Âa dảng âäüng váût cọ nhiãưu loi chỉa âỉåüc biãút Mäüt ngnh âäüng váût måïi l Loricifera âỉåüc mä t vo nàm 1983 dỉûa vo máùu váût åí biãøn sáu v khäng cọ nhiãưu loi nỉỵa âỉåüc phạt hiãûn Nhỉỵng qưn x måïi phạt hiãûn Ton thãø qưn x sinh hc måïi váùn âang âỉåüc phạt hiãûn, thỉåìng nhỉỵng vng quạ xa v khäng thãø âi tåïi âỉåüc Nhỉỵng qưn x ny bao gäưm nhỉỵng loi khọ phạt hiãûn khọ gáy chụ vi khøn, âäüng váût ngun sinh v âäüng váût khäng xỉång cåí nh khaùc, chuùng õaợ khọng Hỗnh 1.8: Quỏửn thóứ taớo lam säúng thảch anh åí dảng trỉïng Mäøi nhọm cọ ba loi to lam phạt triãøn mäüt tụi tảo nãn cạc vng riãng biãût (theo Al-Thukair v Golubic, 1991) nàịm sỉû chụ ca cạc nh phán loải trỉåïc Cạc qưn x ny cọ kh nàng xút hiãûn åí nhỉỵng vng âàûc biãût chỉa âỉåüc khạm phạ Våïi kãút qu ca k thût khai phạ âàûc biãût nhổ ồớ bióứn sỏu vaỡ taùn cỏy thỗ caùc quỏửn thãø ny â âỉåüc phạt hiãûn v nghiãn cỉïu, thỉåìng thỗ chuù yù nhióửu Vaỡi khaùm phaù mồùi hióỷn bao gọửm ã a daỷng quỏửn xaợ õọỹng vỏỷt, õỷc biãût l cän trng, thêch nghi cüc säúng dỉåïi tạn ca rỉìng nhiãût âåïi, ráút êt xúng âáút 33 Dổồng Trờ Duợng GT 2001 ã Mọỹt quỏửn xaợ giaỡu thnh pháưn loi våïi cạc loi âàûc hỉíu sáu b, dãú v rưi chán di â âỉåüc phạt hiãûn, chuùng sọỳng nhổợng hang õổồỹc hỗnh thaỡnh tổỡ doỡng chaớy cuớa dung nham nuùi lổớa ồớ Hawai ã Nhổợng häú sáu åí biãøn Bahama chỉa âỉåüc nghiãn cỉïu õaợ phaùt hióỷn coù nhióửu loaỡi giaùp xaùc cọứ ã Thảch anh Carbonat calcium åí vënh Persian l nåi cỉ truù cuớa nhióửu nhoùm taớo lam (hỗnh 1.8) vaỡ chố cọ loi âọ â âỉåüc mä t trỉåïc • ÅÍ âạy biãøn sáu, sinh váût háưu cn lải ngun vẻn khäng cọ â k thût âãø âỉa ngỉåìi xúng khạm phạ mäüt nåi cọ ạp lỉûc låïn, cọ mäüt táûp âon vi khøn v âäüng váût phạt triãøn quanh äúng âëa nhiãût Nhỉỵng nghiãn cỉïu hiãûn â bàõt âáưu liãût kã v mä t thnh pháưn loi ca cạc qưn x ny, nhỉng cạc nh khoa hc chè cọ thãø khai thạc mäüt pháưn ráút nh ca nãưn âạy âải dỉång bao la ã Chổồng trỗnh khoang sỏu cuớa Thuỷy ióứn chuyóứn sang nghiãn cỉïu vi khøn k khê ngun thy, âỉåüc biãút l Archaebacteria säúng åí vãút nỉït ca âạ sáu khong km dỉåïi bãư màût trại âáút Nãúu bàịng chỉïng naỡy coù giaù trở, thỗ coù thóứ coỡn coù mọỹt säú lỉåüng ráút låïn qưn x vi khøn chỉa âỉåüc biãút âãún chụng cọ cüc säúng sáu âáút, täưn tải sulfur, methal v cạc cháút khê giu nàng lỉåüng khạc Nhu cáưu nhán lỉûc vãư phán loải hc Mäüt tråí ngải cho ca cäüng âäưng khoa hc váún âãư mä t v liãût kã sỉû âa dảng sinh váût trãn thãú giåïi hiãûn l thiãúu cạc nh phán loải cọ thãø âm nháûn nhiãûm vủ ÅÍ thåìi âải ngy cọ khong 1500 nh phán loải trãn thãú giåïi cọ â nàng lỉûc lm viãûc våïi cạc loi nhiãût âåïi, våïi nhiãưu qúc gia vng nhiãût âåïi 34 Âa dảng âäüng váût Tuy nhiãn säú ny gim dáưn Khi cạc nh phán loải gi úu âi, cạc trỉåìng Âải hc hản chãú cäng viãûc hồûc thay thãú vë trê lnh âảo âọ bàịng mäüt nh sinh hc khạc khäng phi l nh phán loải Nhiãưu viãûn bo tng khäng thãø thay thãú caùc nhaỡ phỏn loaỷi hoỹc bồới vỗ kinh tóỳ hay cạc thay âäøi khạc cáưn thiãút hån Nhiãưu thnh viãn ca thãú