Bài giảng môn Đa Dạng Sinh Học, Trường ĐH Nông Lâm Tác giả Giảng viên, ThS: Nguyễn Thị Thu Chương 1 TỔNG QUAN VỀ ĐA DẠNG SINH HỌC 1.1. KHÁI NIỆM VỀ ĐA DẠNG SINH HỌC 1.1.1. Đa dạng của sự sống Sinh vật có mặt ở khắp mọi nơi trên Trái đất, từ biển sâu cho tới núi cao, với các chủng loại khác nhau mà hình thể, kích thước, màu sắc cũng vô cùng đa dạng. Sự đa dạng đó thể hiện rất rõ ở bên ngoài như kích thước, tuổi thọ, khả năng thích nghi với các môi trường sống khác nhau, số lượng loài trong chi và họ, số lượng cá thể trong mỗi loài, các dạng sinh sản và đặc biệt là ở các dạng biến dị mà nhiều khi phải nhờ đến các công cụ phân tích di truyền mới có thể phát hiện ra. Về kích thước khác nhau, phải kể đến các loài khủng long và virus. Khủng long đã là một phần và chúa tể của thế giới sinh vật, đã từng tồn tại trong giai đoạn từ trước đây 210 triệu năm (đầu kỷ Jurasic) đến 65 triệu năm trước (cuối kỷ Phấn trắng). Người ta đã tìm thấy nhiều bộ xương của các loài khủng long và từ đó ước lượng ra kích thước cũng như trọng lượng của chúng. Những con khủng long Brachiosaurus ở châu Phi, Bắc Mỹ và châu Âu cân nặng tới 60 80 tấn và các con khủng long Supersaurus và Ultrasuarus ở Bắc Mỹ còn có cân nặng lớn hơn. Nhóm khủng long có tên là Seismosaurus có chiều cao khoảng 5,5 m (18 bộ), dài 30 m (100 bộ) và nặng 80 tấn. Trong thế giới thực vật cũng có những khác biệt lớn về kích thước. Trong số các loài lá kim thì cây Cù tùng (Sequoia gigantea) ở vùng núi Sierra Nevada (California, Hoa Kỳ) thuộc vào loài có kích thước lớn nhất, đạt chiều cao tới 142 m. Cây Thiết sam (Pseudosuga menziesii) cũng có kích thước khổng lồ tương tự. Nhưng cây cao nhất thế giới lại thuộc về loài lá rộng, đó là cây Bạch đàn khổng lồ (Eucalyptus regnans) thuộc chi Bạch đàn (Eucalyptus L’Herit) họ Sim (Myrtaceae) ở Australia, có chiều cao trên 100 m, cây cao nhất đạt 155 m. Một số loài cây cỏ vùng sa mạc là cây có tuổi thọ cực thấp. Do khô hạn kéo dài, lượng mưa thấp, mưa chỉ tập trung ngắn ngủi trong một thời gian cực ngắn nên các loài cây cỏ đó phải hoàn thành chu kỳ sống trong vài ba chục ngày: nảy mầm, cây lớn, ra hoa, phát tán hạt rồi chết. Trong khi đó truyền thuyết Trung Hoa có kể lại rằng cây Hoàng đàn (Cupressus funebris) thuộc họ Trắc bách (Cupressaceae) sống bên lăng Hoàng đế (ở huyện Hoàng Lăng, Thiểm Tây, Trung Quốc) đã được Hoàng đế Hiên Viên tự tay trồng. Cây nay có tuổi khoảng 5000 năm và có chu vi gốc đạt tới 10 m. Trên núi A Lý (Đài Loan) có cây Hồng khoái (Sabina chinensis) được coi là cây thần, tương truyền đã có tuổi thọ 3000 năm. Cây khoái trong khu miếu thờ Khổng Tử ở Khúc Phụ (Sơn Đông) được truyền lại là do Khổng Tử trồng cách đây hơn 2500 năm. Cây Cù tùng (Sequoia) có tên “Cụ già thế giới” ở California (Mỹ) đã trên 3000 năm tuổi, cây Máu rồng (long huyết, Pleomele draco) ở đảo Canary (châu Phi) đạt 6000 năm tuổi, còn cây Tuyết tùng (Cedrus deodara) trên đảo Ryukyu (Nhật Bản) qua máy đo thấy đã 7200 năm tuổi. Hai dạng sinh sản chính của thế giới thực vật là sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính. Đối với sinh sản hữu tính, có hai dạng hoa cơ bản: Hoa lưỡng tính, với nhiều kiểu cấu trúc (vòi nhuỵ dài, vòi nhuỵ ngắn) để ngăn cản lai gần hoặc tự thụ phấn ở thực vật như trường hợp các loài Hoa báo xuân (Primula). • Hoa đơn tính: Đơn tính cùng gốc: hoa đực và hoa cái riêng biệt trên cùng một cây. Các loài mang đặc tính này là cây Dẻ Castanea, Sồi Quercus, Bulô Betula, Tống quá sủ Alnus, Sau sau Liquidambar và các hoa này phân bố đều trên cây. Trên cây Thiết sam (Pseudotsuga menziesii), Thông (Pinus), Vân sam (Picea), Bách tán (Araucaria) các hoa cái chủ yếu thấy
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TPHCM PHÂN HIỆU GIA LAI BÀI GIẢNG ĐA DẠNG SINH HỌC (Lưu hành nội bộ) GIA LAI - 2013 1 Chương 1 TỔNG QUAN VỀ ĐA DẠNG SINH HỌC 1.1. KHÁI NIỆM VỀ ĐA DẠNG SINH HỌC 1.1.1. Đa dạng của sự sống Sinh vật có mặt ở khắp mọi nơi trên Trái đất, từ biển sâu cho tới núi cao, với các chủng loại khác nhau mà hình thể, kích thước, màu sắc cũng vô cùng đa dạng. Sự đa dạng đó thể hiện rất rõ ở bên ngoài như kích thước, tuổi thọ, khả năng thích nghi với các môi trường sống khác nhau, số lượng loài trong chi và họ, số lượng cá thể trong mỗi loài, các dạng sinh sản và đặc biệt là ở các dạng biến dị mà nhiều khi phải nhờ đến các công cụ phân tích di truyền mới có thể phát hiện ra. Về kích thước khác nhau, phải kể đến