LƯỚI NỘI SINH CHẤT - GOLGI docx

LNSC lưới nội bào là bào quan có màng đóng vai trò chủ chốt trong chức năng tổng hợp, hoạt động và vận chuyển vật chất nói trên..  Một vài đoạn lưới nội bào hạt không có ribosom bám, ch

LƯỚI NỘI SINH CHẤT - GOLGI

I ĐẠI CƯƠNG:

 Giả sử ta nghiền tế bào và tách riêng từng thành phần, sau đó lại trộn đều chúng với nhau theo tỷ lệ cũ, thì các phản ứng hóa học sẽ diễn ra khác hẳn so với khi tế bào còn nguyên vẹn Nguyên nhân chính là hỗn hợp đã mất đi cấu trúc cần thiết cho trật

tự của các quá trình sinh hóa Nhờ hệ thống màng nội bào mà tế bào được chia làm nhiều ngăn có thành phần hóa học khác nhau Do đó, các quá trình chuyển hóa diễn biến theo những trật tự nhất định về thời gian và không gian

 Vật chất trong tế bào có nhiều loại dễ tan trong dịch bào tương (trong nước) Nhưng cũng có nhiều phân tử không tan hay chỉ tan một phần - đó là các chất kỵ nước Các chất này khó tan trong dịch bào tương nhưng lại “tan“ trong màng lipid Như vậy, quá trình tổng hợp, vận chuyển và hoạt động của chúng đều bắt buộc phải gắn với các cấu trúc màng Có thể nói, màng mới chỉ có thể được tạo ra dựa trên màng sẵn có Cũng nhờ có màng này mà ngay cả những phân tử dễ tan trong dịch bào tương (ví dụ enzym tiêu thể, hormon insulin chế tiết ) được tổng hợp và vận chuyển dưới dạng “đóng gói“ và vận chuyển trong những gói đó tới những vị trí cần thiết mà không hòa tan đều trong dịch bào tương

 Các màng nội bào bao gồm màng nhân, màng ty thể và màng LNSC (endoplasmic reticulum) LNSC (lưới nội bào) là bào quan có màng đóng vai trò chủ chốt trong chức năng tổng hợp, hoạt động và vận chuyển vật chất nói trên Đó là một hệ thống

gồm rất nhiều túi nhỏ có màng bao bọc kín, phân bố hầu như khắp tế bào chất, nối thông với nhau và thông với khoang quanh nhân tạo thành một màng lưới, với những khu vực có cấu tạo và chức năng khác nhau Tùy theo trên bề mặt ngoài của

lưới có các ribosom hay không, người ta phân biệt LNSC hạt và LNSC trơn Hai bào quan này khác nhau cả về cấu trúc lẫn chức năng Tổng thể tích khoảng không trong LNSC có thể chiếm tới 1/10 thể tích tế bào

II LƯỚI NỘI SINH CHẤT (LNSC):

1 Cấu tạo:

a Cấu tạo của LNSC hạt:

 LNSC hạt gồm nhiều túi dẹt xếp song song, có chỗ thông lẫn nhau Trên hình ảnh hiển vi điện tử xuyên, ta thường thấy mặt cắt của chúng như những rãnh dài có các hạt nhỏ bám phía ngoài và thường tập trung nhiều quanh nhân, màng LNSC hạt nối liền với màng ngoài của vỏ nhân

 Khoảng không gian bên trong các túi dẹt gọi là khoang chứa Trong khoang này

chứa protein, glycoprotein và lipoprotein mới tổng hợp Tại đây có nhiều enzym đang hoạt động Khoang chứa thông với khoang quanh nhân

 Các ribosom gắn trên màng LNSC hạt qua mặt lưng của tiểu đơn vị lớn (60 S), nơi có chuỗi polypeptid tổng hợp dở dang đùn ra Ribosom gắn trên màng hoàn toàn

giống ribisom tự do trong bào tương Màng LNSC hạt chứa phức hợp protein tạo thành kênh chuyển sợi polypeptid đang kéo dài vào trong khoang chứa

 Một vài đoạn lưới nội bào hạt không có ribosom bám, chúng tạo thành các quai có các nang vận chuyển tách ra

Cấu trúc này gọi là vùng chuyển tiếp, thường nằm gần Golgi

b Cấu tạo của LNSC trơn:

 LNSC trơn là hệ thống các túi hình ống nối liền nhau, có màng bao bọc và không

có ribosom bám trên bề mặt Mặt cắt của chúng trên hình ảnh hiển vi điện tử xuyên

có dạng như nhiều lỗ nhỏ kích thước từ vài chục đến cả trăm nanomet Số lượng LNSC trơn thay đổi tùy loại tế bào Thậm chí trên cùng một tế bào gan, số lượng này cũng có thể thay đổi khá nhanh chóng

