetate/kg Thí nghiệm trên t6m F.indicus cha Cahu và cs (1991) đã chứng minh tỷ
lệ nở tăng khi tang a-tocopherol trong thức ăn từ 40 mg/kg lên 350mg/kg Người ta
thấy rằng tỷ lệ nở giảm khi bổ sung ít vitamin E vào thức ăn Theo Cahu và cs
lượng ơ-tocopherol trong buồng trứng thành thục và nauplii 6 P.vannamei giống với
kết quả của Wouters và cs (1999) 1A 325-393 ug/g Budng trifng chưa thành thục
(giai đoạn 0) và buồng trứng ở giai đoạn cuối ở tôm P.vannamei chứa 68-124 HE/8 DM œ-tocopherol Lượng vitamin C trong trứng Ƒ.indicus cũng bị ảnh hưởng bởi lượng vitamin trong thức ăn, ở tôm #.izđicus, tỷ lệ nở cao liên quan đến lượng vitamin C trong trứng cao [6]
Sự thành thục của buồng trứng cũng bị ảnh hưởng bởi lượng vitamin trong thức ăn Alava và cs (1993) đã chứng minh sự thành thục buồng trứng bị chậm lại khi thiếu một trong các vitamin E, A và C Wouters và cs (1999)đã chứng minh artemia sinh khối giau a-tocopherol acetate/ascorbyl palmitate/astaxanthin lam tang
tần suất để 6 P.vannamei Tuy nhién, khi kh6ng c6 chat mang vitamin-astaxanthin
là lượng HUFA và cholesterol cao, sự thành thục buồng trứng và tái tạo túi tỉnh bị
chậm lại Ảnh hưởng không tốt này có thể là do có quá nhiều thành phần hòa tan
lipo vitamin E và/hoặc astaxanthin Sự hiện diện của HUFA và cholesterol, vitamin E và astaxanthin được sử dụng một phần để ngăn ngừa quá trình peroxide trong
thức ăn [19]
Trang 24
1.3.2.6 Khoáng
Theo Harrison (1990), sự thiếu hụt hoặc mất cân bằng khoáng có thể ảnh hưởng xấu đến sự sinh sản ở giáp xác Các sốc sinh lý có thể ảnh hưởng không tốt đến sự phát triển noãn bào và giảm khả năng sinh sản ở tôm mẹ Hơn nữa, thiếu khoáng có thể là nguyên nhân làm biến đổi thành phần và chất lượng trứng Tuy nhiên, chưa có báo cáo nào nói về nhu cầu khoáng cho tôm bố mẹ, có thể do những nguyên nhân sau Đầu tiên, đối với khoáng, do khoáng có thể được hấp thụ từ nước nên cần phân biệt nhu cầu thật sự trong thức ăn và nhu cầu sinh lý Thứ hai, sự hấp
thu qua đường thức ăn lớn do đó để kiểm soát lượng khoáng thức ăn phải được tỉnh
sạch Lượng tro trong các loại thức ăn thương mại cũng cho thấy nhu cầu khống ở tơm
(bang 1.2)
Méndez va cs (1997) xác định thành phần khống ở tơm bố mẹ hoang dã
P.vannamei trước và sau khi đẻ Mẫu tôm sau khi dé được cho là đã kiệt sức có
lượng Ca và Mg trong cơ và lượng Mg trong gan thấp hơn trước khi đẻ do lột xác và sự vận chuyển các chất vào buồng trứng Cu trong gan giảm nhưng trong mô cơ tăng [16]
1.3.2.7 Thức ăn - Thức ăn tươi
Quá trình sinh sản và thành thục ở tôm chịu ảnh hưởng lớn bởi các yếu tố môi trường Trong điều kiện tự nhiên, các yếu tố này có vào mùa sinh sản Mùa sinh sản bắt đầu khi có đầu đủ các yếu tố như nguồn thức ăn đặc biệt, ánh sáng,
nhiệt độ nước Trong tự nhiên, tôm trưởng thành ăn nhiều loại phiêu sinh động vật
(ốc, động vật hai mảnh, giáp xác và polychaetes) và xác thực vật Sự thay đổi
phong phú và phân bố của các cá thể là nguồn thức ăn, chất lượng dinh dưỡng đã
