Nghiên Cứu Động Vật - Sinh Vật Nhân Chuẩn Phần 4 pot

Âa dảng sinh hc håüp ny ti sn quaù trỗnh trao õọứi chỏỳt cuớa ADN õổồỹc sổớ duỷng mảnh chiãún lỉåüc â âënh trỉåïc v tàng sỉû âa dảng Âäúi våïi náúm, Selker v cạc cäüng sỉû ca äng ta (1990) â dng Neurospora v Rossignol cng våïi cạc cäng nhán â dng Ascobolus thê nghiãûm, nháûn tháúy viãûc sỉí dủng k thût kãút håüp ADN v k thût chuøn gene â kãút håüp lải cạc âäi NST tỉång âäưng m khäng bë hản chãú båíi quaù trỗnh giaớm phỏn Khi noù xuỏỳt hióỷn tóỳ bo åí giai âoản trung gian (sau thủ tinh), cung cáúp giạ thãø cho phán tỉí tháûm chê methyl họa ADN Trỉåìng håüp Neurospora ráút nh hỉåíng quaù trỗnh bióỳn dở, caùc gene õióửu chốnh khọng hoaỷt âäüng â âỉa âãún chãút Neurosopra dỉåìng tỉû cọ sỉû täø håüp v têch ly ADN Trong Ascobolus coù quaù trỗnh Methyl hoùa caùc õọi khióỳn cho sỉû täø håüp khäng mảnh m nhỉng cạc gene âỉåüc mang trãn cạc vng ca NST âỉåüc thãø hiãûn Sỉû kãút håüp lải ca gene dỉåïi sỉû khäúng chãú ca mäi trỉåìng v phạt triãøn ÅÍ âáy cọ ráút nhiãưu gene âỉåüc nhán lãn khiãún cho cọ sỉû âiãưu phọỳi cuớa gene ổùc chóỳ quaù trỗnh taỷo phỏn tỉí càûp âäi Phn ỉïng sinh họa chỉa gii thêch âỉåüc tải r-ARN hay cạc nhán täú váûn chuyóứn laỷi khọng chởu sổỷ chi phọỳi cuớa quaù trỗnh ny Ngưn gäúc ca gene khäng hoảt âäüng cng cọ thãø âỉåüc mang âãún tỉì cạc nhán täú khúch tạn (ch úu l protein) m khäng cáưn sỉû càûp âäi no Cạc nh sinh hc phán tỉí cung cáúp nhiãưu bàịng chỉïng cho váún âãư ny trãn thûn nghëch ca bàịng chỉïng Methyl hoạ ADN thỉåìng âỉåüc ghi nhán trãn cáúu trục ca NST Chụng ta biãút ràịng quạ trỗnh õổồỹc bừt õỏửu ồớ nhổợng trung tỏm khọng hoaỷt âäüng trãn NST, nhỉng lm hoảt âäüng v caùi gỗ kờch thờch noù vỏựn coỡn bờ ỏứn ióứm quan tỏm ồớ õỏy laỡ quaù trỗnh tọứ hồỹp khọng cáưn ton bäü chiãưu di ca NST v pháưn khäng hoảt âäüng l tảm thåìi Sỉû chẹp âọ chëu tạc âäüng ca cạc úu täú mäi trỉåìng 49 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Kh ỉïng dủng di truưn viãûc xạc âënh âa dảng sinh hc Chụng ta âãưu thäúng nháút ràịng ngỉåìi l loi sinh váût ch âảo giåïi sinh váût Trong hoảt âäüng cuớa mỗnh, ngổồỡi õaợ thổỷc hióỷn thaỡnh cọng vai tr ch âảo viãûc qun l hng ngn loi ca hãû sinh thại thäng qua sỉû thay âäøi liãn tủc âåìi säúng ca cạc sinh váût xút hiãûn trãn trại âáút Mäüt váún âãư xy r rng nháút l sỉû suy gim nhanh chọng âa dảng sinh hc cạc hãû sinh thại (phạ rỉìng l mäüt dáùn chỉïng tiãu biãøu) Giạo sỉ F Di Castri v Y Younes (1990) â täøng kãút ràịng: Chụng ta chè cọ mäüt êt kiãún thỉïc vãư ngưn gäúc ca sỉû âa dảng sinh hc, mỉïc âäü chëu âỉûng v äøn âënh ca loi (chè åí mỉïc bàõt âáưu ca sỉû äøn âënh vaỡ quaù trỗnh phaù huớy) vaỡ sổỷ xuỏỳt hióỷn cuớa loi ch âảo Ba mỉïc âäü nghiãn cỉïu vãư âa dảng sinh hc cọ thãø l âäư ca cạc nh sinh hc phán tỉí: pháưn quan trng nháút l xạc âënh sỉû âa dảng åí mỉïc âäü cạ thãø (sinh vỏỷt, tóỳ baỡo, kióứu gene vaỡ kióứu hỗnh) vaỡ hoảt âäüng ca chụng cng våïi thêch nghi (sinh l v âiãưu chènh), pháưn thỉï hai l cạc thäng tin cuớa caùc quaù trỗnh phỏn tổớ vaỡ phỏửn cuọỳi cng l pháưn suy âoạn vãư hãû sinh thại, âọ v viãûc m chụng ta chỉa cọ nhiãưu kinh nghiãûm Âa dảng sinh