hãû tr vãư phán loải cọ nãưn tn l l thuút toạn hc ca phán loải hc v ỉïng dủng phán tỉí âãø phán loải m khäng quan tám âãún viãûc tiãúp tủc láûp bn danh loi m thãú giåïi â têch ly tỉì xỉa Êt nháút gáúp nàm láưn säú lỉåüng cạc nh phán loải hc hiãûn cọ thãø âm nháûn cäng viãûc mä t sỉû âa dảng sinh hc trãn thãú giåïi trỉåïc máút âi Mäüt kh nàng cọ thãø gii quút cho caùc vióỷn baớo taỡng laỡ chổồng trỗnh cỏỳp thóỳ giåïi vãư viãûc hún luûn cạc ngỉåìi cọ quan tám âãún phán loải åí tỉìng âëa phỉång, âọ l nhán täú cå bn ca viãûc thu tháûp v láûp danh loi âãø tàng säú lỉåüng ti liãûu cọ giạ trë âãún cạc chun gia phán loải åí cạc trỉåìng âải hc hay cạc viãûn bo tng âãø cäú âënh v ghi nháûn sỉû täưn tải ca cạc loi åí tỉìng vng â thu tháûp âỉåüc 35 Chỉång Âa Dảng Sinh Hc ÅÍ Mỉïc Phán Tỉí, Gene v Vai Tr Trong Sỉû Täưn Tải Loi Theo Grant (1977) “thãú giåïi sinh váût säúng trỉng by trỉåïc màõt chụng ta vọ sọỳ hỗnh aớnh, noù õaùnh thổùc mọỹt caùch kyỡ diãûu âãún cm giạc ngỉåìi.”, trỉåïc hãút l sỉû âa dảng sinh váût - våïi hån 4000 loi âäüng váût cọ vụ, 9040 loi chim, v khong 19000 loi cạ cng våïi nhỉỵng nhọm sinh váût khạc tảo nãn mäüt säú lỉåüng l 43853 loi âäüng váût cọ xỉång säúng âỉåüc biãút âãún hiãûn Sỉû âa dảng ca cạc nhọm sinh váût khạc nháút l ngnh Chán khåïp (Arthropoda) v Nhuøn thãø (Mollusca) â lm cho chụng ta phi kinh ngảc (bng 2.1) Ỉåïc cọ khong tè loi sinh váût v h hng ca xút hióỷn suọỳt quaù trỗnh lởch sổớ phaùt trióứn cuớa sinh giåïi Kãú âãún, nhỉỵng sinh váût ny cọ cáúu trục ráút phỉïc tảp v thêch nghi cọ chn lc theo nhiãưu âàûc ca mäi trỉåìng Theo hc thuút Darwin vãư sỉû thêch nghi ca chim g kiãún våïi caùi moớ giọỳng caùi õuỷc, xổồng Hỗnh 2.1: Caùc daỷng chán chim (a) chán âáûu trãn cáy, (b) chán nàõm, (c) chán leo treìo, (d) chán âi âáút (e) chán cọ âãûm v (f) chán båi, Grant, 1963 âáưu v cå cäø cỉïng ràõn, lỉåỵi kẹo di våïi âáưu mụt cọ gai v âi khe âãø giỉỵ cán bàịng âủc gäø Mäüt thê dủ khạc vãư sỉû âa dảng ca chán chim tỉì dảng Âa dảng sinh hc chán âáûu trãn cáy ca chim chêch âãún dảng chán nàõm bàõt ca chim ọ, chán âi ca chim cụt, chán cọ âãûm ca c diãûc, chán båi ca vët v dé nhiãn loải chán âàûc trỉng ca chim goớ kióỳn (hỗnh 2.1) où laỡ nhổợng thờ duỷ õióứn hỗnh vaỡ õồn giaớn nhỏỳt õóứ noùi lón tờnh âa dảng sinh hc I Cạc hc thuút l cå bn vãư tiãún họa Hc thuút Lamarck Mäüt säú nh triãút hc v tỉû nhiãn hc tỉì thåìi Hy lảp c âải cho ràịng nhiãưu loi sinh váût säúng hiãûn l kãút qu ca sỉû tiãún họa tỉì nhỉỵng loi khạc Trỉåïc hc thuút tiãún họa (evolution) âỉåüc Jean-Baptiste Larmark (1744-1829) v Comte de Buffon (1707-1788) gi laỡ thuyóỳt bióỳn hỗnh (transformism) Ngổồỹc laỷi, theo quan õióứm cuớa Buffon thỗ sổỷ õa daỷng laỡ mọỹt quaù trỗnh suy thoại hay sỉû lãûch hỉåïng ngáøu nhiãn tỉì vä säú dảng täø tiãn, Lamarck coi âọ l sỉû tiãún họa tỉì dảng täø tiãn âån gin Cäng viãûc ca Lamarck (1809) bở baùc boớ vỗ nhổợng taùc õọỹng maỡ äng ta dỉû âoạn âãø gii thêch sỉû tiãún họa âãưu dỉûa vo sỉû di truưn cạc âàûc cọ âỉåüc, thê dủ Lamarck cho ràịng hỉu cao cäø