Trang 25
D6 Thi Thu Minh 26
giải thích phần nào về mùa sinh sản thay đổi theo những thời điểm khác nhau của mỗi năm Trong điều kiện nhân tạo, người ta cố gắng bắt chước các điều kiện của
mùa sinh sắn, sử dụng hormone để kích thích quá trình thành thục Thức ăn từ biển
được đông lạnh hoặc còn tươi sống thường được dùng cho quá trình nuôi vỗ thành thục và sinh sản Thường các thức ăn này có hiệu quả tốt nhất nếu chúng cũng đang
ở giai đoạn sinh sản Mực và động vật hai mảnh (nghêu, trai, sò) thường là nguồn
thức ăn chính Các loại giáp xác như tôm, cua, krill cũng dùng làm thức ăn cho tôm
bố mẹ, nhưng do nguy cơ truyền bệnh theo chiểu ngang nên chúng ít được sử dụng
Giun nhiéu to (polychaetes Glycera dibranchiata, Americonuphis reseii) va Artemia sinh khối thường dùng làm nguồn thức ăn bổ sung (Kawahigashi, 1998)
Artemia sinh khối (được nuôi với chế độ dinh dưỡng đặc biệt) kích thích sự
thành thục buồng trứng, tăng tần suất đẻ, cải thiện chất lượng ấu trùng Artemia sinh khối cũng có thể được bổ sung trong thức ăn nhân tạo cho tôm bố mẹ nhằm
tăng khả năng tiêu hóa thức ăn và kích thích sự thành thục buồng trứng [12]
Ban đầu, Middleditch và cs (1980) và Lytle và cs (1990) cho rằng giun nhiều
tơ kích thích sự thành thục buồng trứng là đo thành phần HUFA có trong nó Tuy nhiên, Luis và Ponte (1993) chứng minh sự thành thục ở tôm Mel.kerathurus không
bị ảnh hưởng bởi lượng HUFA có trong giun, và thử nghiệm của Naessens và cs
(1997) khi thay thế giun bằng artemia sinh khối, có thành phần các acid béo khác, đã cho kết quả tốt Cahu và cs (1995) đã thí nghiệm nghêu tươi, kết quả cho tỷ lệ nở và sự mắn để cao nhất, cao hơn so với thức ăn nhân tạo có thành phần n-3
HUFA tương tự cao hơn trong nghêu Rõ ràng HUFA có vai trò quan trọng trong sự sinh sản ở tôm, nhưng chất lượng lipid không chỉ là thành phần acid béo của nó
Quá trình chăm sóc không nên bỏ qua HUFA và các thành phần dinh dưỡng khác
Trang 26
Ví dụ, mực có giá trị dinh dưỡng cao là đo thành phần acid amin tương tự như tôm
(Shigueno, 1984; Bray và cs 1990) và có lượng sterol cao [3]
sự thành công của các loại thức ăn tươi không chỉ do thành phần dinh dưỡng
mà còn do các hormone sinh sản có sẵn trong cơ thể chúng cũng tham gia vào chu trình nội tiết ở tôm vì chúng có cùng loại hormone với tôm Penaeid Vai trò các chất có hoạt tính hormone có trong Artemia (Naessens và cs., 1997), giun trong giai
đoạn sinh sản (Laufer và cs., 1998) Laufer tìm thấy trong giun có chứa methyl farnesoate, là hormone ecdysone là tăng tính mắn đẻ và tỷ lệ nở ở tôm P.vannamei
(Laufer va cs., 1997) và P.monodon (Hall và cs., 1999), kích thích sự phát triển
buồng trứng ở những loài giáp xác khác (Laufer và cs., 1998) Đến nay, vẫn chưa
có một nghiên cứu nào tập trung vào vai trò của hormone có trong thức ăn, nhưng
Mendoza va cs (1997) c6 khái niệm gọi là “nhân tố mực” có lẽ là một chất có hoạt tính hormone Để xác định các chất có hiệu quả trong mực có thể xúc tác tổng hợp
