TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH
TRAN THỊ NGÂN
ANH HƯỚNG CỦA KÍCH THƯỚC CƠ THẺ, NHIỆT DO VA DO AM LEN TIENG KEU THONG BAO CUA
LOAI Fejervarya limnocharis (Gravenhorst, 1829) VA LOAI Polypedates leucomystax (Gravenhorst, 1829)
Ở HUYỆN CAN LỘC, HÀ TĨNH
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Mã số: 60.42.30
LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC
Người hướng dẫn khoa học: TS Trần Đình Quang NCS Dau Quang Vinh
Trang 2LOI CAM ON
Trong suốt quá trình hoc tap và thực hiện đề tài, tôi đã nhận được sự giúp đỡ, ý kiến đóng góp, chỉ bảo quí báu của các thầy cô giáo khoa Sinh, phòng Đào tạo Sau
đại học, tổ bộ môn Động vật-Sinh lí và các phòng ban
khác của Trường Đại học Vĩnh
Để có được kết quả nghiên cứu này, ngoài sự cố gắng và nỗ lực của bán thân, tôi còn nhận được sự hướng
dẫn chu đáo, tận tình của TS Trần Đình Quang và NCS
Đậu Quang Vinh là những người trực tiếp hướng dẫn tôi trong suốt thời gian nghiên cứu để tài và viết luận văn
Tôi còn nhận được sự giúp đỡ, tạo điều kiện của
UBND huyện Can Lộc, các phòng ban và nhân dân các
xã trong huyện, các anh chị em và bạn bè, sự động viên, tạo mọi điều kiện về vật chất, tỉnh thần của gia đình và
người thân
Với tắm lòng chân thành, tôi xin cảm ơn tất cả các giúp đỡ quí báu đó!
Trang 3MUCLUC
PAT VAN DE
Chwong 1: TONG QUAN VỀ NGHIÊN CUU TIENG KEU
CUA LUONG CU’
1.1 Lược sử nghiên cứu tiếng kêu của lưỡng cư 1.1.1 Trên thế giới
1.1.2 Ở Việt Nam
1.2 Vài nét về điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu
1.3 Giới thiệu về tiếng kêu của lưỡng cư 1.3.1 Tầm quan trọng về tiếng kêu lưỡng cư 1.3.2 Cơ chế tiếng kêu của lưỡng cư
1.3.3 Các loại tiếng kêu của lưỡng cư 1.3.4 Tiếng kêu thông báo
1.3.5 Các yếu tố ảnh hưởng đến tiếng kêu 1.3.6 Ảnh hưởng của nhiệt độ lên tiếng kêu 1.3.7 Ảnh hưởng của độ âm lên tiếng kêu
1.3.8 Ảnh hưởng của kích thước cơ thể lên tiếng kêu
Chương 2: ĐÓI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Địa điểm, đối tượng và thời gian nghiên cứu 2.1.1 Địa điểm 2.1.2 Đối tượng và thời gian nghiên cứu 2.2 Dụng cụ nghiên cứu 2.3 Phương pháp nghiên cứu 2.3.1 Khảo sát thực địa
Trang 4Chương 3: KÉT QUÁ VÀ BÀN LUẬN
3.1 Đặc điểm môi trường, thời gian, sinh cảnh
3.1.1 Thời gian thu mẫu
3.1.2 Các nhân tố môi trường và kích thước mẫu
3.1.3 Đặc điểm môi trường tại nơi thu mẫu
3.2 Đặc điểm tiếng kêu của loài nghiên cứu 3.2.1 Tiếng kêu loài Fejevarya limnocharis 3.2.2 Tiếng kêu loài Polypedates leucomystax 3.2.3 So sánh tiếng kêu của hai loài lưỡng cư
3.3 Quan hệ giữa kích thước cơ thể, nhiệt độ, độ âm lên tiếng kêu của lưỡng cư
3.3.1 Quan hệ giữa các tham số tiếng kêu
3.3.2 Mối quan hệ giữa các nhân tố ánh hưởng lên tiếng kêu 3.4 Ảnh hưởng của nhiệt độ, độ âm và chiều dài thân lên tiếng kêu
của ếch
3.4.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ 3.4.2 Ảnh hưởng của độ âm
3.4.3 Ảnh hưởng của kích thước cơ thê lên tiếng kêu
KÉT LUẬN VÀ KIEN NGHI TÀI LIỆU THAM KHẢO
PHỤ LỤC
1 Biểu đồ tương quan giữa các các tham số nghiên cứu
Trang 5DANH MỤC CÁC BẢNG
Bang 1.1 Mot sé yêu tô khí hậu đặc trưng của khu vực nghiên cứu Bảng 3.1 Thời gian và kết quả thu mẫu nghiên cứu
Bảng 3.2 Sự biến động các yếu tố ảnh hưởng lên tiếng kêu của loài F.limnocharis va loai P leacomystax
Trang 6Hình 1.1 Hình bản đồ Việt Nam và huyện Can Lộc
Hình 3.1 Ảnh sóng và âm phổ tiếng kêu của loai F limnocharis
Hình 3.2 Ảnh sóng và âm phổ tiếng kêu của loài P leucomystax
Hình 3.3 Biêu đồ tương quan giữa nhiệt độ (°C) lên số note trong một tiếng kêu ở loài F limnocharis
Hình 3.4 Biểu đồ tương quan giữa nhiệt độ (°C) lên thời gian kêu (s) ở loài F limnocharis Hinh 3.5 Biéu đồ tương quan giữa nhiệt độ (°C) lên thời gian của note (s) ở loài E limnocharis Hình 3.6 Biểu đồ tương quan giữa nhiệt độ (°C) lên tốc độ lặp lại của note (s) ở loài F limnocharis
Hình 3.7 Biều đồ tương quan giữa nhiệt độ (°C) lên tần số trội của tiếng kêu (Hz) ở loài E limnocharis
Hình 3.8 Biểu đồ tương quan giữa nhiệt độ (°C) lên thời gian kêu (s) ở loài P leucomystax Hình 3.9 Biểu đồ tương quan giữa nhiệt độ (°C) va tan số trội (Hz) ở loài P leucomystax Hinh 3.10 Biéu dé tuong quan gitta d6 4m (%) va thoi gian kêu (s) ở loài F limnocharis Hinh 3.11 Biéu dé tuong quan gitta d6 4m (%) va thdi gian cia note (s) 6 loai F limnocharis
Hình 3.12 Biểu đồ tương quan giữa độ ẩm (%) và số note trong một tiếng kêu (s) ở loài E limnocharis
Hình 3.13 Biểu đồ tương quan giữa độ ẩm (%) và tốc độ lặp lại note
(note/s) ở loài F limnocharis
Trang 7F limnocharis
Hình 3.16 Biểu đồ tương quan giữa SVL (mm) và số nofe trong một tiếng kêu (s) loài E limnocharis
Hình 3.17 Biểu đồ tương quan giữa SVL (mm) và thời gian của note (s) ở loài E limnocharis
Hình 3.18 Biểu đồ tương quan giữa SVL (mm) và tốc độ lap lai note (note/s) ở loài E limnocharis
Trang 8DANH MUC CAC TU VIET TAT
STT CHU VIET TAT DIEN TA NGHIA
1 F limnocharis Fejevarya limnocharis
2 P leucomystax Polypedates leucomystax
3 SVL Chiéu dai than tir mdm huyệt
4 TB Trung binh
Trang 9Lưỡng cư đóng vai trò quan trọng trong đời sống con người Đây không chỉ là nguồn thực phẩm giàu chất dinh đưỡng mà nó còn có giá trị về
dược liệu, mĩ nghệ, làm cảnh, đặc biệt là thiên địch của rất nhiều loài phá hoại
mùa màng giúp con người chống sâu bệnh, góp phần hạn chế sự ô nhiễm môi trường tạo nên sự cân bằng sinh thái Nhờ những vai trò đó mà lưỡng cư đã được con người quan tâm nghiên cứu rất sớm, là đối tượng khai thác chính
của nhân đân đề làm thức ăn, làm thuốc và vì mục đích thương mại khác Tuy
nhiên, hoạt động tàn phá rừng hiện nay cũng như sự biến đổi khí hậu, dịch bệnh đã làm số lượng lưỡng cư giảm mạnh và một số loài đã tuyệt chủng trên thế giới nói chung và Việt Nam nói riêng
Ở Việt Nam, việc nghiên cứu lưỡng cư mới chủ yếu tập trung vào lĩnh
vực phát hiện, mô tả sự đa dạng của khu hệ dựa trên các giám sát ở các vùng
trên cả nước, mơ tá lồi mới và nghiên cứu sinh thái học ở một số loài phố biến, ít tập trung nghiên cứu về tập tính sống của chúng [1]
Một trong những hướng nghiên cứu mới về tập tính của lưỡng cư đã và
đang phát triển ở Việt Nam là nghiên cứu về tiếng kêu của lưỡng cư Tiếng
kêu lưỡng cư nói riêng và tiếng kêu của động vật nói chung là một hình thức giao tiếp phố biến ở động vật, các loài phát ra tín hiệu để giao tiếp với đồng
