Trao đổi chất ở vi sinh vật pdf

102 Chương 5 Trao đổi chất ở vi sinh vật I. Các con đường phân giải hexose 1. Con đường Embden - Meyerhof - Parnas (EMP hay đường phân) 1.1 Cơ chế (hình 5.1) Glucose (1) Glucose - 6 P (2) Fructose - 6P ATP (3) ADP Fructose - 1,6 DP (5) (4) (AlPG) Glyceraldehyd - 3P Dioxy acetone – P (DAP) H 3 PO 4 NAD (6) NADH 2 a. 1,3 diphosphoglyceric (a. 1,3DPG) ADP (7) ATP a.3 P - Glyceric (A 3 PG) (8) a.2P- Glyceric (A 2 PG) (9) Phosphoenolpyruvic (PEP) (10) ADP A TP Trong điều kiện có hoặc không có O 2 , glucose đều được chuyển thành pyruvate qua 10 phản ứng, trong đó 3 phản ứng 1, 3 và 10 là phản ứng một chiều, còn các phản ứng khác là phản ứng thuận nghịch. Trừ chất a. Pyruvic Hình 5.1: Con đường EMP 103 đầu và chất cuối, tất cả các chất trung gian trong chu trình đều ở dạng phosphoryl hóa. Gốc phosphoryl mang 3 chức năng là giúp cho chất trung gian mang điện tích âm cao không thể thoát ra ngoài, là vị trí gắn enzyme và là vị trí cung cấp liên kết cao năng. Phương trình chung: Glucose 2 pyruvate + 2ATP + 2 NADH 2 ATP được tạo thành từ 2 phản ứng 7 và 10. Sự tạo thành ATP ở 2 phản ứng trên gọi là phosphoryl hóa ở mức độ cơ chất vì phosphate cao năng trước đó là một phần của phân tử chất trao đổi (1,3 di - P - glycerate và PEP), khi có mặt của ADP thì chất trao đổi sẽ chuyển gốc P cho ADP tạo thành ATP. Có thể chia con đường EMP thành 4 giai đoạn: 1. Hoạt hóa glucose tạo fructose - 1,6 diphosphate (có thể xẩy ra ở nhiều monosaccharide khác). 2. Bẻ đôi phân tử fructose - 1,6 diphosphate tạo AlPG và DAP. 3. Ôxy hóa AlPG thành A 2 PG. 4. Chuyển hóa A 2 PG tạo acid pyruvic (hình 5.1). 1.2. Ý nghĩa của con đường EMP - Quá trình đường phân cung cấp cho tế bào 6 trong số 12 tiền chất dùng để tổng hợp các đơn vị kiến trúc: glucose - 6-P, fructose - 6-P, 3-P- glyceraldehyd, 3P - glycerate, PEP, pyruvate. - Cung cấp năng lượng cho hoạt động sống của tế bào tuy hiệu suất không cao (khoảng 10%), nhưng đây là con đường nguyên thủy nhất gặp ở hầu hết sinh vật. 2. Con đường pentosophosphate ôxy hoá (PP, HMP) Do một đột biến nào đó (thiếu enzyme) mà một số vi sinh vật có thể chuyển hóa glucose thành pyruvate theo con đường PP (hình 5.2). Từ glucose qua quá trình decarboxyl hóa tạo ribuloso - 5P và CO 2 . Các phản ứng tiếp theo là sự chuyển hóa giữa pentoso- 5P và hexoso - 6P. Ý nghĩa của chu trình: Xét về mặt năng lượng, từ 1 phân tử glucose khi phân giải tạo 35 ATP nhưng qua con đường này tạo riboso - 5P tham gia vào quá trình sinh tổng hợp acid nucleic, tạo các loại đường C 4 , C 7 tham gia vào quá trình sinh tổng hợp acid amin. Con đường này tạo NADPH 2 cần thiết cho các phản ứng sinh tổng hợp trong tế bào. Đây là con đường phân giải đường thường gặp ở vi khuẩn thuộc giống Pseudomonas. 