váût trãn thỉûc váût thãø hiãûn sỉû thêch nghi våïi mäi trỉåìng thäng qua âa dảng ADN ADN l mäüt âån vë m cáúu trục ca cung cáúp thäng tin vãư di truưn v quạ trỗnh chuyóứn hoùa cuớa taỷo sổỷ nhỏn baớn vaỡ bióỳn dë Sỉû nhán bn l cå såí ca sỉû äøn âënh vãư sinh hc v phạt triãøn säú lỉåüng thäng qua sỉû nhán bn chênh xạc Biãún dë l hoảt âäüng ca sỉû âa dảng Khi thäng tin di truưn âỉåüc täø chỉïc thnh mäüt säú gene âàûc biãût, sỉû sàõp xãúp lải hãû gene, thäng qua sỉû kãút håüp ca cạc phán tỉí ADN åí giai âoản sinh sn hay sỉû chuøn gene åí màût phàóng xêch âảo virus hay sỉû kãút håüp khạc loi, sỉû âa dảng cạc thãú hãû åí mỉïc âäü cạ thãø nhanh hån sỉû têch ly cạc biãún dë di truưn Âỉa mäüt tãú bo hay mäüt cạ thãø vo cạc mäi trỉåìng khạc nhau, chụng s cọ sỉû thêch nghi phảm vi cho phẹp ca kiãøu di truưn Âa säú tãú bo biãún 50 Âa dảng sinh hc âäüng thåìi gian di hay ngàõn âãø phn ỉïng våïi nhỉỵng tạc âäüng bãn ngoi Phn ỉïng thåìi gian ngừn õổồỹc xaùc õởnh tọỳt nhỏỳt thọng qua quaù trỗnh trao âäøi cháút v sỉû âiãưu khiãøn trao âäøi cháút (Kacser v Brrns, 1973) hay hoảt âäüng ca enzyme (hoảt tênh, ỉïc chãú v biãún âäøi hoạ hc) Sỉû thêch nghi thåìi gian di âỉåüc xạc âënh thäng qua caùc quaù trỗnh bióỳn õọứi phổùc taỷp cuớa sổỷ õióửu chènh tráût tỉû di truưn (âiãưu khiãøn sỉû kêch thêch, ỉïc chãú, chẹp) v sỉû phán chia tãú bo theo qui luỏỷt cho õóỳn hỗnh thaỡnh maỡng tóỳ bo v hoảt âäüng Sỉû âa dảng lm gim kh nàng trao âäøi di truưn giỉỵa cạc cạ thãø v cọ thãø dáøn âãún nguy këch cho loi måïi Sỉû phán bäú ngáøu nhiãn v sỉû chn lc åí mỉïc âäü sinh váût v qưn x s täø chỉïc lải âa dảng sinh hc åí mỉïc âäü âëa l v säú lỉåüng Ngy cạc phỉång tiãûn sinh hoạ (PCR) tảo âiãưu kiãûn thûn låüi cho viãûc xạc âënh tờnh õa daỷng, theo doới sổỷ bióỳn õọứi vaỡ hỗnh thnh phán tỉí cå bn ca qưn thãø sinh hc III Âa dảng gene v vai tr ca sỉû täưn tải loi Sỉû biãún âäøi ngưn gene Âa dảng sinh hc âäi chè xạc âënh âån âäüc våïi säú loi xút hiãûn åí mäüt vng no âọ, nhỉng tháût tháût ngỉỵ ny cng âỉåüc ạp dủng åí mỉïc âäü loi Màûc d loi âỉåüc xạc âënh båíi nhỉỵng âàûc nháút âënh no âọ nhỉng nhỉỵng thnh viãn loi cng cọ thãø cọ nhiãưu khạc biãût Pháưn khạc biãût ny tạc âäüng ca mäi trỉåìng nhỉng bn cháút l di truưn Sỉû täưn tải cạc kiãøu di truưn khạc l âàûc cå bn ca loi Sỉû xút hiãûn kióứu hỗnh cuớa caùc kióứu di truyóửn coù thóứ laỡm khaùc bióỷt giổợa kióứu hỗnh cọứ õióứn vồùi mọỹt sọỳ kióứu hỗnh hióỷn vaỡ õỷc tờnh sọỳ lổồỹng vồùi sỉû phán bäú liãn tủc Tỉì quan âiãøm tiãún hoạ, sỉû biãún âäüng vãư kiãøu di truưn cọ táưm quan trng nháút âãø loi cọ kh nàng thiïch nghi ngàõn nháút våïi âiãưu kiãûn vä sinh v hỉỵu sinh ca mäi trỉåìng, nãúu láu di cọ thãø thay âäøi hãû gene âãø thêch nghi hay phn ỉïng våïi nhỉỵng biãún âäüng ca mäi trỉåìng 51 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Âiãưu kiãûn âáưu tiãn âãø nghiãn cỉïu vai tr ca sỉû biãún âäüng ngưn gene nhỉỵng loi cn täưn tải v nhỉỵng loi â tuût chng l sỉû hiãøu biãút vãư sỉû biãún âäüng åí mỉïc di truưn Thût ngỉỵ di truưn cọ nghéa l xạc âënh säú loci õa hỗnh, sọỳ allele, quan hóỷ ổu thóỳ, kióứu gene v sỉû phán bäú theo khäng gian ca cạc kiãøu di