loại, dẫn dắt cho con vật vào hoạt động sống như tìm kiếm thức ăn, trú an, trốn tránh kẻ thù đặc biệt là hoạt động sinh sản, duy trì nòi giống
Tiếng kêu chịu ảnh hướng của nhiều nhân tố như nhiệt độ, độ âm, dạng môi trường sống, kích thước cơ thể, độ tuổi Như vậy, tiếng kêu có vai trò rất quan trọng đến đời sống cá thể, nó phản ánh các tác động của môi trường lên đời sống cũng như sự tồn tại của lưỡng cư
Hà Tĩnh là một tỉnh ven biển thuộc vùng Bắc Trung bộ Việt Nam, nằm
trong khu vực nhiệt đới gió mùa với đặc trưng của khí hậu miền Bắc có mùa
Trang 10vậy, việc nghiên cứu về ảnh hưởng của các yếu tố môi trường lên tập tính sống lưỡng cư là vấn đề cấp bách và cần thiết
Dé gop phan tìm hiểu tập tính tiếng kêu của lưỡng cư cũng như sự thay
đổi của tiếng kêu lưỡng trong các điều kiện môi trường và độ tuổi khác nhau, chúng tôi chọn nghiên cứu đề tài: "Ảnh hưởng của kích thước cơ thể, nhiệt độ
và độ ấm lên tiếng kêu thông báo của loài Fejevarya limmocharis (Gravenhorst, 1829) và loài Polypedates leucomystax (Gravenhorst, 1829) ở huyện Can Lộc, tỉnh Hà Tĩnh” Đây là loài phố biến và có vai trò quan trọng đối với hệ sinh thái đồng ruộng và đời sống người dân địa phương
Mục tiêu của đề tài
- Xác định đặc điểm tiếng kêu của hai loài nghiên cứu E limnocharis và P leucomystax
- Tim hiéu anh hưởng của kích thước cơ thể, nhiệt độ và độ 4m lên
tiếng kêu của các loai F limnocharis va P leucomystax
- Tim hiéu tap tính của hai loài lưỡng cư thông qua việc nghiên cứu
tiếng kêu
Nội dung của đề tài
- Phân tích và mô tả tiếng kêu của hai loài F limnocharis va P
leucomywstax ở huyện Can Lộc, tỉnh Hà Tĩnh
- Phân tích ảnh hưởng của kích thước cơ thể, nhiệt độ và độ âm lên tiếng kêu của F limmocharis và P leucomystax
- Phân tích mối tương quan giữa kích thước, nhiệt độ và độ ẩm lên tiếng kêu của hai loài lưỡng cư ở các sinh cảnh khác nhau
Trang 111.1 Lược sử nghiên cứu tiếng kêu lưỡng cư 1.1.1 Trên thế giới
Các nghiên cứu về tiếng kêu của động vật nói chung và của lưỡng cư nói riêng được tiến hành từ rất sớm trên thế giới Xu hướng nghiên cứu chủ yếu là tìm ra ảnh hưởng của điều kiện môi trường, cấu tric co thé lên sự hình thành tiếng kêu hoặc tiến hành phân tích cấu trúc các loại tiếng kêu đặc trưng của từng loài, từng cá thể Các kết quả nghiên cứu thu nhận được chứa đựng
nhiều mâu thuẫn, nhiều vấn đề bàn cãi, chưa có sự thống nhất Chắng hạn,
nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ lên các tham số tiếng kêu thông báo ở một số loài thu được kết quả trái ngược nhau Chăng hạn, nhiệt độ có tương quan nghịch với một số tham số tiếng kêu ở loài Hylodes heyreri [40], trong khi đó nhiệt độ thấp hơn thì số note trong một tiếng kêu thấp hơn ở loài Paa Spinnosa [11] Nhiệt độ tỉ lệ nghịch với thời gian kêu ở loài Leptodactylus fuscus [29], nhưng nhiệt độ không ảnh hưởng lên thời gian kêu ở Paa Spimnosa [ I I ], tương quan thuận với thời gian kêu của loài Allobas femoralis [21] Nhiệt độ không ảnh hưởng với tốc độ lặp của tiếng kêu của loài Paa spinosa [11], Rana pipiens [37] nhưng có ảnh hưởng tích cực với tốc độ lặp lại của note ở loài Allobas femoralis [2 I ]
Trang 12loai Leptolalax melicus [35]
Hầu hết các công trình nghiên cứu đều thấy được môi trường có ảnh
hưởng đến sự hình thành tiếng kêu của lưỡng cư, mỗi loài, mỗi cá thể phát ra một âm thanh đặc trưng Dựa vào kết quả đó người ta đã đưa ra cơ sở phân
loại loài, bảo vệ nguồn lợi lưỡng cư cũng như sự đa dạng sinh học
1.1.2 Ở Việt Nam
Việc nghiên cứu về lưỡng cư ở nước ta chủ yếu tập trung vào nghiên cứu về khu hệ, định loại, thành phần loài và sự phân bố các nhóm lưỡng cư
Các nghiên cứu về sinh thái học như điều kiện sống, môi trường sống, đặc điểm dinh dưỡng, đặc điểm sinh sản, sinh trưởng và phát triển, các đặc điểm về quần thể của các nhóm lưỡng cư Các biện pháp ứng dụng như khai thác,
mua bán, chăn ni, thuần hố, chế biến, giá trị kinh tế và y dược học Các
biện pháp bảo vệ nguồn lợi, bảo vệ vốn gen, bảo vệ và phát triển bền vững tài nguyên lưỡng cư; nghiên cứu một số loài, đặc biệt một số loài có giá trị kinh
tế cao [1]
Thực tế hiện nay, xu hướng nghiên cứu về ánh hưởng của môi trường lên sự hình thành tiếng kêu hoặc phân tích cấu trúc tiếng kêu của lưỡng cư đã
được tiễn hành Việt Nam Trong đó nghiên cứu về ảnh hưởng của môi trường
lên sự hình thành tiếng kêu được tiến hành ở loài Fejervarya limnocharis (Gravenhorst, 1829) va Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829) ở huyện Yên Thành, tỉnh Nghệ An của Phùng Thị Hương (2010) [5]; phân tích cấu trúc tiếng kêu thông báo ở loài Leptolalax applebyi [33], Leptolalax croceus [34], Rhacophorus leucomytax [58]; phát hiện loài ếch Gracixalus quangi có tiếng
kêu như chim hót ở vườn quốc gia Pù Hoạt, Nghệ An [36] 1.2 Vài nét về điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu
Trang 13khoảng I1km
Vị trí địa lí của huyện Can Lộc từ 18'20°00°” — 18°30°00'”? vĩ độ Bắc, 1053700” — 108°40°00”’ kinh d6 Đông (Hình 1.1) Phía Bắc giáp thị xã Hồng Lĩnh và huyện Nghi Xuân Phía Nam giáp huyện Thạch Hà và huyện Hương Khê Phía Tây Bắc giáp huyện Đức Thọ, phía Tây Nam giáp huyện Hương Khê và huyện Vũ Quang Phía Đông và Đông nam giáp huyện Lộc Hà và huyện Thạch Hà [4]
LAN ÿ
LAM PU CHIA
Hình 1.1 Hình bản đồ Việt Nam và huyện Can Lộc
Trang 14Lộc nằm về phía Tây của huyện Can Lộc (Hình 1.1), là các xã đồng bằng thấp
trũng thường bị ngập lụt vào mùa mưa và hạn vào mùa nắng, địa hình tương đối bằng phẳng, ít hiểm trở, sự phân tầng độ cao không nhiều và chia cắt ở mức độ thấp [4] Bang 1.1 Một số yếu tô khí hậu đặc trưng của khu vực nghiên cứu Tổng tích ôn (°C) >8000 Nhiét d6 trung binh nam (°C) 25,5 Nhiệt độ tháng cao nhất 40,5 Nhiệt độ tháng thấp nhất 7
Lượng mưa trung bình năm (mm) 2200-2300
Số ngày mưa trung bình năm (ngày) 145-160
Độ ẩm trung bình năm (%) 76-90
Số ngày gió tây khô nóng (ngày) 36,2 Số giờ nắng trung bình các tháng 135 Bao, lũ xuất hiện các tháng 9-10
Hướng gió chủ đạo Tây - Nam, Đông - Bắc
Cả 2 xã khu vực nghiên cứu đều chịu ánh hưởng của khí hậu nhiệt đới ấm, gió mùa và mang đặc trưng khí hậu của khu vực: Mùa khô bắt đầu từ tháng 1 đến tháng 7 hàng năm, đây là mùa nắng gắt, có gió Tây Nam (hay gọi là gió Lào) thổi mạnh dẫn đến hiện tượng bốc hơi nước lớn gây hạn hán