các loài khủng long và virus. Khủng long đã là một phần và chúa tể của thế giới sinh vật, đã từng tồn tại trong giai đoạn từ trước đây 210 triệu năm (đầu kỷ Jurasic) đến 65 triệu năm trước (cuối kỷ Phấn trắng). Người ta đã tìm thấy nhiều bộ xương của các loài khủng long và từ đó ước lượng ra kích thước cũng như trọng lượng của chúng. Những con khủng long Brachiosaurus ở châu Phi, Bắc Mỹ và châu Âu cân nặng tới 60 - 80 tấn và các con khủng long Supersaurus và Ultrasuarus ở Bắc Mỹ còn có cân nặng lớn hơn. Nhóm khủng long có tên là Seismosaurus có chiều cao khoảng 5,5 m (18 bộ), dài 30 m (100 bộ) và nặng 80 tấn. Trong thế giới thực vật cũng có những khác biệt lớn về kích thước. Trong số các loài lá kim thì cây Cù tùng (Sequoia gigantea) ở vùng núi Sierra Nevada (California, Hoa Kỳ) thuộc vào loài có kích thước lớn nhất, đạt chiều cao tới 142 m. Cây Thiết sam (Pseudosuga menziesii) cũng có kích thước khổng lồ tương tự. Nhưng cây cao nhất thế giới lại thuộc về loài lá rộng, đó là cây Bạch đàn khổng lồ (Eucalyptus regnans) thuộc chi Bạch đàn (Eucalyptus L’Herit) họ Sim (Myrtaceae) ở Australia, có chiều cao trên 100 m, cây cao nhất đạt 155 m. Một số loài cây cỏ vùng sa mạc là cây có tuổi thọ cực thấp. Do khô hạn kéo dài, lượng mưa thấp, mưa chỉ tập trung ngắn ngủi trong một thời gian cực ngắn nên các loài cây cỏ đó phải hoàn thành chu kỳ sống trong vài ba chục ngày: nảy mầm, cây lớn, ra hoa, phát tán hạt rồi chết. Trong khi đó truyền thuyết Trung Hoa có kể lại rằng cây Hoàng đàn (Cupressus funebris) thuộc họ Trắc bách (Cupressaceae) sống bên lăng Hoàng đế (ở huyện Hoàng Lăng, Thiểm Tây, Trung Quốc) đã được Hoàng đế Hiên Viên tự tay trồng. Cây nay có tuổi khoảng 5000 năm và có chu vi gốc đạt tới 10 m. Trên núi A Lý (Đài Loan) có cây Hồng khoái (Sabina chinensis) được coi là cây thần, tương truyền đã có tuổi thọ 3000 năm. Cây khoái trong khu miếu thờ Khổng Tử ở Khúc Phụ (Sơn Đông) được truyền lại là do Khổng Tử trồng cách đây hơn 2500 năm. Cây Cù tùng (Sequoia) có tên “Cụ già thế giới” ở California (Mỹ) đã trên 3000 năm tuổi, cây Máu rồng (long huyết, Pleomele draco) ở đảo Canary (châu Phi) đạt 6000 năm tuổi, còn cây Tuyết tùng (Cedrus deodara) trên đảo Ryukyu (Nhật Bản) qua máy đo thấy đã 7200 năm tuổi. Hai dạng sinh sản chính của thế giới thực vật là sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính. Đối với sinh sản hữu tính, có hai dạng hoa cơ bản: Hoa lưỡng tính, với nhiều kiểu cấu trúc (vòi nhuỵ dài, vòi nhuỵ ngắn) để ngăn cản lai gần hoặc tự thụ phấn ở thực vật như trường hợp các loài Hoa báo xuân (Primula). • Hoa đơn tính: Đơn tính cùng gốc: hoa đực và hoa cái riêng biệt trên cùng một cây. Các loài mang đặc tính này là cây Dẻ Castanea, Sồi Quercus, Bulô Betula, Tống quá sủ Alnus, Sau sau Liquidambar và các hoa này phân bố đều trên cây. Trên cây Thiết sam (Pseudotsuga menziesii), Thông (Pinus), Vân sam (Picea), Bách tán (Araucaria) các hoa cái chủ yếu thấy ở phần ngọn cây, còn hoa đực chủ yếu ở phía dưới. Đây cũng là cách tốt để ngăn cản sự tự thụ phấn. Đơn tính khác gốc: hoa đực và hoa cái trên các cây riêng biệt và đây là cơ chế rất có hiệu quả để giảm tối đa sự tự thụ phấn. Các loài đó là Dương, Liễu, Bách tròn (Juniperus), Thông đỏ (Taxus), Nhựa ruồi (Ilex), Tần bì (Fraxinus), Thích (Acer) và nhiều loài cây khác. Một số dạng sinh sản vô tính (sinh dưỡng) chính là: Thân ngầm, thân rễ: Tre trúc (Bambusa, Dendrocalamus, Phyllostachys, Sinocalamus), Iris v.v. Củ: Khoai tây (Solanum tuberosum), Khoai lang (Ipomoea batatas), Củ hành: Hành (Allium fistulosum), Tỏi (Allium sativum), Thân ngầm dạng hành: hoa Lay-ơn Thân bò: Dâu tây (Fragaria vesca), Cành, thân: Mía (Saccharum officinarum), Sắn (Manihot esculenta), Râm bụt (Hibiscus rosa) v.v. Biến dị là sự biến đổi của sinh vật do những nguyên nhân khác nhau, sự sai khác của con cái so với bố mẹ, sự đa dạng về các tính trạng và tính chất của các cá thể trong một nhóm sinh vật (Thuật ngữ lâm nghiệp, 1996). Biến dị là thể hiện rõ nhất của sự đa dạng trong đó biến dị di truyền là cơ sở của tiến hoá. Biến dị tự nhiên là kết quả của các tương hỗ phức tạp giữa các yếu tố khác nhau như đột biến, phản ứng với sự đa dạng của môi trường sống, kích thước quần thể, sự cách ly, phương thức sinh sản, mức độ lai chéo v.v. Ba nguyên nhân chủ yếu của quá trình phát sinh biến dị là: • Biến đổi của các yếu tố di truyền: Biến đổi của các genôtíp dưới tác dụng của đột