truưn Sỉû biãún âäüng bäü gene åí mỉïc âäü cạ thãø - säú kiãøu gene cọ tiãưm nàng ráút låïn Våïi x loci khạc nhau, mäùi loci cọ a allele, säú kiãøu gene g x  a (a + 1)  s l g =  Säú kiãøu gene cọ thãø cọ thê dủ våïi 100 loci khạc nhau, mọựi coù allele thỗ g s âỉåüc l 5x1047 Bng 2.4: Sỉû phán chia trung bỗnh cuớa caùc loci õa hỗnh (P) vaỡ di håüp tỉí (H) trãn cå såí kho sạt di håüp làûn åí nhọm sinh váût, n l säú loi âỉåüc kho sạt, sai säú chøn ngồûc (theo Hamrick v Godt, 1990 v Nevo cng cäüng tạc viãn, 1984) Thæûc váût Âäüng váût khäng xæång säúng Âäüng váût cọ xỉång säúng P 0.342 (0.012) 0.375 (0.011) 0.226 (0.006) N 468 371 596 H 0.113 (0.005) 0.100 (0.005) 0.054 (0.003) n 468 361 551 Háưu hãút sỉû hiãøu biãút ca chụng ta vãư khiïa cảnh gene âãưu dỉûa vo k thût âiãûn di protein Phỉång phạp ny cho phẹp chụng ta phạt hiãûn cạc kiãøu gene khạc åí mỉïc âäü phán tỉí Phán tỉí prortein cọ mäüt ngưn tènh âiãûn, vi bäü pháûn ca acid amin, cọ thãø l âiãûn ám hay âiãûn dỉång, s di chuøn trỉåìng âiãûn tỉì Sau âiãûn di v nhüm mu, cạc protein âàûc biãût s hiãûn Sỉû biãún âäüng gene åí mỉïc âäü ADN dỉûa v protein cọ thãø âỉåüc phạt hiãûn bàịng sỉû di chuøn âãún caïc vë trê khaïc âiãûn di, êt nháút thay âäøi mäüt nhọm acid amin s dáøn âãún sỉû thay âäøi vãư tènh âiãûn Sỉû khạc vãư di truưn åí mỉïc âäü ADN gáy bàịng cạc base âån âäüc cng âỉåüc phạt hiãûn bàịng âiãûn di Chè cọ nhỉỵng base âån âäüc thay âäøi s dáøn âãún sỉû thay âäøi phán tỉí protein v cọ thãø õổồỹc phaùt hióỷn vỗ mọựi phỏn tổớ protein õổồỹc 52 Âa dảng sinh hc xạc âënh bàịng cạc k thût nhüm my riãng biãût, âọ cạc gene khạc âỉåüc phạt hiãûn åí cạc loci khạc Khi choỹn loỹc rỏỳt nhióửu caù thóứ cho nhióửu loci thỗ chụng ta cọ thãø âỉåüc sỉû âa dảng gene, phỉång phạp ny thêch håüp cho viãûc xạc âënh säú lỉåüng kiãøu gene khạc Nhỉỵng thäng tin thu tháûp âỉåüc tỉì kãút qu nghiãn cỉïu vãư dë håüp tỉí cho tháúy qưn thãø âäüng váût v thỉûc váût biãún âäüng ráút låïn Bng 2.5 cho biãút vãư dë håüp ca nhiãưu loi, nhỉng nghiãn cỉïu vãư mäüt loi cng tháúy sỉû khạc biãût vãư di håüp tỉí Thê dủ cän trng s cọ mỉïc âäü biãún âäüng gene cao hån thỉûc váût, Kho tỉí cọ ngưn gene biãún õọỹng lồùn Chim vaỡ nhổợng õọỹng vỏỷt n thởt thỗ êt cọ sỉû biãún âäüng ngưn gene Bng 2.5: Thê dủ vãư nhỉỵng loi khäng cọ biãún âäøi gene â âỉåüc phạt hiãûn Loi Voi biãøn phiïa bàõc (Mirounga angustirostris) Bạo sàn (Acinonyx jubatus) Chọ biãøn (Phoca vitulina) Säú loci Ti liãûu ca 24 Bonnell v Selander (1974) 52 O’Brien v cäüng sỉû (1985) 30 Swart v Van Delden (1994) Bng trãn cho biãút vi loi cọ säú loci táûp trung cao nhỉng khäng cọ sỉû biãøn âäøi vãư di håüp Âäúi våïi Bạo sàn, sỉû âa dảng genen tỉång ỉïng våïi phỉïc tảp ca täø chỉïc mä Nhỉỵng ạp lỉûc tạc âäüng lãn sỉû biãún âäøi di truưn Sỉû biãún qưn thãø hiãûn âỉåüc lỉu giỉỵ säú cạc âiãưu kiãûn hon thnh Âënh lût Hardy Weinberg thãø hiãûn lải hiãûn tỉåüng ny Hån nỉỵa cng nọi lãn sỉû tỉång thêch ca kiãøu gene dỉûa trãn táưn säú allele Bng 2.6 cho tháúy nh hỉåíng ca sỉû thay âäøi kiãøu gene tảo nhiãưu ạp lỉûc cho qưn thãø Mäüt gene biãún âäøi s xút hiãûn âäüt biãún v gene s chuøn tỉì cạc qưn thãø di truưn