quaù trỗnh n laù cỏy ồớ trón cao, noù phi vỉån cäø v cäø ca di thãm vi milimet, sỉû gia tàng chiãưu di ca cäø â tri qua nhiãưu thãú hãû v cho âãún cäø ca di âãún kêch thỉåïc hiãûn Tỉång tỉû Lamarck gii thêch sỉû khạc biãût vãư mu sàõc ca cạc chng täüc l sỉû rạm nàõng ca cạc chng täüc thåìi xa xỉa â truưn cho chạu hiãûn cọ ngỉåìi cọ da âen hån cha mẻ Bng 2.1: Säú loi sinh váût säúng â âỉåüc mä t Giåïi v nhọm chênh Tãn thäng thỉåìng Virus Virus Monera - Vi khuáøn - Myxoplasma Vi khuáøn Vi khøn Säú loi âỉåüc mä t 1000 (chè cọ nhỉỵng bäü quan trng) Täøng säú 1000 3000 60 37 Dỉång Trê Dng G.T 2001 - Cyanophyta Náúm - Zygomycota - Ascomycota (kãø caí 18000 âëa y) - Basidiomycota - Oomycota - Chytridiomycota - Acrassiomycota - Myxomycota Taío - Chlorophyta - Phaeophyta - Rhodophyta - Chrysophyta - Pyrrophyta - Euglenophyta Thæûc váût - Byrophyta - Psilophyta - Lycopodiophyta - Equisetophyta - Filicophyta - Gymnosperma - Dicotolydonae - Monocotolydonae Protozoa Âäüng váût - Porifera - Cnidaria, Ctenophora - Platyheiminthes - Nematoda - Annelida - Mollusca - Echinodermata - Arthropoda Insecta Chán khåïp khaïc Minor invertebrate phyla Chordata - Tunicata - Cephalochordata - Vertebrata Agnatha - Chrondrichthyes - Osteichthyes - Amphibia 38 To lam 1700 4760 Náúm zygomycete Náúm tạch 665 28650 Náúm âm Mäúc nỉåïc Náúm bo tỉí Mäúc nháưy cọ vạch Mäúc nháưy biãún dảng 16000 580 575 13 500 46983 To lủc To náu To â To vng To giạp To màõt 7000 1500 4000 12500 1100 800 26900 Rãu C savan Thảch tng Mäüc tàûc Dỉång xè Hảt tráưn Song tỉí diãûp Âån tỉí diãûp Ngun sinh âäüng váût 16600 1275 15 10000 529 170000 50000 30800 30800 Bt biãøn Sỉïa, san hä, sỉïa lỉåüc Giun dẻp Giun troìn Giun âäút Nhuyãøn thãø Da gai Chán khåïp Cän trng Chán khåïp khạc Âäüng váût khäng xỉång säúng cåí låïn Cọ dáy säúng Tunicata Hm tå Cọ xỉång säúng Khäng hm Cạ sủn Cạ xỉång Lỉåỵng cỉ 5000 9000 12200 12000 12000 50000 6100 751000 123161 9300 1250 23 63 843 18150 4184 989761 Âa daûng sinh hoüc - Reptilia - Aves - Mammalia Täøng säú, kãø cho mi sinh váût B sạt Chim Cọ vụ 6300 9040 4000 43853 1392485 Vaìo nàm 1988 hoüc thuyãút tiãún họa ca Lamarch â näøi tiãúng John Cairns, mäüt nh di truưn hc åí Âải hc Harvard, v cạc âäưng nghiãûp ca cäng bäú mäüt kãút qu nghiãn cỉïu vãư sỉû biãún dë di truưn ca vi khøn Escherichia coli H tháúy âỉa vi khøn â bë vä hiãûu họa cho vo mäi trỉåìng lactose sau âọ quan sạt lải tháúy vi khøn âọ â biãún âäøi thnh loi àn lactose Barry Hall ca Âải hc Rochester, New York cng cọ phạt hiãûn tỉång tỉû våïi mäüt loi vi khøn khạc, cạc nh khoa hc ny cọ nhỉỵng phạt hiãûn tỉång tỉû våïi cạc nh di truưn hc vo nhỉỵng nàm 40 v 50 Luria vaì Delbruck 1943; Ryan 1955 Tuy nhiãn Lenski vaì Mittler (1993) phạt hiãûn tháúy sỉû biãún dë khäng âỉåüc âënh hỉåïng trỉåïc Täúc âäü biãún dë åí vi khøn v náúm men gia tàng theo sỉû âọi kẹm nhỉng sỉû biãún dë váùn l ngáøu nhiãn Báy giåì cọ nhiãưu biãún dë tråí nãn cọ êch v cng cọ nhỉỵng biãún dë âiãưu kiãûn thàóng cng cọ êch Hoüc thuyãút Darwin Hoüc thuyãút Lamarck