nhiệt động học của hệ thống sống

CHƯƠNG I NHIỆT ĐỘNG HỌC CỦA HỆ THỐNG SỐNG Các cơ thể sống và các tế bào cấu tạo nên chúng không phải là những cái máy nhiệt mà là những máy chuyển hoá, chúng biến đổi năng lượng hoá học trong các hợp chất hữu cơ thành điện năng, cơ năng, năng lượng thẩm thấu hoặc thành một dạng năng lượng khác nào đó mà các sinh vật có thể sử dụng được. Mỗi tế bào, cơ thể sống đều có các cơ chế phức tạp và hiệu quả để biến đổi năng lượng. Năng lượng ánh sáng mặt trời là nguồn năng lượng duy nhất cho tất cả các quá trình sống trên trái đất. Mặt trời là nguồn năng lượng vô tận, hàng năm bề mặt trái đất tiếp nhận khoảng 3 x 10 24 J ( Joule ). Trong khi đó toàn bộ nguồn dự trữ dầu mỏ, khí đốt, than đá, quặng Uranium của trái đất chỉ tương đương khoảng 2,5 x 10 22 J. Những đặc điểm đặc trưng của cơ thể sống : Sự trao đổi chất và năng lượng thể hiện qua hai quá trình đồng hoá và dị hoá. Khả năng vận động, khả năng cảm ứng, khả năng sinh trưởng, phát triển, sinh sản và khả năng thích nghi với môi trường. Nhiệt động học là môn khoa học về biến đổi năng lượng. Sự tồn tại và mọi hoạt động của cơ thể sống đều liên quan mật thiết tới sự thay đổi và cân bằng năng lượng trong hệ “ cơ thể - môi trường “. Hiện nay có 2 phương hướng quan trọng ứng dụng nhiệt động học trong sinh học. Hướng thứ nhất là những tính toán biến đổi năng lượng trong cơ thể sống, trong những hệ thống riêng biệt, trong những cơ quan ở trạng thái nghỉ ngơi và khi thực hiện công. Ví dụ : Khi co cơ, khi truyền rung động thần kinh.v.v Hướng thứ hai nghiên cứu cơ thể sống như một hệ thống nhiệt động hở dẫn đến nghiên cứu các quá trình. Ví dụ : Sự vận chuyển tích cực các chất qua màng tế bào và sự xuất hiện điện thế sinh vật. I.Một số khái niệm cơ bản 1. Hệ thống : Một vật hay một đối tượng cấu tạo bởi số lớn các hạt gọi là hệ thống. Kích thước của hệ thống luôn lớn hơn rất nhiều kích thước của hạt cấu tạo nên nó. Tuỳ theo mối quan hệ của nó với môi trường xung quanh mà người ta phân biệt làm 3 hệ thống. - Hệ thống cô lập là hệ thống không có quá trình trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh ( Vũ trụ là hệ cô lập ) - Hệ thống kín : là hệ thống chỉ trao đổi năng lượng mà không trao đổi vật chất với môi trường ngoài. - Hệ thống hở : là hệ thống trao đổi cả năng lượng và vật chất với môi trường xung quanh ( cơ thể sống là hệ thống hở ) Cơ thể sống là một hệ thống hở vì cơ thể sống muốn tồn tại và phát triển phải luôn trao đổi năng lượng và vật chất với môi trường ngoài. Ngoài ra hệ sinh vật là hệ dị thể bởi vì trong hệ này có nhiều bề mặt phân chia ngăn cách các phần có tính chất hoá lý khác nhau. 2. Trạng thái : Là tập hợp tất cả các tính chất vật lý, hóa học của hệ đặc trưng cho trạng thái của hệ. Do đó khi có một trong các tính chất đó của hệ thay đổi thì trạng thái của hệ cũng thay đổi. Những đại lượng đặc trưng cho trạng thái của hệ gọi là các tham số trạng thái. Ví dụ : Nhiệt độ t 0 , áp suất P, thể tích V, năng lượng Q, entropy ( S ) - Đẳng nhiệt : là quá trình xảy ra ở điều kiện t 0 không đổi. - Đẳng áp : là quá trình xảy ra ở điều kiện P không đổi. - Đẳng tích : là quá trình xảy ra ở điều kiện V không đổi. - Đoạn nhiệt : là quá trình xảy ra không có quá trình trao đổi nhiệt lượng giữa hệ thống với môi trường. 