104 Phương trình tổng quát: Glucose + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + 35ATP Glucose Er y tros Glucose Glucose Fructos Frutose Fructos Fructos Er y trose Ribulose Xilulose Xilulose Xilulose Xilulose Ribose Ribose Hình 5.2 Con đường pentosophosphate 3. Con đường KDPG (2keto - 3deoxy - 6Pgluconate) Phương trình tổng quát như sau: Glucose 2 Pyruvate + ATP + NADH 2 + NADPH 2 Con đường KDPG giúp cho nhiều vi khuẩn sử dụng gluconate và chỉ gặp ở một số vi khuẩn. Ở E. coli và nhiều loài của Clostridium chuyển hóa glucose qua con đường EMP nhưng phân giải gluconate qua con đường KDPG. Qua các con đường phân giải glucose, pyruvate được tạo thành. Nếu trong điều kiện hiếu khí các vi sinh vật sẽ ôxy hoá pyruvate tạo CO 2 và nước. Nếu điều kiện kị khí các vi sinh vật sẽ tiến hành quá trình lên men hoặc hô hấp kị khí (hình 5.3). 105 Glucose Glucose -6- hh 6 - p hos p ho g lucono-18-lactose 6 - p hos p ho g luconate 2-keto-3 deox y -6- p hos p ho g luconate pyruvate Gl y ceraldeh yd 1 , 3 3- p hos p ho g l y cerat 2- p hos p ho g l y cerate Phos p hoenol- py ruvate Hình 5.3 Con đường KDPG 4. Ôxy hoá pyruvate Pyruvate chiếm vị trí trung tâm trong trao đổi chất trung gian và là tiền chất của nhiều sản phẩm. Nhiều vi sinh vật ôxy hóa pyruvate thành acetyl - CoA chủ yếu qua 3 phản ứng sau (hình 5.4): 106 Pyruvate +CoA+NAD + Acetyl - CoA + NADH 2 + CO 2 (1) Pyruvate + CoA + 2Fd Acetyl - CoA + 2FdH + CO 2 (2) Pyruvate + CoA + NAD + Acetyl - CoA + formate (3) (Formate - Fd - ferredoxin) Hình 5.4 Quá trình ôxy hóa pyruvate Pyruvate- carboxylase Vòng tiasolium củ a thiamin pyrophosphate Acid acet y l-li p oic Dihydrolipoid- transacetylase Acid dih y droli p oic Enz y me Acid li p oic Dihydrolipoid - dehydrogenas Enz y me Enz y me Enz y me P y ruvate Phản ứng (1) do phức hệ pyruvate - dehydrogenase (PDH) xúc tác. PDH gặp ở hầu hết vi sinh vật hiếu khí (không gặp ở vi khuẩn kị khí bắt buộc). PDH gồm 3 enzyme, ngoài CoA và NAD + còn cần TPP (thiamine - pyrophosphate) và acid lipoic. Phản ứng (2) xúc tác bởi pyruvate - Fd - oxidoreductase, enzyme này gặp nhiều ở vi khuẩn kị khí như Clostridium. Phản ứng (3) do pyruvate - formate - liase xúc tác, enzyme này gặp nhiều ở vi khuẩn kị khí tiết acid formic (thuộc họ Enterobacteriaceae) và vi khuẩn quang năng. 107 II. Chu trình tricarboxylic (Krebs) Trong quá trình ôxy hóa hoàn toàn, pyruvate sẽ được ôxy hoá triệt để thông qua chu trình Krebs (chu trình acid tricarboxylic = ATC). Cơ chế được trình bày ở hình 5.5. Hình 5.5 Chu trình Krebs ( theo Lehnin g er ) Trong chuỗi phản ứng vòng của chu trình ATC, acid pyruvic bị phân huỷ triệt để tạo CO 2 , coezyme dạng khử và các hợp chất trung gian. Các coezyme thông qua chuỗi hô hấp vận chuyển H và electron đến cho O 2 phân tử tạo nước đồng thời giải phóng năng lượng ATP. 108 Ý nghĩa của chu trình: Ngoài chức năng ôxy hóa tận cùng, chu trình ATC còn cung cấp cho tế bào 3 tiền chất là oxalacetate (tổng hợp aspactate), α - ketoglutarate và succinyl - CoA (tổng hợp nhân hem). Về năng lượng, chu trình cung cấp 1ATP ở mức độ phosphoryl hóa cơ chất nhưng sản sinh NADH 2 để đi vào chuỗi vận chuyển electron tạo ATP. Trong điều kiện kị khí chu trình TCA không có chức năng sinh năng lượng nhưng cũng phải cung cấp cho tế bào 3 tiền chất trên. Tế bào phải sử dụng phần lớn pyruvate để lên men thu năng lượng, còn phần nhỏ chuyển thành acetyl - CoA nhờ pyruvate - ferredoxin - oxidoreductase. Phần lớn các vi sinh vật hiếu khí ôxy hóa chất dinh dưỡng hữu cơ thành CO 2 và H 2 O (vì carbon trong phân tử CO 2 đạt mức độ ôxy