âæåüc Charles Robert Darwin (1809-1882) phạt triãøn thnh hc thuút tiãún họa hiãûn âải, hc thuút ca äng ta chëu nh hỉåíng ca hc thuút vãư ngưn gäúc âëa cháút ca Charles Lyell (1830) Trong chuyãún du haình trãn taìu Beagle âi dc theo båì biãøn Nam M, Darwin â träng tháúy sỉû âa dảng ca cạc qưn thãø vng nhiãût âåïi, ráút nhiãưu bi họa thảch trãn thãú giåïi åí Patagonia v âo Galạpagos (khong 600 dáûm vãư phêa táy ca Ecuador) Khu hãû thỉûc váût trãn âo Galạpagos hon ton khạc våïi âáút liãưn ca Nam M nháút l v nhiãưu loi âäüng váût khạc Trong lục thỉûc hiãûn cuọỹc haỡnh trỗnh ọng õaợ tờch luợy sọỳ lióỷu vaỡ mä t mäüt danh cạc loi âäüng váût âạng kinh ngảc â xáy dỉûng nãn bäü máùu khäøng läư 39 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Mäüt nàm sau thổỷc hióỷn cuọỹc haỡnh trỗnh, Darwin dổỷa theo hoỹc thuyóỳt tiãún họa vãư ngỉåìi ca Thomas Malthus (1798) viãút nón thuyóỳt Malthus cho õọỹng vỏỷt ng ta hỗnh thaỡnh mäüt hc thuút tỉì sỉû suy âoạn logic l nhỉỵng nhán täú cọ hải, nhỉỵng cạ thãø suy úu máút âi chè cn lải nhỉỵng cạ thãø khe mảnh Darwin õaợ hỗnh thaỡnh nón thuyóỳt choỹn loỹc tổỷ nhión, noùi lãn sỉû säúng l kãút qu thêch nghi nháút Theo thuút ny hỉu cao cäø âỉåüc sinh tỉì sỉû thay âäøi vãư di truưn våïi cại cäø di hån s láúy thỉïc àn dãù hån v cọ kh nàng sinh sn täút, tỉì âọ nhỉỵng loi cọ cäø di s âỉåüc sinh v tråí nãn phäø biãún Tháût khäng ngåì, Darwin kẹo di mi cho âãún 20 nàm sau dỉỵ kiãûn vãư sinh váût âỉåüc thu tháûp nhióửu hồn thỗ ọng cọng bọỳ kóỳt quaớ vaỡ kóỳt qu ny lải trng våïi kãút qu ca Alfred Russel Wallace màûc d hai ngỉåìi nghiãn cỉïu hon ton âäüc láûp Wallace Alfred Russel Wallace (1823-1913) thæûc hiãûn chuyóỳn du haỡnh cuớa mỗnh vồùi tổ caùch laỡ nhaỡ tỉû nhiãn hc v thu tháûp máùu váût cho Cäng ty W.H Bates Wallace coï mäüt thuáûn låüi hån Darwin l äng ta â cọ mäüt âënh trỉåïc thổỷc hióỷn cọng vióỷc vỗ thóỳ vióỷc thu thỏỷp mỏựu vỏỷt cuớa ọng ta dổỷa trón caùch nhỗn cuớa nhaỡ tiãún họa 1859 Darwin v äng cng xút bn quøn “Ngưn gäúc cạc loi l kãút qu ca chn lc tỉû nhiãn” tỉì sỉû âục kãút 20 nàm lm viãûc Kãút lûn ca Darwin cọ hai váún âãư, trỉåïc hãút táút c sinh váût bàõt ngưn tỉì vi dảng täø tiãn thäng thỉåìng v kãú âãún l vai tr ca choün loüc tæû nhiãn Mendel Gregor Johann Mendel (1822-1884) l tháưy tu ngỉåìi o åí Brno Äng ta â lai tảo hai dng âáûu cao v ln cho kãút qu åí thãú hãû thỉï hai l cao v luỡn vỗ thóỳ ọng ta kóỳt luỏỷn rũng cỏy âáûu cha v mẻ cọ càûp gene âån âäüc khạc 40 Âa dảng sinh hc Cäng viãûc ca Mendelâ chỉïng minh sỉû di truưn l riãng l trỉì sỉû di truưn liãn kãút våïi giåïi tênh, cạc nhán täú di truưn bë láùn läün v cọ thãø xút hiãûn tỉì täø tiãn xỉa II Ngưn gäúc ca sỉû âa dảng trãn quan âiãøm di truưn hc phán tỉí Âa dảng vãư di truưn cọ thãø lm tàng hay lm gim sỉû âa dảng ca qưn thãø Âäúi våïi sinh váût (trỉì virus) cọ váût liãûu di truưn l DNA Trong nhọm sinh váût tiãưn nhán (prokaryota) DNA täưn tải vng nhán cn sinh váût cọ nhán thỏỷt (eukaryota) thỗ DNA nũm nhỏn Khi maợ di truưn âỉåüc nhán lãn âãø âi vo tãú bo