Sinh thái biển và ven bờ

Tài liệu bài giảng sinh thái biển và ven bờ được soạn thảo này là một phần của dự án Nâng cao năng lực đào tạo ngành Kỹ thuật bờ biển tại Trường Đại học Thuỷ lợi. Sinh thái biển và ven bờ là một trong những môn học mới trong chương trình đào tạo của ngành này và nó sẽ được giới thiệu cho sinh viên ngành Quản lý vùng bờ biển của Khoa Kỹ thuật bờ biển thuộc Trường Đại học Thuỷ lợi. Mục tiêu của môn học này là cung cấp cho sinh viên ngành Quản lý vùng bờ biển: (i) Sự hiểu biết kiến thức cơ bản về sinh thái học, (ii) Kiến thức về chức năng sinh thái của các loài, quần thể, sự tương tác giữa chúng và chức năng của mạng lưới thức ăn, (iii) Sự hiểu biết về mối quan hệ giữahệ sinh vật và các điều kiện môi trường, (iv) Sự hiểu biết về quá trình sinh thái học liên quan đến vùng bờ biển, (v) Hiểu biết tầm quan trọng sinh thái học của vùng bờ biển và đầm lầy, (vi) Hiểu biết để áp dụng những kiến thức về khái niệm sinh thái học bờ biển vào thực tế. Môn học này đợc chia làm 3 phần. Phần một giải quyết khái niệm cơ bản về sinh thái học. Sinh viên sẽ đợc giới thiệu khái niệm về các loài, động lực học quần thể và chức năng quần xã. Phần thứ hai tập trung đặc biệt vào sinh thái biển và bờ biển từ môi trường sinh học, thực vật phù du, động vật nổi, mạng lới thức ăn cho đến cộng đồng các sinh vật đáy. Phần thứ ba dành cho nghiên cứu tham quan thực tế ứng dụng ở Việt Nam có liên quan đến những kiến thứcở phần một và phần hai.

Tr−êng ®¹i häc thñy lîi - viÖn nghiªn cøu thñy lùc delft BμI GI¶NG SINH THÁI BIỂN VÀ VEN BỜ So¹n th¶o : PGS. TS. Lª §×nh Thµnh Trî gióp : TS. Jeroen Wijsman, TS. Mindert de Vries ti liệu tham khảo 1. Chơng trình khoa học và công nghệ cấp Nhà nớc KT-02, Bảo vệ môi trờng và Phát triển bền vững, Hà Nội 1995. 2. Lê Diên Dực, Kiểm kê đất ngập nớc Việt Nam, Hà Nội 1991. 3. Nguyễn Ngọc Anh, Đánh giá tác động của hai công trình Dầu Tiếng và Trị An đến tình hình xâm nhập mặn ở hạ lu. 4. Ngân hàng Thế giới, Ngân hàng Phát triển Châu A, FAO, UNDP, Việt Nam- Đánh giá tổng quan về ngành Thủy lợi, Hà Nội 1996. 5. Vũ Trung Tạng, Cơ sở sinh thái học, NXB Giáo dục, 2000 6. Nguyễn Văn Tuyên, Sinh thái và Môi trờng, NXB Giáo dục, 2000 7. Phùng Ngọc Đĩnh, Tài nguyên biển đông Việt Nam, NXB Giáo duc, 1999 8. Lê Đình Thành, Environmental and Ecological Aspects in Estuary and Coastal Areas of Vietnam, Workshop in Upgrading the training capacity on coastal engineering at HWRU, 1999. 