vitellin thứ cấp, mực được chiết ra nhiều thành phần khác nhau Mỗi dịch chiết
được trộn với thức ăn nhân tạo và cho tôm cái P.vannamei ăn để xác định ảnh
hưởng của chúng đến sự thành thục buồng trứng và nồng độ vitellin trong máu Kết quả cho thấy mực, nguồn thức ăn giàu cholesterol, chứa nhiều sterol kích thích tổng
hợp viltellin [20]
- Thức ăn nhân tạo
Theo một cuộc khảo sát trong các trại giống ở Nam Mỹ, người ta thay thế tối
đa thức ăn tươi bằng thức ăn nhân tạo Thức ăn khô nhân tạo có nhiều ưu điểm như:
nguồn ổn định, chất lượng có thể kiểm soát và sản xuất, dễ sử dụng, dé bao quan, it
bị ô nhiễm, giảm nguy cơ truyền bệnh và dễ bổ sung các chất khác (hóa chất, chất
kích thích miễn dịch, hormone) Tuy nhiên, hầu hết các thí nghiệm thay thế hoàn
Trang 27
Đỗ Thị Thu Minh 28
toàn thức ăn tươi bằng thức ăn nhân tạo đều cho kết quả giảm khả năng thành thục buồng trứng, số lượng trứng và số lần đẻ Tốt nhất nên cho ăn kết hợp thức ăn tươi
và thức ăn nhân tạo hơn là chỉ cho ăn thức ăn tươi
Trong điều kiện nuôi vỗ thành thục, người ta thường sử dụng một lượng nhỏ
thức ăn thành thục nhân tạo (0,5 - 4%)
Thay thế thức ăn tươi là một lĩnh vực kinh doanh đòi hỏi phải tạo ra được sắn
phẩm thức ăn nhân tạo cho tôm bố mẹ giống như thức ăn tươi Do đó, công thức thức ăn phụ thuộc vào kiến thức giới hạn về nhu cầu đinh dưỡng của tôm trong giai
đoạn thành thục và sinh sản, thức ăn nhân tạo cân phải đáp ứng các yêu câu:
- Thành phần dinh dưỡng thiết yếu cao, bao gồm các vitamin (bảng 1.5),
astaxanthin, n-3 HUFA, cholesterol va lecithin
- Các thành phần giàu dinh dưỡng như: thịt động vật, dầu từ các loại động vật
biển (mực, cá, tôm, krill), dịch cá thuỷ phân, nấm men, tảo
Tuy nhiên, dinh dưỡng quá mức có thể giầm sức sinh sản và tăng giá thành
Trong các nghiên cứu, khi dùng thức ăn nhân tạo nhiều hơn thức ăn tươi sẽ
giảm tỷ lệ sống của tôm đẻ, số lần đẻ, mắn đẻ, tỷ lệ thụ tinh của trứng và tỷ lệ nở,
chất lượng ấu trùng [20]
1.3.3 Nuôi tôm thành thục
1.3.3.1 Kích cỡ tôm bố mẹ và tuổi thành thục
Kích cỡ tôm bố mẹ (khối lượng hoặc chiều dài) có lẽ là tiêu chuẩn sử dụng
nhiều nhất để chọn tôm bố mẹ, tiêu chuẩn này khác nhau giữa các loài Ví dụ, đối
với P.monodon, trọng lượng trung bình của tôm mẹ hoang đại là 75g, vì vậy trọng
lượng trung bình khuyến cáo cho tôm nuôi nhốt là 60g hoặc khoảng 90g Đối với tôm đực, các thể khodng 40g có thể có tinh dich trưởng thành, mặc dù theo khuyến
Trang 28
cáo con đực phải trên 60g Đối với P.vannamei, tôm từ 30-45g có thể dùng sản xuất, mặc dù nhiều tác giả khuyến cáo con đực trên 40g, con cái trên 45g Tính mắn đẻ
tỷ lệ thuận với kích cỡ con đẻ Ở P.vannamei, con cái 50g có thể để 140.000
trứng/lần đẻ (2.800.000 trứng/kg) Tần suất đẻ (số con đẻ trên mỗi đơn vị thời gian) cũng cao hơn đối với tôm cái có kích cỡ lớn hơn Nếu bóp mắt, tần suất để ở
P.vannamei khoảng 1 — 3 lần/tháng Vì vậy, sản lượng cuối cùng (số trứng/con
cái/đơn vị thời gian) sẽ cao hơn đối với tôm cái lớn hơn và điều này có thể ảnh