sinh duỷc thỗ sổỷ lỏửm lỏựn coù thóứ xaớy vaỡ sỉû láưm láùn ny l ngưn gäúc ca sỉû âa dảng vãư di truưn Sỉû gia tàng vãư cạc dảng di truưn ngưn gene l sỉû gia tàng âäüt biãún chẹp Cọ hai loải âäüt biãún l âäüt biãún gene v âäüt biãún NST, háưu hãút âäüt biãún âãưu gáy hải, chè cọ mäüt säú êt âäüt biãún thêch nghi âỉåüc tråí nãn thûn låüi Âäüt biãún âiãøm Âäüt biãún âiãøm l kãút qu ca sỉû láưm láùn chẹp DNA Háưu hãút âäüt biãún âiãøm âãưu cọ liãn quan âãún sỉû thay âäøi bazå ni tå acid nucleotid åí mäüt vë trê no âọ chøi DNA M di truưn âỉåüc thäúng nháút trãn thãú giåïi theo tráût tæû bäü ba cho nhọm tiãưn nhán v nhán tháût Háưu hãút táút c sỉû thay âäøi tráût tỉû ca acid amin gáy âäüt biãún, máút âi hay thãm vaìo mäüt nucleotid thỗ bọỹ ba qui õởnh acid amin bióỳn õọứi v cúi cng lm thay âäøi ton bäü chøi, cọ thãø gáy chãút Thê dủ gene Collagen åí g cọ 40000 âäi baså nitå (40000 bp hay 40 kb) Toaìn bäü hãû gene cå thãø sinh biãún âäüng tuìy theo loi tỉì mỉïc âäü êt hån 400 bp åí virus cho âãún 1011 bp åí cáy cọ mảch Âäüt biãún cọ thãø xút hiãûn tạc âäüng ca ngỉåìi tia UV, họa cháút v cng cọ thãø xuỏỳt hióỷn mọỹt caùch tổỷ nhión tổỡ quaù trỗnh phỏn càõt ca tãú bo sinh dủc 41 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Hỉåïng ca sỉû chẹp DNA: RNA: Protein: Âäøi A thaình G GGA TGA CGG CCU ACU GCC Pro- Thr- AlaÂäøi A TGA ACU Thr- thaình T TGA CGG ACU GCC Thr- Ala- TTT AAA Lys- TTT AAA Lys- AGA UCU Ser- TGA ACU Thr- CGG GCC Ala- TTT AAA Lys- GCA CGU Arg- AGT UCA Ser- Thãm T vaìo chuäøi ATG ACG GTT UAC UGC CAA Tyr- Cys- Glu- GCA CGU Arg- Máút âi T AGT AGA UCA UAC Ser- Ser- CGG UGC Ala- GCA CGU Arg TTT CAA Lys- TGC ACG Thr- A GCA ACG Arg Hỗnh 2.2.: Caùc daỷng õọỹt bióỳn õióứm Nóỳu tè lãû âäüt biãún l 1/100000 åí tãú bo sinh duỷc, sinh vỏỷt coù khoaớng 10000 gene thỗ seợ coù 10% sinh váût mang mäüt âiãøm âäüt biãún, háöu hãút cạc âäüt biãún âãưu cọ hải, chè cọ 1/1000 âäüt bióỳn laỡ coù lồỹi thỗ seợ coù 1/10000 caù thóứ cọ chỉïa gene âäüt biãún cọ låüi mäüt thãú hãû Nãúu cọ 100 triãûu cạ thãø mäüt thãú hãû v 50000 thãú hãû â tri qua lëch sổớ tióỳn hoùa thỗ seợ coù 500 trióỷu õọỹt bióỳn cọ låüi xút hiãûn Cng cọ toạn cho tháúy vồùi 500 õọỹt bióỳn õaợ hỗnh thaỡnh nón loaỡi mồùi vỗ thóỳ chố cỏửn mọỹt trióỷu õọỹt bióỳn coù lồỹi õóứ hỗnh thaỡnh nón quỏửn thóứ cung cỏỳp cå såí di truưn cho sỉû tiãún họa Nhán täú chênh hản chãú âäüt biãún l sỉû täø håüp v cáúu trục ca NST Âäüt biãún NST Âäüt biãún NST khäng thỉûc sỉû thãm vo máút âi mäüt âoản gene no âọ thäng thỉåìng l sỉû sàõp xãúp lải NST âọ Trong chn lc tỉû nhiãn, âäüt biãún NST cọ thãø tảo sỉû thêch nghi cho qưn thãø Chụng cọ thãø xút hiãûn cạc dảng âäüt biãún sau (1) máút âoản, (2) nhán âoản, (3) âo âoản v (4) chuøn âoản, cạc càûp 42 Âa dảng sinh hc baså nitå âoản gene âọ khäng thay âäøi nhỉng tráût tỉû cạc âoản gene NST bë thay õọứi (hỗnh 2.3) Hỗnh 2.3: Sổỷ taùch rồỡi vaỡ taùi taỷo laỷi NST, tổỡ õoù hỗnh thaỡnh nón cỏỳu trục di truưn måïi - Máút âoản l sỉû máút âi mäüt pháưn ca NST, âiãưu ny thỉåìng gáy chãút trỉì