3.Năng lượng, nhiệt lượng và công : Năng lượng là độ đo dạng chuyển động và tương tác của vật chất khi nó chuyển từ dạng này sang dạng khác. Sự truyền năng lượng được thực hiện dưới hai hình thức khác nhau : đó là sự truyền nhiệt lượng và sự thực hiện công cơ học. - Nhiệt lượng là phần năng lượng chuyển động nhiệt đã được truyền từ vật này đến vật khác. - Công cơ học là phần năng lượng đã được biến đổi từ dạng này sang dạng khác hoặc là phần năng lượng ( trừ trường hợp năng lượng chuyển động nhiệt ) đã được truyền từ nơi này đến nơi khác. + Đơn vị đo nhiệt lượng là calo ( Cal ) : là nhiệt lượng để làm nóng 1 gam ( g ) nước ở áp suất chuẩn ( p = 760 mm Hg ) từ 19,5 0 C đến 20,5 0 C. 1Kcal = 1000 Cal Trong các quá trình biến đổi, một hệ nào đó sinh công, hiện tượng nhiệt thông thường kéo theo là có sự nóng lên của hệ chuyển động hoặc của hệ cản chuyển động. Điều này có nghĩa là công có thể biến thành nhiệt lượng. Căn cứ vào bản chất vật lý của nhiệt lượng và công cơ học thì hai đại lượng này phải đo cùng đơn vị. Bằng nhiều thí nghiệm thực hiện nhiều lần từ năm 1843 đến năm 1878, Jun đã thiết lập được sự tương đương về lượng giữa nhiệt và công. 2 J = Q A = 427 kgm/Kcal = 4,18 J/Cal. 1 Cal = 4,18 J 1 Kcal = 427 Kgm 4. Nội năng ( U ) : Nội năng của hệ là năng lượng dự trữ toàn phần của tất cả các dạng chuyển động và tương tác của các phân tử nằm bên trong hệ. Ví dụ : Nội năng bao gồm : Năng lượng chuyển động nhiệt, năng lượng dao động của các phân tử, nguyên tử, năng lượng điện tử quỹ đạo, năng lượng hạt nhân Nội năng U của hệ luôn luôn tăng do phụ thuộc vào trạng thái của hệ. Động năng của chuyển động tập thể của hệ, thế năng tương tác của hệ đối với môi trường xung quanh không được kể là thành phần của nội năng. Mỗi hệ đều có một nội năng U xác định, ta không thể xác định được giá trị tuyệt đối U của nó, nhưng hoàn toàn xác định lượng thay đổi của nó là dU. Nội năng của hệ chỉ phụ thuộc vào các trạng thái của hệ nên nó là hàm trạng thái, chúng ta chỉ tính được sự tăng trưởng của nội năng : ( ∆ U ) + Nếu hệ tăng trưởng từ trạng thái này đến trạng thái khác, sau đó chuyển về trạng thái ban đầu thì ∆ U = 0. + Nếu hệ từ trạng thái (1) chuyển sang trạng thái (2) ta có : ∆ U = ∫ 2 tt tt 1 dU = U 2 - U 1 0≠ II.Định luật thứ nhất của nhiệt động học ( Định luật bảo toàn năng lượng ) 1.Nội dung định luật Định luật này được hình thành qua các công trình nghiên cứu của Lomonoxop ( 1744 ); G.I. Hexe ( 1836 ); Majơ ( 1842 ); Hembơn ( 1849 ); Jun (1877 ) và nhiều nhà bác học khác. Định luật thứ nhất nhiệt động học có nhiều cách phát biểu, một trong những cách phát biểu đó là định luật bảo toàn năng lượng. Nội dung định luật : Năng lượng không tự nhiên sinh ra và không tự nhiên mất đi mà nó chỉ biến đổi từ dạng này sang loại khác. Trong một hệ nhiệt động cô lập, biểu thức toán học của định luật có dạng như sau : ∆U = ∆Q - ∆A ∆ U : Sự biến thiên nội năng của hệ ∆ Q : nhiệt lượng do hệ nhận được 3 ∆ A : Công do hệ sản ra. Từ biểu thức trên định luật thứ nhất nhiệt động học có