nghiêm trọng đặc biệt là từ tháng 4 đến tháng 8, nhiệt độ trung bình vào mùa
Trang 15hưởng của lũ lớn tập trung nhất là vào tháng 9 đến tháng 10 hàng năm, nhiệt độ trong mùa này hạ thấp, có khi xuống đến 7°C, gió mùa Đông Bắc là hướng
gió chính trong mùa này, vào đầu mùa mưa thường xuất hiện bão, áp thấp vào
cuối mùa mưa thường xuất hiện sương mù, trong mùa này có lượng mưa lớn (trung bình khoảng 2200 mm) nên thường gây lũ lụt [4], [10]
Nhiệt độ: trung bình hàng năm là 25,5°C, cao nhất là tháng 8 có khi lên đến 40,5°C và thấp nhất là vào tháng 12 và tháng 1 nhiệt độ có khi xuống dưới 8°C [4], [10]
Lượng mưa: Lượng mưa trung bình hàng năm khoảng 2200 mm đến 2300 mm Lượng mưa cao nhất 2700 mm, thấp nhất 1600 mm Số ngày mưa trung bình trong năm ở Can lộc khoảng 145 ngày đến 160 ngày [4], [10]
Nắng: Nắng ở Can Lộc có cường độ tương đối cao, trung bình các tháng mùa đông có giờ nắng từ 70-80 giờ/tháng, còn các tháng mùa hè bình quân hàng tháng có khoảng 180-190 giờ nắng Thời gian nắng trong năm bình quân 1650-1700 giờ, nhưng vì giờ nắng phân bố không đều trong năm [10]
Độ ẩm không khí: Qua nhiều năm theo dõi của hai đài khí tượng Vinh
và Hà Tĩnh cho thấy độ âm bình quân ở Can Lộc là 76%, tháng cao nhất là 90%, tháng thấp nhất là 70%, độ ẩm thường cao vào những tháng cuối mùa xuân đầu mùa hè và thấp vào mùa đông [4]
Chế độ chiếu sáng: tổng số giờ chiếu sáng trung bình hàng năm hàng
năm là 1680 giờ, chế độ chiếu sáng không đồng đều giữa các mùa, các tháng Tháng cao nhất là tháng 7 (240 giờ) thấp nhất là tháng 2 (70 giò) [4]
Với vị trí địa lí, điều kiện tự nhiên như trên Can Lộc phát triển mạnh về lĩnh vực sản xuất nông nghiệp trong đó chủ đạo là trồng lúa và chăn nuôi Do
vậy, ếch nhái có vai trò rất quan trọng trong hệ sinh thái đồng ruộng của nơi
Trang 16Tiếng kêu là một phương tiện giao tiếp của động vật trong quá trình sinh sản Hình thức này thường gặp ở những loài có mật độ thấp và độ phân
tán cao hoặc có khả năng bay nhảy như ở chim, dơi, linh trưởng, ca voi, ca
heo, côn trùng, ếch nhái [37]
Ở lưỡng cư (chủ yếu là các loài ở bộ không đuôi) dùng tiếng kêu trong hệ thống giao tiếp cùng loài Các âm được phát ra đóng vai trò chủ yếu trong
các tập tính khác nhau và đặc biệt trong tập tính sinh sản [68]
Tiếng kêu ếch nhái mang tính đặc trưng của loài, mỗi loài có một tiếng kêu riêng [7], ví dụ tiếng kêu loài Fejevarya limmocharis khác nhiều so với loài Oceidozyga lima [5] Mặt khác trong mỗi tiếng kêu còn thể hiện đặc trưng của cá thể đó là thông số âm thanh và thời gian kêu khác nhau để cho phép cá thể cái xác định và lựa chọn con đực khi giao phối [44] Do vậy, có thé sir dung tiếng kêu để nhận dạng loài, điều tra quần thê lưỡng cư Đặc biệt, tiếng kêu thông báo được dùng trong việc mô tá, phát hiện loài mới ở lưỡng
cư
Việc phân tích, mô tả tiếng kêu của ếch cho phép chúng ta giải mã được các thông tin mã hoá trong tham số của tiếng kêu như loài, giới tính,
kích thước, nhận dạng cá thể, đặc tính sinh lí và thậm chí về cả gen, vùng địa
lí của cá thể kêu [22]
Tiếng kêu ếch đực có ý nghĩa quan trọng trong sinh sản của lưỡng cư Đó là những tín hiệu gọi nhau đến nơi sinh sản Thiếu nó, các cá thể lưỡng cư đực và cái khó có thé tìm gặp nhau được Loài Bufo terrestris có thể nghe rõ ở
khoảng cách 40 mét, loài Pseatdauris tricseriata khoảng cách 50-70 mét
Thông thường tiếng kêu của các cá thê ếch đực làm thành một dàn hợp xướng nhỏ gồm 3 cá thể Thoạt đầu một cá thể đực phát ra tiếng kêu (ví dụ nốt A), nốt A được kêu nhắc lại nhiều lần Nếu không có cá thể đực nào hưởng ứng,
Trang 17bằng G và lặp đi lặp lại nhiều lần Nếu dàn hợp xướng tay đôi không được một cá thể nào hưởng ứng, thì trong một hai cá thể sẽ ngừng kêu, cá thé con lại sẽ gáy rền cho đến khi một cá thể thứ ba hưởng ứng bằng cách đáp lại nốt B Đến lúc dàn hợp xướng tay ba mới phát huy tác dụng và ba nốt A, G, B được nhắc lại nhiều lần Dường như mỗi cá thể chỉ phát đi một nốt nhất định trong dàn hợp xướng song song với những độ cao khác nhau [8, tr.400]
Éch đực thường đến trước và cất tiếng kêu gọi mời con cái Nghe tiếng kêu, những cá thể khác cả đực và cái hưởng ứng đáp lại, rồi tìm đến nhau ghép đôi Ở ếch đồng (Hoplobatrachus rugulosus) thì ếch đực có hai túi kêu, khi phát ra các tiếng kêu "ộp ệp" rộn rã; ếch tìm đến nhau kết đôi Ở cóc nước sin (Occidozyga lima) ca thé duc chỉ có 1 túi kêu và phát ra tiếng kêu "kèng kẹc" vang xa [9, tr.40]
Tiếng kêu của con đực thường mang một số thông tin về đặc tính sinh lí
của nó, như là con đực lớn có tần số trội thấp, con đực khoẻ mạnh có tiếng
kêu lớn, cường độ kêu lớn [I], [61]
Nhằm thu hút bạn tình và để cạnh tranh với các con đực khác thì mỗi con ếch đực có thể thay đổi tập tính của mình, thể hiện rõ ở tiếng kêu của
chúng như: tiếng kêu con đực biến đổi tần số trội, nhịp tim, tỉ lệ xung, thời gian kêu thay đổi phù hợp với sở thích của cá thể cái [44], số nốt trong tiếng
kêu hoặc tốc độ kêu [63], thời gian kêu, tần số trội, các tiếng kêu dài ngắn
Trang 18của mình, ví dụ loài Leptodaetylus albilabris tăng cường độ kêu, tốc độ lặp lại của note [42] Ngoài thu hút bạn tình thì tiếng kêu của các con ếch đực còn có tác dụng làm tiết ra hormone sinh sản ở các thể cái [13]
Bên cạnh việc phát ra tiếng kêu để thu hút bạn tình thì ếch đực phát ra tiếng kêu để bảo vệ lãnh địa sinh sản của chúng Một số loài, sự di cư đến nơi sinh sản đặc biệt có thể cần đến trao đối bằng âm thanh, định hướng theo bau
trời hoặc tín hiệu hóa học [3]
Tiếng kêu như thế nào còn phụ thuộc vào hàm lượng hormone trong cơ thể của ếch [19] Các loại hormone như: Androgens, corrticosterone, arginine vasotocin, chorionic gonadotropin, prostaglandin, steroid Androgens phuc héi hoặc bãi bỏ tiếng kêu thông báo [66], corticosterone thường có hàm lượng cao khi con đực không kêu [27], arginine vasotocin gây ảnh hưởng lên tiếng kêu thông báo một số loài, hàm lượng cao gây ngừng tiếng kêu giải phóng như ở loài Rana pipiens [15] Các loại hormone này hoạt động độc lập hoặc phối hợp với nhau, đưới sự điều khiến của não gây ra sự phát âm khác nhau ở ếch [17]
1.3.2 Cơ chế tiếng kêu của lưỡng cư
Cơ chế tạo âm thanh liên quan đến hệ thống thần kinh ngoại biên, túi kêu, dây âm thanh, phổi, thanh quản, cơ thân, não, hormone [46]