biến, đa bội hoá và tái tổ hợp. Những biến dị này có khả năng di truyền và được gọi là các biến dị di truyền. • Biến đổi của các yếu tố môi trường: Biến đổi gây nên bởi thay đổi về hoàn cảnh sống của sinh vật như nhiệt độ, lượng mưa, ánh sáng, độ cao so với mặt biển, vĩ độ, các yếu tố có liên quan đến đất và lập địa v.v. • Biến đổi dưới tác động của tương tác giữa sinh vật và môi trường sống: Bao gồm các biến đổi theo thời gian (tuổi cây) và không gian (cây ở các độ cao khác nhau) v.v., tác động tương hỗ giữa sinh vật và hoàn cảnh. 1.1.2. Định nghĩa Đa dạng sinh học Trên cơ sở nhận thấy sự đa dạng và sự biến dị của các thực vật, động vật, vi sinh vật và các hệ sinh thái mà chúng sống trong đó, các nhà khoa học đã đưa ra khái niệm đa dạng sinh học - với ý nghĩa là toàn bộ các dạng sống trên Trái đất - vào đầu những năm 1980 (Lovejoy 1980a, b; Norse and McManus 1980; Wilson 1985; Norse et al. 1986; Wilson and Peters 1988; Reid and Miller 1989; McNeely et al. 1990; Chauvet and Olivier 1993). Thuật ngữ đa dạng sinh học (Biological Diversity) được định nghĩa lần đầu tiên bởi Norse and McManus (1980) bằng cách gộp hai khái niệm gần gũi là đa dạng di truyền (lượng biến dị di truyền trong loài) và đa dạng sinh thái (số loài trong một quần xã sinh vật) vào với nhau. Thuật ngữ đa dạng sinh học rút ngắn (Biodiversity) gắn liền với tên tuổi của Walter G. Rosen vào năm 1985 khi lập kế hoạch cho hội nghị “Diễn đàn quốc gia về Đa dạng sinh học (National Forum on Biodiversity)” được tổ chức tại thủ đô Washington, Hoa Kỳ vào năm 1986 mà cuốn kỷ yếu của hội nghị này (Wilson and Peters 1988) đã được giới thiệu rộng rãi trong giới khoa học. Người ta đã ghi lại được hàng chục định nghĩa về đa dạng sinh học trong đó có khoảng 10 định nghĩa được sử dụng nhiều nhất. Thông thường người ta nhắc đến hai định nghĩa đã chính thức được 3 đưa vào các văn bản quốc tế, đó là Công ước Đa dạng Sinh học (UNEP 1992) và Chiến lược Đa dạng Sinh học toàn cầu (WRI, IUCN and UNEP 1992). Theo Công ước Đa dạng Sinh học (UNEP 1992) thì đa dạng sinh học là “The variability among living organisms from all sources including, inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystems and the ecological complexes of which they are part; this includes diversity within species, between species and of ecosystems”, được dịch là “Toàn bộ biến dị (tính đa dạng) của sinh vật từ mọi nguồn, bao gồm các hệ sinh thái tiếp giáp, trên cạn, biển và các hệ sinh thái thuỷ vực khác và các tập hợp sinh thái mà chúng là một phần; nó bao gồm sự đa dạng ở bên trong loài, giữa các loài và của các hệ sinh thái”. Chiến lược Đa dạng Sinh học toàn cầu (WRI, IUCN and UNEP 1992) định nghĩa ngắn gọn đa dạng sinh học là “Toàn bộ các gen, loài và các hệ sinh thái trong một khu vực”. Quĩ Quốc tế về bảo vệ thiên nhiên (WWF) năm 1989 đã đưa ra định nghĩa: “Đa dạng sinh học là thuật ngữ chỉ tính phong phú của sự sống trên Trái đất, là hàng triệu loài thực vật, động vật và vi sinh vật, là các gen chứa đựng trong các loài và những hệ sinh thái vô cùng phức tạp cùng tồn tại trong môi trường ". Hầu hết các định nghĩa đều chỉ rõ ba thành phần chính của đa dạng sinh học là các gen, loài và hệ sinh thái, trong đó đa dạng trong loài là đa dạng di truyền, giữa các loài là đa dạng loài và đa dạng của các hệ sinh thái là đa dạng sinh thái hoặc nơi cư trú. Mặc dù vậy tác dụng tương hỗ giữa các mức đa dạng hầu như chưa được đề cập tới. Do vậy di Castri (1995) đã định nghĩa đa dạng sinh học là “toàn bộ và các tương tác của đa dạng di truyền, đa dạng loài và đa dạng sinh thái, tại một địa điểm nhất định và ở một thời gian nhất định”. Bảng 1.1. Thành phần và các mức của đa dạng sinh học (UNEP 1995) ĐA DẠNG HỆ SINH THÁI ĐA DẠNG DI TRUYỀN ĐA DẠNG CƠ THỂ SỐNG Biome - quần xã sinh vật Biota - vùng sinh học Landscape - cảnh quan Ecosystem - hệ sinh thái Habitat - nơi cư trú Niche - ổ sinh thái Population - quần thể ĐA DẠNG VĂN HOÁ Community - quần xã Population - quần thể Organism - cá thể Cell - tế bào Molecule - phân tử Kingdom - giới Phylum - ngành Family - họ Genus - chi Species - loài Subspecies - loài phụ Population - quần thể Individuals - cá thể Bảng 1.2. Hình mẫu và phạm vi của đa dạng sinh học (di Castri and Younes, 1996) ĐA DẠNG DI TRUYỀN ĐA DẠNG PHÂN LOẠI ĐA DẠNG SINH THÁI Community - quần xã Population - quần thể Organism - cá thể Cell - tế bào Molecule - phân tử Kingdom - giới Phylum - ngành Class - lớp Order - bộ Family - họ Genus - chi Species - loài Subspecies - loài phụ Biosphere - sinh quyển Biome - Quần xã sinh vật Landscape - cảnh quan Ecosystem - hệ sinh thái Patch - mảnh Habitat-niche - nơi cư trú, ổ Khái niệm về đa dạng sinh học chỉ số lượng, tính muôn màu muôn vẻ và thường xuyên biến đổi của thế giới động vật, thế giới thực vật và vi sinh vật. Loài người đã, đang và sẽ còn phụ thuộc vào các loài sinh vật khác để duy trì sinh quyển và cung cấp những yếu tố cơ bản cần thiết, đặc biệt là thức ăn cho chính bản thân mình. Một phần lớn của đa dạng sinh học được coi là rất có giá trị và nó được mô tả như là nguồn dự trữ chủ yếu và cơ bản của thế giới. Đa dạng sinh học trên thế giới hiện được thể hiện trên ba mức độ: Đa dạng di truyền, đa dạng loài và đa dạng hệ sinh thái. 1.1.3. Đa dạng di truyền Khái niệm Đa dạng di truyền (Genetic Diversity) được Từ điển Đa dạng sinh học và Phát triển bền vững (Bộ Khoa học Công nghệ và Môi trường, 2001) định nghĩa là biến dị trong cấu trúc di truyền của các cá thể bên trong hoặc giữa các loài; những biến dị di truyền bên trong hoặc giữa các quần thể. Vai trò của Đa dạng di truyền. Chúng ta đã biết sự tồn tại của một loài có được là nhờ quá trình sản xuất và sự sao chép lại các tính trạng và tính chất của cơ thể từ thế hệ này sang thế hệ khác qua quá trình di truyền. Cơ sở vật chất di truyền của các loài sinh vật là các axit nucleic và gồm có hai loại: ADN (axit đêzôxiribônuclêic) và ARN (axit ribônuclêic). ADN là nơi tích luỹ và bảo quản các thông tin di truyền. Mỗi loài sinh vật và thậm chí trong một cá thể của loài đều có những phân tử ADN đặc trưng cho loài. Tính đặc trưng này được thể hiện qua số lượng và trình tự sắp xếp các nucleotit trong ADN, qua hàm luợng ADN trong nhân tế bào và tỷ lệ giữa các cặp bazơ A+T/G+X. Trật tự các cặp nucleotit trong các gen có liên quan đến việc quy định các tính trạng và đặc tính của cơ thể. Trong quá trình tiến hoá của sinh vật từ thấp lên cao, hàm lượng ADN trong các tế bào cũng được tăng lên. Đó là một biểu hiện của sự đa dạng gen. Bảng 1.3. Số lượng tương đối các nucleotit trong tế bào đơn bội của một số loài NHÓM PHÂN LOẠI LOÀI SỐ NUCLEOTIT Virus Virus MS2 (ARN) 3,6 x 10 3 FX174 (sợi ADN đơn) 5,4 x 10 3 Lamda phage 1,1 x 10 5 T2 phage 4,2 x 10 5 Vi khuẩn E. coli 8,0 x 10 6 Nấm S. cerevisiae 4,8 x 10 7 Neurospora crassa 8,6 x 10 7 Tảo Chlamydomonas reinhardii 1,2 x 10 8 Thực vật hạt trần Picea glauca 6,0 x 10 10 Thực vật hạt kín Arabidopsis thaliana 1,6 x 10 9 Vicia faba 4,4 x 10 10 Zea mays 1,5 x 10 10 Trillium luteum 1,3 x 10 11 Đơn bào đa nhân Paramecium aurelium 3,2 x 10 11 Da gai Paracentrotus lividus 1,4 x 10 9 Côn trùng Drosophila melanogaster 1,7 x 10 8 Cryllus domesticus 1,1 x 10 10 Cá Esox lucius 1,7 x 10 9 Lưỡng cư Bufo bufo 1,2 x 10 10 Chim Gallus domesticus 2,3 x 10 9 Thú Mus musculus 5,0 x 10 9 5 Bos taurus 6,0 x 10 9 Homo sapiens 6,0 x 10 9 Vật liệu di truyền của vi sinh vật, của thực vật và động vật chứa đựng nhiều thông tin xác định đặc điểm tính chất của loài và các cá thể. Chính vậy, sự đa dạng các vật di truyền đã tạo nên sự đa dạng của thế giới sinh vật. Ngay cả trong các cá thể của loài, những tính trạng của các cá thể cũng có thể thay đổi do những biến dị di truyền (đột biến gen và thể nhiễm sắc) xảy ra trong quá trình tái tổ hợp. Những biến đổi này cũng có thể có lợi hoặc có thể có hại. Thường những biến đổi có lợi được lựa chọn trong quá trình chọn lọc tự nhiên và đấu tranh sinh tồn, các cá thể mang những biến dị di truyền có lợi đó tiếp tục tồn tại và truyền lại cho đời sau. Khả năng sống sót khác nhau giữa các cá thể của một quần thể dẫn đến sự thay đổi tần suất xuất hiện các gen trong tập hợp các biến dị di truyền và quá trình này được gọi là quá trình tiến hoá (Falconer, 1981). Hay nói một cách khác, đa dạng di truyền đã có ảnh hưởng quyết định đến một cá thể động vật hay thực vật có thể hay không thể tồn tại trong một môi trường nhất định. Chẳng hạn, một số loài thực vật có thể mọc và sinh trưởng tốt trong môi trường nước mặn (rong biển, tảo biển), một số loài động vật (thú, bò sát, cá) sống được trong môi trường biển (Cá voi, rắn đẻn, rùa biển, đồi mồi, cá biển ). Các cá thể có được những thích nghi này là nhờ kết quả của biến đổi di truyền. Các yếu tố ảnh hưởng đến đa dạng di truyền Biến đổi di truyền tồn tại trong tất cả các loài sinh vật, trong các quần thể có sự ngăn