hóa cao nhất nên người ta gọi là quá trình ôxy hóa hoàn toàn). Một số vi sinh vật có khả năng ôxy hóa cơ chất trong điều kiện hiếu khí nhưng lại sinh ra các sản phẩm chưa được ôxy hóa hoàn toàn (ketoacid, acid gluconic, acid malic, acid fumaric ). Nhiều quá trình ôxy hóa không hoàn toàn có ý nghĩa quan trọng trong công nghiệp lên men vì chúng sản sinh ra nhiều sản phẩm có giá trị. III. Chuỗi hô hấp (respiratory chain) và phosphororyl hóa ôxy hóa (oxidative phosphorylation) Khác với vi khuẩn kị khí, vi khuẩn hiếu khí có thể tổng hợp ATP mạnh mẽ hơn nhiều nhờ có chuỗi hô hấp và ATP - synthetase. Hai hệ thống này nằm ở màng tế bào Prokaryota hoặc màng trong ti thể của tế bào Eukaryota. Năng lượng thoát ra được chuyển thành ATP, một phần nhỏ giải phóng ra ở dạng nhiệt. Các thành phần của chuỗi nằm trong lớp lipid kép, gồm nhiều enzyme vận chuyển electron và hydro, các coenzyme và nhóm thêm, các dehydrogenase và hệ thống vận chuyển. Các thành phần quan trọng nhất tham gia vào ôxy hóa hydro là : - Flavoprotein là các enzyme chứa nhóm thêm là FMN hoặc FAD - vận chuyển hydro. - Protein Fe-S vận chuyển electron, chứa nguyên tử Fe, vừa liên kết với S của cysteine vừa liên kết với S của H 2 S. Cysteine là một phần của chuỗi polypeptide, có thể coi trung tâm Fe - S là nhóm thêm của chuỗi polypeptide. Các protein Fe - S cũng tham gia vào sự cố định N, khử sulphite, khử nitrite, quang hợp - Quinol: nằm ở màng trong của ti thể, ở vi khuẩn G - là ubiquinol (CoQ), vi khuẩn G + là naphtoquinol và ở lục lạp là plastoquinol. Quinol, đặc biệt là CoQ có đặc tính ưa lipid do đó lắp vào lớp lipid kép của màng, vận chuyển hydro hoặc enzyme. 109 - Cytochrome: vận chuyển electron, không vận chuyển hydrogen. Cytochrome nhận electron từ quinol, trong quá trình vận chuyển một số lượng H + tương đương với số lượng electron bị tách vào môi trường (hình 5.6). C y t C y t C y t C y t Hình 5.6 Sơ đồ chuỗi hô hấp Trong quá trình vận chuyển 2[H] từ NADH 2 đến O 2 có 3 bước chuyền electron liên quan đến tạo thành ATP và được biểu thị bằng hệ số P/O (mol ATP/mol nguyên tử O). Hệ số P/O = 3 khi 2[H] được chuyền qua NAD + và P/O = 2 khi 2[H] từ succinate qua FAD đến O 2 . Do đó 1mol glucose khi phân giải qua chu trình EMP và TCA với tất cả [H] tách ra được chuyển vào chuỗi hô hấp để tạo thành nước sẽ tạo 38 ATP. Sự tính toán trên đúng với ti thể và một số vi khuẩn. Tuy nhiên, ở một số vi khuẩn do chỉ có 2 vị trí phosphoryl hóa nên sự hô hấp hiếu khí glucose chỉ cho 26 ATP (như ở E. coli không có NAD, Proteus vulgaris không có cytochrome C). Cơ chế phosphoryl hoá ôxy hoá (sự tạo thành ATP trong chuỗi hô hấp) được giải thích theo thuyết hoá thẩm thấu của Mitchell (1979). Theo thuyết này, màng tế bào vi khuẩn và màng trong ti thể không thấm các ion kể cả H + và OH - và kém dẫn điện. Sự sắp xếp các protein của màng (các thành phần vận chuyển electron, permease, ATP - sinthetase ) khiến màng mang tính chất không đối xứng. Sự định hướng không gian của các phân tử enzyme dẫn đến trao đổi chất có đặc tính vectơ. Chuỗi hô hấp bao gồm một dãy các chất vận chuyển hidro và electron sắp xếp luân phiên trong màng. Do sự ôxy hoá cơ chất mà phía