Sở dĩ cơ quan thính giác của động vật phát triển là do loài động vật đó biết kêu, biết thông báo cho đồng loại bằng những âm thanh như tiếng kêu, tiếng hót Lưỡng cư là động vật có xương sống đầu tiên có cơ quan phát thanh, khác hăn với những loài cá sống trong nước [6]
Thanh quán là cơ quan phát âm thanh của ếch nhái gồm hai màng nhầy
mỏng được căng bởi sụn nhẫn và sụn cau nâng đỡ cho khe họng con vật
Trang 19thể đực Vai trò của chúng là bộ phận cộng hưởng làm tăng cường độ âm thanh Khi kêu túi kêu phình to, nhìn từ bên ngoài thấy rất rõ Ở một số loài
ếch nhái, khi kêu cả xoang cơ thê của chúng cũng phình to phối hợp với túi
âm thanh Loài Rana castesbeiana có tiếng kêu giống tiếng bo réng, tiếng kêu loài Alystes obesterican giống như tiếng sáo điệu buồn Ở Việt Nam tiếng kêu
của cóc nhà gồm những âm thanh như “ọc, ọc”; của ếch “ep ep, Op ộp” Chẫu
chuộc có tiếng kêu từng tiếng một “chuộc” Tiếng kêu đinh tai, nhức óc với
đủ mọi âm thanh “ẹc, ẹc, tàu tàu, chít chít” của hiu hiu, “kèng, kẹc” của cóc nước sẵn, “o, ec, O, ec” rất vang của nhái bầu hoa, “cò ke” của nhái bầu vân
[8, tr 257]
Vị trí túi âm thanh thay đổi theo hai vị trí sau đây: chỉ có một túi âm
thanh ở phía dưới chính giữa cố ở sâu; có một đôi túi ở cổ sau cằm hoặc có
một đôi túi nằm ngay ở góc của mỗi bên hàm khi phinh to thi thành hai túi lồi ra 6 hai bên thái dương con vật Túi kêu thiếu ở nhiều giống lưỡng cư như giống Cóc tổ ong (Pipa pipa), Cóc có vuốt (Xenopus) Ở một số loài nhái cây (Hyla arborea) hay loài cóc calamit (Bufo calamita) chỉ có một túi kêu ở sau thềm miệng Loài Rana temporaria cũng như nhiều loài ếch ở Việt Nam có một đôi túi kêu ở cổ có tơ cơ dưới móng làm túi kêu phình to khi kêu Nhiều lồi lưỡng cư khơng đuôi không có túi kêu nên không thể kêu to được Hầu hết lưỡng cư có đuôi không có túi kêu nên không kêu [8, tr.388] và ếch cái thường thiếu túi kêu và hầu hết không kêu Đặc biệt ở loài Rhinoderma
darwini túi kêu được sử dụng là nơi ấp trứng [8, tr 414]
Trang 20quan đường bên Nhóm ở cạn tiếp nhận âm ba bằng bộ phận của tai trong (6c tai) và tai giữa là bộ phận dẫn âm thanh gồm màng nhĩ và xương bàn đạp Tai giữa thiếu ở một số loài đào đất và cá cóc Cá cóc ở nước có thê tiếp nhận âm thanh qua xương hàm, còn cá cóc ở cạn qua xương chi va dai vai [7, tr.138]
Ở lưỡng cư không có lồng ngực nên động tác hô hấp cũng diễn ra đặc biệt Lưỡng cư thở bằng cách nuốt không khí Thềm miệng hạ xuống, khơng khí từ ngồi qua lỗ mũi vào miệng, van mũi khép lại, thềm miệng được nâng lên nhờ cơ gian hàm và cơ gian móng, đây khí qua khe họng vào phổi [7, tr 141] Nhờ tác dụng của cơ bụng và thành phổi không khí từ phối qua thanh quản (làm rung các dây thanh âm) vào túi kêu (buồng cộng hưởng âm thanh, tăng vang đội âm thanh, túi kêu được xem như phần thừa của xoang miệng)
làm phát ra âm thanh ở miệng [64]
1.3.3 Các loại tiếng kêu cúa lưỡng cư
Tiếng kêu của ếch có thể được phân loại theo nhiều cách khác nhau, tùy theo cơ sở phân loại nhất định
Dựa theo cấu trúc (thuộc tính vật lí) của tiếng kêu, người ta phân chia
thành tiếng kêu “lách cách” (click), tiếng kêu “vù vù” (whirr) và tiếng kêu “lâm bắm” (grunt), tiếng kêu rung (trill), tiếng kêu “thầm” (chuckle) và tiếng kêu “gõ mỏ” (rapping) [46]
Dựa vào chức năng thì tiếng kêu được chia ra thành các loại như sau:
Tiếng kêu thông báo, tiếng kêu bắt cặp, tiếng kêu địa lí, tiếng kêu chạm trán,
tiếng kêu đáp trả, tiếng kêu giải phóng, tiếng kêu trạng thái, tiếng kêu cảnh báo, tiếng kêu chiến đấu [18], [24], [46, tr.87-§8], [63]
Theo Trần Kiên và Trần Hồng Việt (2003) cho rằng ở ếch nhái có mấy loại tiếng kêu như sau: Tiếng kêu gọi cái, tiếng kêu bảo vệ vùng sống, tiếng kêu báo mùa, tiếng kêu sợ hai [8]
Trang 21chính và phổ biến được tạo ra bởi con đực nhằm thu hút con cái, dẫn con cái
tới vị trí sinh sản, tiếng kêu đáp trả, thông báo lãnh địa của mình cho các con
đực khác [16]
1.3.4 Tiếng kêu thông báo
Tiếng kêu thông báo là loại tiếng kêu được nghiên cứu nhiều nhất ở
ếch Tiếng kêu thông báo được tạo ra bởi con đực nhằm thu hút con cái, dẫn
con cái tới vị trí sinh sản, tiếng kêu đáp trả, thông báo lãnh địa của mình cho các con đực khác [16]
Đa số các loài ếch đều có tiếng kêu thông báo được phát ra một cách tự nhiên và truyền đi những thông điệp ngắn để thông báo các thông tin tới các động vật khác: Tín hiệu để nhận dạng loài, tiếp nhận giới tính, vị trí, kích thước và một số thông tin khác, sự nhận dạng cá thể các cá thể ếch đực trong một dàn đồng ca [24]
Nhiều trường hợp động vật phát ra âm thanh khác nhau giữa các loài và hầu như các con éch dé duc (Acris crepifans) kết hợp một số tiếng kêu thông
báo vào tiết mục thanh nhạc của chúng, là sự cần thiết tiền thân của việc tán
tỉnh thành công và giao phối Mỗi lồi lưỡng cư khơng đi phát ra tiếng kêu thông báo với thời gian và thông số quang phổ duy nhất cho phép con cái để xác định và chọn các cá thể đực cùng loài để giao phối [44]
Tiếng kêu thông báo là loại tiếng kêu thường được con người nghe thấy nhiều nhất, do con đực kêu trong các đợt tập trung sinh sản, với chức năng thu hút con cái ở trong một phạm vi rộng, đồng thời tín hiệu về lãnh thô của nó cho các con đực cạnh tranh ở gần [37]
Tiếng kêu thông báo của ếch nhái có thê được chia làm hai dạng là đơn giản và phức tạp: Tiếng kêu thông báo đơn giản là kiểu thông thường và nó
thường chỉ chứa một kiểu nốt (một tiếng kêu chứa một note hoặc các nốt lặp
Trang 22khác nhau cùng các biến đổi khác như tốc độ kêu, thời gian kêu, cường độ
kêu [20], [67]
Tiếng kêu thông báo có vai trò lớn trong đời sống của ếch nhái nó liên
quan đến sự phát sinh và hình thành lồi [12], truyền thơng tin, có vai trò trong tổ chức xã hội, trong lịch sử tự nhiên và tiến hóa của loài [46]
Ở ếch, tiếng kêu thông báo là đặc điểm tuyệt vời để nghiên cứu so sánh cho các hành vi tập tính của chúng [51] Tiếng kêu thông báo của một số loài có thể giống nhau ở nhiều tham số tiếng kêu nên chúng được phân biệt với nhau qua một tham số đặc trưng nào đó của tiếng kêu mà ở loài này có còn loài khác không có và thường là các tham số thời gian (temporal parameter) [49]
1.3.5 Các yếu tố ảnh hướng lên tiếng kêu của lưỡng cư
Như đã đề cập ở phần trước, việc tạo ra tiếng kêu liên quan đến não, hệ