2 Tổng hợp và vận chuyển các chất trong LNSC:

 Chức năng của LNSC là tổng hợp, chuyển hóa và vận chuyển các protein, lipid, phospholipid, glycoprotein và glycolipid Các chất này hoặc là có trong cấu trúc của màng và không tan trong dịch bào tương Một số phân tử khác có thể tan được như các protein enzym của tiêu thể (một bào quan có màng), các chất tiết ra môi trường ngoại bào Để được vận chuyển đến những bào quan có màng, hoặc vận chuyển qua màng ra ngoài tế bào, các chất tan nói trên phải được đóng gói trong những nang có

màng bao bọc kín Sự tổng hợp, chuyển hóa và vận chuyển các chất nói trên được thực hiện trên LNSC

a Chức năng của LNSC hạt:

 LNSC hạt làm nhiệm vụ tổng hợp protein chế tiết, protein của màng, hoặc các enzym tiêu thể

 Đặc điểm nguồn gốc chung của tất cả các protein này là khi mới bắt đầu được tổng hợp, từ đầu N- của phân tử hình thành một oligopeptid dài chừng 16-30 acid amin, trong đó có nhiều gốc kỵ nước Oligopeptid kỵ nước này đóng vai trò tín hiệu

để gắn toàn bộ quá trình tiếp theo với màng LNSC hạt Trước hết, oligopeptid kỵ nước được gắn với một phức hợp gọi là hạt nhận tín hiệu (viết tắt SRP) Trên màng của LNSC hạt, có thụ thể của SRP làm nhiệm vụ chuyển chuỗi polypeptid đang tổng hợp dở qua màng, vào bên trong khoang chứa

 Trong khoang chứa, dưới tác dụng của nhiều enzym khác nhau, chuỗi polypeptid được tổng hợp từ ribosom trải qua các biến đổi hóa học khác nhau:

+ Cắt đứt liên kết peptid, làm cho phân tử ngắn lại Ví dụ đoạn oligopeptid kỵ nước sau khi làm nhiệm vụ gắn quá trình tổng hợp với màng, được chuyển vào trong lòng khoang chứa thì có thể được cắt bỏ

+ Gắn thêm các gốc đường (phản ứng đường hóa) v.v

Phản ứng đường hóa protein diễn ra trên bề mặt bên trong của màng lưới nội

sinh chất, do đó protein của dịch bào tương, tức là phía bề mặt bên ngoài thì không

bao giờ bị đường hóa

 Protein (glycoprotein) mới tổng hợp được tích lũy trong khoang chứa của LNSC

hạt và vận chuyển đến những vùng chuyển tiếp Vùng chuyển tiếp bao gồm phần

LNSC không có ribosom bám lên, tạo thành những ống hình quai không có hạt Từ đây sẽ tách ra các túi vận chuyển có màng bao bọc, chuyên chở sản phẩm đến Cis-Golgi

b Chức năng của LNSC trơn:

 LNSC trơn làm nhiệm vụ chuyển hóa các chất kỵ nước, tổng hợp các thành phần

tham gia cấu trúc màng như lipid (triglycerid), phospholipid, glucolipid

Ta hãy xem xét sự tổng hợp phospholipid, thành phần cấu tạo chủ yếu của màng Nguyên liệu để tổng hợp ra nó bao gồm acid béo, glycerin, acid phosphoric và amin hữu cơ Ngoại trừ acid béo, các thành phần khác đều tan được trong dịch bào tương Acid béo trong tế bào tồn tại dưới dạng hoạt hóa là Fattyacyl-CoA (acid béo gắn với gốc coenzym A) Phân tử này có thể xem như bao gồm hai nửa không giống nhau về tính hòa tan Nửa Fattacyl thì kỵ nước hoàn toàn, do đó luôn luôn gắn với màng, còn thành phần CoA dễ tan trong nước thì nằm lộ ra dịch bào tương Như vậy, quá trình tổng hợp phospholipid phải xảy ra trên một trong hai lớp lipid kép của

màng, cụ thể là lớp hướng về bào tương, trên bề mặt ngoài của LNSC trơn Sau đó,

phospholipid mới được chuyển vào lớp lipid phía trong để cho cấu trúc màng được cân bằng

 Khi lượng chất kỵ nước mà tế bào phải chuyển hóa tăng lên, số lượng LNSC trơn của tế bào cũng tăng lên Chẳng hạn tế bào tuyến thượng thận phải tổng hợp nhiều steroid có hệ thống LNSC trơn rất phát triển Khi cơ thể bị nhiễm một số chất độc (các chất kỵ nước, không tan), số lượng LNSC trơn của tế bào gia tăng lên để đáp ứng nhu cầu chuyển hóa các chất đó thành các chất dễ tan, có thể đào thải ra ngoài

