Sự nhìn và cảmgiác về màu sắc Sự nhìn màu sắcnổi của con người làmột quá trình rất phức tạp đến nay vẫn chưa được hiểu trọn vẹn, mặc dù hàng trăm năm nghiên cứu và môphỏng đã trôi qua. Sự nhìn yêucầu sự tươngtác gần như tức thờicủahaimắt và não thông qua mạng lưới thần kinh,các cơ quan thụ cảm và những tế bàochuyên biệt khác. Bước thứ nhấttrong quá trình cảmgiác này là sự kích thích của cơ quan cảm thụ ánh sáng trong mắt, biến kích thíchsánghoặc hìnhảnhthành tín hiệu, vàtruyền tín hiệu điện chứa thông tin nhìn từ mỗi mắt đến não thông qua dây thần kinh thị giác. Thôngtin này đượcxử lí tiếp trong vài giai đoạn, saucùng thìtruyền đếnphần vỏ não có liên quan đến thị giác. Mắtngười có cácthành phần quang đadạng, gồm giác mạc, mống mắt, con ngươi, thủy dịch và thủytinh dịch, một thủy tinh thể có tiêu cự thayđổi,và võng mạc (như minh họatrong hình1). Nhữngthành phần này phối hợp với nhau, tạo nên ảnh của các vật rơi vào tầm nhìn của mắt.Khi một vật được quansát, trước tiên nó hội tụ quathành phần giác mạc lồi và thủytinh thể, hình thành nênảnhlộn ngược trên mặtvõng mạc,mộtmàng nhiều lớp chứa hàngtriệu tế bào thị giác. Để đến được võng mạc, các tia sáng bị hội tụ bởi giác mạcphải lầnlượt đi qua thủy dịch (trong khoangphía trước), thủytinh thể, thủy tinh dịch sền sệt, và lớp mạch máu và dây thần kinh của võngmạc trước khi chúng đi đến phần nhạy sángbên ngoài của các tế bào hình nón và hình que. Nhữngtế bào thị giác này nhậndiện ảnh và biếnnó thành tín hiệu điện truyền lên não. Bất chấp một số quanniệm sai lầm docó quá nhiều thuậtngữ dùng để mô tả cấu tạo mắt, nhưng chínhgiác mạc, chứ không phải thủy tinhthể, mới chịu trách nhiệmchính cho khả năngkhúc xạ toàn bộ của mắt.Nhẵn bóng và trongsuốt như thủy tinh,mềm dẻo và bền như plastic,phần trongsuốt, có độ cong cao,nằm phía ngoài này của thành trướccủa nhãn cầu chophép các tia sáng tạo ảnh truyềnqua vào phần trong. Giác mạc cũng bảo vệ mắt bằng cách làmmộtràochắn vật líche chắn phần trong của mắt khỏi vi sinhvật, bụi bặm,các sợinhỏ, các chất hóa học và những chất gây hại khác. Mặc dù chiều rộngnhỏ hơn nhiều sovới thủy tinhthể, nhưng giác mạcmang lại khoảng 65%khả năngkhúc xạ của mắt. Đaphần sức mạnhbẻ cong ánh sáng tập trung gần chínhgiữa của giác mạc, nơi tròn hơnvà mỏnghơn so với các phầnngoại biêncủa mô. Như cánhcửa sổ điều khiển ánhsáng đi vào mắt,giác mạc (hình 2) là yếu tố cần thiết chosự nhìn tốt và cũng đóng vai trò là bộ lọcánhsáng tử ngoại. Giác mạc loại trừ một số bước sóng tử ngoại gây phá hủy nhất cómặt trong ánh sáng Mặt Trời,do đó bảo vệ đượcvõngmạc dễ thương tổnvà thủytinh thể khỏi bị phá hoại. Nếu giác mạc cong quá nhiều, như trường hợp cận thị, các vật ở xa sẽ xuất hiện dạng ảnh mờ, do sự khúc xạ ánh sáng