thể phát biểu như sau : “ Sự biến thiến nội năng của hệ bằng nhiệt do hệ nhận được trừ đi công do hệ sản ra “. - Từ biểu thức trên ta thấy nếu ∆Q = 0 thì ∆A = - ∆U, nghĩa là nếu không cung cấp nhiệt lượng cho hệ, hệ muốn sinh công ∆A thì buộc phải giảm nội năng một lượng ∆U - Trường hợp ∆Q = 0, mà ∆U = 0 ( giả sử khi ấy hệ thực hiện một chu trình ) thì buộc phải có ∆A = 0; điều này chứng tỏ hệ không thể sinh công, điều này chứng tỏ là không thể tồn tại những động cơ vĩnh cửu loại 1. 2.Hệ quả của định luật I nhiệt động học ( định luật Hexơ ) Năng lượng sinh ra bởi quá trình hoá học phức tạp không phụ thuộc vào các giai đoạn trung gian mà chỉ phụ thuộc vào trạng thái ban đầu và cuối cùng của hệ hoá học. Ví dụ minh hoạ : E = E 1 + E 2 = E 3 + E 4 + E 5 . A 1 , A 2 , A 3 là các chất ở trạng thái ban đầu. B 1 , B 2 , B 3 là các sản phẩm ở trạng thái cuối cùng. ( C ) E 1 E E 2 A 1 , A 2 , A 3 B 1 , B 2 , B 3 E 3 E 4 E 5 ( D ) ( F ) Khi đốt cháy Cacbon theo 2 cách sau đều thu được năng lượng như nhau. Cách 1 : C + ½ O 2 = CO + 26,42 Kcal CO + ½ O 2 = CO 2 + 67,63 Kcal ∑ 94,05 Kcal Cách 2 : C + O 2 = CO 2 + 94,05 Kcal Đối với hệ sinh vật, định luật Hexơ cho phép xác định hiệu ứng nhiệt của nhièu phản ứng hoá sinh, nhất là các phản ứng phức tạp mà cho tới nay vẫn chưa biết các giai đoạn trung gian của chúng. 3.Ứng dụng của định luật I nhiệt động học vào hệ thống sống Cơ thể sống ( tế bào, mô, cơ quan ) không thể làm việc như một máy nhiệt. Công không thể thực hiện do nguồn nhiệt từ bên ngoài đưa vào mà phải do sự thay đổi nội năng hoặc entropy của hệ. 4 Theo biểu thức vật lý hệ số hữu ích của một máy nhiệt được xác định như sau : η = 1 2 T T 1 T T 1 : Nhiệt độ tuyệt đối của nguồn nhiệt T 2 : Nhiệt độ tuyệt đối nơi làm lạnh Ví dụ : Giả sử cơ làm việc như một máy nhiệt có hệ số hữu ích là 33% (1/3 ). Nhiệt độ nơi làm lạnh là T 2 = 25 0 C = ( 25 + 273 = 298 0 K ) Thay vào biểu thức trên ta có : 1 T 298− 1 T = 3 1 Suy ra : T 1 = 447 0 K hay T 1 = 174 0 C Điều này không phù hợp vì nhiệt độ 174 0 C, cơ với bản chất là protein sẽ bị biến tính, vậy cơ làm việc không như một máy nhiệt. Trong cơ thể sống công được sinh ra do sự thay đổi nội năng của hệ nhờ các quá trình hoá sinh hoặc nhờ thay đổi yếu tố entropy 4.Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp và ứng dụng Lavoadie và Laplaxơ ( 1780 ) đã đo nhiệt lượng và CO 2 của chuột nhắt thải ra khi nuôi chúng trong nhiệt lượng kế. Đồng thời xác định lượng nhiệt thải ra khi đốt lượng thức ăn tương đương mà chúng tiêu thụ tới CO 2 trong bom nhiệt lượng ( calorimeter ). Phương pháp của Lavoadie và Laplaxơ thường được gọi là phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp, chủ yếu dựa trên cơ sở lượng O 2 tiêu thụ và lượng CO 2 do cơ thể thải ra ở động vật máu nóng có liên quan chặt chẽ với nhiệt lượng thức ăn đưa vào cơ thể. Ví dụ : Quá trình oxy hoá glucoza C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 = 6 CO 2 + 6 H 2 O + 678 Kcal 180 g (134,4 lít ) ( 134,4 lít ) Như vậy khi oxy hoá 180 g glucoza cần tiêu thụ 6 phân tử gam O 2 (134,4lít) hay tạo ra 6 phân tử gam CO 2 ( 134,4 lít ) kèm theo thải lượng nhiệt là 678 