 Màng tế bào và những bào quan màng như Golgi luôn luôn được bổ sung vật liệu

lipid mới nhờ quá trình hợp màng (membrane fusion) với các túi vận chuyển, túi chế

tiết Các túi này đều có nguồn gốc phát sinh từ hệ thống lưới nội sinh chất Riêng màng của ti thể có chứa một vài lipid đặc hiệu như cardiolipin, có lẽ bắt buộc phải được tổng hợp ngay tại chỗ chứ không phải có nguồn gốc từ lưới nội sinh chất

Tóm lại: LNSC là một hệ thống các khoang chứa biệt lập với dịch bào tương

nhờ một lớp màng bao bọc kín, chúng thông lẫn nhau và đan khắp tế bào chất LNSC gồm phần có hạt (LNSC hạt), có dạng túi dẹt có các ribosom gắn phía ngoài

và phần không có hạt (LNSC trơn) là hệ thống các đường ống không có ribosom bám vào Màng của LNSC thuộc hệ thống các màng nội bào, với lớp lipid hướng vào phía trong khoang chứa tương ứng với lớp lipid bề mặt ngoài màng tế bào (có chứa thành phần glucid) LNSC hạt có chức năng tổng hợp, chế biến và vận chuyển protein đến Golgi LNSC trơn tổng hợp các thành phần của màng như lipid, phospholipid, glycolipid Nhờ có hệ thống LNSC, tế bào tổng hợp các cấu trúc màng mới và các chất cần được bao gói trong màng để vận chuyển đến vị trí sử dụng

III GOLGI:

 Phức hệ Golgi hay bộ máy Golgi (gọi tắt là Golgi) thuộc nhóm bào quan có màng Mỗi tế bào thường có một hay vài Golgi, thường nằm gần nhân, cạnh cặp trung thể

 Về chức năng, Golgi như một sự tiếp tục của lưới nội sinh chất Người ta hay gọi

nó là “viên cảnh sát giao thông“, hay đúng hơn là “trạm điều vận“ của tế bào Golgi tiếp nhận các sản phẩm của LNSC chuyển đến, tiếp tục chế biến và vận chuyển chúng

đến nơi sử dụng

1 Cấu tạo:

 Golgi cấu tạo gồm một chồng các túi dẹt hình cái chảo Các túi đều gồm một lớp màng Trong một chồng như vậy (gọi là dictiosom) có trung bình 5-8 túi (có thể 3-20) Các túi xếp đồng hướng, cách nhau 10-15nm Mặt lồi của chúng hướng về nhân,

gọi là mặt Cis Mặt lõm quay ra phía bào tương, gọi là mặt Trans

 Các túi dẹt có đường kính khá lớn, cỡ 0,5-1 micron Bờ rìa của chúng nham nhở

vì có nhiều nang nhỏ Đó là những nang mới phồng lên, thắt lại và sắp tách ra, hoặc

là những nang tách từ khoang chứa khác mới đến gắn vào bờ rìa Các nang này luôn luôn chạy theo một hướng từ Cis đến Trans Chúng được gọi là những nang (hay túi) vận chuyển

 Từ mặt Trans ngoài cùng, liên tục tách ra các nang có kích thước lớn hơn nang

vận chuyển Đó là các túi chế tiết và các tiêu thể sơ cấp, bên trong chứa đầy các sản

phẩm đã chế biến và cô đặc

 Các túi chế tiết di động dần về phía màng tế bào, nhập màng và xuất bào Túi chế

tiết có thể xuất bào liên tục hoặc nhập với nhau tạo thành túi dự trữ kích thước lớn

hơn Các túi dự trữ này tiến gần về màng tế bào nhưng chỉ xuất bào khi có tín hiệu thần kinh hay hormon tác dụng lên màng

 Ở những vùng đặc biệt của mặt Trans ngoài cùng, các nang tách ra không xuất bào mà tạo thành các tiêu thể sơ cấp, bên trong chứa đầy enzym thủy phân ưa acid

Tiêu thể sơ cấp, cũng như túi chế tiết và túi dự trữ đã không còn thuộc phạm vi cấu tạo của Golgi

2 Chức năng và hoạt động:

 Golgi có cấu trúc bất đối xứng:

mặt Cis lồi hướng về phía nhân, mặt Trans lõm hướng ra phía bào tương

và màng Màng của Golgi phía mặt Cis mỏng hơn mặt Trans, còn các nang vận chuyển bao giờ cũng

chuyển động theo một hướng từ Cis

đến Trans Đặc điểm cấu trúc bất đối xứng này rõ ràng liên quan chặt

chẽ với đặc điểm phân cực trong chức năng của Golgi

 Golgi tiếp nhận các sản phẩm từ vùng chuyển tiếp của LNSC hạt tại vùng Cis-Golgi, vận chuyển chúng theo chiều từ Cis đến Trans, nạp vào các túi chế tiết, các

tiêu thể sơ cấp, hoặc các túi vận chuyển đến bào quan khác Quá trình vận chuyển các sản phẩm đi qua nhiều tầng các túi dẹt của Golgi và thông qua các nang vận chuyển Quá trình khá phức tạp như vậy rõ ràng không chỉ là vận chuyển cơ học hoặc là cô đặc sản phẩm

 Golgi có chức năng quan trọng khác, đó là phân loại, (điều vận) các sản phẩm

đến đúng nơi sử dụng Muốn thực hiện chức năng này, Golgi phải thực hiện một

chức năng nữa là cải dạng hóa học các sản phẩm mà nó vận chuyển

 Trong lòng các túi dẹt của Golgi có chứa nhiều enzym hoặc phức hợp enzym gắn trên các màng và biến đổi các thành phần glucid, protein v.v

Ta đã biết, tại khoang chứa của LNSC hạt, các protein được gắn thêm các gốc đường và trở thành glycoprotein Ngoài ra, các túi vận chuyển cũng chuyên chở từ vùng chuyển tiếp của LNSC hạt sang Golgi các phân tử proteoglycan (vật liệu xây dựng chất nền ngoại bào), glycolipid

để xây dựng màng tế bào Hệ enzym của Golgi gây ra các biến đổi với thành phần glucid của glycoprotein như sau:

+ Cắt bỏ bớt các gốc đường, chủ yếu là các gốc manoza,

+ Gắn thêm các gốc đường khác như N-acetylglucozamin, acid sialic, fucoza, galactoza v.v

+ Gắn gốc phosphat vào các gốc đường v.v

 Chính thành phần glucid đóng vai trò quan trọng làm các tín hiệu để Golgi phân

loại sản phẩm Chúng tương tác với thụ thể có mặt trên những vùng riêng biệt của màng Golgi Nhờ đó, sản phẩm được phân loại và đến đúng địa chỉ

Ví dụ, các enzym thủy phân ưa acid được LNSC tổng hợp dưới dạng glycoprotein tiền enzym không có hoạt tính Trong dictiosom, gốc đường mannoza của glycoprotein được phosphoryl hóa (gắn gốc phosphat) Mannozo-phosphat được thụ thể đặc hiệu trên những vùng riêng của màng Golgi nhận biết Cùng với những thụ thể và đoạn màng chứa chúng, tiền enzym được chuyển vào các nang đặc biệt, tạo thành tiêu thể sơ cấp Trong tiêu thể sơ cấp, bơm Hydro hoạt động làm cho pH giảm

đi Trong môi trường acid, gốc mannozo-phosphat phân ly khỏi thụ thể Các thụ thể này sau đó tách ra cùng những đoạn màng tạo thành các nang nhỏ để vận chuyển trả lại cho Golgi hay lưới nội bào theo một cơ chế chưa được rõ

Golgi cũng gây ra biến đổi hóa học ngay cả trên các đoạn polypeptid Chẳng hạn ta biết rằng tiền insulin được tổng hợp ở lưới nội bào hạt dưới dạng một phân tử lớn hơn Tại Golgi, nó được cắt liên kết peptid để tạo thành insulin có phân tử nhỏ hơn

Tóm lại: Golgi là một bào quan gồm nhiều túi dẹt có màng bao bọc (không có

ribosom bám lên), thường nằm gần nhân và vùng bào tương chứa nhiều lưới nội sinh chất Các túi dẹt này liên hệ với nhau thông qua các nang vận chuyển Golgi có cấu tạo bất đối xứng, có phần Cis-Golgi hình cung lồi hướng về nhân và phần Trans-Golgi hình cung lõm hướng về phía bào tương Chức năng hoạt động của Golgi có liên hệ mật thiết với lưới NSC Golgi tiếp nhận các sản phẩm của lưới nội sinh chất, phân loại, cải biến hóa học và vận chuyển chúng theo chiều từ Cis đến Trans và đến các vị trí sử dụng như màng, khoảng gian bào, hay các bào quan chứa màng như tiêu thể

- Cải dạng hoá học

CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ:

1 Lưới nội sinh chất hạt có các đặc điểm sau, TRỪ MỘT:

A Gồm nhiều túi hình ống nối với nhau

B Có nhiều polysome bám ở mặt ngoài

C Thông nối với khoang quanh nhân

D Số lượng thay đổi tùy theo tế bào

E Có vùng chuyển tiếp

2 Lưới nội sinh chất hạt:

A Có nhiệm vụ tổng hợp lipid

B Chia dịch bào tương thành nhiều khoang bằng nhau

C Thông nối với tiêu thể

D Lớp lipid bên trong khoang tương ứng với mặt ngoại bào của màng bào tương

E Có hình ảnh túi dưới kính hiển vi điện tử