thống thần kinh ngoại biên, túi kêu, dây âm thanh, phôi, thanh quản, cơ thân,
hormone, các yếu tố này chịu tác động rất lớn của điều kiện môi trường thông qua đó nó ảnh hưởng đến tiếng kêu
Các nhân tố ảnh hưởng mạnh đến đời sống cũng tiếng kêu thông báo
của ếch như: Nhiệt độ, độ 4m, kích thước và trọng lượng của cơ thé, dạng môi
trường, tiếng ồn do con người tạo ra, loại sinh cánh, môi trường tương tác
giữa các cá thé trong tap hgp sinh san [5]
Các kết quá nghiên cứu các kiểu môi trường sống có ảnh hưởng lên các tính chất âm thanh của ếch Môi trường sống thay đôi làm tần số âm, thời gian kêu, tốc độ tiếng kêu, cường độ kêu thay đổi [5], [14] Chẳng hạn, ếch sống ở môi trường mở có khuynh hướng kêu dài hơn, liên tục hơn, tần số âm thấp hơn; ếch sống ở dưới mặt đất thì có tần số âm thấp; sống ở suối thì ếch
thường có tiếng kêu ngắn, tần số âm cao, các tiếng kêu yếu, hoặc không kêu
Trang 23trường là suy giảm chất lượng âm thanh của chúng để thu hút con cái, đo vậy
môi trường có các vật bao quanh hoặc các cây bụi ít được yêu thích hơn Một
số nghiên cứu cho thấy các con đực đậu trên giá cây thì có chất lượng âm
thanh cao hơn, điều đó cho thấy sự phân bố theo điều kiện sinh học tới chất
lượng cuộc gọi của ếch [29] Nơi suối có nước chảy mạnh gây ra tiếng ồn thì
khó có thể nghe tiếng kêu của ếch so các môi trường sống khác [30]
Trong môi trường sống của ếch cũng như các sinh vật khác luôn có các
tiếng ồn được tạo ra từ nhiều nguồn khác nhau (nguồn tự nhiên, tiếng của các con vật cùng loài hoặc khác loài, con người) bắt buộc các sinh vật giao tiếp
bằng âm thanh phải có những cơ chế biến đồi qua quá trình tiến hoá để thích nghỉ với hoàn cảnh sống [5] Ví dụ, tiếng gọi giao phối là tiếng cao tan có tam quan trọng bậc nhất chỉ trong mùa sinh sản Thời gian khác trong năm, âm thấp tần được sử dụng đề dè chừng kẻ săn mỗi đến gần [2]
Cấu trúc tiếng kêu có thê thay đối hoặc thay đổi các kênh giác quan của nó trong quá trình tiến hóa lâu dài, còn trong thời gian ngắn ếch có thể thay
đổi biên độ kêu, tốc độ lặp lại của các tiếng kêu, các đặc tính quang phố [14]
Để tránh tiếng ồn do nước gây ra các loài ếch sống dọc theo các con suối có nước chạy mạnh biến đối một phần tiếng kêu của mình để có tiếng kêu siêu
am (>20kHz) [45]
Hầu hết ếch đực thường tăng tốc độ kêu khi số lượng dàn đồng ca tăng,
sự cạnh tranh giữa các con đực quyết liệt [59] Các con đực có thể lựa chọn
bằng cách đánh nhau, hoặc đưa ra các tín hiệu âm thanh sao cho nó vượt số
lượng âm thanh của con đực khác đề ve vãn bạn tình, điều đặc biệt là sự biến đổi tín hiệu âm thanh tương quan với sự thu hút bạn tình [53] Trong trường
hợp có tiếng ồn do các con ếch cùng loài thì mỗi con ếch đực có khuynh
Trang 24thuận lợi để các con cái đễ đàng chọn con đực trong một cuộc gọi có nhiều ếch đực tham gia [55]
Ech có thể tăng tốc độ tiếng kêu đồng thời tăng sự kích thích thị giác (nếu hoạt động ban ngày) hoặc kết hợp các cử chỉ của các chỉ (chỉ sau có thể
duỗi ra, có dạng sóng, cử động các ngón ), ám hiệu (thay đổi màu sắc, âm
thanh khác đi kèm ) tránh ảnh hưởng của tiếng ồn gây nhiễu lên tín hiệu âm thanh [3I] Loài Atelopus zetekis sống dọc theo các con suối chảy mạnh, chúng không có tai, đây được xem một cách thích nghỉ nhằm giảm thiểu tiếng ồn lớn được gây ra [39] Khi cường độ tiếng ồn tăng thì ếch đực loài Leptidactylus albilabris tang biên độ của tiếng kêu [42]
Ngoài ra, ếch thường tăng các tan số lặp lại hoặc số note trong một tiếng kêu khi có tiếng ồn do các cá thể cùng loài gây ra [51] Các con đực trong các “dàn đồng ca” dày đặc có nhiều khả năng tạo tạo ra các tiếng kêu có thời gian dài hơn hoặc tốc độ kêu cao hơn các con đực kêu một mình hoặc trong các bản đồng ca thưa thớt [65] Vì vậy, các tín hiệu này có thể đễ đàng được phát hiện để chống lại sự nhiễu từ các tạp âm của môi trường và ngay cả trong điều kiện yên tĩnh, các con cái thường ưu tiên các con đực có tiếng kêu dài hơn và tốc độ kêu cao hơn [22]
1.3.6 Ảnh hướng cúa nhiệt độ lên tiếng kêu
Lưỡng cư là động vật biến nhiệt, nhiệt độ ảnh hưởng trực tiếp đến tốc độ của các phản ứng sinh lí, sinh hoá của cơ thể, hoạt động cơ bắp, cho nên ảnh hưởng đến sự giao tiếp bằng âm thanh của lưỡng cư Trong các nhân tố ảnh hưởng lên tiếng kêu thì nhiệt độ được xem là nhân tố có ảnh hưởng nhiều nhất lên tiếng kêu của lưỡng cư (cả cá thê phát âm và cá thể nhận âm thanh)
[47], [48]
Trang 25thiết đối với lưỡng cư Ở nhiệt độ 7-8°C đa số các loài lưỡng cư bị lạnh cóng,
khi nhiệt độ xuống đến -2°C lưỡng cư thường bị chết vì lạnh Việc nghiên cứu ranh giới nhiệt độ hoạt động của lưỡng cư đã được nghiên cứu nhiều ở lưỡng
cư Trung Mỹ Cụ thể lưỡng cư có đuôi dao động từ 2-30°C, còn lưỡng cư không đuôi từ 3- 35,7°C [8, tr.375]
Đối với cá thể phát âm nhiệt độ ánh hưởng khác nhau lên các tham số
của tiếng kêu, giữa nhiệt độ và các tham số đó có thể có mối tương quan
thuận hoặc tương quan nghịch hoặc không ảnh hưởng gì cả, tuỳ cá thể, tuỳ loài, tuỳ tham số và các điều kiện cụ thể khác Trong đó, nhiệt độ có ảnh
hưởng mạnh mẽ lên sự thay đổi cấu trúc của tiếng kêu [47], [50]
Đối với cá thể nhận âm thanh độ ảnh hưởng đến khả năng nhận âm thanh, khả năng lựa chọn bạn tình tại các thời điểm biến đổi của nhiệt độ [38]
Các nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ lên tiếng kêu ếch người ta thường đo nhiệt độ tại địa điểm mà ếch kêu (nhiệt độ môi trường không khí xung quanh, nhiệt độ môi trường nước) hoặc nhiệt độ cơ thể ếch phát ra tiếng kêu
Thường ở các con ếch có khả năng kêu mạnh, kêu nhiều thì nhiệt độ cao hơn, tốc độ kêu cao hơn, nhất là khi có các con ếch khác cùng loài kêu cùng Sự
thay đôi của nhiệt độ nằm trong khoảng giới hạn trên và giới hạn dưới của cá thể thì thường gây ra các ảnh hưởng khác nhau của tiếng kêu, ếch thì thường không kêu tiếng kêu điểm gần giới hạn trên của nhiệt độ [50] Nhiệt độ có ánh hưởng khác nhau lên các tiếng kêu khác nhau ở trong bản thân một cá thể, hoặc giữa các cá thể khác nhau là khác nhau Vì vậy tiếng kêu có thể bị biến đổi mạnh trong bản thân một cá thể hoặc giữa các cá thể bởi sự thay đổi của nhiệt độ môi trường [46, tr.129- 130]
Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ kêu còn phụ thuộc khả năng kêu của cá thể và môi trường xã hội của chúng Những cá thể kêu mạnh, kêu nhiều thì nhiệt độ, tốc độ kêu cao hơn nhất là khi có cá thể khác kêu cùng Ví dụ, ở loài Rana pipiens sự nổ lực tiếng kêu tương quan thuận với nhiệt độ môi trường
Trang 26hưởng khác nhau lên tốc độ kêu của chúng Chăng hạn, những cá thê ếch đực
của loài Crinia signifera kêu liên tục và một mình thì nhiệt độ tăng và tốc độ
kêu sẽ tăng, còn nếu kêu khi chúng tham gia vào một nhóm có thể gồm 2, 3,
4 con kêu thì nhiệt độ lại không ảnh hưởng lên tốc độ kêu của chúng
Ngược lại, những cá thê ếch đực của loài Crinia signifera kêu không liên tục
thì nhiệt độ không ảnh hưởng lên tốc độ kêu ở một mình hoặc kêu theo nhóm
Tuy nhiên, khi hoạt động theo nhóm các con ếch đực kêu không liên tục thường tăng tốc độ kêu dé thu hút cá thể cái [68]
Các nghiên cứu gần đây cho thấy mối quan hệ rõ hơn về mối quan hệ giữa nhiệt độ với tốc độ lặp lại của tiếng kêu, thời gian của tiếng kêu nói chung thường giảm khi nhiệt độ tăng [5] Ở một số loài Paa spinosa [11], Rana pipiens [37] thì nhiệt độ không ảnh hưởng đến tốc độ lặp lại của tiếng kêu Nhưng nhiệt độ lại có ảnh hưởng tích cực lên tốc độ lặp lại của note và tần số trội trung bình của tiếng kêu thông báo của loài cóc nước san Occidozyga lima và ngóc Fejervarya limnocharis [5], loài Allobas femoralis [21], Colostetus palmatus [48] Nhiệt độ có ảnh hưởng khác nhau lên thời gian kêu, thời gian của note ở tiếng kêu thông báo của các loài ếch: Ở loài
ngóc Fejervarya limnocharis khi nhiệt độ tăng thì thời gian kêu, thời gian của
note ở tiếng kêu giảm [5], [6] Nhưng ngược lại ở loài cóc nước san
Occidozyga lima và Allobas femoralis nhiệt độ không ảnh hưởng gì đến thời
Trang 27Trong cùng một tiếng kêu thông báo của một loài thì nhiệt độ không khí có ảnh hưởng khác nhau lên các tham số khác nhau của tiếng kêu Ví dụ,
ở loài ngóc Fejervarya limnocharis và Occidozyga lima khi nhiệt độ tăng thì
s6 note trong một tiếng kêu, thời gian kêu, thời gian của note giảm; ngược lại, khi nhiệt độ tăng thì tần số trội của tiếng kêu, tốc độ lap lai cua note tang [5]
Đối với loài Hylodes heyer khi nhiệt độ tăng thì thời gian của tiếng kêu giảm
và số note trong một tiếng kêu giảm nhưng không tìm thấy mối tương quan
nào giữa nhiệt độ với tần số trội và thời gian nghỉ của tiếng kêu [40]
Nhiệt độ ảnh hưởng tới khả năng dẫn truyền âm thanh của dây thần kinh ở ếch Khi nhiệt độ môi trường xuống quá thấp ếch nhái có thể không nghe được gì hết Khi nhiệt độ không khí xuống tới 8°C, ếch đầm trở nên nghễnh ngang với những âm thanh quá mạnh Còn khi nâng nhiệt độ cơ thé ếch nhái lên tới 20°C thì ếch nhái trở nên thính như bình thường [8, tr 257]
Sở dĩ vậy là do tốc độ truyền của âm thanh phụ thuộc vào tốc độ và nhiệt độ
của không khí Âm thanh được truyền đi nhanh hơn trong môi trường không khí ấm hơn, nếu nhiệt độ không khí bị phân tầng thì âm thanh sẽ bị khúc xạ
[52]
1.2.7 Ảnh hướng cúa độ ẩm lên tiếng kêu
Trang 28có mối tương quan thuận với số note trong một tiếng kêu, thời gian tiếng kêu, thời gian của note, có tương quan nghịch với tần số trội của tiếng kêu, tốc độ lap lai cua note [5]
1.3.8 Ảnh hướng cúa kích thước cơ thể
Việc nghiên cứu về ảnh hưởng của kích thước cơ thể (chiều đài mõm đến lỗ huyệt-SVL, khối lượng) còn là vấn đề gây nhiều tranh cãi
Chiều dài thân SVL và trọng lượng cơ thể liên quan đến cấu trúc, hình
thái, chức năng của cơ quan phát âm thanh và thu nhận âm thanh của ếch,
đồng thời liên quan tới độ tuôi sinh sản của ếch, thường con non không kêu
[18], [56]
Các nghiên cứu của Marquez và Tejedo (1990), kích thước của cơ thể có ảnh hưởng khác nhau lên các thành phần của tiếng kêu, trong đó nhắn mạnh sự ảnh hưởng của kích thước lên tần số của tiếng kêu [43]
Theo Sullivan và Hinshaw (1990) thì tần số trội của tiếng kêu thông báo thường tương quan nghịch với kích thước của con đực, tần số trội thường biến đổi ở tiếng kêu mà tiếng kêu đó thật sự cung cấp bắt cứ thông tin về kích
thước của cá thể đực đang kêu Thường con đực có kích thước lớn, to khỏe có tiếng kêu lớn với tần số âm thấp nên nó lựa chọn những con đực có kích
thước bé nhưng tần số âm thanh cao [57]
Một số kết quả nghiên cứu cho thấy không có sự ảnh hướng khác nhau
của kích thước lên các tốc độ lặp lại của note, có sự tương quan nghịch với
thời gian ở note của tiếng kêu thông báo của lưỡng cư [27], [20]
Nghiên cứu mới đây cho thấy rằng kích thước cơ thê ảnh hưởng đến các tham số của tiếng kêu như số note trong một tiếng kêu, thời gian của tiếng kêu, thời gian của note, tần số trội của tiếng kêu, với tốc độ lặp lại của note [5] [6]
Trang 29gian của tiếng kêu, thời gian của note và tương quan nghịch với tần số trội của tiếng kêu, tốc độ lặp lại của note [5] Điều này có nghĩa là những cá thể có kích thước lớn có thời gian kêu dai hơn, sé note tăng, thời gian của note tăng
nhưng tần số trội và tốc độ lặp lại của note giảm và ngược lại
Điều đặc biệt nhất khi nghiên cứu sự thành công sinh sản ở ếch, người ta tìm thấy mối liên hệ giữa kích thước và những biến đổi ở tiếng kêu thông
báo Các con đực có kích thước khác nhau có thể sử dụng các chiến thuật
khác nhau trong biến đổi tiếng kêu thông báo (thay đổi tốc độ lặp lại của các note, thời gian kêu, đi kèm các ám hiệu) của mình để thu hút con cái, sự ảnh hưởng này đã trở thành một khuôn khổ chung cho sự điều tra nghiên cứu về tiếng kêu của các loài ếch [56]
Từ những phân tích tài liệu về tiếng kêu và các yếu tố ảnh hướng đến tiếng kêu của lưỡng cư, chúng tôi tập trung nghiên cứu phân tích đặc điểm tiếng kêu của hai loài lưỡng cư địa phương (Fejevarya linmocharis (Gravenhorst, 1829) va Polypedates leucomystax (Gravenhorst, 1829)) cũng
nhu tim hiéu anh hưởng của nhiệt độ, độ âm và kích thước cơ thể lên các đặc
Trang 30Chương 2: ĐÓI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Địa điểm, thời gian và đối tượng nghiên cứu
2.1.1 Địa điểm
Nghiên cứu được tiến hành trên các khu vực thuộc 2 xã Song Lộc, Trường Lộc của huyện Can Lộc, tỉnh Hà Tĩnh
2.1.2 Thời gian và đối tượng nghiên cứu
- Thời gian nghiên cứu: từ tháng 12 năm 2011 đến 9 năm 2012
- Đối tượng nghiên cứu: tiếng kêu của hai loài ếch nhái phổ biến tại địa
bàn nghiên cứu thuộc huyện Can Lộc, tỉnh Hà Tĩnh, là:
+ Ngoe F limnocharis (Gravenhorst, 1829)