khạc Chn lc chäúng lải trảng làûn s hản chãú sỉû thay thãú allele v dỏựn õóỳn õồn hỗnh tổỡng locus 53 Dổồng Trờ Duợng G.T 2001 Dổồùi mọ hỗnh quaù ổu thóỳ naỡy, cng cạc dảng chn lc cán bàịng khạc vi trỉåìng håüp táưn säú phủ thüc vo sỉû chn lc, sỉû khạc biãût kiãøu gene âỉåüc bo vãû Máút âi sỉû biãún âäüng kiãøu gene s xút hiãûn sỉû thay âäøi táưn säú di truưn v lai gáưn l ỉu thãú Bng 2.6: nh hỉåíng ca ạp lỉûc tiãún họa lãn táưn säú allele Biãún âäüng qưn thãø + + + +/- Biãún dë Sỉû phán bäú gene Biãún âäøi táön säú di truyãön Choün loüc trỉûc tiãúp Chn lc cán bàịng Kãút håüp thêch håüp Biãún âäüng giỉỵa cạc qưn thãø + +/+/- Sỉû biãún âäøi táưn säú di truưn Theo l thuút, cọ mọỹt mọ hỗnh õóứ phỏn tờch caùc quaù trỗnh õaợ âỉåüc lỉu åí trãn vãư säú lỉåüng Chụng ta táûp trung vo váún âãư biãún âäøi táưn säú di truưn v giao phäúi cáûn huút nh hỉåíng ca hiãûn tỉåüng ny xy säú lỉåüng cạ thãø qưn thãø tháúp Gim âi vãư säú lổồỹng quỏửn thóứ laỡ mọỹt tỗnh traỷng õang 0 xaíy sổỷ caỷnh tranh cuớa Hỗnh 2.5: Sổỷ bióỳn õọứi táưn säú allele ca mäüt qưn thãø lỉåỵng bäüi N=2, táưn säú ban âáưu l 0.5 nhiãưu loi Bë sàn bàõt, âäüc täú họa hc hay máút âi vng cỉ trụ l mäüt nhỉỵng nhán täú hản chãú lỉåüng qưn thãø Mäüt qưn thãø chëu sỉû tạc âäüng ca âiãưu kiãûn báút låüi, thỉåìng tråí nãn nh hån, bë phán càõt hay cạch ly v âọ cọ sỉû biãún âäøi thêch håüp bäü mạy di truưn Sỉû biãún âäøi bäü mạy di truưn xút hiãûn qưn thãø nh Khi qưn thãø cọ säú lỉåüng tháúp, táưn säú allele ca cạc cạ thãø thãú hãû måïi s khạc våïi thãú hãû trỉåïc Sỉû biãún õọứi naỡy õổồỹc thóứ hióỷn hỗnh 2.5 Vồùi sọỳ lỉåüng ca qưn thãø phủ bao 54 Âa dảng sinh hc gäưm mäùi thãú hãû cọ cạ thãø, theo âọ cọ allele åí locus A Mäùi qưn thãø phủ bàõt âáưu bàịng allele 2A v 2a, thãú táưn säú allele ban âáưu l 0.5 Do sỉû biãún âäøi di truyãön, táön säú allele thay âäøi theo cạc thãú hãû v cúi cng mäùi nhọm phủ âỉåüc xạc âënh bàịng cå häüi cho mäùi allele v täøng cạc âäưng håüp tỉí xút hiãûn Sỉû biãún âäøi di truưn lm máút âi âa dảng di truưn cạc qưn thãø cạch ly Qưn thãø trung gian xút hiãûn nhiãưu táưn säú allele khạc säú cạc qưn thãø nh s tàng cho âãún sỉû kóỳt hồỹp trồớ nón hoaỡn toaỡn ặồùc tờnh 1/2 Hỗnh 2.6: Sỉû suy thoại qưn ân suy thoại di truưn tỉìng thãú hãû våïi giạ trë N khạc säú qưn thãø phủ s âỉåüc xạc âënh cho allele a v 1/2 cho A táưn säú ban âáưu l 0.5 Mäüt váún âãư quan trng åí mỉïc âäü gene l tè lãû ca âäưng håüp tỉí qưn thãø trung gian s cao hån toạn dỉûa trãn âënh lût Hardy-Winberg Trong thê dủ våïi qưn thãø coù N cuớa thỗ aớnh hổồớng cuớa sổỷ bióỳn dë ráút låïn ÅÍ qưn thãø låïn, cáưn ráút êt thãú hãû âãø hon thnh mäüt sỉû kãút håüp ca cạc qưn thãø phủ v lm tàng täúc âäü âäưng håüp tỉí åí qưn thãø giỉỵa, kãút qu thãø hióỷn hỗnh 2.6 Khaớ nng mỏỳt õi sọỳ allele thäng qua sỉû biãún dë liãn quan âãún táưn säú Hỗnh 2.7: Sổỷ mỏỳt õi allele tổỡng thóỳ hóỷ suy thoại di truưn ca qưn thãø äøn âënh våïi N=6, säú allele ban âáưu l v 12 cuớa noù Nhổợng allele hióỳm dóự bở mỏỳt, hỗnh 2.7 thãø hiãûn täúc âäü máút ca cạc allele trỉåìng håüp a4 v a12 55 Dỉång Trê Dng G.T 2001 - Säú lỉåüng cạ thãø qưn ân nh hỉåíng âãún sỉû biãún dë