cách địa lý và ở các cá thể trong một quần thể nhưng có thể ở các mức độ khác nhau. Mặt khác, tính di truyền của một loài có lúc không ổn định mà biến đổi phụ thuộc các yếu tố bên trong và bên ngoài cơ thể. Sự khác nhau giữa các cá thể là do kiểu gen, môi trường và tương tác kiểu gen - môi trường tạo ra: Kiểu gen A + Môi trường A > Kiểu hình C Kiểu gen A + Môi trường B > Kiểu hình D Kiểu gen B + Môi trường A > Kiểu hình E Các yếu tố làm tăng đa dạng di truyền là: • Đột biến (Mutation) • Sự di trú (Migration). Các yếu tố làm giảm đa dạng di truyền bao gồm: • Lạc dòng gen hay quá trình tự động di truyền (Genetic Drift): các vấn đề cần được quan tâm đặc biệt ở đây là: lai gần, hệ số lai gần, kích thước quần thể hữu hiệu • Chọn lọc tự nhiên và nhân tạo (Natural and artificial selection). * Đột biến cho dù là tự nhiên hay tự phát đều gây nên những biến đổi có khả năng di truyền ở một số tính trạng của sinh vật. Đột biến có thể xảy ra ở dạng các đột biến thể nhiễm sắc (ở genom) được nhắc đến ở phần đa bội và cũng còn được nhắc đến ở dạng các sai hình thể nhiễm sắc (Chromosome Abberations) tức là các biến đổi trong một thể nhiễm sắc chứ không phải trong cả genom. Dạng thứ ba nữa là các biến đổi xảy ra trong các gen gọi là đột biến gen. Các đột biến gen chính là nguồn tạo ra các gen mới và là cơ sở của biến dị di truyền. * Sự di trú muốn nói đến khả năng mà tần số gen trong một quần thể lớn có thể bị thay đổi bởi sự có mặt của các gen từ một quần thể mới xâm nhập vào. Độ lớn của sự thay đổi phụ thuộc vào mức độ của sự di trú và sự sai khác về tần số gen giữa các cá thể mới và các cá thể cũ. * Quá trình tự động di truyền (phiêu bạt gen) gây nên biến đổi về tần số gen trong các quần thể nhỏ. Quần thể nhỏ thường có số cá thể ít, giao phối ngẫu nhiên và tần số gen sau giao phối đôi khi bị lệch vì các alen ở quần thể ban đầu có tần số khác với các quần thể lớn. * Lai gần (Inbreeding). Để hiểu xem vì sao một quần thể nhỏ lại mang trong nó nguy cơ của sự thoái hoá chính là phải xem xét quá trình mà người ta gọi là lai gần hay lai giống cận huyết (Inbreeding). Đây là quá trình lai giống giữa các cá thể thân thuộc mà trường hợp cực đoan là tự thụ phấn (ở thực vật) hoặc tự phối ở động vật. Lai gần làm giảm tỷ lệ dị hợp tử (heterozigosity) và tăng tỷ lệ các đồng hợp tử (homozygote) có chứa các gen lặn. Sức sống giảm sút, lượng hạt giống giảm sút thường là hậu quả của lai gần. Các quần thể thực vật hoang dại thường mang trong chúng nhiều dị hợp tử cho nhiều gen lặn có hại, ngược lại lai gần tạo điều kiện để tăng tần số của các đồng hợp tử và gây nên hậu quả nghiêm trọng. Franklin (1968, 1969) đã tự thụ phấn cho 132 cây thông Pinus taeda, thu hạt tự thụ phấn và hạt thụ phấn tự do đem gieo ươm. Có tới 128 cây mẹ cho sản lượng hạt thấp (một số cây hầu như không cho hạt) và sinh trưởng của hậu thế cũng kém hơn. Đôi khi, cây con tự thụ phấn sinh trưởng kém hơn 50% so với cây con bình thường. Bảng 1.4. Thoái hoá cận huyết ở chuột sau 30 thế hệ lai giống cận huyết từ 1887 đến 1892 (Lerner, 1954) NĂM TỶ LỆ GIAO PHỐI KHÔNG KẾT QUẢ SỐ LỨA ĐẺ TỶ LỆ CHẾT SAU 4 TUẦN 1887 1888 1889 1890 1891 1892 0 2,6 5,6 17,4 50,0 41,2 7,50 7,14 7,71 6,58 4,58 3,20 3,9 4,4 5,0 8,7 36,4 45,5 Bảng 1.5. Phần trăm biến dị di truyền còn lại sau 1, 5, 10 và 100 thế hệ (Frankel and Soule, 1981) Kích thước quần thể N 1 5 10 100 thế hệ 2 75 24 6 <<1 6 91,7 65 42 <<1 10 95 77 60 < 1 20 97,5 88 78 8 50 99 95 90 36 100 99,5 97,5 95 60 Biến dị di truyền bị giảm đi trong các thế hệ tiếp sau có cùng kích thước quần thể như đã được chỉ rõ cho ruồi dấm (Drosophila) mà kích thước quần thể càng nhỏ thì mức độ giảm càng lớn (Frankel and Soule, 1981). 7 * Kích thước quần thể hữu hiệu (Effective Population Size). Tại đây chúng ta cần tìm hiểu đến một khái niệm mới, đó là kích thước quần thể hữu hiệu được Wright (1931) đưa ra lần đầu. Kích thước quần thể hữu hiệu được định nghĩa là kích thước của quần thể lý tưởng có cùng đặc điểm với quần thể hiện tại mà ta đang nghiên cứu. Mặc dù vậy quần thể lý tưởng có những yêu cầu sau: • Sinh vật nhị bội, • Sinh sản hữu tính, • Các thế hệ không gối lên nhau, • Nhiều quần thể độc lập, mỗi quần thể có kích thước ổn định là N, • Giao phối ngẫu nhiên, • Không đột biến, không di trú, không chọn lọc. Để dễ hiểu, có thể thấy rằng nếu một quần thể chim quý hiếm nào đó chỉ còn toàn con đực, thì kích thước hữu hiệu của nó bằng 0 vì chúng