chưa hoàn chỉnhtới võng mạc. Trongtrường hợp loạn thị, sự không hoàn hảo haykhông đều ở giác mạcgây ra sự khúc xạ khôngđồngđều, làm cho ảnhchiếu lên võng mạc bị méo dạng. Không giống như đasố các mô của cơ thể người, giácmạc không có các mạch máu nuôi dưỡng hoặc bảo vệ chốnglại sự xâmnhiễm. Cả những maomạch nhỏ nhất cũng sẽ gây trở ngại choquátrình khúcxạ chính xác. Giác mạc nhận nuôi dưỡngtừ nước mắtvà thủy dịch,chúngchiếm đầykhoangnằm phíasau cấu trúc này. Lớp biểu mô phía ngoài của giác mạc chứa hàng nghìn đầu mút dâythần kinh nhỏ, khiến cho giác mạccực kì nhạy với sự đauđớnkhi bị chà xát hoặc cào xước. Chiếm khoảng 10%chiều dày của mô,lớp ngoài của giác mạc chặn cácđốitượng lạ khôngcho đi vàomắt, đồng thời manglại bề mặt nhẵn cho sự hấp thụ oxy và chất dinh dưỡng. Lớpchính giữacủa giác mạc, gọi là chất nền, chiếm khoảng 90%mô, và gồmmột mạng sợi proteinbão hòa nước mang lại sức bền, sức đàn hồi,và hình dạng chống đỡ chobiểu mô. Các tế bào cấp dưỡng chiếm phần còn lại củalớp chất nền. Vì chất nền có xu hướng hấp thụ nước,nên nhiệm vụ chính của mômàng trong là bơm nước dư thừa khỏi chất nền. Không cóhoạt độngbơm này, chất nền sẽ đầy ứ nước, trở nên mờ sương,vàcuối cùngchuyển thànhgiác mạcmờ đục, tức là mắtbị mù. Sự mấttrong suốtmộtphần hoặc toàn bộ dothủy tinhthể, hoặc lớp bao ngoài của nó, gây ra một chứng bệnh phổ biến gọi là đục nhãn mắt.Đục nhãn mắt là nguyên nhângây mù lòa hàng đầu trên thế giới, và là nguyên nhân quantrọng của sự suygiảm thị lựcở nước Mĩ. Sự phát triển của bệnh đụcnhãn mắt ở người trưởng thành liên quan tới sự lão hóa bìnhthường, sự phơi sángtrước ánh sáng MặtTrời, hút thuốc, thứcănnghèo dinhdưỡng, chấn thươngmắt, các chứngbệnh như tiểu đường, tăng nhãn áp, vàtác dụng phụ phiền toái do sử dụng một số dược phẩm, như steroid.Trong giaiđoạn đầu,người bị đục nhãn mắt sẽ nhậnthấy thế giới mờ đi hoặc không sắc nét nữa.Sự nhìn rõ bị cảntrở do sự suy giảm lượngánh sáng đi tới võngmạc và sự kéo mây của hìnhảnh(do sự nhiễu xạ và tánxạ ánh sáng) cứ như thể là người đó nhìn thế giới qua một màn sươngmù (xem hình 3). Để chữa bệnhđụcnhãn mắt, người taphẫuthuật cắt bỏ phầnthủy tinh thể mờ đục, và thay thế bằng một thủytinh thể plastic. Chức năng của võng mạc giốngnhư sự kết hợp của một bộ cảm biếnảnh kĩ thuật số (như dụng cụ tích điện kép CCD)với một bộ chuyển đổitương tự sang số, như có mặt trong các hệ camerakĩ thuật số hiện đại. Cơ quan thụ cảm bắt lấy ảnh của mắt, gọi là các tế bàohìnhnón vàhìnhque, liênkết với cácbó sợi dâythần kinh thị giác quamộtloạt tế bào chuyênbiệt phối hợptruyền tín hiệu lênnão. Lượngánhsáng đượcphép đivào mỗi mắtđược điềuchỉnh bởi mống mắt, một màng chắn tròn mở rộng ở mức ánh sáng thấpvà đóng lại nhằm bảo vệ con ngươi (lỗ) và