di truưn: sỉû biãún âäøi vãư táưn säú di truưn phủ thüc ráút låïn vo säú lỉåüng ca qưn thãø, nhỉng qưn thãø tỉû nhiãn khäng chè mæïc âäü biãún âäøi, theo lyï thuyãút ca thê dủ vãư sỉû gim nhanh qưn thãø quạ khỉï âỉåüc hiãûn lải nh hỉåíng mỉïc âäü biãún di âãún säú lỉåüng ca qưn thãø hiãûn óứ xaùc õởnh mổùc õọỹ bióỳn õọứi mọỹt tỗnh trảng thãú, sỉû hiãøu biãút vãư nh hỉåíng ca qưn thãø, mäúi quan hãû giỉỵa Ne v cåí qưn thãø N1, N2 Nt åí thãú hãû thỉï 1, 2, t cho båíi cäng thỉïc 1 1  =  + + +  våïi Ne cọ thãø nh N e t  N1 N Nt  hån N tỉìng thãú hãû Nhỉ qưn ân bỉåïm âỉåüc theo di nàm v cọ säú cạ thãø tham gia sinh sn tỉìng nàm l 10, 20, 100, 20 v 10 thỗ 1 1 1 31 = ( + + + + )= Nhæ váûy säú cạ thãø sinh sn cáưn thiãút N e 10 20 100 20 10 500 Ne = 500 = 16.1 , tỉì âáy cho tháúy qưn ân hiãûu qu nàm (16) cao hån 31 qưn ân tháúp nháút (10) nhỉng tháúp hån qưn ân täúi âa (100) v quỏửn õaỡn trung bỗnh (32) Hỗnh 2.8 mọ taớ sổỷ khạc giỉỵa N v Ne cho tỉìng trỉåìng håüp Theo kãút qu vãư sỉû biãún dë ca rưi dáúm Drosophila thỗ mọỹt quỏửn õaỡn coù 500 caù thóứ coù sỉû cán bàịng giỉỵa sỉû máút âi âa dảng gene v sỉû biãún dë tàng tè lãû dë håüp tổớ vaỡ tổỡ õoù Hỗnh 2.8: Aớnh hổồớng cuớa sổỷ gim mảnh di truưn ân qua thãú hãû N laỡ sọỳ caù thóứ trung bỗnh vaỡ Ne laỡ quỏửn õaỡn thaỡnh cọng hỗnh thaỡnh luỏỷt 50/500 tổùc laỡ qưn thãø phán tạn cáưn êt nháút l 50 cạ thãø v täút nháút l 500 Lût ny khọ ạp duỷng thổỷc tóỳ vỗ ồớ õỏy giaớ õởnh quỏửn thãø cọ N cạ thãø v kh nàng sinh sn tỉìng 56 Âa dảng sinh hc cạ thãø qưn ân Thỉûc tãú cạc cạ thãø qưn ân khäng khạc biãût vãư tøi, sỉïc kho, dinh dỉåỵng - Tênh gim nhanh nhỉỵng biãún dë di truưn (genetic bottlenecks): Mäüt qưn thãø cọ thãø gim nhanh sỉû biãún dë di truưn l mäi trỉåìng hay säú lỉåüng qưn thãø cọ thãø gáy chãút ton bäü hay chè cn mäüt vi cạ thãø säúng sọt Khi qưn thãø gim nhanh biãún dở di truyóửn thỗ nhổợng allele hióỳm seợ mỏỳt õi nãúu säú cạ thãø mang gene ny chãút táút c, nóỳu nhổợng allele naỡy coỡn tọửn taỷi thỗ giaớm tố lãû dë håüp tỉí v gim sỉïc säúng Thê dủ vãư qưn ân Sỉ tỉí Ngorongoro Crater åí Tanzania cọ 60-75 con, bãûnh rưi bng näø vo nàm 1962 chụng chè cn cọ âỉûc v cại Hai nàm sau âỉûc khạc nháûp cỉ vo, tỉì âọ khäng cn sỉû gia tàng no nỉía, mọỹt quỏửn õaỡn mồùi õổồỹc hỗnh thaỡnh, sổỷ khaùc bióỷt qưn ân v sỉû khạc biãût vãư sinh sn khiãún cho sỉû gim nhanh di truưn xút hiãûn màûc d säú lỉåüng cạ thãø ân tàng lãn 75-125 Nãúu so våïi qưn ân Sỉ tỉí Serengeti åí gáưn õoù thỗ quỏửn õaỡn naỡy giaớm nhanh di truyóửn laỡ tinh trng bë biãún dảng v gim tè lãû sinh sn - Tè lãû giåïi qưn ân cng nh hỉåíng âãún biãún di di truưn: Mäüt l khạc lm cho Ne nh hån N l tè lãû khäng tỉång âỉång giỉỵa âỉûc v cại täưn tải nhỉỵng thãú hãû kãú tiãúp qưn ân âäüng váût cọ mäüt vi âỉûc v rỏỳt nhióửu caùi seợ Hỗnh 2.9: Sọỳ lổồỹng quỏửn ân thnh cäng Ne gim âi täøng säú âỉûc v cại l 100 nhỉng gia tàng khäng âãưu nh hỉåíng âãún biãún âäøi di truưn mảnh hån åí cạc thãú hãû sau 57 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Thê dủ mäüt qưn ân chung thy (1 âỉûc :1 cại cng säúng láu di) ngäøng cọ 20 õổỷc vaỡ caùi thỗ chố coù 12 cọ kh nàng tham gia sinh sn Mäüt qưn ân khạc cọ quan hãû mảnh, mäüt Voi âỉûc cọ kh nàng khäúng chãú nhiãưu cại v ngàn chàûn sỉû tiãún tåïi ca nhỉỵng âỉûc khạc hay Chọ hoang åí Cháu Phi våïi cại mảnh cọ thãø tham gia sinh sn våïi nhiãưu âỉûc v tỉì âọ giạ trë qưn ân thnh cäng Ne âæåüc nhæ sau N e = 4N m N f Nm + N f Nhỗn chung, tố lóỷ giåïi ca cạc cạ thãø sinh sn khäng tỉång âỉåüng khiãún cho tè lãû qưn ân hiãûu qu våïi tọứng sọỳ caù thóứ (Ne/N) cuợng giaớm (hỗnh 2.9) Lai gáưn Mäúi quan hãû ráút gáưn våïi hiãûn tỉåüng suy thoại v cng cọ nhiãưu liãn quan våïi säú lỉåüng ca qưn thãø Lai gáưn âỉåüc xạc âënh cọ mäüt tạc âäüng cng mạu dng hån l xạc âënh qưn thãø Mỉïc âäü lai âỉåüc xạc âënh bàịng hãû säú lai gáưn F âỉåüc xạc âënh l táưn sọỳ maỡ Hỗnh 2.10: Suy thoaùi di tuyóửn aớnh hổồớng mảnh âãún qưn ân cọ kêch thỉåïc nh Qưn ân 500 cạ thãø cọ tè lãû 90% tè lãû dë håüp so våïi ban âáưu qưn ân 20 chè cn lải 5% sau 100 thãú hãû hai mäüt allele åí locus mäüt cå thãø lỉåỵng bäüi chẹp tỉì mäüt hay cng mäüt allele täø tiãn Trỉåìng håüp lai gáưn cọ 33% säú cạ thãø chãút cao hån lai xa Quan hãû ca sỉû biãøn âäøi gene v lai gáưn âỉåüc xạc âënh bàịng hãû säú F âãø âạnh giạ Mỉïc âäü lai gáưn qưn thãø âỉåüc âạnh giạ thäng qua N Trong 58 Âa dảng sinh hc mäüt qưn thãø cọ mäüt säú lỉåüng nháút âënh, F s tàng qua mäùi thãú hãû, âäü gia tàng cuía F, ∆F = Mäúi quan hãû giỉỵa F v cåí ca qưn thãø v thåìi gian (thãú hãû) 2N e âỉåüc thãø hiãûn qua hỗnh 2.10 Theo phổồng trỗnh naỡy, mọỹt quỏửn thóứ coù 50 s gim âi säú dë håüp tỉí l 1% tỉìng thãư hãû, âäúi våïi qưn ân 25 thỗ sổỷ mỏỳt õi laỡ 2% = x 25 Nãúu cọ sỉû di cỉ v quạ trỗnh bióỳn dở thỗ phổồng trỗnh naỡy khọng coỡn thờch håüp âỉåüc nỉỵa Ngay c qưn ân cọ allele åí táưn säú tháúp cng khäng máút âi di truưn (hỗnh 2.11) Trong quỏửn thóứ lai gỏửn, Hỗnh 2.11: Di cỉ v nháûp cỉ nh hỉåíng âãún cáúu trục di truưn ca ân 120 (A) täúc âäü nháûp cỉ l 0.1 tỉïc cạ thãø thãú hãû khäng gáy suy thoaïi gene; (B) tè lãû biãún dë l 1% hay låïn hån s nh hỉåíng dë håüp tỉí sỉû phạ våí dë håüp tỉí tháúp hån theo suy âoạn bàịng âënh lût Hardy-Weinberg Trong mäüt locus cọ allele A v a våïi táưn säú l p v q, tè lãû âäưng håüp tỉí AA lai gáưn l p (1 − F ) + pF v pháưn di håüp Aa l pq (1 − F ) âỉåüc so sạnh våïi p v pq ca HardyWeinberg 59 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Qưn thãø gim âi vãư säú lỉåüng khäng cọ nghéa l hon ton s gim âi sỉû dë håüp Nãúu qưn ân tàng nhanh säú lỉåüng sau mäüt thåìi gian gim taỷm thồỡi thỗ tờnh dở hồỹp cuớa cồ thóứ õổồỹc têch ly màûc d säú allele hiãûn tải âang gim (hỗnh 2.12) Aẽp lổỷc cuớa lai gỏửn Sổỷ gia tàng âäưng håüp tỉí sỉû lai gáưn thỉåìng âỉåüc âi km theo hiãûn tỉåüng suy thoại cáûn huút Nhỉỵng cạ thãø lai gáưn úu hån lai xa Säú liãûu cọ giạ trë nháút trãn nhỉỵng sỉû suy thoại lai gỏửn tổỡ phoỡng thờ nghióỷm (hỗnh 2.13) vaỡ chàn ni v träưng trt Tiãúp vo âọ l sỉû thủ tinh chẹo: lai khạc dng thãú hãû F1 mảnh khe hån so våïi cng cha mẻ Hai lyù thuyóỳt õổồỹc giaớ õởnh Hỗnh 2.12:Hióỷu ổùng giaớm nhanh ca qưn ân âãø gii thêch sỉû suy thoại lai gáưn v thủ tinh chẹo Gi thuút cọ nh hỉåíng nháút l qưn thãø lai xa, nhỉỵng allele gáy hải åí trảng thại