hưởng đến tổng số ấu trùng sản xuất trong một chu kỳ thời gian Theo đó, sản lượng tổng cộng của zoea và nauplii cao hơn đối với tôm cái lớn hơn Những kết quả trên
chứng minh rõ ràng chọn lựa cá thể lớn nhất dùng để đẻ lâu dài cho tới lúc chất
lượng đàn con chưa bị ảnh hưởng Menasveta và cs không tìm ra sự khác biệt trong thu tinh, ấp nở và biến thái thành zoea giữa cá thể nhỏ và lớn của P.monođøn trong
khoảng từ 8§6-140g Ngược lại, đối với con cái cùng loài trong khoảng 60-200g, Hnasford thấy quan hệ tỷ lệ nghịch thấp nhưng đáng kể giữa tỷ lệ nổ và kích thước
con đẻ Đối với con cái P.pawlensis từ 18-25g, Cavalli và cs cũng thấy sự thụ tinh, tỷ lệ nở và chiều dài zoea thấp hơn so với tôm lớn hơn, mặc dù sắn lượng nauplii tổng số vẫn còn cao hơn đối với tôm lớn Ở P.vannamei (43-56g) không thấy mối liên hệ
giữa kích cỡ tôm cái và sản lượng, mặc dù có vài tương quan nghịch giữa thành
phần sinh hóa trong trứng và nauplii với kích cỡ tôm Mặc dù chất lượng ấu trùng
sau này và postlarvae vẫn chưa được xác định trong quan hệ với kích cỡ con đẻ
Kích cỡ có quan hệ gần với tuổi tôm bố mẹ, nhưng kích cỡ của lứa tôm cùng
tuổi có thể khác nhau do tăng trưởng hoặc điều kiện vị trí Tuổi cũng có ảnh hưởng tới hiệu quả sắn xuất và chất lượng đàn con, mặc dù có ít nghiên cứu so sánh tuổi
một cách có hệ thống Đối với P.semisulcarus, Crocos cho rằng tần suất đề, số
Trang 29Đỗ Thị Thu Minh 30
trứng, nauplii và zoea/mỗi con cái tăng ở tôm 6-12 tháng tuổi rồi giảm ở 14 tháng Tuy nhiên, tỷ lệ nở và biến thái thành zoea không bị ảnh hưởng bởi tuổi của đàn
giống ngoại trừ tỷ lệ nở thấp hơn ở dan giống 6 tháng tuổi Ở L.styirostris, Ottogalli và cs (1988) thấy rằng cá thể non (5 - 7 tháng) và già (8 - 12 tháng) có tỷ lệ thụ tỉnh
thấp hơn cá thể trung gian (8 - 12 tháng) Cavalli và cs cho là có vài sự khác biệt
giữa tôm hoang dại lớn và nhỏ với ảnh hưởng của tuổi Tôm già hơn (15 tháng tuổi
hay hơn) có tần suất đẻ, sự thụ tinh và tỷ lệ nở thấp hơn Nói chung, có thể kết luận
rằng hiệu quả có lợi của việc chọn lựa cá thể lớn nhất bị giới hạn ảnh hưởng của tuổi
G P.monodon va P.vannamei, con đực lớn cho túi tính lớn hơn và lượng tinh
trùng cũng nhiều hơn Trong một thí nghiệm khảo sát chất lượng tinh trùng liên
quan đến độ tuổi và trọng lượng, Ceballos và cs (2003) đã kết luận tôm P.vannamei
có trọng lượng 38g và 12 tháng tuổi cho kết quả tốt nhất [9]
1.3.3.2 Sử dụng chất nội tiết
Kiểm tra nội tiết được nghiên cứu rộng rãi và cân nhắc trong những nghiên
cứu gần đây cho tôm biển Hiện nay, kỹ thuật cắt cuống mắt vẫn được dùng nhiều
nhất để kích thích thành thục và để, ít nhất là cho 2 lồi tơm ni rộng rãi nhất:
P.monodon và P.vannamei, cơ sở của kỹ thuật là loại trừ một phần tuyến xoang, nó
sinh ra và chứa chất ức chế hormon sinh dục Quá trình này được chứng minh rõ ràng
do su tăng rõ rệt số lượng sản xuất, nguyên lý cơ bản là làm ngắn thời gian tới lứa đẻ
đầu tiên và tân suất đề cao hơn Khi so sánh giữa con để cắt cuống mắt và không cắt