trong màng có sự tiêu thụ H + và phía màng ngoài giải phóng H + . Trong sự ôxy hoá NADH 2 , 6H + đã 110 được vận chuyển ra phía ngoài qua 3 núm. Việc vận chuyển proton do hô hấp làm xuất hiện một gradien điện hoá giữa 2 phía của màng. Thế proton này sẽ là động lực của sự phosphoryl hoá nghĩa là sự tạo thành ATP. Quá trình được xúc tác bởi ATP - sinthetase, enzyme này chuyển năng lượng phát ra từ dòng electron thành liên kết esterphosphate cao năng của ATP. ATP - sinthetase gặp ở các màng tham gia vào sự chuyển hoá năng lượng là màng ti thể, lục lạp và màng tế bào vi khuẩn. Có lẽ, dòng H + từ ngoài đã đi qua rãnh của ATP - sinthetase trở vào bên trong ti thể hoặc vi khuẩn, năng lượng thoát ra được dùng cho phản ứng phosphoryl hoá tạo ATP. IV. Sự vận chuyển chất dinh dưỡng vào tế bào Để tồn tại, sinh trưởng và phát triển, tế bào vi sinh vật phải thường xuyên trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường bên ngoài. Một mặt chúng nhận các chất dinh dưỡng cần thiết từ môi trường, mặt khác chúng thải ra các sản phẩm trao đổi chất. Giữa môi trường xung quanh và môi trường bên trong tế bào tồn tại một hàng rào thẩm thấu, hàng rào này chính là màng tế bào chất. Tế bào nhận và thải các chất một cách chọn lọc. Sự xâm nhập của nước và các chất hòa tan qua màng tế bào là một quá trình động học; tế bào sống không bao giờ ở trạng thái cần bằng với các chất của môi trường chung quanh. Sự vận chuyển các chất qua màng tế bào vi sinh vật tuân theo một trong hai cơ chế: khuếch tán đơn giản (hay còn gọi là vận chuyển thụ động hay vận chuyển xuôi dòng) và vận chuyển chủ động (vận chuyển ngược dòng). Theo cơ chế khuếch tán thụ động các phân tử đi qua màng nhờ sự chênh lệch nồng độ (trong trường hợp các chất không điện phân) hay chênh lệch điện thế (trong trường hợp các ion) ở hai phía của màng. Hàng loạt nghiên cứu đã khẳng định, trừ nước ra rất ít hợp chất có thể được vận chuyển qua màng theo cơ chế nói trên. Trái lại, đa số các chất hòa tan qua màng do cơ chế vận chuyển đặc biệt. Những phân tử vận chuyển sắp xếp trong màng liên kết với các phân tử chất hòa tan và chuyển chúng vào bề mặt bên trong của màng, từ đây các phân tử chất hòa tan được chuyển vào tế bào chất. Kiểu khuếch tán này được gọi là khuếch tán xúc tiến. Các phân tử protein vận chuyển (carrier protein) nói trên gọi là protein thấm – permease. Sự vận chuyển các chất nhờ permease có thể là thụ động (không cần năng lượng của tế bào) hoặc chủ động (cần năng lượng). Theo cơ chế vận chuyển thụ động, chất hòa tan liên kết thuận nghịch vào một vị trí đặc biệt trên phân tử permease nằm ở bên trong màng (có thể ở các lỗ của màng). Phức hợp “chất hòa tan - permease” được vận chuyển theo hai phía của 111 màng nhờ sự chênh lệch nồng độ ở một chất nào đó, nghĩa là sự vận chuyển diễn ra theo kiểu “xuôi dòng”. Sự vận chuyển thụ động nhờ permease đã được chứng minh ở một số vi sinh vật. Tuy nhiên, vi sinh vật có khả năng tích lũy một số chất với nồng độ cao hơn nhiều so với nồng độ bên ngoài. Chẳng hạn, nồng độ K + bên trong một số tế bào vi sinh vật có thể lớn hơn nồng độ bên ngoài hàng ngàn lần. Để đảm bảo độ trung hòa điện, tế bào cũng đồng thời