nhiệt động học của hệ thống sống

CHƯƠNG I NHIỆT ĐỘNG HỌC CỦA HỆ THỐNG SỐNGCác cơ thể sống và các tế bào cấu tạo nên chúng không phải là những cáimáy nhiệt mà là những máy chuyển hoá, chúng biến đổi năng lượng hoá họctro

CHƯƠNG I NHIỆT ĐỘNG HỌC CỦA HỆ THỐNG SỐNG

Các cơ thể sống và các tế bào cấu tạo nên chúng không phải là những cáimáy nhiệt mà là những máy chuyển hoá, chúng biến đổi năng lượng hoá họctrong các hợp chất hữu cơ thành điện năng, cơ năng, năng lượng thẩm thấu hoặcthành một dạng năng lượng khác nào đó mà các sinh vật có thể sử dụng được

Mỗi tế bào, cơ thể sống đều có các cơ chế phức tạp và hiệu quả để biếnđổi năng lượng Năng lượng ánh sáng mặt trời là nguồn năng lượng duy nhấtcho tất cả các quá trình sống trên trái đất Mặt trời là nguồn năng lượng vô tận,hàng năm bề mặt trái đất tiếp nhận khoảng 3 x 1024 J ( Joule ) Trong khi đótoàn bộ nguồn dự trữ dầu mỏ, khí đốt, than đá, quặng Uranium của trái đất chỉtương đương khoảng 2,5 x 1022 J

Những đặc điểm đặc trưng của cơ thể sống : Sự trao đổi chất và nănglượng thể hiện qua hai quá trình đồng hoá và dị hoá Khả năng vận động, khảnăng cảm ứng, khả năng sinh trưởng, phát triển, sinh sản và khả năng thích nghivới môi trường

Nhiệt động học là môn khoa học về biến đổi năng lượng Sự tồn tại vàmọi hoạt động của cơ thể sống đều liên quan mật thiết tới sự thay đổi và cânbằng năng lượng trong hệ “ cơ thể - môi trường “

Hiện nay có 2 phương hướng quan trọng ứng dụng nhiệt động học trongsinh học Hướng thứ nhất là những tính toán biến đổi năng lượng trong cơ thểsống, trong những hệ thống riêng biệt, trong những cơ quan ở trạng thái nghỉngơi và khi thực hiện công

Ví dụ : Khi co cơ, khi truyền rung động thần kinh.v.v

Hướng thứ hai nghiên cứu cơ thể sống như một hệ thống nhiệt động hởdẫn đến nghiên cứu các quá trình

Ví dụ : Sự vận chuyển tích cực các chất qua màng tế bào và sự xuất hiệnđiện thế sinh vật

I.Một số khái niệm cơ bản

1 Hệ thống :

Một vật hay một đối tượng cấu tạo bởi số lớn các hạt gọi là hệ thống Kích thước của hệ thống luôn lớn hơn rất nhiều kích thước của hạt cấutạo nên nó Tuỳ theo mối quan hệ của nó với môi trường xung quanh mà người

ta phân biệt làm 3 hệ thống

- Hệ thống cô lập là hệ thống không có quá trình trao đổi vật chất và nănglượng với môi trường xung quanh ( Vũ trụ là hệ cô lập )

- Hệ thống kín : là hệ thống chỉ trao đổi năng lượng mà không trao đổivật chất với môi trường ngoài.

- Hệ thống hở : là hệ thống trao đổi cả năng lượng và vật chất với môitrường xung quanh ( cơ thể sống là hệ thống hở )

Cơ thể sống là một hệ thống hở vì cơ thể sống muốn tồn tại và phát triểnphải luôn trao đổi năng lượng và vật chất với môi trường ngoài

Ngoài ra hệ sinh vật là hệ dị thể bởi vì trong hệ này có nhiều bề mặt phânchia ngăn cách các phần có tính chất hoá lý khác nhau