cuống mắt, tính mắn để được báo cáo là cao hơn, thấp hơn, hoặc không khác biệt tùy theo tác giả Tuy nhiên, thậm chí nếu tính mắn để là thấp hơn đối với con cái cắt cuống mắt, tần suất để cao hơn cũng tạo ra một số lớn hơn ấu trùng/con cái
Trang 30
Hậu quả cắt cuống mắt trên chất lượng đàn con vẫn còn đang tranh cãi Sự
thụ tỉnh và tỷ lệ nở không bị ảnh hưởng đáng kể so với việc cắt cuống mắt hoặc
thấp hơn (tùy tác giả) Ở một số nghiên cứu xác định chất lượng ấu trùng về sau, sự biến thái thành zoea, tỷ lệ sống tới postlarvae không bị ảnh hưởng bởi việc cắt cuống mắt Browdy kết luận rằng một vài mâu thuẫn rõ rệt có thể có liên quan đến
sự khác nhau trong điều kiện thành thục, và cũng có lẽ do giảm sức chịu đựng của
tôm cắt cuống mắt với điều kiện cận tối ưu Chất lượng đàn con giảm có thể không phải là hậu quả trực tiếp của việc cắt cuống mắt mà là hậu quả của sản xuất cưỡng bức trong một thời gian ngắn Sản xuất cưỡng bức có tác động quan trọng hơn trên tôm cắt cuống mắt so với tôm thường
Khi xem xét ảnh hưởng của việc cắt cuống mắt đến chất lượng đẻ, hậu quả sinh lý trên chính con để cũng được phân tích Bồ đi một con mắt có nhiều ảnh
hưởng thứ cấp do những hormon khác như hormon ức chế lột xác MIH và hormon
điều hòa đường của giáp xác CHH cũng giảm Sự giảm đồng thời mức độ của MIH,
CHH do cắt cuống mắt đòi hỏi lượng năng lượng lớn hơn Nhu cầu năng lượng tăng
này được bù lại một phần do tăng lượng thức ăn ăn vào và do sử dụng năng lượng
về mặt sinh lý hiệu quả hơn Sự giảm CHH cũng ảnh hưởng tới sự đồng hóa lipid và
carbohydrate CHH cũng được cho là kích thích tổng hợp nỗn hồng Một vài tác
giả báo cáo sự tăng dự trữ sinh hóa trong buồng trứng như là kết quả của sự cắt cuống mắt Vì vậy, sự giảm CHH do cắt cuống mắt rõ ràng không ảnh hưởng đến
quá trình đồng hóa bình thường liên quan đến quá trình tổng hợp nỗn hồng Sự
tăng tần suất để do cắt cuống mắt có thể thay đổi sự tích lũy chất dự trữ và sự chuyển chúng vào trứng Sự tích lũy lipid trong trứng không bị ảnh hưởng thậm chí
nếu tôm cắt cuống mắt có số trứng cao hơn trước
Trang 31
Dé Thi Thu Minh 32
Xa hơn, sự chuyển chất dinh dưỡng vào trứng cũng không bị ảnh hưởng bởi
sự cắt cuống mắt, do sự thể hiện nỗng độ như nhau của vài thành phần sinh hóa
trong trứng và nauplii từ con đẻ cắt và không cắt cuống mắt
Sự thay đổi nội tiết của việc cắt cuống mắt đã được thực nghiệm
Nghiên cứu dựa trên việc tiêm hoặc cấy hormon hoặc các chiết xuất từ hạch
nội tiết mà được cho rằng có liên quan tới việc kiểm soát quá trình sinh sản Ở tôm biển, sự phát triển tuyến sinh dục đực và cái được gây nên bằng chất chiết xuất ở
hạch ngực, một steroid tương tự động vật có xương sống, methyl farnesoate (MF), serotonin va retinoid [11]
Một sự tiếp cận khác để nhận diện hormon có thể kích thích thành thục là
khám phá những hợp chất hoạt động trong thức ăn tươi thường được dùng để nuôi