làûn xút hiãûn åí nhiãưu locus våïi táưn säú tháúp Do sỉû tàng âäưng håüp lai gỏửn thỗ nhổợng allele nhổ thóỳ seợ trồỡ thaỡnh âäưng håüp Dáưn dáưn nhỉỵng cạ thãø âọ gim âi sỉïc chëu âỉûng Sỉû thãø hiãûn nhỉỵng allele úu thãú â thãø hiãûn r åí rưi dáúm (Drosophila) v ngỉåìi Sỉû gia tàng dë håüp tỉì sỉû kãút håüp khạc dng v khạc cạc allele úu l âiãưu kiãûn lm tàng sỉïc mảnh ca qưn ân Hãû thäúng sinh sn Hãû thäúng sinh sn ca cạc loi cọ nh hỉåíng ráút låïn cạ mỉïc âäü lai gáưn v åí mỉïc âäü täø chỉïc hay biãún âäøi gene Hỗnh 2.14 chổùng minh sổỷ gia tng F caù thãú hãû våïi cạ hãû thäúng sinh sn khạc 60 Âa daûng sinh hoüc Âàûc biãût âäúi våïi sinh váût tỉû thủ, mỉïc âäü lai gáưn gia tàng ráút nhanh Cọ nhiãưu loi thỉûc váût cọ kh nàng tổỷ thuỷ cao thỗ laỡm giaớm õổồỹc khaớ nng lai gáưn Mäüt gi thuút khạc cho ràịng nhỉỵng loi tỉû thủ cng phạt triãøn mảnh sinh váût lai xa âiãưu kiãûn khäng cọ gene gáy hải xút hiãûn Mäüt l gii thêch l nhỉỵng allele nguy haỷi loaỡi tổỷ thuỷ Hỗnh 2.13: Hóỷ sọỳ lai gáưn F gia tàng theo säú lỉåüng cạ thãø (N) tỉìng ân â bë hản chãú quạ khỉï Kãút qu nghiãn cỉïu hiãûn trãn mỉïc âäü nh hổồớng cuớa lai gỏửn trón hai quỏửn thóứ luỷc bỗnh (Eichhornia paniculata) laì mäüt cho lai xa vaì mäüt cho tỉû thủ tháúy kãút qu ph håüp Sỉû diãût vong v thay âäøi gene Nhỉỵng loi säúng åí nhỉỵng vng bë phạ hy hay ngàn cạch thỉåìng l qưn thãø nh chụng s dãù dng bë diãût vong cạc cạ thãø tråí nãn thưn chng Nhỉỵng qưn thãø ny cọ nhiãưu ri ro âi dãún qưn thãø bàịng khäng hån l qưn thãø låïn Ngun nhán ch úu l sỉû biãún âäøi di truưn v lai gáưn âãưu âáưu tiãn l lm máút âi nhỉỵng allele âàûc trỉng åí mäüt hay nhiãưu locus, sỉû thay âäøi âọ lm cho váût chëu thàóng âỉång âáưu våïi mäi trỉåìng Mäüt qưn thãø chỉïa âỉûng nhỉỵng cạ thãø máút kh nàng thêch nghi s cọ nhiãưu kh nàng diãût vong Váún âãư thỉï hai l váún âãư chung nọi vãư kh nàng máút âi thêch nghi v nguy cå lai gáưn 61 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Nhỉỵng trỉåìng håüp bỉåïm mang sàõc täú õen cuớa cọng nghióỷp, tóỳ baỡo maùu hỗnh lổồợi lióửm åí ngỉåìi, gim kh nàng chiãún âáúu ca chüt v kh nàng khạng thúc ca cän trng l nhỉỵng thê duỷ õióứn hỗnh Tỏửm quan troỹng cuớa vióỷc tọửn taỷi hay vàõng màût ca sỉû thay âäøi gene âỉåüc kiãøm chỉïng qua thê nghiãûm trãn rưi dáúm (Drosophila melanogaster) khạc vãư di truưn åí locus alcohol dehydrogenase (Adh), chäø âọ chëu âỉûng nhiãưu loải thàóng Locus ny cọ allele laì nhanh (F) vaì cháûm (S) Kiãøu gene Adh khạc vãư tè lãû säúng mäi trỉåìng cọ âäüc täú ca rỉåüu Âäưng håüp tỉí F säúng mảnh hån S dë håüp tỉí cọ sỉïc sọỳng trung bỗnh Tố lóỷ sọỳng coỡn coù mọỳi lión quan âãún hoảt ca ADH ca kiãøu gene, mäüt qưn ân cọ thãø âäưng håüp tỉí F hay S hay dë håüp tỉí chỉïa mäi trỉåìng ethanol, mäüt säú qưn ân khäng täưn tải sau vi thãú hóỷ Tuy Hỗnh 2.14: Hóỷ sọỳ lai F gia tng theo cạc phỉång thỉïc sinh sn nhiãn sỉû suy gim quỏửn õaỡn khaùc tuỡy daỷng cuớa quỏửn thóứ (hỗnh 2.15) Âäưng håüp tỉí S cọ täúc âäü suy tn nhanh hån cạc qưn thãø khạc hiãøn nhiãn l chụng thiãúu allele F, allele ny cung cáúp kh nàng quang sạt säúng mäi trỉåìng cọ ethanol Trỉåìng håüp thê nghiãûm cho