2 Trạng thái : Là tập hợp tất cả các tính chất vật lý, hóa học của hệ đặc

trưng cho trạng thái của hệ Do đó khi có một trong các tính chất đó của hệ thayđổi thì trạng thái của hệ cũng thay đổi

Những đại lượng đặc trưng cho trạng thái của hệ gọi là các tham số trạngthái Ví dụ : Nhiệt độ t0, áp suất P, thể tích V, năng lượng Q, entropy ( S )

- Đẳng nhiệt : là quá trình xảy ra ở điều kiện t0 không đổi

- Đẳng áp : là quá trình xảy ra ở điều kiện P không đổi

- Đẳng tích : là quá trình xảy ra ở điều kiện V không đổi

- Đoạn nhiệt : là quá trình xảy ra không có quá trình trao đổi nhiệt lượnggiữa hệ thống với môi trường

3.Năng lượng, nhiệt lượng và công :

Năng lượng là độ đo dạng chuyển động và tương tác của vật chất khi nóchuyển từ dạng này sang dạng khác

Sự truyền năng lượng được thực hiện dưới hai hình thức khác nhau : đó

là sự truyền nhiệt lượng và sự thực hiện công cơ học

- Nhiệt lượng là phần năng lượng chuyển động nhiệt đã được truyền từvật này đến vật khác

- Công cơ học là phần năng lượng đã được biến đổi từ dạng này sangdạng khác hoặc là phần năng lượng ( trừ trường hợp năng lượng chuyển độngnhiệt ) đã được truyền từ nơi này đến nơi khác

+ Đơn vị đo nhiệt lượng là calo ( Cal ) : là nhiệt lượng để làm nóng 1gam ( g ) nước ở áp suất chuẩn ( p = 760 mm Hg ) từ 19,50C đến 20,50C

1Kcal = 1000 Cal

Trong các quá trình biến đổi, một hệ nào đó sinh công, hiện tượng nhiệtthông thường kéo theo là có sự nóng lên của hệ chuyển động hoặc của hệ cảnchuyển động Điều này có nghĩa là công có thể biến thành nhiệt lượng

Căn cứ vào bản chất vật lý của nhiệt lượng và công cơ học thì hai đạilượng này phải đo cùng đơn vị Bằng nhiều thí nghiệm thực hiện nhiều lần từnăm 1843 đến năm 1878, Jun đã thiết lập được sự tương đương về lượng giữanhiệt và công

Động năng của chuyển động tập thể của hệ, thế năng tương tác của hệ đốivới môi trường xung quanh không được kể là thành phần của nội năng.

Mỗi hệ đều có một nội năng U xác định, ta không thể xác định được giátrị tuyệt đối U của nó, nhưng hoàn toàn xác định lượng thay đổi của nó là dU

Nội năng của hệ chỉ phụ thuộc vào các trạng thái của hệ nên nó là hàmtrạng thái, chúng ta chỉ tính được sự tăng trưởng của nội năng : ( ∆U )

+ Nếu hệ tăng trưởng từ trạng thái này đến trạng thái khác, sau đó chuyển

về trạng thái ban đầu thì ∆U = 0

+ Nếu hệ từ trạng thái (1) chuyển sang trạng thái (2) ta có :

1.Nội dung định luật

Định luật này được hình thành qua các công trình nghiên cứu củaLomonoxop ( 1744 ); G.I Hexe ( 1836 ); Majơ ( 1842 ); Hembơn ( 1849 ); Jun(1877 ) và nhiều nhà bác học khác

Định luật thứ nhất nhiệt động học có nhiều cách phát biểu, một trongnhững cách phát biểu đó là định luật bảo toàn năng lượng

Nội dung định luật :

Năng lượng không tự nhiên sinh ra và không tự nhiên mất đi mà nó chỉbiến đổi từ dạng này sang loại khác

Trong một hệ nhiệt động cô lập, biểu thức toán học của định luật có dạngnhư sau :

∆U = ∆Q - ∆A

∆ U : Sự biến thiên nội năng của hệ

∆ Q : nhiệt lượng do hệ nhận được

- Trường hợp ∆Q = 0, mà ∆U = 0 ( giả sử khi ấy hệ thực hiện một chutrình ) thì buộc phải có ∆A = 0; điều này chứng tỏ hệ không thể sinh công, điềunày chứng tỏ là không thể tồn tại những động cơ vĩnh cửu loại 1.