võng mựcở mức rọi sáng rất cao. Khi nguồn sáng thay đổi, đườngkínhcủa con ngươi (nằmphía trướcthủy tinh thể) tự điều chỉnh kích thước giữa 2 đến 8mm, điều chỉnhlượng ánhsáng đi tới võng mạc. Khi nguồnchiếu sáng rất chói, con ngươi thu hẹp lại và các phần ngoài của các thành phần khúc xạ bị chặn khỏi đườngđi tiasáng. Kếtquả là cáctia sáng tạo ảnh bị quang sai íthơn và ảnh trên võng mạc trở nên sắc nét hơn.Con ngươi rất hẹp (khoảng2mm)tạo rasự nhiễu xạ làm trải rộng ảnh của một nguồn điểm lên trên võngmạc. Trongnão, các sợidây thần kinhthị giác từ mỗi mắt cắt nhau một tại nơi giao thoaquang, nơi đó thôngtin thị giác từ cả hai phầnvõngmạc truyền song song tương quan nhau,giống như vaitrò của máy phátđồngbộ thời giandùng trong máy ghi videokĩ thuật số.Từ đó, thôngtin thị giáctruyền qua ốngquang đến bộ phận cong gậphìnhđầu gối,ở đó tínhiệu được phân bố qua bức xạ quang tới hai phẩn vỏ não thị giác nằmtrên phần phía sau,ở dưới của mỗi báncầunão. Tronglớp vỏ não ở dưới, thôngtin từ mỗi mắtđược duytrì dướidạng cột vạch trội thị giác. Khi tín hiệu thị giác đượctruyền tới lớptrên củavỏ não, thôngtin từ hai mắthợp nhất với nhau và sự nhìn haimắt được thiết lập.Trong những trườnghợp mắtkhôngbình thường, như mắt xiên,mắt lác, sự nhìn ảnhnổi bị phá vỡ. Trong trường hợp phẫu thuật mắt khôngđảm bảo, thì thấu kính gắntrên kínhđeo mắt có thể chữađượcmột số tậtthuộc loại này. Nguyên nhângây ra sự gián đoạn đốivới sự hợpnhất tín hiệu từ hai mắtcó thể do chấn thương,dobệnh cơ thần kinh,hoặc do khuyết tật bẩm sinh. Hố mắt giữa nằmtrong khuvực gần chính giữa võngmạc, vànằm thẳng dọc theo trụcchínhcủamỗi mắt. Cũng gọi là “điểmvàng”, hố mắt nhỏ (dưới 1mm 2 ), nhưng rất chuyên biệt. Những vùng nàychứa các tế bào hình nón chi chít, mật độ cao (trên 200.000tế bào hìnhnón/mm 2 đốivới mắt ngườitrưởngthành, xemhình 4). Hố mắt giữalàkhu vực nhìn sắc nétnhất, và tạo ra độ phân giải không gian,độ tương phản và màu sắc rõ nhất. Mỗi mắt có chừng bảy triệu tế bào hìnhnón, chúng rất mỏng (đường kính 3mm)và thon dài. Mật độ tế bào hìnhnón giảm ở bên ngoài hố mắt dotỉ lệ tế bào hình que so với tế bào hìnhnón tăng dần lên (hình 4).Tại vùng rìa của võngmạc, tổng số cả hai loại cơ quan thụ cảm thị giác này đều giảm về cơ bản, gây ra sự mất mát sâu sắcđộ nhạythị giác tại rìa ngoài của võng mạc. Điều này cóthể bù lại bởi thực tế thìngười ta nhìn liên tục các vật trongtầm nhìn(do cử động mắt nhanhtự nhiên), nên ảnh nhận được có độ nét đồng đều. Trongthực tế, khiảnhbị ngăn cảnkhôngcho chuyển động tươngđối so với võng mạc (thông qua một quang cụ nào đó), thì mắtkhông còn cảm nhận được cảnh saumộtvài giây. Sự sắp xếp của cáccơ quan cảm giảc trong các phần bên ngoài của võng mạc một phần xác địnhgiới hạn độ phângiải trong nhữngvùng khác nhaucủa mắt. Để phân giải ảnh, một hàngcơ quan thụ quang ít bị kích thích phải nằm giữa haihàng cơ quanthụ quangbị kích thích cao.Nếu khôngthì không thể phân biệt được sự kíchthích xuất phát từ hai ảnh nằm rấtgần nhauhaytừ một ảnhnối đến haihàng cơ quanthụ cảm. Với khoảngcách tâm-nối-tâmbiến thiên từ 1,5đến 2 mm đốivới các tế bào hình nón trong hố mắt giữa, kích thích quang có độ phântách chừng 3 đến 4 mmsẽ tạo ra một bộ phân giải cường độ trên võng mạc. Lấy ví dụ tham khảo, bán kính của cực tiểu thứ nhấtđối vớihình ảnh nhiễu xạ hình thành trên võng mạc khoảng chừng 4,6mmđối vớiánhsáng 550nmvà đườngkính con ngươi2mm. Như vậy, sự sắp xếp của các thành phần cảm giác trong võng mạc sẽ xác định độ phân giải giới hạn của mắt. Một nhân tố khác, gọi là độ sắc nét thị giác (khả năng của mắt nhận ranhững vật nhỏ và phân giải độ phân tách của chúng), thayđổi theo nhiều thông số, bao gồm định nghĩa của thuật ngữ và phương pháp ngườita đo độ sắc nét. Trênvõngmạc, độ sắcnét thị giácnói chungcao nhất ở hố mắtgiữa, hố này mở rộng ra tầm nhìn chừng 1,4độ. Sự sắp xếp khônggian của các tế bào hình que và hình nón cũng với sự liên kết củachúng với các dây thần kinhtrong võng mạc được biểu diễn tronghình 5. Các tế bào hình que, chỉ chứa sắc tố vàng,có độ nhạy cực đại với ánh sáng xanh dương-xanh lá(bước sóngkhoảng500nm),mặc dù chúng biểu hiện sự phảnứng rộng đối với toàn phổ khả kiến.Chúng là nhữngtế bào thụ cảmthị giác chủ yếu nhất,với mỗi mắt chứa khoảng 125-130triệu tế bào hình que. Độ nhạy sáng củatế bào hình quegấp 1000lần sovớitế bào hình nón. Tuy nhiên, ảnh phátsinhchỉ bởi sự kích thích tế bào hình que thì tươngđối khôngsắcnét và cóbóng xám phía ngoài,giống như ảnhchụp đentrắng. Sự nhìnhình que thường được gọi là sự nhìn tối do trong điềukiện ánhsángyếu, hình dạng và độ sáng của vật có thể phân biệt được, nhưng màu của chúng thì không. Cơ chế thích nghitối này chophépnhận dạng ra con mồi và động vật ănthịt thôngqua hình dáng và chuyển độngở nhiều loài động vật cóxương sống. Hệ thị giác củacon người phản ứng theo hàm mũ, chứ không tuyếntính,cho khả năng nhận một phạm viđộ sáng khó tin đến trên 10 bậc. Trongánh sángban ngày, người ta có thể nhận dạng các vậtdưới ánh sángchói changtừ Mặt Trời, còn vào ban đêm,những vật lớncó thể đượcnhận rabởiánhsáng saokhiMặt Trăng tối đen.