Kcalo. Như vậy tiêu thụ 1 lít O 2 hay thải 1 lít CO 2 kèm theo giải phóng 5,047 Kcal. Người ta gọi là đương lượng nhiệt của Oxy ( O 2 ) ( ĐNO ) - Khi Oxy hóa gluxit ĐNO là 5,05 Kcal - Khi Oxy hóa lipit ĐNO là 4,69 Kcal - Khi Oxy hóa protit ĐNO là 4,60 Kcal Dựa trên những số liệu của quá trình thải nhiệt trong cơ thể của bất kỳ loại động vật nào cũng có thể tính toán theo lượng O 2 mà cơ thể tiêu thụ hoặc lượng CO 2 mà cơ thể thải ra. 5 Nhiều thí nghiệm trên động vật và người đã chứng minh khi không sinh công ở môi trường ngoài, nhiệt lượng tổng cộng do cơ thể sinh ra gần bằng nhiệt lượng sinh ra khi đốt các chất hữu cơ nằm trong thành phần thức ăn cho tới khi thành CO 2 và nước. Nếu gọi ∆Q là lượng nhiệt sinh ra do quá trình đồng hóa thức ăn, ∆E là phần mất mát năng lượng vào môi trường xung quanh, ∆A công do cơ thể thực hiện để chống lại lực của môi trường bên ngoài, ∆U là năng lượng dự trữ dưới dạng hóa năng thì định luật I áp dụng đối với hệ thống sống có thể viết dưới dạng. ∆Q = ∆E + ∆A + ∆U Đây là phương trình cơ bản của cân bằng nhiệt đối với cơ thể người. Ví dụ : Cân bằng nhiệt của một người trong một ngày đêm. Thức ăn đưa vào cơ thể Protein 56,8 g tạo 237 kcal Lipit 140,0 g tạo 1307 kcal Gluxit 79,9 g tạo 335 kcal Tổng cộng 1879 kcal Năng lượng toả ra Nhiệt lượng toả ra xung quanh 1374 kcal Khí thải 43 kcal Phân và nước tiểu 23 kcal Bốc hơi qua hô hấp 181 kcal Bốc hơi qua da 227 kcal Các hiệu đính khác 31 kcal 1879 kcal Hiện nay người ta qui ước chia nhiệt lượng sinh ra trên cơ thể ra làm 2 loại: nhiệt lượng cơ bản ( sơ cấp ) và nhiệt lượng tích cực ( thứ cấp ) - Nhiệt lượng cơ bản xuất hiện do kết quả phân tán năng lượng nhiệt tất nhiên trong quá trình trao đổi vật chất vì các phản ứng hóa sinh xảy ra không thuận nghịch. - Gần 50% năng lượng xuất hiện trong quá trình oxy hóa thức ăn được dự trữ trong các liên kết giàu năng lượng ( ATP ). Khi các liên kết này đứt, chúng giải phóng năng lượng để thực hiện một công nào đấy; rồi cuối cùng cũng biến thành nhiệt. Dạng năng lượng này qui ước là nhiệt lượng thứ cấp ( tích cực ) Tuỳ theo điều kiện cơ thể tỷ lệ giữa hai loại nhiệt lượng này có thể thay đổi. - Cơ thể ở trạng thái bình thường : dạng năng lượng tích cực chiếm 50%. Ở trạng thái bệnh lý dạng năng lượng cơ bản chiếm ưu thế, dạng năng lượng ở các liên kết cao năng sẽ giảm xuống. 6 - Tỷ lệ trên luôn phụ thuộc vào tỷ lệ cường độ toả nhiệt và cường độ sinh nhiệt. Khi tăng sự toả nhiệt thì dẫn đến tăng sinh nhiệt để duy trì nhiệt độ ổn định cho cơ thể. Lúc này cơ thể sử dụng dạng nhiệt lượng thứ cấp đã được dự trữ. Ví dụ : Động vật máu nóng khi gặp môi trường lạnh hơn nhiệt độ cơ thể, nhiệt thường xuyên toả ra môi trường. Nhiệt lượng này là dạng nhiệt lượng tích cực được sinh ra do co cơ. Động vật ngủ đông duy trì nhiệt độ cơ thể bằng cách tiêu dần lượng mỡ dự trữ trong cơ thể. 5. Một số quá trình biến đổi năng lượng trên cơ thể sống a. Năng lượng trong quá trình co cơ Hầu hết công do cơ thể tạo ra là kết quả của sự co cơ. Khi cơ co, chiều dài bị rút ngắn và tạo nên một lực, lực này có giá trị phụ thuộc vào chiều dài cơ. Gọi x là chiều dài cơ, dx là biến đổi rất nhỏ của chiều