2.Hệ quả của định luật I nhiệt động học ( định luật Hexơ )

Năng lượng sinh ra bởi quá trình hoá học phức tạp không phụ thuộc vàocác giai đoạn trung gian mà chỉ phụ thuộc vào trạng thái ban đầu và cuối cùngcủa hệ hoá học

3.Ứng dụng của định luật I nhiệt động học vào hệ thống sống

Cơ thể sống ( tế bào, mô, cơ quan ) không thể làm việc như một máynhiệt Công không thể thực hiện do nguồn nhiệt từ bên ngoài đưa vào mà phải

do sự thay đổi nội năng hoặc entropy của hệ

Theo biểu thức vật lý hệ số hữu ích của một máy nhiệt được xác định như sau :

T1 : Nhiệt độ tuyệt đối của nguồn nhiệt

T2 : Nhiệt độ tuyệt đối nơi làm lạnh

Ví dụ : Giả sử cơ làm việc như một máy nhiệt có hệ số hữu ích là 33%(1/3 ) Nhiệt độ nơi làm lạnh là T2 = 250C = ( 25 + 273 = 2980K )

Thay vào biểu thức trên ta có :

Điều này không phù hợp vì nhiệt độ 1740C, cơ với bản chất là protein sẽ

bị biến tính, vậy cơ làm việc không như một máy nhiệt

Trong cơ thể sống công được sinh ra do sự thay đổi nội năng của hệ nhờcác quá trình hoá sinh hoặc nhờ thay đổi yếu tố entropy

4.Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp và ứng dụng

Lavoadie và Laplaxơ ( 1780 ) đã đo nhiệt lượng và CO2 của chuột nhắtthải ra khi nuôi chúng trong nhiệt lượng kế Đồng thời xác định lượng nhiệt thải

ra khi đốt lượng thức ăn tương đương mà chúng tiêu thụ tới CO2 trong bomnhiệt lượng ( calorimeter )

Phương pháp của Lavoadie và Laplaxơ thường được gọi là phương phápnhiệt lượng kế gián tiếp, chủ yếu dựa trên cơ sở lượng O2 tiêu thụ và lượng CO2

do cơ thể thải ra ở động vật máu nóng có liên quan chặt chẽ với nhiệt lượngthức ăn đưa vào cơ thể

Ví dụ : Quá trình oxy hoá glucoza

C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + 678 Kcal

180 g (134,4 lít ) ( 134,4 lít )

Như vậy khi oxy hoá 180 g glucoza cần tiêu thụ 6 phân tử gam O2

(134,4lít) hay tạo ra 6 phân tử gam CO2 ( 134,4 lít ) kèm theo thải lượng nhiệt là

678 Kcalo

Như vậy tiêu thụ 1 lít O2 hay thải 1 lít CO2 kèm theo giải phóng 5,047 Kcal.Người ta gọi là đương lượng nhiệt của Oxy ( O2 ) ( ĐNO )

- Khi Oxy hóa gluxit ĐNO là 5,05 Kcal

- Khi Oxy hóa lipit ĐNO là 4,69 Kcal

- Khi Oxy hóa protit ĐNO là 4,60 Kcal

Dựa trên những số liệu của quá trình thải nhiệt trong cơ thể của bất kỳ loạiđộng vật nào cũng có thể tính toán theo lượng O2 mà cơ thể tiêu thụ hoặc lượng

CO2 mà cơ thể thải ra

Nhiều thí nghiệm trên động vật và người đã chứng minh khi không sinhcông ở môi trường ngoài, nhiệt lượng tổng cộng do cơ thể sinh ra gần bằng nhiệtlượng sinh ra khi đốt các chất hữu cơ nằm trong thành phần thức ăn cho tới khithành CO2 và nước.