phi xút hiãûn åí sinh váût báûc cao Khi hai NST xóỳp khọng bũng thỗ bừt càûp s cọ sỉû máút cán âäúi vãư kêch thỉåïc v dáùn âãún sỉû máút âoản v tàng âoản kãút qu l cọ sỉû thay âäøi vãư protein nháút l åí enzym thê dủ náúm men mäi trỉåìng giaỡu monophosphate acid thỗ õổồỹc thu hoaỷch nhióửu hồn ồớ mäi trỉåìng cọ acid ny tháúp - Sỉû âo âoản xút hiãûn NST âỉït lm hai âoản v kóỳt hồỹp laỷi laỡm ngổồỹc õỏửu, quaù trỗnh naỡy thỉåìng xút hiãûn åí giai âoản trung gian cạc NST di v cong lải Hai loải âäüt biãún gene v NST gáy kãút qu l âa dảng di truưn lm thay âäøi qưn ân sinh váût Nhỉng cng cọ trỉåìng håüp khạc gáy sỉû âa dảng di truưn sỉû kãút håüp tãú bo sinh dủc 2n v n NST thnh cạ thãø 3n NST hay 4n NST Nãúu cạc cạ thãø âọ täưn tải vaỡ sinh saớn õổồỹc thỗ chuùng seợ taỷo quỏửn ân måïi thê dủ åí Artemia salina cọ thãø tháúy åí dảng 4n, 5n, 8n tháûm chê cọ c 10n Sỉû täưn tải cạc âäüt biãún 43 Dỉång Trê Dng G.T 2001 a Khi khäng cọ sỉû chn loỹc Tờnh õa daỷng laỡ kóỳt quaớ cuớa quaù trỗnh biãún dë v sỉû sàõp xãúp lải tráût tỉû ca NST, cho mọỹt thờ duỷ õồn giaớn theo Mendel thỗ allel trọỹi seợ cho caùc daỷng kióứu hỗnh theo tè lãû l 3:1, khäng loải b cạc allele khạc v táút c cạc allel âãưu täưn tải mäüt cạch hon ho cå thãø sinh váût Nãúu ngưn gene mäüt thãú hãû cọ p allel A v q (våïi p+q=1) allel a, theo G.H Hardy vaì W Weinberg (1908) nãúu (i) qưn thãø â låïn âãø trạnh sai säú thu máùu, (iii) cạc cạ thãø âọng gọp säú lỉåüng giao tỉí tỉång âỉång v (iii) giao phọỳi laỡ ngỏứu nhión thỗ tỏửng sọỳ cuớa caùc allel cạc thãú hãû sau cng tỉång ỉïng våïi thãú hãû ban âáưu Trỉåìng håüp ny âỉåüc sau (p+q)2 = p2+q2+2pq tỉïc l p2AA+q2aa+2pqAa Täøng quạt nãúu cọ allele thỗ cọng thổùc seợ laỡ (p+q+r)2, nóỳu laỡ n bọỹi thỗ (p+q)n Thờ duỷ: Mọỹt quỏửn thóứ lổồợng bäüi cọ 60% cạ thãø mang gene AA, 20% Aa vaỡ 20% aa thỗ tỏửn sọỳ kióứu gene laỡ 0.6 AA + 0.2 Aa + 0.2 aa = Tỉì âọ p v q l p= 0.6 + 0.6 + 0.2 0.2 + 0.2 + 0.2 = 0.7 vaì q = = 0.3 2 Khi giao phäúi vaì kóỳt hồỹp ngỏứu nhión thỗ coù caùc kióứu sau Giao tỉí cại Giao tỉí âỉûc Håüp tỉí 0.7 A 0.7 A 0.49 AA 0.7 A 0.3 a 0.21 Aa 0.3 a 0.7 A 0.21 Aa 0.3 a 0.3 a 0.09 aa Tỉì âáy cng âỉåüc ngưn gen ca thãú hãû thỉï hai l p= = 0.42 0.49 + 0.49 + 0.42 0.42 + 0.9 + 0.9 = 0.7 vaì q = = 0.3 2 Trong tỉû nhiãn, táưn säú kiãøu di truưn ca qưn thãø khäng phi lục no cng äøn âënh, sỉû biãún âäøi ca cạc loi v tiãún họa l kãút qu ca sỉû lãûch hỉåïng tỉì gi âënh ca Hardy-Weinberg Bateson, Lotwick v Scott (1980) chỉïng 44 Âa dảng sinh hc minh ràịng cạc thnh viãn ân Thiãn nga Bewick (Cygnus columbianus) cọ thãø nháûn biãút ny våïi khạc qua dáúu vóỳt trón mỷt, tổỡng gia õỗnh coù dỏỳu vóỳt rióng Cạc Thiãn nga nh thêch kãút våïi nhỉỵng caù thóứ khọng coù dỏỳu vóỳt trón mỷt, Hỗnh 2.4: Sỉû khạc biãût vãư kiãøu di truưn mäüt loi Hỗnh trón laỡ DNA cuớa Xanthomonas 19 trổồỡng nuọi khaùc Hỗnh dổồùi laỡ cuỡng mọỹt DNA nhổ trãn nhỉng â xỉí l âiãưu ny giụp chụng trạnh âỉåüc sỉû giao phäúi cáûn huút, nhỉng lm thay âäøi kiãøu gene v tè lãû âäưng håüp tỉí Ngoi cháút mäi