thải ra bên ngoài các ion H + hoặc Na + . Thêm vào đó, người ta đã phát hiện thấy ở các màng vi khuẩn có hoạt tính của ATP - ase là enzyme có liên quan đến việc vận chuyển các chất. Rõ ràng, trong tế bào vi sinh vật ngoài cơ chế vận chuyển thụ động còn tồn tại cơ chế vận chuyển chủ động nhờ permease. Sự vận chuyển này được tiến hành ngược với gradien nồng độ nghĩa là theo kiểu “ngược dòng”, năng lượng tiêu thụ có thể do ATP cung cấp. Cho tới nay người ta đã phân lập được hàng loạt protein vận chuyển trong các loài vi sinh vật. Giống như enzyme, chúng có tính đặc hiệu cơ chất khác nhau. Một số có tính đặc hiệu gần như tuyệt đối. Chẳng hạn, permease của galactose ở E.coli chỉ vận chuyển galactose. Các permease của các đường và acid amin khác thể hiện tính đặc hiệu yếu hơn đối với các chất hòa tan. Điều đáng chú ý là trong vi khuẩn sự vận chuyển chủ động của hầu hết các loại đường phụ thuộc vào quá trình phosphoryl hóa và hệ thống enzyme phosphotransferase. Hệ thống này bao gồm hai enzyme EI, EII và một protein vận chuyển bền nhiệt (Hpr: heat stable carried protein) có khối lượng phân tử thấp. Các thành phần protein của hệ thống này đã được thuần khiết và phản ứng diễn ra theo hai bước. Trước hết EI chuyển phosphate từ phosphoenolpyruvate (PEP) đến Hpr: Hpr + PEP Hpr - P + Pyruvate Sau đó EII chuyển phosphate từ Hpr - P đến C 6 của đường đơn. EI là chung cho nhiều loại đường nhưng EII lại đặc trưng cho mỗi loại đường. Nghĩa là một đột biến nào đó ảnh hưởng đến việc tổng hợp EI sẽ dẫn đến mất khả năng vận chuyển nhiều loại đường. Trái lại với đột biến như thế đối với EII chỉ ảnh hưởng đến sự vận chuyển của một loại đường (hình 5.7). [...]... chất qua màng? 2 Cơ chế của quá trình sinh năng lượng của hô hấp hiếu khí và kị khí? 3 Các kiểu hô hấp ở vi sinh vật? 4 Các con đường phân giải hexose? 5 Các kiểu trao đổi chất ở vi sinh vật? 6 Cơ chế và ý nghĩa của chu trình acid tricarboxylic (ATC)? 7 Sự phân giải các hợp chất protein? 8 Vai trò của vi sinh vật trong vòng tuần hoàn nitơ? 9 Vai trò của vi sinh vật trong tuần hoàn carbon? ...112 Ngoài Glucose Trong Màng EII Glucose- 6P Hpr EII glucose Hpr-P PEP pyruvic Hình 5.7 Sơ đồ vận chuyển đường qua màng tế bào vi sinh vật V Trao đổi chất và năng lượng 1 Các nguồn năng lượng ở vi sinh vật Tùy theo bản chất của nguồn năng lượng sơ cấp, có hai con đường cơ bản để cung cấp cho vi sinh vật: con đường quang dưỡng và hóa dưỡng Trong cả hai trường hợp, sự thu nhận năng lượng... protein, vi sinh vật còn có khả năng phân giải một số chất đạm khác như urea, acid uric Sự phân giải các chất này cùng tạo ra các sản phẩm trung gian như acid formic, acid acetic, CO2, 123 NH3 , các chất này có thể tham gia trực tiếp vào quá trình trao đổi chất và trao đổi năng lượng của tế bào Urea là chất hữu cơ chủ yếu trong nước tiểu của người và động Trong urea có chứa 47% nitơ nhưng nếu không được vi. .. hợp chất khác Ở các cơ thể hiếu khí, sự vận chuyển các electron giữa coenzyme của dehydrogenase và ôxy phân tử được thực hiện nhờ các hợp chất trung gian của cytochrome 2 Các kiểu hô hấp Thông thường khi chất nhận electron cuối cùng là ôxy phân tử thì gọi là quá trình hô hấp hiếu