Nếu gọi ∆Q là lượng nhiệt sinh ra do quá trình đồng hóa thức ăn, ∆E làphần mất mát năng lượng vào môi trường xung quanh, ∆A công do cơ thể thựchiện để chống lại lực của môi trường bên ngoài, ∆U là năng lượng dự trữ dướidạng hóa năng thì định luật I áp dụng đối với hệ thống sống có thể viết dưới dạng

∆Q = ∆E + ∆A + ∆U

Đây là phương trình cơ bản của cân bằng nhiệt đối với cơ thể người

Ví dụ : Cân bằng nhiệt của một người trong một ngày đêm

Thức ăn đưa vào cơ thể

Protein 56,8 g tạo 237 kcal

Lipit 140,0 g tạo 1307 kcal

Gluxit 79,9 g tạo 335 kcal

Tổng cộng 1879 kcalNăng lượng toả ra

Nhiệt lượng toả ra xung quanh 1374 kcal

1879 kcalHiện nay người ta qui ước chia nhiệt lượng sinh ra trên cơ thể ra làm 2loại: nhiệt lượng cơ bản ( sơ cấp ) và nhiệt lượng tích cực ( thứ cấp )

- Nhiệt lượng cơ bản xuất hiện do kết quả phân tán năng lượng nhiệt tấtnhiên trong quá trình trao đổi vật chất vì các phản ứng hóa sinh xảy ra khôngthuận nghịch

- Gần 50% năng lượng xuất hiện trong quá trình oxy hóa thức ăn được dựtrữ trong các liên kết giàu năng lượng ( ATP ) Khi các liên kết này đứt, chúnggiải phóng năng lượng để thực hiện một công nào đấy; rồi cuối cùng cũng biếnthành nhiệt Dạng năng lượng này qui ước là nhiệt lượng thứ cấp ( tích cực )

Tuỳ theo điều kiện cơ thể tỷ lệ giữa hai loại nhiệt lượng này có thể thay đổi

- Cơ thể ở trạng thái bình thường : dạng năng lượng tích cực chiếm 50%

Ở trạng thái bệnh lý dạng năng lượng cơ bản chiếm ưu thế, dạng năng lượng ởcác liên kết cao năng sẽ giảm xuống

- Tỷ lệ trên luôn phụ thuộc vào tỷ lệ cường độ toả nhiệt và cường độ sinhnhiệt Khi tăng sự toả nhiệt thì dẫn đến tăng sinh nhiệt để duy trì nhiệt độ ổnđịnh cho cơ thể Lúc này cơ thể sử dụng dạng nhiệt lượng thứ cấp đã được dự trữ.

Ví dụ :

Động vật máu nóng khi gặp môi trường lạnh hơn nhiệt độ cơ thể, nhiệtthường xuyên toả ra môi trường Nhiệt lượng này là dạng nhiệt lượng tích cựcđược sinh ra do co cơ

Động vật ngủ đông duy trì nhiệt độ cơ thể bằng cách tiêu dần lượng mỡ

dự trữ trong cơ thể

5 Một số quá trình biến đổi năng lượng trên cơ thể sống

a Năng lượng trong quá trình co cơ

Hầu hết công do cơ thể tạo ra là kết quả của sự co cơ Khi cơ co, chiềudài bị rút ngắn và tạo nên một lực, lực này có giá trị phụ thuộc vào chiều dài cơ

Gọi x là chiều dài cơ, dx là biến đổi rất nhỏ của chiều dài cơ, F(x) là lựcphát sinh do cơ co, ta có thể viết công A do cơ sinh ra là

A = x∫2

x1

dx f(x)

F

Fmax

Xmin

đồ thị trên người ta đưa ra một công thức gần đúng

Amax = 0,45 Fmax ∆xmax

Trong đó :