dài cơ, F(x) là lực phát sinh do cơ co, ta có thể viết công A do cơ sinh ra là A = ∫ 2 x x 1 dx f(x) F F max X min đồ thị trên người ta đưa ra một công thức gần đúng A max = 0,45 F max . ∆x max Trong đó : F max là lực lớn nhất do cơ sinh ra ∆x max là chiều dài bị rút ngắn lớn nhất của cơ Trong thực tế cơ sử dụng năng lượng không phải chỉ dùng để tạo ra công cơ học. Một phần lớn năng lượng đó được dùng để duy trì sự căng của cơ và một phần tạo ra nhiệt năng. Hiệu suất của công do co cơ có thể tính bằng tỷ số giữa công A c trong thực tế và công tổng cộng A max , đây là giá trị tương đương mà cơ phải tạo ra công khi sử dụng một giá trị năng lượng nào đó. 7 η = max A cA *Hiệu suất này phụ thuộc vào giới tính và tuổi tác, đặc biệt thay đổi tuỳ theo sự luyện tập của cơ. Ví dụ : Sự phụ thuộc của hiệu suất vào lứa tuổi và giới tính Ở đồ thị này, người ta thấy 100% là hiệu suất của lứa tuổi 25 - 28, đạt tới tối đa. *Nếu xét từng cơ riêng lẻ thì hiệu suất chỉ đạt khoảng 20 - 30%, tuy vậy do sự phối hợp của nhiều cơ trong từng nhóm khi hoạt động nên hiệu suất cơ thể lớn hơn ( 33% ). + Sự khác nhau của máy cơ học và bắp cơ của sinh vật là ở chỗ trong bắp cơ một phần hoá năng được chuyển thẳng sang cơ năng và phần còn lại chuyển sang nhiệt năng; trong lúc đó ở các máy cơ học trước hết các năng lượng phải được chuyển thành nhiệt năng rồi từ đó mới chuyển sang cơ năng. Năng lượng dùng khi co cơ lấy trực tiếp từ ATP. Lượng ATP có sẵn trong cơ không nhiều, qua tính toán cho thấy lượng ATP có sẵn trong cơ không đủ cho bắp cơ hoạt động trong một giây. Vì vậy để cơ hoạt động được liên tục phải có quá trình tổng hợp ATP tại cơ. Việc tổng hợp này thực hiện được nhanh chóng nhờ trong cơ có một hợp chất giàu năng lượng khác là photphocreatin. ATP được tổng hợp trong cơ qua phản ứng sau đây. Photphocreatin + ADP ATP + creatin Quá trình tổng hợp này chỉ đủ cho cơ hoạt động trong mấy giây. Khi các nguồn dự trữ này cạn, ATP được tổng hợp theo cơ chế khác nhờ sự phân huỷ 8 0 25 50 75 10 0 10 20 30 4 0 50 60 70 tuổi η % glycogen. Glycogen là một dạng tích trữ của glucoza có nhiều trong cơ. Năng lượng được giải phóng khi phân huỷ glycogen được dùng để tổng hợp ATP. Có thể biểu diễn tổng quát quá trình đó như sau : Glucoza + H 3 PO 4 + 2 ADP 2Lactat + 2ATP + 2H 2 O Khi lượng ATP được tổng hợp nhiều thì lượng lactat càng tích tụ nhiều và kìm hãm quá trình tổng hợp ATP. Nhờ quá trình phân giải trên nên khi cơ co mạnh mà máu nhất thời không cung cấp đủ để mang lại oxy cho các phản ứng hoá sinh, cơ vẫn đủ năng lượng để hoạt động. Đây là quá trình cung cấp năng lượng yếm khí cho cơ. b. Năng lượng ở tim mạch Tim hoạt động thường xuyên như một cái bơm liên tục để tạo được áp suất đẩy máu vào mạch. Do các van ở tim và ở mạch mà máu trong hệ tuần hoà chuyển động theo một chiều xác định. Công suất cơ học của tim vào khoảng 1,3 - 1,4 W. Giá trị này rất nhỏ so với giá trị chuyển hoá cơ bản của toàn cơ thể là 100W. Ngoài việc thực hiện công cơ học, cơ tim cũng như các cơ khác của cơ thể còn luôn luôn làm việc để giữ một độ căng nhất định gọi là trương lực cơ. Do vậy công suất tổng cộng của cơ tim vào khoảng 13W hay bằng 