khí và vi sinh vật thuộc dạng này gọi là vi sinh vật hiếu khí (aerobes) Khi chất nhận electron cuối cùng là một cơ chất. .. nuôi cấy một số loại vi khuẩn trên môi trường giàu saccharose Các hợp chất polysaccharide cùng với hợp chất nitơ sẽ hình thành nên glycopeptide của thành tế bào 6 Sự trao đổi protein 6.1 Sự phân giải protein Khác với lên men, cơ chất của quá trình thối rữa là protein Đây là một trong những thành phần quan trọng của xác bã động vật, thực vật và vi sinh vật Sự phân giải các hợp chất hữu cơ chứa nitơ... - Phân giải triệt để các chất trao đổi trung gian thành CO2 và H2O với vi c tạo ra lượng lớn ATP Đó là những phản ứng ôxy hóa cơ chất hữu cơ và vô cơ Quá trình ôxy hóa một cơ chất A có thể xem là một chuỗi phản ứng mà trong đó cơ chất A mất đi các eletron của mình Cơ chất A gọi là chất cho electron sẽ biến thành một sản phẩm được ôxy hóa Tương tự, một hợp chất B khác gọi là chất nhận electron sẽ biến... nhờ các peptidase ngoại bào, hoặc được xâm nhập ngay vào tế bào vi sinh vật sau đó mới chuyển hóa thành acid amin Một phần các acid amin này được vi sinh vật sử dụng trong tổng hợp protein, một phần khác được phân giải theo nhiều con đường khác nhau để tạo NH3, CO2 và nhiều sản phẩm trung gian khác Những vi sinh vật không có khả năng sản sinh các enzyme phân giải protein ngoại bào sẽ không đồng hóa được... phân của protein Rất nhiều loài vi sinh vật khác nhau tham gia vào quá trình ammon hóa trong tự nhiên Đáng chú ý là các vi sinh vật sau: - Vi khuẩn: Bacillus mycoides, B subtilis, Proteus vulgais, Pseudomonas aeruginosa, E coli - Xạ khuẩn và nấm: Streptomyces griseus, S fradiae, Aspergillus niger, A awamori, Penicillium camemberti, Mucor spp., Trong cơ thể vi sinh vật, các acid amin thường được chuyển... AH2 NAD+ BH2 B A NADH2 3 Nghiên cứu sự trao đổi năng lượng Sự khác biệt về các phản ứng ôxy hóa khử ở các nhóm vi sinh vật khác nhau là một tiêu chuẩn dùng để định loại chúng, một số nhà nghiên cứu đề xuất những phương pháp và môi trường có thể định loại nhanh chóng và đơn giản các nhóm vi sinh vật 3.1 Nghiên cứu kiểu hô hấp Để xác định kiểu hô hấp của một loại vi khuẩn, trong phòng thí nghiệm người... thành nhờ hàng loạt biến đổi của các acid amin khác, trong trường hợp đó không cần sự chuyển amin Nhiều loại L - acid amin đã được sinh tổng hợp bằng con đường lên men nhờ vi sinh vật như lysine, glutamic, alanine, glycine Hiện nay nhiều loại acid amin “tự nhiên” là sản phẩm của công nghệ sinh học bằng cách thủy phân protein, tổng hợp hóa học hoặc sinh tổng hợp nhờ vi sinh vật Trong nhiều trường hợp . tế bào vi sinh vật pyruvic Trong Màng E II glucose E II Glucose- 6P PEP Hpr-P Hpr Ngoài V. Trao đổi chất và năng lượng 1. Các nguồn năng lượng ở vi sinh vật Tùy theo bản chất của. minh ở một số vi sinh vật. Tuy nhiên, vi sinh vật có khả năng tích lũy một số chất với nồng độ cao hơn nhiều so với nồng độ bên ngoài. Chẳng hạn, nồng độ K + bên trong một số tế bào vi sinh vật. chuyển chất dinh dưỡng vào tế bào Để tồn tại, sinh trưởng và phát triển, tế bào vi sinh vật phải thường xuyên trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường bên ngoài. Một mặt chúng nhận các chất