Fmax là lực lớn nhất do cơ sinh ra

∆xmax là chiều dài bị rút ngắn lớn nhất của cơ

Trong thực tế cơ sử dụng năng lượng không phải chỉ dùng để tạo ra công

cơ học Một phần lớn năng lượng đó được dùng để duy trì sự căng của cơ vàmột phần tạo ra nhiệt năng Hiệu suất của công do co cơ có thể tính bằng tỷ sốgiữa công Ac trong thực tế và công tổng cộng Amax , đây là giá trị tương đương

mà cơ phải tạo ra công khi sử dụng một giá trị năng lượng nào đó

η =

max

A

c A

*Hiệu suất này phụ thuộc vào giới tính và tuổi tác, đặc biệt thay đổi tuỳtheo sự luyện tập của cơ

Ví dụ : Sự phụ thuộc của hiệu suất vào lứa tuổi và giới tính

Ở đồ thị này, người ta thấy 100% là hiệu suất của lứa tuổi 25 - 28, đạt tớitối đa

*Nếu xét từng cơ riêng lẻ thì hiệu suất chỉ đạt khoảng 20 - 30%, tuy vậy

do sự phối hợp của nhiều cơ trong từng nhóm khi hoạt động nên hiệu suất cơthể lớn hơn ( 33% )

+ Sự khác nhau của máy cơ học và bắp cơ của sinh vật là ở chỗ trong bắp

cơ một phần hoá năng được chuyển thẳng sang cơ năng và phần còn lại chuyểnsang nhiệt năng; trong lúc đó ở các máy cơ học trước hết các năng lượng phảiđược chuyển thành nhiệt năng rồi từ đó mới chuyển sang cơ năng

Năng lượng dùng khi co cơ lấy trực tiếp từ ATP Lượng ATP có sẵntrong cơ không nhiều, qua tính toán cho thấy lượng ATP có sẵn trong cơ không

đủ cho bắp cơ hoạt động trong một giây Vì vậy để cơ hoạt động được liên tụcphải có quá trình tổng hợp ATP tại cơ Việc tổng hợp này thực hiện được nhanhchóng nhờ trong cơ có một hợp chất giàu năng lượng khác là photphocreatin.ATP được tổng hợp trong cơ qua phản ứng sau đây

Photphocreatin + ADP ATP + creatin

Quá trình tổng hợp này chỉ đủ cho cơ hoạt động trong mấy giây Khi cácnguồn dự trữ này cạn, ATP được tổng hợp theo cơ chế khác nhờ sự phân huỷ

0 25 50 75

10 0

tuổi

η %

glycogen Glycogen là một dạng tích trữ của glucoza có nhiều trong cơ Nănglượng được giải phóng khi phân huỷ glycogen được dùng để tổng hợp ATP Cóthể biểu diễn tổng quát quá trình đó như sau :

Glucoza + H3PO4 + 2 ADP 2Lactat + 2ATP + 2H2O

Khi lượng ATP được tổng hợp nhiều thì lượng lactat càng tích tụ nhiều

và kìm hãm quá trình tổng hợp ATP Nhờ quá trình phân giải trên nên khi cơ comạnh mà máu nhất thời không cung cấp đủ để mang lại oxy cho các phản ứnghoá sinh, cơ vẫn đủ năng lượng để hoạt động Đây là quá trình cung cấp nănglượng yếm khí cho cơ

b Năng lượng ở tim mạch

Tim hoạt động thường xuyên như một cái bơm liên tục để tạo được ápsuất đẩy máu vào mạch Do các van ở tim và ở mạch mà máu trong hệ tuần hoàchuyển động theo một chiều xác định

Công suất cơ học của tim vào khoảng 1,3 - 1,4 W Giá trị này rất nhỏ sovới giá trị chuyển hoá cơ bản của toàn cơ thể là 100W Ngoài việc thực hiệncông cơ học, cơ tim cũng như các cơ khác của cơ thể còn luôn luôn làm việc đểgiữ một độ căng nhất định gọi là trương lực cơ Do vậy công suất tổng cộng của

cơ tim vào khoảng 13W hay bằng 13% chuyển hoá toàn bộ cơ thể

Công cơ học của tim tạo ra áp suất đẩy máu, phần còn lại tạo ra độ căngcủa cơ tức là trương lực cơ