tỉìng thãú hãû chëu âỉûng tạc âäüng khạc qua tỉìng thãú hãû tháúy qưn thãø dë håüp tỉí cọ täúc âäü chãút tháúp dáưn Mäüt kh nàng khạc gáy nãn sỉû chãút ca cạc thãú hãû l sỉû gim âi khạc biãût gene lai gáưn, âiãưu ny cng tháúy âỉåüc qưn ân âäüng váût bë nhäút mäüt chäø Cng cọ thê nghiãûm trãn rưi dáúm Drosophia melanogaster, tháúy ràịng cåí ca qưn thãø 62 Âa dảng sinh hc cng lm gim âi lai gáưn Sỉû biãún âäùi gene nhán tảo chiãúu xả tia X cng ci tiãún âỉåüc sỉû suy thoại ny Mäüt nghiãn cỉïu khạc trãn ân dã sổỡng to (Ovis canadensis, hỗnh 2.16) vồùi 120 õổồỹc theo di v quan sạt sút 70 nàm åí sa mảc táy v nam M Kãút qu cho tháúy 100% qưn ân cọ säú lỉåüng < 50 â máút cạch 50 nàm âọ qưn ân >100 váùn coỡn tọửn taỷi õóỳn ngaỡy (hỗnh 2.17) Trong nhổợng quỏửn thóứ nhoớ, tỏửn sọỳ cuớa Hỗnh 2.15: Tố lóỷ ruọửi dỏỳm Drosophila melanogaster mỏỳt õi, kóứ caớ õồn hỗnh vaỡ õa hỗnh allele bióỳn õọứi tổỡ thóỳ hóỷ naỡy sang thóỳ hóỷ khaùc thỗ goỹi laỡ sổỷ laỷc hổồùng di truưn v cọ thãø mäüt allele cọ táưn säú tháúp s máút dáưn qua tỉìng thãú hãû Thê dủ mäüt allele cọ táưn säú 5% hãû gene ca quỏửn õaỡn 1000 thỗ sau mọỹt lỏửn cheùp cn cọ 100 allel, nãúu qưn ân cọ 10 cạ thóứ thỗ Hỗnh 2.16: Hỗnh daỷng ngoaỡi cuớa dó sổỡng to chố sau mọỹt lỏửn cheùp di truyóửn thỗ chè cọ allele täưn tải (10 cạ thãø x láưn x 0.05) v xạc sút âãø allele âọ máút åí thãú hãû sau l ráút låïn 63 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Bo vãû qưn thãø tỉû nhiãn tỉång lai Chụng ta mong mún thnh láûp âỉåüc mäúi quan hãû giỉỵa cåí ca qưn thãø, mỉïc âäü biãún dë ca gene v sỉû thêch nghi dỉûa vo l lûn, thê nghiãûm v tỉì chàn ni v träưng trt cho tháúy chỉa r rng åí qưn thãø tỉû nhiãn Mäúi quan hãû âọ cng l quan tám lồùn cuớa caùc nhaỡ sinh hoỹc vóử Hỗnh 2.17: Quan hãû giỉỵa säú lỉåüng cạ thãø ân v % cạ thãø cn täưn tải Säú cạ thãø ân (N) lồùn hồn 100 thỗ quỏửn õaỡn tọửn taỷi suọỳt 50 nm, nóỳu quỏửn õaỡn ờt hồn 50 thỗ s máút âi sau 50 nàm (theo Berger, 1990) tiãún họa, âàûc biãût l vai tr ca phỉång thỉïc sinh sn viãûc xạc âënh cáúu trục di truưn l mäüt âënh hæåïng nghiãn cæïu Máút âi sæû biãún di di truưn cọ thãø hản chãú kh nàng thêch ỉïng ca qưn ân våïi cạc biãún âäøi láu di ca trổồỡng Nhổợng allele hióỳm vaỡ khọng thờch hồỹp thỗ khäng tảo sỉû thêch nghi våïi cạc thay âäøi ca mäi trỉåìng Nhỉỵng allele hiãúm máút âi qưn ân nh, dë håüp gim khiãún cho qưn ân ny êt cọ kh nàng thêch nghi våïi mäi trỉåìng bàịng qưn ân låïn nãn cáưn táûp trung bo vãû qưn ân theo cạch tè lãû âỉûc cại, qưn ân hiãûu qu v säú lỉåüng cạ thãø âaìn 64 ... viãn, 19 84) Thæûc váût Âäüng váût khäng xæång säúng Âäüng váût cọ xỉång säúng P 0. 342 (0.012) 0.375 (0.011) 0.226 (0.006) N 46 8 371 596 H 0.113 (0.005) 0.100 (0.005) 0.0 54 (0.003) n 46 8 361 551... loi ca hãû sinh thại thäng qua sỉû thay âäøi liãn tủc âåìi säúng ca cạc sinh váût xút hiãûn trãn trại âáút Mäüt váún âãư xy r rng nháút l sỉû suy gim nhanh chọng âa dảng sinh hc cạc hãû sinh thại... ca cạc nh sinh hc phán tỉí: pháưn quan trng nháút l xạc âënh sỉû âa dảng åí mỉïc âäü cạ thóứ (sinh vỏỷt, tóỳ baỡo, kióứu gene vaỡ kióứu hỗnh) v hoảt âäüng ca chụng cng våïi thêch nghi (sinh l v