+ Éch cây mép trang P leucomystax (Gravenhorst, 1829)
2.2 Dụng cụ nghiên cứu
+ Máy ghi âm (gồm cả microphone): Để ghi âm thanh và chuyển các file âm thanh thành các tín hiệu số trên thẻ nhớ Tiếng kêu thơng báo của hai lồi này được ghi âm bằng thiết bị ghi âm nhãn hiệu Edirol R-09 24 bit WAVE/MP3 Recorder with a Rode NTG-2
+ Máy đo các chỉ số thời tiết Kestrel 3500 dé đo nhiệt độ, độ âm của địa điểm ghi âm
+ Máy ảnh: Đề chụp ảnh lưỡng cư và môi trường sống của chúng
+ Đèn đội đầu, pin, vở, bút, túi giữ mẫu, thước đo, cân và một số dụng
cụ khác hỗ trợ khi đi thu mẫu 2.3 Phương pháp nghiên cứu 2.3.1 Khảo sát thực địa
- Sưu tầm, tổng hợp, phân tích các tài liệu liên quan tới tiếng kêu của lưỡng cư cũng như điều kiện tự nhiên của địa bàn nghiên cứu
Trang 312.3.2 Phương pháp ghi âm tiếng kêu
+ Sử dụng thiết bị ghi âm để ghi âm mỗi file tiếng kêu khoảng 30 giây
(đối với loài F limnocharis) và 3 phút (đối với loài P leucomystax) cho mỗi cá thể Một cá thé chỉ ghi âm một lần, sau khi ghi âm con vật sẽ được bắt làm mẫu
Khoảng cách từ thiết bị ghi âm đến cá thể ếch phát ra tiếng kêu từ 0,2 — 0,5 m + Ghi nhận thông tin đối với mỗi cá thể ếch ghi âm được: Tên loài, giới
tính, nơi thu mẫu, ngày thu mẫu, giờ thu mẫu, nhiệt độ (°C), độ âm tương đối (%), SVL (mm), cân nặng (g), d6 dài file âm thanh (s) Ngoài ra, còn có thé
ghi thêm thông tin về môi trường sống (kiểu thực vật, mức độ xáo trộn, dạng
thuỷ vật ), các động vật xung quanh nó, mức độ xáo trộn của con người + Xử lí mẫu: Mẫu được làm tê liệt bằng dung dịch benzocaine 20% trong thời gian 10- 20 s và đánh số, rồi bảo quản mẫu trong cồn 70% Sau đó, mẫu được đưa đến phòng thí nghiệm để tiến hành đo kích thước (chiều dài từ
mom đến lỗ huyệt, cân nặng) bằng thước kẹp, cân điện tử
2.3.3 Phương pháp phân tích tiếng kêu
Các file âm thanh của các tiếng kêu thông báo được ghi lại và mã hoá trên thẻ nhớ bởi máy ghi âm Sau đó chuyên file âm thanh vào máy tính dé sir dụng phân tích tiếng kêu bằng cách sử dụng phần mềm Raven Pro (phiên bản 1.4) để hiện thị hình ảnh của tiếng kêu, mô tá đặc điểm, cấu trúc của tiếng kêu, đo các tham số (biến số) của tiếng kêu Phần mềm Raven cho phép hình tượng hóa và đo lường các thông số âm thanh
2.3.4 Xứ lí số liệu nghiên cứu
+ Tính chất của tiếng kêu được phân tích bằng phần mềm Raven Pro 1.4 (http://www.birds.cornell.edu/raven)
+ Số liệu thống kê được xử lí bằng MS-Excel
Chúng tôi kiểm tra biểu đồ dao động (dạng sóng) và ảnh quang phố (audiospectrograms) và đo các thông số của hai loài F limnocharis, P leucomystax các thông số được đo và tính giá trị trung bình: Số note trong một tiếng kêu, thời gian trung bình của mỗi tiếng kêu (s), thời gian trung bình
của mỗi note (S), tần số trội trung bình của tiếng kêu (Hz), tốc độ lặp lại của
Trang 32Chương 3: KÉT QUÁ VÀ BÀN LUẬN 3.1 Đặc điểm môi trường, thời gian và sinh cảnh
3.1.1 Thời gian thu mẫu
Trong quá trình nghiên cứu chúng tôi tiến hành thu mẫu 3 đợt vào các
tháng 3, 4 và 5 năm 2012, kết quả thu được như sau:
Bảng 3.1 Thời gian và kết quả thu mẫu nghiên cứu - „ Số ngày ` Nà x Tong so thu k Loai Thoi gian thu mau ngày ` được Số file mâu Dot 1 | 6/03/2012-31/03/2012 | 26 6 29 Fejevarya | Đợt2 | 1/04/2012-22/04/2012 22 0 0 limnocharis | Ho 3 | 5/05/2012-24/05/2012 | 20 5 31 Téng 66 11 60 Dot 1 | 6/03/2012-31/03/2012 | 26 1 1 Polypedates | pot 2 | 1/04/2012-22/04/2012 | 22 10 37 leucomystax Dot 3 | 5/05/2012-24/05/2012 | 20 4 23 Tổng 66 15 61 Tổng 132 121
Qua 3 đợt thu mẫu, tổng số mẫu thu được là 121 file âm thanh và tương ứng với 121 cá thể thuộc 2 loai F limnocharis va P leucomystax
Có 60 cá thể loài F limnocharis đã được ghi âm trong 2 đợt thu mẫu: Đợt I, từ 06/03-31/03/2012 và đợt 3, từ 05/05-24/05/2012
Có 61 cá thể loài P leueomystax đã được ghi âm trong 3 đợt thu mẫu:
Dot 1, từ 06/03-31/03/2012, đợt 2, từ 1/04-22/04/2012 va đợt 3, từ 05/05-
Trang 33Như vậy, số file âm thanh và cá thể thu được ở loài F limnoeharis (I l ngày, 60 file) nhiều hơn so với loài P leucomystax (15 ngày, 61 file) Kết quả này có lẽ là do đều kiện thời tiết chủ yếu là môi trường khi hậu ảnh hưởng đến mỗi loài Loài P leucomystax hoạt động mạnh ở giữa mùa khơ, cịn lồi ngóe
hoạt động mạnh sau những trận mưa rào hoặc khi có nguôn nước mới Bên
cạnh đó do các cá thể ếch cây sống rãi rác hơn và vị trí thu mẫu (trên cây,
ngóc ngách, ) khó khăn hơn ngoe
3.1.2 Các nhân tố môi trường và kích thước cơ thể
Các nhân tố môi trường được xác định gồm nhiệt độ, độ âm và áp suất không khí; kích thước cơ thể được đo gồm SVL và thể trọng Kết quả các chỉ số nghiên cứu được thê hiện ở Bảng 3.2
Bang 3.2 Sự biễn động các yếu tổ ảnh hưởng lên tiếng kêu của loài E limnocharis va P leucomystax : , : Thể
ˆ x; crys Nhiét D6 am Áp suất SVL
Trang 34Kết quả nghiên cứu cho thấy, loài P leucomystax có chiều dài thân từ
45,66-58,68 mm va trong lượng từ 4,96-12,03 g gần tương tự như loài F limnocharis có chiều dài thân từ 33,08-59,7 mm và trọng lượng từ 4,92-11,2
g Day là hai loài có kích thước co thể khá lớn có nên tiếng kêu của chúng có lẽ vì thế mà to và có độ vang xa hơn
Qua Bang 3.2 ching ta thấy môi trường sống của hai loài có biên độ dao động khá rộng Đối với loài P leucomystax nhiệt độ dao động trong phạm vi 10°C (từ 20,5-30,2°C), độ ẩm dao déng trong pham vi 12% (tir 88 dén 100%), áp suất dao động từ 1001,2 đến 1021,2 hPa Đối với loai F
limnocharis nhiệt độ dao động từ 16,7 đến 29,7°C, độ âm chỉ đao động trong phạm vi 5% (từ 95 đến 100%), áp suất từ 1000,6 đến 1020,6 hPa Nhìn chung, cá hai lồi đều khơng kêu khi nhiệt độ môi trường xuống quá thấp va quá cao 3.1.3 Đặc điểm môi trường tại nơi thu mẫu
Lưỡng cư thường sống ở những nơi ẩm ướt hoặc sống trong các vực
nước ngọt, các vực nước lặng như ao, hồ, ruộng nước, giàu các cây thủy sinh
hoặc có thể sống trên cạn (cây, hốc đất) Tuy nhiên, đù sống ở trên cạn hay trên cây thì đến mùa sinh sản vẫn phải trở về môi trường nước để sinh sản Nhìn chung, có thể chia nơi ở của lưỡng cư thành 3 nhóm: nhóm ở cây, nhóm
ở đất và nhóm ở nước Sự phân chia này chỉ có ý nghĩa tương đối bởi trong
thực tế khơng có lồi nào thật sự hoàn toàn sống ở cạn hay sống hoàn toàn ở
nước Chúng tôi nghiên cứu loài P leucomwstax thuộc nhóm ở trên cây và
loài E limnocharis thuộc nhóm ở đất