Để hiểu rõ hơn mối quan hệ giữa áp lực và trương lực của buồng tim taphải vận dụng đến định luật Laplaxơ

Ap suất trong màng p và sức căng của màng T có mối liên hệ như sau

P = T (

2

1 r r

1 +

1

)

r1, r2 bán kính của các buồng tim

*Nếu cơ tim bị bệnh, cơ thể bị giãn rộng và do đó các bán kính r1, r2 củabuồng tim tăng lên, lúc đó giá trị của T tăng lên bởi vì :

T = p

2

1 r r

1 + 1 1

Khi trương lực cơ tăng lên thì giá trị công cơ tạo p sẽ bị giảm xuống.Trạng thái đó nếu đến một giá trị nhất định gọi là suy tim

Hoạt động của cơ tim đòi hỏi năng lượng Năng lượng được lấy từ ATP.Đặc điểm của cơ tim khác với cơ khác là cơ tim sử dụng năng lượng chủ yếu từoxy hoá photpho lipit chứ không phải từ phân ly đường đơn glucoza Ta biếtrằng oxy hoá một phân tử lipit cung cấp nhiều năng lượng hơn là oxy hoá một

phân tử glucoza Trong trường hợp ATP trong tim bị suy giảm nhiều thì quátrình phân ly glucoza tăng lên, do vậy xuất hiện sản phẩm có hại như axit lactic.

+ Sự suy giảm chuyển hoá photpho lipit và khí oxy cung cấp cho cơ timgây nên tính trạng thiếu ATP ở cơ tim và làm hoạt động của tim suy yếu

+ Ở cơ tim ty thể chiếm 40% thể tích sợi cơ tim Ty thể là nơi diễn ra quátrình oy hoá photphoryl hoá

+ Máu được tim đẩy vào mạch, có năng lượng xác định thể hiện bởi tốc

độ chảy và áp suất máu Thành mạch máu được cấu tạo bởi 3 lớp cơ, có khảnăng đàn hồi lớn ( lớp áo trong, lớp áo giữa và lớp áo ngoài ) Khi máu bị đẩyđến một đoạn nào đó của mạch thành giãn ra, một phần động năng của máubiến thành thế năng giãn của thành mạch Mạch bị giãn càng rộng thì thế năng

dự trữ càng lớn Ở thời kỳ tim không co bóp, áp suất dòng chảy giảm xuống,mạch co lại là thế năng ở thành mạch sẽ cung cấp năng lượng do dòng chảy bởivậy tuy tim co bóp có nhịp nhưng máu chảy liên tục và điều hoà

+ Máu là chất lỏng nên khi chảy sẽ xuất hiện lực ma sát ở trong lòng chấtlỏng và ma sát với thành mạch làm cản chuyển động của máu Năng lượng dựtrữ trong máu sẽ được chi dần để thắng lực ma sát này nên áp suất và vận tốcchảy giảm dần Ap suất và tốc độ chảy của máu phụ thuộc vào đường kính và

sự phân nhánh của động mạch

III.Định luật thứ hai nhiệt động học

Định luật I động học cho biết về sự biến đổi tương hỗ giữa các dạng nănglượng khác nhau, cho phép xác định hệ thức biểu diễn sự liên quan về lượnggiữa các dạng năng lượng khác nhau tham gia vào một quá trình cho trước,nhưng không nêu khả năng xảy ra và chiều hướng tiến trình của quá trình đó.Định luật II nhiệt động học độc lập với định luật I, xác định chiều hướng sựbiểu diễn của một quá trình và cho phép đánh giá khả năng sinh công của các hệnhiệt động khác nhau

1 Một vài thông số nhiệt động quan trọng