không còn khả năng sinh sản và tồn tại. Một trường hợp khác là một quần thể gồm hàng nghìn cá thể già không thể sinh sản, cộng với 5 con cái và 5 con đực, thì kích thước hiện tại của loài là 1010 cá thể còn kích thước hữu hiệu của nó chỉ là 10. Để bảo tồn, không phải là cần duy trì toàn bộ quần thể với toàn bộ các cá thể của nó, mà chỉ cần duy trì kích thước quần thể hữu hiệu là đủ và kích thước này thường thấp hơn so với kích thước thực tế. Những hiểu biết cả về lý luận và thực tiễn về lĩnh vực này sẽ góp phần tích cực vào việc xây dựng chiến lược bảo tồn. Các nhà sinh học (di truyền học) bảo tồn đã thử tìm xem kích thước hữu hiệu của quần thể nên là bao nhiêu để một quần thể tránh được nguy cơ tuyệt chủng bởi tác dụng của suy thoái lai gần (Inbreeding Depression). Người ta đưa ra nguyên lý 50 - 500 cho sự hợp lý của quần thể. Nguyên lý đó nói rằng nếu quần thể có kích thước hữu hiệu giảm xuống dưới 50 cá thể và có gen hại trong quần thể, suy thoái lai gần sẽ đủ lớn để làm giảm sức sinh trưởng của quần thể. Các nhà lai giống động vật thường không cảm thấy bị đe dọa khi họ có một quần thể trên 50 con vật, song họ cảm thấy có vấn đề khi số lượng giảm xuống dưới 50 con. Khi quần thể có kích thước hữu hiệu giảm xuống dưới 500 cá thể, quá trình tự động di truyền đủ mạnh để loại bỏ một số gen và giảm biến dị của quần thể, trong khi đó đột biến không đủ để bù vào mất mát đó. Thông qua các thế hệ kế tiếp nhau, suy thoái lai gần làm giảm tuổi thọ của loài và giảm đa dạng di truyền, do vậy cần phải tránh khi làm công tác bảo tồn (chọn quần thụ, xây dựng khu bảo tồn). Nói tóm lại, quần thể với 50 cá thể chỉ đủ tồn tại cho thời gian ngắn, còn quần thể với 500 cá thể là tạm đủ để duy trì loài sống và mạnh khoẻ lâu dài. * Chọn lọc tự nhiên: Biến dị di truyền là cơ sở vật chất của tiến hoá và công tác cải thiện giống. Thông thường loài có phân bố rộng có lượng biến dị lớn và ngược lại, loài có phân bố hẹp có ít biến dị hơn (Ledig, 1988) song nguyên tắc này không hoàn toàn đúng cho tất cả các loài. Biến đổi các vật liệu di truyền trong một loài không những làm cho nó có thể tiến hoá qua chọn lọc tự nhiên, mà còn hữu ích cả trong quá trình chọn lọc nhân tạo. Đa dạng di truyền là quan trọng và cần thiết đối với bất kỳ một loài sinh vật nào để duy trì khả năng sinh sản hữu thụ, tính bền vững trước mọi yếu tố đe dọa. Đa dạng di truyền cũng có vai trò quan trọng đến khả năng thích nghi của các cá thể trong loài với các điều kiện sống luôn biến đổi. 1.1.4. Đa dạng loài Định nghĩa loài, đa dạng loài và một số khái niệm khác Loài (Species) theo định nghĩa của Mayr (1942, dẫn từ sách Ecology của Peter Stiling, 1998) là “Groups of populations that can actually or potentially exchange genes with one another and that are reproductively isolated from other such groups”, được dịch là “Nhóm các quần thể mà có thể trao đổi trực tiếp hoặc tiềm năng di truyền cho nhau và cách ly sinh sản với các nhóm tương tự khác”. Đa dạng loài (Species Diversity) được Từ điển Đa dạng sinh học và Phát triển bền vững (Bộ Khoa học Công nghệ và Môi trường, 2001) định nghĩa là số lượng và sự đa dạng của các loài được tìm thấy trong một khu vực cụ thể trong một vùng. Một thuật ngữ nữa cũng cần được quan tâm ở đây đó là độ giàu có loài (Species Richness) được định nghĩa như là số lượng các loài có trong một vùng. Thuật ngữ này thường được dùng để đo độ đa dạng loài. Khi có nhiều loài trong một vùng, tức là độ giàu có loài là lớn thì độ đa dạng loài cũng cao, song lưu ý là một loài khác biệt hẳn với mọi loài khác sẽ đóng góp nhiều vào sự đa dạng hơn là một loài có nhiều loài thân thuộc. Loài là những nhóm cá thể khác biệt với các nhóm khác về mặt sinh học và sinh thái. Các cá thể trong loài có vật chất di truyền giống nhau và có khả năng trao đổi thông tin di truyền (giao phối, giao phấn) với nhau và cho các thế hệ con cái hữu thụ (có khả năng sinh sản tiếp tục). Như vậy, các cá thể trong loài chứa toàn bộ thông tin di truyền của loài. Phân loại học là khoa học nghiên cứu và sắp xếp các cơ thể sống. Mục đích của phân loại học hiện đại là thiết lập một hệ thống về phân loại mà nó phản ánh sự tiến hoá của các nhóm loài từ tổ tiên của nó. Bằng cách xác định mối quan hệ họ hàng giữa các loài, các nhà phân loại học giúp các nhà bảo tồn sinh học xác định loài hoặc nhóm loài có thể tiến hoá theo một con đường duy nhất hoặc theo một cách đặc biệt của những nỗ lực bảo tồn. Trong phân loại học hiện đại, các Loài (Species) giống nhau được xếp vào Chi (Genus), các chi có quan hệ họ hàng được xếp vào Họ (Family), các họ gần nhau được xếp vào Bộ (Order), các bộ có giống nhau được xếp vào Lớp (Class), các lớp giống nhau được xếp vào Ngành (Phyllum), các ngành giống nhau được xếp vào Giới (Kingdom). Tên của loài được đặt theo hệ thống tên kép (Binomial nomenclature) gồm 2 từ, từ trước chỉ chi (viết hoa chữ cái đầu), từ sau chỉ loài (viết thường). Trong nghiên cứu, tên một loài đầy đủ, ngoài tên chi, loài, phải ghi kèm theo sau tên tác giả đặt tên cho loài đó và đôi khi cả năm định tên. Ví dụ loài Khỉ cộc (Khỉ mặt đỏ) được ghi đầy đủ như sau: Macaca arctoides (Geoffroy, 1825) hoặc Lát hoa Chukrasia tabularis Juss. Thang bậc phân loại cụ thể cho loài Khỉ cộc như sau: Tên loài Khỉ cộc Macaca arctoides (Geoffroy, 1831) Đơn vị phân loại Tên Việt Nam Tên khoa học Giới (Kingdom) Động vật Animalia Ngành (Phyllum) Động vật có xương sống Chordata Lớp (Class) Thú Mammalia Bộ (Order) Linh trưởng Primates Họ (Family) Khỉ voọc Cercopithecidae Chi (Genus) Khỉ Macaca Loài (Species) Khỉ cộc Arctoides Chúng ta cũng thấy một số loài có tên gồm 3 từ, ở đây từ thứ 3 chỉ một dạng biến đổi (về địa lý, sinh thái ) của loài và được gọi là phân loài (hoặc loài phụ). Ví dụ loài Hổ Đông Dương được viết là Panthera tigris corbetti Mazak, 1968. Phương pháp phân loại thực vật cho đến nay vẫn chưa hoàn chỉnh và thống nhất. Nhìn chung, người ta vẫn dựa chủ yếu vào cấu tạo hình dáng cơ thể và trình độ hoàn thiện của cấu tạo mà đơn giản chia thế giới thực vật thành hai loại lớn là: thực vật bậc thấp và thực vật bậc cao. Thực vật bậc thấp bao gồm các cá thể đơn bào hoặc đa bào hình lá mà không có sự phân hoá thành thân, rễ, lá riêng biệt và chủ yếu sống trong nước. Thực vật bậc thấp thường được chia thành 3 nhóm là nhóm tảo (rong), nấm và địa y (cộng sinh tảo và nấm). Chúng còn được phân thành 12 ngành là: 9 Ngành Tảo lục : Chlorophyta, Ngành Tảo trần : Euglenophyta, Ngành Tảo vàng : Charophyta, Ngành Tảo vàng : Chrysophyta, Ngành Tảo vỏ : Pyrrophyta, Ngành Tảo nâu : Phaeophyta, Ngành Tảo đỏ : Rhodophyta, Ngành Tảo lam : Cyanophyta, Ngành Nấm sợi : Bacteromycetes, Ngành Nấm nhầy : Myxomycetes, Ngành Nấm thật : Eumycetes, Ngành Địa y : Lichenes. Thực vật bậc cao có cấu trúc phức tạp hơn: đã phân hoá thành các cơ quan dinh dưỡng (thân, lá, rễ) và cơ quan sinh sản. Chúng được chia thành 3 ngành lớn là: Ngành Rêu : Bryophyta, Ngành Dương xỉ : Pteridophyta, Ngành Cây có hạt : Spermatophyta. Dưới ngành còn chia thành nhiều đơn vị phân loại như sau: Ngành (Phyllum): Cây có hạt (Spermatophyta), Ngành phụ: Cây hạt kín (Angiospermae), Ngành phụ: Cây hạt trần (Gymnospermae), Lớp (Class): Hai lá mầm (Dicotyledones), Lớp (Class): Một lá mầm (Monocotyledones), Bộ (Order): Hoa hồng (Rosales), Họ (Family): Hoa hồng (Rosaceae), Chi (Genus): Hoa hồng (Rosa), Loài (Species): Hoa hồng hương (Rosa chinensis). Tiến hoá và sự hình thành loài Sự đa dạng về loài trên thế giới được biểu hiện bằng tổng số loài có trên toàn cầu trong các nhóm đơn vị phân loại. Hoá sinh học và cổ sinh học đã chứng minh được rằng sự sống trên Trái đất xuất hiện cách đây khoảng trên dưới 4 tỷ năm với các tế bào nhân giả (Prokariotes) và 2,5 tỷ năm với các tế bào nhân thực (Eukariotes) và từ một loài gốc. Trải qua chặng đường thời gian đó, thế giới sinh vật đã hình thành hàng triệu loài như ngày nay. Mới đây, chúng ta biết được thêm nhiều loài có phân bố cách xa nhau, không rõ cách ly sinh sản của chúng là do khoảng cách hay do cơ chế cách ly (Donoghue, 1985). Do vậy, loài được phân biệt không phải do cách ly sinh sản như Mayr (1942) định nghĩa mà chủ yếu do các tiêu chuẩn hình thái và khái niệm này được gọi là khái niệm loài sinh học (Biological Species Concept - BSC) mà theo nó hiện có khoảng từ 5 đến 30 triệu loài đang tồn tại trên Trái đất (Wilson, 1988). Một khái niệm khác là khái niệm loài theo phát sinh chủng loại (Phylogenetic Species Concept - PSC). Như vậy, loài phụ thuộc vào sự tách nhánh, mối quan hệ giữa các loài hay các taxon cao hơn. [...]