đàn giống Ví dụ, mực thường được dùng như một phần của khẩu phần ăn thành thục và một hợp chất giống steroid tìm thấy trong loài thân mém nay được cho là có khả năng nâng cao sự thành thục ở tôm Việc dùng polychates như là một thành
phan trong khẩu phần thành thục có thể biện hộ do giá trị đinh dưỡng của những
acid béo cần thiết và acid amino, nhưng cũng do chúng có chứa prostaglandin hoặc MF Artemia ding trong dinh dưỡng đàn giống cũng được cho là chứa một chất giống hormon, nó kích thích thành thục, mặc dù nó vẫn chưa được nhận dạng
Mặc dù nghiên cứu quan trọng đặt nền tảng trên việc xử lý hormon có thể
gây nên thành thục và đẻ ở tôm biển, vài nhược điểm có thể tổn tại với mục đích sản xuất
- Việc tiêm hormon hoặc chất chiết xuất chứng tổ là không thực tế trừ phi nó xác định rõ rằng có thuận lợi hơn sự cắt cuống mắt Nếu tiêm lặp lại, stress và
Trang 32
những tác dụng hormon liên quan khác có thể có nhiều phương diện ảnh hưởng hơn sự cắt cuống mắt
- Kết quả sản xuất và chất lượng đề, ấu trùng vẫn chưa được định giá trong
phần lớn những nghiên cứu nói trên, vì vậy những cách xử lý khác nhau vẫn chưa
chứng minh là có hiệu quả trong quá trình sản xuất
- Ở mức độ sản xuất, những nhà sản xuất, những nhà sản xuất vẫn chưa dùng vi giá thành cao và quá trình phức tạp, so với cắt cuống mắt Việc dùng MF dường
như là phương tiện thay thế đáng tin cậy nhất do nó có thể cho trực tiếp ua khẩu
phần và đã được báo cáo là có tần suất đẻ cao hơn, tỷ lệ nở và sự thụ tỉnh tương tự
nhóm đối chứng không xử lý Khi tổ hợp với cắt cuống mắt, bổ sung MF trong khẩu phần làm tăng tỷ lệ nở và thụ tỉnh Tiêm serotonin cũng được thử nghiệm với kết quả hứa hẹn, mặc dù tần suất để cao hơn ở tôm cắt cuống mắt so với tôm xử lý serotonin, không có sự khác biệt trong tính mắn đẻ, số nauplii/trứng, tỷ lệ
thụ tỉnh nở
1.3.3.3 Nguồn gốc đàn giống
Phân này chủ yếu nói đến việc sử dụng tôm hoang đại đối chứng với tôm bố
mẹ nuôi trong ao, mặc dù có thể tổn tại sự khác nhau giữa tôm hoang dại bắt từ những vùng khác nhau, hoặc từ những điểu kiện nuôi dưỡng khác nhau của tôm
nuôi trong bể Hiện nay, việc dùng tôm nuôi trong bể đang tăng đo những thuận lợi
hơn so với tôm hoang dại như an toàn sinh thái và vệ sinh, tính tiện lợi của chương
trình cải tiến di truyền và tính khả dụng quanh năm Sử dụng tôm bố mẹ từ ao nuôi, thuận lợi của chúng, phương hướng tương lai và những so sánh giữa đàn tôm hoang
dai va tôm ao nuôi được xuất bản bởi Browdy
Trang 33
Đỗ Thị Thụ Minh 34
Sản xuất nauplii phụ thuộc chủ yếu vào sự thành thục buồng trứng của con
cái, do đó các nhà khoa học đã so sánh buồng trứng của con cái hoang dại và con cái nuôi vỗ từ ao nuôi bằng mô học Medina và cs (1996) cho rằng sự thành thục
của con cái từ ao nuôi không bình thường, ngược lại Palacios và cs (1999) không thấy có sự khác biệt khi so sánh sự thành thục giữa tôm mẹ hoang đại và tôm mẹ từ
ao nuôi Đã có nhiều thí nghiệm so sánh về sự sinh sản giữa tôm hoang dại và tôm
từ ao nuôi trên một số loài Một số thí nghiệm thấy tôm hoang đại cho số lượng và