trỉåìng cng lm thay âäøi vãư kiãøu hỗnh mỷc duỡ kióứu gene chổa coù gỗ thay õọứi b Khi cọ nh hỉåíng ca chn lc Khi hoảt âäüng chn lc åí tỉìng locus v kiãøu di truưn khọng hoaỡn toaỡn thờch hồỹp thỗ caùc gene coù lồỹi bë hản chãú, hai allele khạc cọ thãø täưn tải cng mäüt qưn thãø, tỉì thãú hãû ny sang thãú hãû khạc l (i) hoảt âäüng 45 Dỉång Trê Dng G.T 2001 chn lc trãn tỉìng locus nhũm trỗnh tờnh õa hỗnh, õoù mọựi kióứu genen khạc thêch håüp tỉìng âiãưu kiãûn khạc nhau, dảng hoang d khäng phi hon ton ph håüp, (ii) sỉû äøn âënh chn lc l kãút qu ca âäüt biãún v (iii) sỉû äøn âënh chn lc l kãút qu ca sỉû lảc dng di truưn Hỗnh 2.4 cho thỏỳy vióỷc xaùc õởnh caùc doỡng vi khøn âỉåüc phán biãût qua âiãûn di Sỉû âa dảng vãư gene ca cạc loi cọ quan hãû xa âỉåüc trỗnh baỡy baớng 2.2 Nhỗn chung õọỹng vỏỷt coù xỉång säúng kẹm âa dảng hån âäüng váût khäng xỉång, nhỉỵng loi cọ khêch thỉåïc qưn thãø nh hay tỉû thủ pháún cọ tè lãû dë håüp tháúp Bng 2.2: sỉû âa dảng vãư gene åí cạc loci ca âäüng váût v thỉûc váût (theo Selander 1976) Säú loi âỉåüc kióứm tra Sọỳ loci trung bỗnh loaỡi Tờnh õa daỷng quỏửn thóứ Tố lóỷ trung bỗnh mäüt loci Tênh dë håüp caï thãø 28 5 14 11 26 24 18 15 26 17 18 21 22 21 19 26 40 0.529 0.531 0.243 0.587 0.175 0.427 0.306 0.336 0.231 0.145 0.202 0.233 0.464 0.150 0.151 0.062 0.147 0.083 0.150 0.078 0.082 0.047 0.042 0.054 0.037 0.170 Cän trng Drosophila Khạc Ong âån-lỉåỵng bäüi Âäüng váût biãøn khäng xỉång ÄÚc biãøn ÄÚc trãn cản Cạ Lỉåỵng cỉ B sạt Chim Gáûm nháúm Âäüng váût hỉỵu nh cåí låïn Thỉûc váût Con cại lỉåỵng bäüi, âỉûc âån bäüi Ngỉåìi, tinh tinh, khè âi låün, Voi biãøn nam cỉûc Nhỉỵng loi khäng tỉû thủ pháún Hãû thäúng di truưn Cạc váún âãư vãư liãn kãút di truưn v tãú bo l mäúi quan tám nháút ca cạc nh di truưn phán tỉí Kãút qu åí bng 2.3 cho tháúy hãû thäúng di truưn cho 46 Âa dảng sinh hc phẹp tãú bo (hay sinh váût) tỉû âiãưu chènh theo cạc cåí khạc tỉì loi ny sang loi khạc Trong hãû thäúng di truưn âáưu tiãn cng phạt triãøn våïi täø chỉïc sinh váût v cng vë trê ca sỉû phạt sinh tiãún họa Tuy nhiãn ngoi nhỉỵng ghi nháûn â chụ (nhỉ náúm) â lm tàng lãn nhỉỵng cáu hi chênh xạc vãư säú thäng tin cáưn thiãút âãø äøn âënh cạc dảng khạc ca âåìi säúng sinh váût Hån nỉỵa, cạc nh sinh hc phán tỉí biãút ràịng sỉû biãún âäüng vãư kờch thổồùc sổỷ tờch luớy caùc quaù trỗnh lỷp lải v khäng sỉí dủng (ADN) hãû thäúng di truưn Sỉû tàng cỉåìng kiãún thỉïc vãư sỉû têch ly hãû thäúng di truưn l mäüt cạch âãø hiãøu vãư âa dảng sinh hc Tỉì láu cạc nh sinh hc phán tỉí cọ nhỉỵng dỉû âoạn vãư säú lỉåüng gene cáưn thiãút cho sỉû xáy dỉûng äøn âënh tãú bo, v säú lỉåüng ny täưn tải âäüng váût v thỉûc váût báûc cao Bng 2.3: Kêch thỉåïc ca hóỷ thọỳng di truyóửn vaỡ chổồng trỗnh phỏn tờch Sinh váût Nhán tháût Con ngỉåìi Chüt Rưi dáúm Arabidopsis Neurospora Giun trn Náúm men Tiãưn nhán Escherichia coli Bacillus subtilis Clamydia trachomatis Vi khøn näút sáưn Kêch thỉåïc hãû thäúng di truyóửn Chổồng trỗnh phỏn tờch x 109 bp x 109 bp 1.5 x 108 bp 108 bp x 107 bp x 107 bp 1.5 x 