Trang 35ăn của chúng là kiến, mối, gián, cào cào, châu chấu [8], sâu non, cánh cứng có
ở trên cây và mặt đất [9] Sinh sản từ tháng 3 đến tháng 8, tập trung nhất vào đầu hè [8] và ban đêm thường tìm đến các vũng nước để ghép đôi, đẻ trứng và thụ tinh Đời sống của loài chủ yếu trên cây, bãi đất âm, chỉ xuống nước trong hoạt động sinh sản
Loài F limnocharis tên phổ thông là ngóe hay nhái, sống ở nhiều nơi:
bờ ao, vườn, bải cỏ ấm, đồng ruộng, bờ mương Chúng không có khả năng đào hang mà dựa vào các hang cũ của chuột hoặc các hốc tự nhiên để ở, dùng
đầu ủi đất thành một lớp mỏng để đóng cửa hang Khi thời tiết ấm áp, chúng
mới ra hoạt động, kiếm ăn chủ yếu vào ban đêm, thức ăn là giun, ốc, cuốn
chiếu [9] và các côn trùng nhỏ sống ở đất [8] Mùa sinh sản từ tháng 4 đến tháng 7, ghép đôi và đẻ trứng vào ban đêm ở các vũng nước nhỏ [9], chúng kêu inh ỏi sau những trận mưa lớn hoặc những lúc thay đổi nguồn nước mới cho lúa
Như vậy, hoạt động sống của hai loài này chủ yếu diễn ra vào ban đêm nên chỉ tiến hành ghi âm được tiếng kêu của chúng vào ban đêm, ở các khu vực sống khác nhau
Đối với loài P leucomystax thu mẫu trong 3 đợt và đều có kết quả Địa
điểm thu mẫu được tiến hành ở xung quanh khu dân cư, tại các ao, hồ nước đọng, bãi đất ẩm, bụi cây ven đường trên địa bàn hai xã nghiên cứu
Đối với loài E limnocharis thu mẫu trong 3 đợt nhưng chỉ có 2 đợt có
kết quả Địa điểm thu mẫu được tiễn hành trên đồng ruộng thuộc địa bàn hai
xã nghiên cứu
Đặc điểm sinh thái ở các đợt đi thu mẫu:
Trang 36hưởng nhiều đến kết quả thu mẫu Thời tiết bắt đầu ấm dần, ngày có nắng, đêm thính thoảng có mưa nhỏ Vào thời điểm này những khu vực lúa được đưa nước vào nên ban đêm nó kêu rất nhiều Vì vậy trong đợt này chúng tôi ghi âm được số lượng lớn
Đợt 2: Vào tháng 4, giai đoạn lúa bắt đầu trổ bông Ban ngày trời nắng, ban đêm trời oi bức, rất ít gió Vào thời điểm này sự bùng phát bệnh rầy nâu, bệnh đạo ôn nên ban ngày người dân dùng nhiều thuốc hóa học để phòng bệnh cho lúa Điều này ảnh hưởng lớn đến môi trường sống của lưỡng cư nên chúng rất ít kêu Vì vậy thời điểm này chúng tôi không thu
được file âm thanh nào
Đợt 3: Lúa bắt đầu chín và thu hoạch, dẫn nước vào để làm vụ mùa mới Ban ngày rất nóng, nhiệt độ tăng cao, ban đêm có gió, thường có những đợt mưa rào Vào thời điểm này ban đêm thường thấy người dân đi bắt cóc,
nhai, chau chang về làm thực phẩm, chăn nuôi Môi trường sống rất thuận lợi
nên lưỡng cư hoạt động rất mạnh, kêu nhiều hơn, âm thanh vang xa và thường tạo thành các dàn đồng ca nên thời điểm này số lượng file ghi âm được tương
đối nhiều
Thời gian kêu của hai loài có những điểm khác nhau Loài P leucomystax bắt đầu kêu vào lúc chập tối từ 18 giờ đến 2-3 giờ sáng nhưng kêu mạnh nhất là vào thời điểm 20-23 giờ Những cá thể nằm ở các hốc đất, bãi cỏ ẩm kêu nhiều hơn, kêu to hơn so với các cá thể sống trên cây Càng về khuya tiếng kêu càng thưa thớt dần, âm thanh nghe nhỏ dần Loài E linmnocharis kêu vào khoảng 19 giờ đến 5 giờ sáng hôm sau Vào thời điểm
Trang 373.2 Đặc điểm tiếng kêu của hai loài nghiên cứu
Tiếng kêu ghi được của hai loài F limnocharis và P leucomystax đều là tiếng kêu thông báo vì đều là tiếng kêu của con đực và được ghi âm vào thời kì sinh sản không phải thời điểm ghép đôi với ếch cái (ếch không kêu khi
đang bắt cặp) hay đánh nhau với con đực khác, hoảng sợ do kẻ thù Con đực
phát ra tiếng kêu nhằm thông báo thu hút và dẫn dụ cá thể cái đến địa điểm
sinh sản hoặc thông báo lãnh thổ của mình cho các cá thể đực cùng loài và khác loài Bảng 3.3 Đặc điểm tiếng kêu thơng báo của lồi F limnocharis Ghỉ âm Chỉ tiêu Mẫu R09_1017 Nhiệt độ (°C) 27,9 Tổng sé note 234
Thoi gian kéu (ms) 113,5 (103-119)
Nền thời gian nghỉ của tiếng kêu 203 (78-612)
Tiếng | Số note/tiếng kêu 11/7 (10-12)
kêu Thời gian nghi cua cac note (ms) 1/7 (1-3) Tốc độ lặp lại của tiếng kêu (số tiếng 24
kéu/s) ,
Tốc độ lap lai cua note (note/s) 94,3 (87,3-99,1)
Tần số trội trung bình 31873) (1125- Note đầu Tho gian cua note (ms) 8,05 (6-10)
Tân sô trội (Hz) 1321,9 (1125-2625)
Note 7 | Thoi gian cua note (ms) 8,6 (8-9)
Tần số trội (Hz) 2296,9 (1125-3000)
Thoi gian cua note (ms) 9,1 (7-14) Note cudi Tần số trội (Hz) 1293,8 (1125-
1312,5)
Trang 383.2.1 Tiếng kêu thông báo của loài E limnocharis
Tiếng kêu thơng báo của lồi F lnmocharis mô tả dựa vào file
R09 1017 (Bảng 3.3) File R09 1017 được ghi ở nhiệt độ 27,9°C, độ âm
97%, thu được ngày 24 tháng 5 năm 2012, lúc 23 giờ 51 phút, con vật nặng 5,2 g, dai (SVL) 34,8 mm (Bang 3.3)
Phan tich anh 4m phé cho thay (Hinh 3.2 a, b, c), loai F limnocharis
có các tiếng kêu hợp thành nhóm gồm 2, 3, 4 tiếng kêu hoặc nhiều hơn Tốc độ lặp lại các tiếng kêu và của note lớn, mật độ tiếng kêu dày nhưng phân bố không đồng đều nhau, khoảng thời gian kêu của các tiếng rất bé, thời gian nghỉ của các tiếng kêu có sự dao động lớn (78-612 ms) Các tiếng kêu đều có note, không có xung và giữa tiếng kêu không có sự sai khác nhiều về số lượng note, hầu hết note đầu, note cuối có biên độ và tần số thấp hơn các note ở khoảng giữa Tuy nhiên, trong một tiếng kêu thì các giá trị tham số
tiếng kêu dao động lớn với thời gian kêu là 103-119 ms, thời gian của note 6-
Trang 39
Hình 3.1 Ảnh sóng và âm phổ tiếng kêu của loai F limnocharis
a) Sự họp thành nhóm cúa tiếng kêu b) Sự giống nhau giữa các tiếng kêu
c) Dạng sóng và ánh âm phố tương ứng của tiếng kêu đầu tiên ớ Hình 3.1.b
3.2.2 Tiếng kêu thông báo của loài P leucomystax
Tiếng kêu thơng báo của lồi P leueomystax mô tả dựa vào file R09 744 (Bảng 3.4) File R09 744 được ghi ở nhiệt độ 29,4°C, độ âm 92%,
Trang 40Phân tích ảnh phổ cho thấy (Hình 3.1 d, e, f, g, h, i), loài P leucomystax có các tiếng kêu hợp thành nhóm gồm 2-3 tiếng hoặc đôi lúc kêu đơn lẽ từng tiếng một Mật độ tiếng kêu tương đối thưa thớt, không đồng đều
nhau, cường độ âm thanh của các tiếng rất khác nhau, thời gian kêu mức độ
ngắn dao động lớn (88-484 ms), thời gian nghỉ giữa các tiếng kêu kéo dài (318-18202 ms), tan số trội trung bình là 1625 Hz (đao động lớn từ 562,5- 2250 Hz), hầu hết các tiếng kêu ghi âm được là 1 note và một số ít là 2-3 note, số lượng xung dao động từ 2-20 xung/note Nhìn chung giữa các tiếng
kêu có sự khác biệt rất lớn về số note, số xung, giá trị tham 36 cting nhu dang