13% chuyển hoá toàn bộ cơ thể. Công cơ học của tim tạo ra áp suất đẩy máu, phần còn lại tạo ra độ căng của cơ tức là trương lực cơ. Để hiểu rõ hơn mối quan hệ giữa áp lực và trương lực của buồng tim ta phải vận dụng đến định luật Laplaxơ. Ap suất trong màng p và sức căng của màng T có mối liên hệ như sau P = T ( 21 rr 1 + 1 ) r 1 , r 2 bán kính của các buồng tim *Nếu cơ tim bị bệnh, cơ thể bị giãn rộng và do đó các bán kính r 1 , r 2 của buồng tim tăng lên, lúc đó giá trị của T tăng lên bởi vì : T = p. 21 rr 1 1 + 1 Khi trương lực cơ tăng lên thì giá trị công cơ tạo p sẽ bị giảm xuống. Trạng thái đó nếu đến một giá trị nhất định gọi là suy tim. Hoạt động của cơ tim đòi hỏi năng lượng. Năng lượng được lấy từ ATP. Đặc điểm của cơ tim khác với cơ khác là cơ tim sử dụng năng lượng chủ yếu từ oxy hoá photpho lipit chứ không phải từ phân ly đường đơn glucoza. Ta biết rằng oxy hoá một phân tử lipit cung cấp nhiều năng lượng hơn là oxy hoá một 9 phân tử glucoza. Trong trường hợp ATP trong tim bị suy giảm nhiều thì quá trình phân ly glucoza tăng lên, do vậy xuất hiện sản phẩm có hại như axit lactic. + Sự suy giảm chuyển hoá photpho lipit và khí oxy cung cấp cho cơ tim gây nên tính trạng thiếu ATP ở cơ tim và làm hoạt động của tim suy yếu. + Ở cơ tim ty thể chiếm 40% thể tích sợi cơ tim. Ty thể là nơi diễn ra quá trình oy hoá photphoryl hoá. + Máu được tim đẩy vào mạch, có năng lượng xác định thể hiện bởi tốc độ chảy và áp suất máu. Thành mạch máu được cấu tạo bởi 3 lớp cơ, có khả năng đàn hồi lớn ( lớp áo trong, lớp áo giữa và lớp áo ngoài ). Khi máu bị đẩy đến một đoạn nào đó của mạch thành giãn ra, một phần động năng của máu biến thành thế năng giãn của thành mạch. Mạch bị giãn càng rộng thì thế năng dự trữ càng lớn. Ở thời kỳ tim không co bóp, áp suất dòng chảy giảm xuống, mạch co lại là thế năng ở thành mạch sẽ cung cấp năng lượng do dòng chảy bởi vậy tuy tim co bóp có nhịp nhưng máu chảy liên tục và điều hoà. + Máu là chất lỏng nên khi chảy sẽ xuất hiện lực ma sát ở trong lòng chất lỏng và ma sát với thành mạch làm cản chuyển động của máu. Năng lượng dự trữ trong máu sẽ được chi dần để thắng lực ma sát này nên áp suất và vận tốc chảy giảm dần. Ap suất và tốc độ chảy của máu phụ thuộc vào đường kính và sự phân nhánh của động mạch. III.Định luật thứ hai nhiệt động học Định luật I động học cho biết về sự biến đổi tương hỗ giữa các dạng năng lượng khác nhau, cho phép xác định hệ thức biểu diễn sự liên quan về lượng giữa các dạng năng lượng khác nhau tham gia vào một quá trình cho trước, nhưng không nêu khả năng xảy ra và chiều hướng tiến trình của quá trình đó. Định luật II nhiệt động học độc lập với định luật I, xác định chiều hướng sự biểu diễn của một quá trình và cho phép đánh giá khả năng sinh công của các hệ nhiệt động khác nhau. 1. Một vài thông số nhiệt động quan trọng a.Gradien : Gradien của một tham số nào đó bằng hiệu giá trị của tham số đó ở hai điểm chia cho khoảng cách giữa hai điểm. Ví dụ : Gradien nồng độ Grad C = dx dc dx C - 2 = 1 C C 1 : giá trị nồng độ ở vị trí thứ nhất. C 2 : giá trị nồng độ ở vị trí thứ hai dx : khoảng cách giữa vị trí thứ nhất và vị trí thứ hai 10