107 bp HUGO 4.7 x 106 bp x 106 bp 1.4 x 106 bp 106 Âa quäúc gia Phoìng thê nghiãûm US vaì UK Phoìng thê nghiãûm US vaì UK Phoìng thê nghiãûm EEC US vaì Nháût US vaì Cháu áu Cháu áu v US Váún âãư chênh thỉï hai cuớa caùc chổồng trỗnh thổỷc hióỷn laỡ trỗnh tổỷ täøng håüp ADN Vi sinh váût v náúm gim âãún mỉïc tháúp nháút nh hỉåíng vo hãû thäúng di truưn ca nọ, tỉïc l thãø hiãûn mäúi quan hãû lng leớo vaỡ ngừn nguợi vồùi trỗnh tổỷ tọứng hồỹp ADN ca nọ, ngỉåüc lải thỉûc váût v âäüng váût báûc cao â dng ADN âãø sinh hãû thäúng gen cng l cạch thnh láûp cạc mä khạc 47 Dỉång Trê Dng G.T 2001 thäng qua sỉû âa dảng di truưn v cạch âiãưu chènh khạc tổỡng thaỡnh vión cuớa gia õỗnh Thờ duỷ khaớ nng khạng thúc ca mùi â lan truưn ráút nhanh chè sau vi láưn xỉí l họa cháút våïi liãưu lỉåüng cao Cạc nghiãn cỉïu khạc vãư phán tỉí, di truưn qưn thãø v âëa sinh hc cng âi âãún mäüt mủc âêch l kh nàng khạng thúc l sỉû thãø hiãûn dáưn dáưn mäüt säú låïn ester họa gene sn xút protein l chụng khäng phn ỉïng våïi thúc trỉì sáu Hãû gen khạng thúc âỉåüc phạt tạn ngoi qưn thãø ca âãø tảo sỉû thờch nghi nhổng khọng thióỳt õóứ trỗ aùp lỉûc chn lc gim âi Trong trỉåìng håüp gene täøng håüp ARN ribosom (r-ARN) nhán lãn nhiãưu láưn v cọ thãø âỉåüc khäúng chãú chàûc ch v thỉï tỉû thãø hiãûn sỉû tiãún họa l sỉû âäưng nháút thäng qua caùc quaù trỗnh phỏn tổớ Trổồỡng hồỹp nhổợng vuỡng khọng m hoạ åí ADN dảng såüi ca th, säú láưn täø håüp khäng âỉåüc xạc âënh chàûc ch nhỉng phán tỉí nh hỉåíng âãún sỉû làûp lải hay sỉû chẹp loải b c sỉû suy thoại âãø thäúng nháút v gia tàng khäng ngỉìng Trỉåïc chụng ta nghé ràịng NST ca sinh váût cọ nhán tháût âãúm âỉåüc vo thåìi k gim phán lục cạc NST âäưng dảng càûp âäi Sỉû vàõng màût ca cạc càûp åí giai âoản giạn phán dáøn âãún kãút qu bë hản chãú v âọ cng l cháút ca gim phán Trong nghiãn cỉïu vãư vi khøn ngỉåìi ta â phạt hiãûn sỉû kãút håüp ca tãú bo Escherichia coli vaì Salmonela typhimurium Mong muäún hai tãú baìo naìy tỉång âäưng v hiãûn sỉû âa dảng s dáùn âãún sæû kãút håüp æu thãú Mäüt sæû trao âäøi gene ngỉåüc ráút bë hản chãú, viãûc biãún dë lm suy gim hoảt âäüng ca cạc càûp ADN tãú bo ban âáưu cọ thãø chỉïng minh ràịng sỉû kãút håüp giỉỵa hai hãû gene xút hiãûn nhỉng sỉû kãút håüp khäng âäưng dảng ca cạc såi ADN tråí lải thnh phán tỉí ban âáưu âãø thäng tin ban âáưu âỉåüc kãút håüp lải Tỉì âọ cho tháúy sỉû kãút håüp giỉỵa hai loi bë hản chãú Trỉåìng 48 ... 6100 751000 1 231 61 930 0 1250 23 63 8 43 18150 4184 989761 Âa daûng sinh hoüc - Reptilia - Aves - Mammalia Täøng säú, kãø cho mi sinh váût B sạt Chim Cọ vụ 630 0 9040 4000 438 53 139 2485 Vaìo nàm... Chlorophyta - Phaeophyta - Rhodophyta - Chrysophyta - Pyrrophyta - Euglenophyta Thæûc váût - Byrophyta - Psilophyta - Lycopodiophyta - Equisetophyta - Filicophyta - Gymnosperma - Dicotolydonae - Monocotolydonae... Ala- TTT AAA Lys- TTT AAA Lys- AGA UCU Ser- TGA ACU Thr- CGG GCC Ala- TTT AAA Lys- GCA CGU Arg- AGT UCA Ser- Thãm T vaìo chuäøi ATG ACG GTT UAC UGC CAA Tyr- Cys- Glu- GCA CGU Arg- Máút âi T AGT