Ở độ nhạy ngưỡng,mắt người có thể phát hiện sự có mặtcủa khoảng 100- 150 photon ánhsáng xanh dương-xanhlá (500nm)đi vàocon ngươi. Đối vớibảy bậc độ sáng trên,sự nhìn sáng chiếm ưu thế, và sự cảm quangchủ yếu do các tế bào hình nón trênvõng mạcmanglại.Trái lại, đốivớibốn bậc độ sáng thấp, được gọi là sự nhìn tối, thì các tế bào hình queđóng vai trò chính. Sự thích nghicủa mắt cho phép sự nhìn thực hiện chức năng dưới những điều kiện độ sángcực đoan như thế. Tuynhiên, trong khoảng thời gian trước khi sự thích nghixảy ra, mỗi người có thể cảmnhận một phạm vi độ sáng chỉ trong khoảng babậc. Mộtvài cơ chế lànguyênnhân làm chomắt thích nghivới những mức độ sáng cao. Sự thích nghicó thể xảyra trong vài giây (bằng phản ứng con ngươi lúc đầu)hoặc có thể mất vài phút (đối với sự nhìn tối), tùy thuộc vào mức thayđổi độ sáng. Độ nhạy của tế bào hoàntoàn hình nón đạt chừng 5 phút, trong khi đó phải mấtkhoảng 30phút để thíchnghi từ sự nhạy sáng vừaphải sangsự nhạy tốihoàn toànbởi các tế bào hình que. Khi hoàn toàn thích nghivới ánhsáng, mắt người có phản ứng bước sóngtừ khoảng 400đến 700nm,vớiđộ nhạycực đại ở 555nm (trongvùngxanhlá cây của phổ ánh sáng khả kiến). Mắtthích nghi tối phảnứng với phổ bước sóngthấp hơn, từ 380 đến650nm,với cực đại tại 507nm.Đối với cả sự nhìn sáng lẫn nhìn tối, những bước sóngnày là không tuyệt đối, mà thay đổi theocường độ ánh sáng. Sự truyền ánh sáng qua mắt trở nên thấp hơn dần ở những bướcsóng ngắn. Trong vùng xanh dương-xanhlá (500nm), chỉ khoảng50% ánh sáng đi vào mắttới được điểm ảnh trên võng mạc. Ở 400nm, giá trị giảm xuống còn vừa đúng 10%,kể cả mắtngười trẻ tuổi. Sự tán xạ và hấp thụ ánh sáng bởi các thànhphần trong thủy tinh thể góp phần làm giảmthêm độ nhạy ở màu xanhdương nhạt. Các tế bào hình nón gồm có ba loại, mỗi loại “điều khiển” mộtphản ứngbước sóng riêng có cực đại tập trung tại 430, 535,hoặc 590nm.Cơ sở cho từng cực đại là việc sử dụng ba sắctố quang khác nhau,mỗi sắc tố có một phổ hấp thụ ánhsáng khả kiếnđặc trưng. Các sắctố thayđổi thể cấutạo của chúng khi một photonđược pháthiện, cho phép chúng phản ứng với transducinkhởi động một đợtsự kiệnthị giác. Transducinlà một loại proteincó mặt trong võng mạc vàcó khả năngchuyển hóa hiệu quả nănglượng ánh sáng thành tínhiệuđiện. Số lượng tế bào hình nón nhỏ hơn nhiềuso với tế bào hình que, với mỗi mắt chứatừ 5tới 7triệu cơ quan thụ cảmmàu sắc thuộc loại này. Sự nhìn màusắcthực do sự kích thích của các tế bào hình nón mang lại. Cường độ tươngđối vàsự phân bố bướcsóng ánh sáng đi tới mỗi một trongbaloại cơ quanthụ cảm hìnhnón xác định màu sắc nhìn được, theo kiểu tương tự như màn hình videoRGBcộngmàuhoặc camera màu CCD. Một chùmsáng chứa chủ yếulà bức xạ xanhdươngbước sóng ngắn làmkích thích các tế bào hìnhnón phản ứng với ánh sáng 430nmở quy mô lớnhơn nhiều so với hailoại tế bào hình nónkia. Chùm này sẽ kích hoạtsắctố màu xanhdương trong những tế bào hình nón nhất định, và ánh sángđó nhận được là màu xanh dương.