chất lượng naupli cao hơn (Menasvets và cs., 1993; Cavalli và cs., 1997; Mendoza., 1997) Một số thí nghiệm khác thì cho rằng không có sự khác biệt giữa tôm hoang đại và tôm nuôi từ ao (Simon, 1982; Browdy và cs., 1986; Menasveta va c., 1994; Palacios va cs., 1999; Croscos va cs., 2000)
Vấn để về sinh sản nhân tạo ở tôm penaeid không chỉ là ở con cái mà còn ở
con đực Khi so sánh tôm đực hoang dại và tôm đực từ ao nuôi, tôm đực hoang đại cho tỉ lệ thụ tính, tỉ lệ nở và số lượng nauplii cao hơn (Menasveta và cs., 1993; Ramos và cs., 1995; Mendoza, 1997), và trọng lượng túi tỉnh cũng cao hơn ở con đực hoang đại (Pratoomchat và cs., 1993)
Tính mắn đẻ thấp hơn là phổ biến đối với đàn giống trong ao nuôi, nhưng
điều đó có thể ảnh hưởng của sự khác nhau trong kích cỡ tôm hơn là nguồn gốc
Tuy nhiên, khi so sánh tôm có kích cỡ như nhau, vài nghiên cứu báo cáo tính mắn
dé thấp hơn đối với tôm ao nuôi, trong khi một số khác có giá trị như nhau cho cả
hai nguồn gốc Tân suất đẻ cũng được báo cáo là thấp hơn đối với tôm ao nuôi,
nhưng điều này dường như cũng liên quan tới kích cỡ vì không quan sát được sự khác nhau khi so sánh tôm cùng kích cỡ
Trang 34
Chất lượng đàn con cũng được xem xét khi so sánh tôm ao nuôi với tôm hoang dại Tỷ lệ thụ tỉnh cũng được báo cáo là có thể so sánh, cao hơn đối với tôm
ao nuôi Kết quả của tỷ lệ nở là mâu thuẫn khi bằng (Browdy và cs., 1986;
Menasvets và cs., 1993, 1994), cao hơn đối với tôm ao nuôi (Cavalli và cs., 1997; Palacios và Rocotta, 1999); Palacios và cs., 1999) hoặc cao hơn đối với tôm hoang đại (Makinouchi và Hirata, 1995); Ramos và cs., 1995; Mendoza, 1997; Preston và
cs., 1999) Như đã nói, kích cỡ cũng có thể ảnh hưởng tới sự thụ tinh và tỷ lệ nở và
có thể giải thích từng phần những kết quả trái ngược đã tìm ra giữa các nguồn gốc
Từ những nghiên cứu trong đó tôm với kích thước có thể so sánh được dùng, sự thụ
tinh và tỷ lệ nở là bằng hoặc thấp hơn đối với tôm ao nuôi Khi những tiêu chuẩn
khác của chất lượng đàn con được phân tích, trứng thu từ con để hoang đại và con
đẻ từ ao nuôi có thể so sánh dược về thành phần hóa sinh của chúng, chất lượng
thấp hơn đối với con đẻ nuôi ao về mặt dị tật và vi khuẩn,
Vài nghiên cứu đã đánh giá chất lượng ấu trùng sau này giữa đàn giống có nguồn gốc khác nhau Menavesta không tìm thấy sự khác nhau khi biến thái thành
zoea giữa tôm hoang và tôm ao nuôi Trong một nghiên cứu gần đây, chúng tôi thấy
ấu trùng từ con đẻ từ ao nuôi có sức để kháng cao hơn so với stress amoniac, số
sống tới postlarvae, sức để kháng với thử nghiệm stress độ mặn ở postlarvae 12
Về giá cả, Menasveta kết luận rằng chỉ phí lớn hơn ở tôm hoang dại P.monodon được biện hộ là có thể đạt lượng nhiều hơn Tuy nhiên, điều này không
phải luôn luôn đúng và phụ thuộc vào vị trí của tôm hoang dại được bắt Preston
ước lượng giá thành sắn xuất ấu trùng để nuôi một ao 1ha là gấp đôi nếu dùng tôm
hoang so với tôm nuôi ở P.japonicus