... sinh học Tây Bắc, 3 Vùng địa lý sinh học Bắc Trung Bộ, 4 Vùng địa lý sinh học Nam Trung Bộ và Tây Nguyên và 5 Vùng địa lý sinh học Đông Nam Bộ Khi nghiên cứu về các vùng địa lý sinh học Việt Nam, năm 1995, tiến sĩ John Mackinnon đã chia vùng lãnh thổ đất liền của nước ta thành các đơn vị sinh học nhỏ hơn và gồm: 1 Vùng địa lý sinh học Đông Bắc, 2 Vùng địa lý sinh học Hoàng Liên Sơn, 3 Vùng địa lý sinh. .. Vùng địa lý sinh học Bắc Trung tâm Đông Dương, 4 Vùng địa lý sinh học Châu thổ Sông Hồng, 5 Vùng địa lý sinh học Nam Trung tâm Đông Dương, 6 Vùng địa lý sinh học Bắc Trung Bộ, 7 Vùng địa lý sinh học Nam Trung Bộ, 8 Vùng địa lý sinh học Tây Nguyên và 9 Vùng địa lý sinh học cao nguyên Đà Lạt Theo Mackinnon thì các vật cản tự nhiên đã tạo nên sự hình thành các trung tâm đa dạng sinh học của Việt Nam và... một hệ sinh thái nào đó cũng thường xuyên biến đổi theo thời gian Nghiên cứu đa dạng sinh học cũng được tiến hành ở các mức độ khác nhau, từ một hệ sinh thái đến toàn bộ một khu vực chứa đựng nhiều hệ sinh thái Các khu vực chứa đựng nhiều hệ sinh thái khác nhau thường giàu có về đa dạng sinh học nhưng không giàu về loài đặc hữu Ngược lại, những hệ sinh thái riêng biệt có thể có tính đa dạng sinh học thấp... 1.1.5 Đa dạng hệ sinh thái Quần xã sinh học được xác định bởi các loài sinh vật trong một sinh cảnh nhất định cùng các mối quan hệ qua lại giữa các cá thể trong loài, và giữa các loài với nhau Quần xã sinh học cũng quan hệ với môi trường vật lý tạo thành một hệ sinh thái Hệ sinh thái là một đơn vị cấu trúc và chức năng của sinh quyển, gồm: các quần xã thực vật, các quần xã động vật, các quần xã vi sinh. .. mô tả quy mô của đa dạng loài, cụ thể là: Đa dạng alpha (α): Đa dạng alpha là tính đa dạng xuất hiện trong một sinh cảnh hoặc trong một quần xã Ví dụ: Sự đa dạng của các loài chim trong một kiểu rừng đặc trưng hoặc sự đa dạng của các loài cá trong một cái hồ riêng biệt Đa dạng beta (β): Đa dạng beta là sự đa dạng tồn tại trong vùng giáp ranh giữa các sinh cảnh hoặc quần xã Ví dụ: Sự đa dạng của các... trị sinh thái của đa dạng sinh học Đa dạng sinh học duy trì các quá trình sinh thái cơ bản như quang hợp của thực vật, điều hoà nguồn nước, điều hoà khí hậu, bảo vệ và làm tăng độ phì của đất, chúng hạn chế sự xói mòn đất bờ biển Rừng trên các sườn dốc điều tiết dòng chảy, rừng ngập mặn và các rạn san hô là những băng cản hữu hiệu trước những trận cuồng phong của thuỷ triều Như vậy, đa dạng sinh học. .. rụng lá Nam Cát Tiên 38.600 Hệ sinh thái rừng Tràm Đồng Tháp 7.600 Rừng thường xanh nhiệt đới ẩm Côn Đảo 15.043 632 650 18 Ghi chú: * Tổng hợp theo nguồn tư liệu "Các vườn Quốc Gia và Khu bảo tồn thiên nhiên Việt Nam, 1995" 2.4 ĐA DẠNG CÁC VÙNG ĐỊA LÝ SINH HỌC 2.4.1 Nguyên tắc phân chia vùng địa lý sinh học Việc phân chia các vùng địa lý sinh học (Đơn vị địa lý sinh học - Biounit) ở các quốc gia trên... địa lý sinh vật 2.4.2 Các vùng địa lý sinh vật ở Việt Nam Việt Nam cũng được coi là một trong những nước có sự đa dạng cao về vùng địa lý sinh học Căn cứ vào các yếu tố trên, các nhà sinh vật Việt Nam (Thái Văn Trừng, Đào Văn Tiến, Võ Quí, Đặng Ngọc Thanh, Mai Đình Yên, Cao Văn Sung, Đặng Huy Huỳnh, Trần Kiên, Phan Kế Lộc ) đã chia Việt Nam thành 5 vùng địa lý sinh học như sau: 1 Vùng địa lý sinh học. .. lượng (Chu trình sinh địa hoá) Sự phong phú về môi trường trên cạn và dưới nước của Trái đất đã tạo nên một số lượng lớn các hệ sinh thái Sự đa dạng các hệ sinh thái được phản ánh bởi sự đa dạng về sinh cảnh qua mối quan hệ giữa các quần xã sinh vật và các quá trình sinh thái trong sinh quyển (chu trình vật chất, các quan hệ về cách sống ) Mối quan hệ chức năng trong bản thân mỗi quần xã sinh vật, quan... Đồng 27 2.3 ĐA DẠNG HỆ SINH THÁI Tính đa dạng về địa hình, đa dạng về khí hậu đã tạo thuận lợi cho việc hình thành các hệ sinh thái khác nhau ở Việt Nam Trên quy mô toàn lãnh thổ Việt Nam và căn cứ vào cấu trúc hệ sinh thái có thể chia làm 3 hệ chính là: Hệ sinh thái rừng, hệ sinh thái đất ngập nước và Hệ sinh thái biển Trong khuôn khổ giáo trình này, chúng tôi mới quan tâm đến mô tả các hệ sinh thái . tiếp 1.4.2.1. Giá trị sinh thái Các hệ sinh thái của quả đất là cơ sở sinh tồn của sự sống trên trái đất trong đó có loài người và chính đó là giá trị sinh thái của đa dạng sinh học. Đa dạng sinh học duy. mức của đa dạng sinh học (UNEP 1995) ĐA DẠNG HỆ SINH THÁI ĐA DẠNG DI TRUYỀN ĐA DẠNG CƠ THỂ SỐNG Biome - quần xã sinh vật Biota - vùng sinh học Landscape - cảnh quan Ecosystem - hệ sinh thái Habitat. hệ sinh thái Quần xã sinh học được xác định bởi các loài sinh vật trong một sinh cảnh nhất định cùng các mối quan hệ qua lại giữa các cá thể trong loài, và giữa các loài với nhau. Quần xã sinh