Ánhsáng có đasố bướcsóngtập trung ở khoảng550nm đượcnhìn là màu xanh lá cây, vàchùm tia chứa hầu hết là bướcsóng 600nmhoặc dài hơnđược trông có màuđỏ.Như đã nói ở phần trên, sự nhìnthuần túy bằng tế bào hìnhnón được gọi là sự nhìnsáng, và nó chiếmưu thế ở các mức sáng bình thường, cả trong nhà vàngoài phố. Đa số độngvật có vú là loài nhị sắc, thườngcó thể chỉ phân biệt được giữa cácthành phần màu hơi lamvà hơilục. Trái lại, một số độngvật bậc cao (đáng chúýnhất là conngười)biểu hiệnsự nhìn màu tamsắc, phản ứng đáng kể với các kích thích sáng đỏ, lục, và lam. Minh họa tronghình6 là phổ hấp thụ củabốn sắc tố thị giác của con người, biểuhiệncực đại trong vùng đỏ, lục, và lam củaphổ ánh sáng khả kiếnnhư mong đợi. Khi cả ba loại tế bào hìnhnón được kích thích như nhau, thì ánhsáng nhận được sẽ không có màu, hoặc màu trắng. Ví dụ, ánhsáng Mặt Trời lúc giữa trưacó vẻ là ánhsángtrắng đối với con người,do nóchứa các lượng ánhsáng đỏ,lục, và lam hầu như bằngnhau. Một bằng chứng khác cho phổ màu sắc từ ánh sáng Mặt Trời là sự chặn ánhsáng bằng mộtlăngkính thủy tinh, nólàm khúc xạ (hoặc bẻ cong) các bướcsóng khácnhau ở mức độ khác nhau,làm trải ánh sáng thànhcác màu thành phần của nó. Sự cảm nhận màu sắc của con người phụ thuộc vào tương tác của tất cả các tế bào thụ cảm với ánhsáng, và sự kết hợpnày mang lại sự kích thích gần như tam sắc. Cósự lệch độ nhạymàu sắc theo sự thay đổi mứcđộ sáng, nên màu xanhtrông tươngđối sáng hơntrong ánhsáng lờ mờ và màu đỏ trông sáng hơn trong ánh sáng chói chang.Hiệu ứng này cóthể quan sát bằng cách trỏ một ngọnđèn flashvào một bản in màu, sẽ thấy ngaylà màu đỏ trôngsánghơn nhiều và đậm hơn. Trongnhững nămgần đây, sự quan tâm đến độ nhạy màu sắc thị giác của con người đã dẫnđếnnhững thayđổi trong thực tế lâu nay của việc sơn các xe tình trạngkhẩn cấp,như xe chữa cháy và xecấp cứu, toàn là màu đỏ. Mặc dù màu này dành chocác xe dễ nhìn thấy vàtránh né, nhưngsự phân bố bước sóng không dễ nhìn thấy ở mức ánh sáng yếu vàgần như trông tối đen vào banđêm. Mắtngười nhạy hơn nhiều với màuvàng-lục hoặc các màu tươngtự, đặcbiệt vàobanđêm, và ngày nay đa số các xe tìnhtrạng khẩn cấpít nhấtphải cómộtphần sơnmàu xanh hơi vàngsặc sỡ hoặc màu trắng, thườngvẫn giữ lại một số chỗ nổi bậtnhất sơn màu đỏ theosở thích truyền thống. . Sự nhìn và cảmgiác về màu sắc Sự nhìn màu sắcnổi của con người làmột quá trình rất phức tạp đến nay vẫn chưa được hiểu trọn vẹn, mặc dù hàng trăm năm nghiên cứu và môphỏng đã trôi qua. Sự nhìn. nó. Sự cảm nhận màu sắc của con người phụ thuộc vào tương tác của tất cả các tế bào thụ cảm với ánhsáng, và sự kết hợpnày mang lại sự kích thích gần như tam sắc. C sự lệch độ nhạymàu sắc theo sự. quan thụ cảmmàu sắc thuộc loại này. Sự nhìn màusắcthực do sự kích thích của các tế bào hình nón mang lại. Cường độ tươngđối v sự phân bố bướcsóng ánh sáng đi tới mỗi một trongbaloại cơ quanthụ cảm