9. Asian Development Bank, Coastal and Marine Environmental Management for Ha Long Bay, SRVN, 1995 10. J.L Chapman, M.J Reiss, Ecology: Principles and Applications, Cambridge University Press, 2001 11. Jeffrey S. Levinton, Marine Biology: Function, Biodiversity, Ecology, Second Edition, Oxford University Press, 2001 12. Carol M. Lalli, Timothy R. Parsons, Biology Oceanography, Pergamon Press, 1996 13. Gilbert Barnabe and Regine Barnabe Quet, Ecology and Management of Coastal Water: The Aquatic Environment, Praxis Publishing, 2000 14. James Perry, Elizabeth Vanderklein, Water Quality: Management of a Natural Resource, 1996 15. Ton That Phap, Management of Biological Resources in Tamgiang lagoon from a socio-economic cultural Viewpoint, 2000 16. FAO- Regional Wood Energy DevelopmentProgramme in Asia, Mangrove production and protection: A changing resource system: Case study in Can Gio district, Vietnam, 1993. 17. Australian Institue of Marine Science and others, Project PN 9412: Mixed Shrimp Farming Mangrove Forestry Models in the Me Kong Delta, 1999. ii Mục lục giới thiệu phần 1 khái quát chung về sinh thái Chơng 1: Tổng quan về sinh thái học 1.1 Giới thiệu. 3 1.3 Các nhân tố môi trờng 9 1.4 Nơi sống 15 1.5 Sự thích nghi 18 1.6 Câu hỏi và thảo luận 18 Chơng 2: Quần thể và quần xã 2.1 Động lực học quần thể 19 2.2 Sự tơng tác giữa các loài 26 2.3 Bậc dinh dỡng 30 2.4 Quần xã 36 phần 2 sinh thái biển và ven bờ Chơng 3: Môi trờng biển 3.1 Giới thiệu chung 42 3.2 Các đặc trng vô sinh của nớc biển 55 3.3 Câu hỏi thảo luận 68 Chơng 4: Thực vật phù du và năng suất sơ cấp 4.1 Sự phân loại 69 4.2 Các phơng pháp thu thập mẫu 74 4.3 Sản phẩm sơ cấp 76 4.4 Câu hỏi thảo luận Chơng 5: Động vật phù du 5.1 Phơng pháp phân loại 90 5.2 Các phơng pháp thu thập mẫu 100 5.3 Phân bố theo động vật phù du theo chiều sâu 101 5.4 Thay đổi kiểu theo thời gian 106 5.5 Câu hỏi và thảo luận 108 Chơng 6: Sinh vật trôi nổi 6.1 Phân loại 109 6.2 Các phơng pháp thu thập mẫu 121 6.3 Câu hỏi và thảo luận 122 Chơng 7: Sinh vật đáy 7.1 Phơng pháp phân loại 123 7.2 Phơng pháp thu thập mẫu 133 Chơng 8: Dòng năng lợng và chu trình khoáng chất 8.1 Mạng lới thức ăn 136 8.2 Các chu trình khoáng chất (C, N, P) 142 8.3 Câu hỏi và thảo luận 150 Chơng 9: Các quần xã sinh vật đáy 9.1 Môi trờng vùng triều 151 9.2 Các vùng cửa sông (Estuaries) 154 9.3 Các rạn san hô (Coral reefs) 159 9.4. Đầm lầy ngập mặn (Mangrove swamps) 169 9.5 biển sâu (Deep sea) 173 9.6 Câu hỏi và thảo luận 181 Chơng 10: Tác động của con ngời 10.1. Tác động của con ngời đến các hệ sinh thái nớc 182 10.2. Tác động của con ngời đến vùng cửa sông và vùng ven biển 183 10.3. ảnh hởng của các hoạt động con ngời đến hệ sinh thái biển 187 10.4 Bảo tồn biển và hệ sinh thái biển 193 10.5 các hệ sinh thái và môi trờng ven biển điển hình ở việt nam 195 10.6 Câu hỏi thảo luận 200 phần 3 thực tập và bài tập lớn 1. Xác định vấn đề nghiên cứu 2. Thực tập và thu thập thông tin số liệu 3. ứ ng dụng 4. Lập báo cáo Tài liệu tham khảo Các phụ lục Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ Trờng Đại học Thủy lợi Hà Nội- Viện nghiên cứu thủy lực Deltf Lời giới thiệu Tài liệu bài giảng sinh thái biển và ven bờ đợc soạn thảo này là một phần của dự án "Nâng cao năng lực đào tạo ngành Kỹ thuật bờ biển tại Trờng Đại học Thuỷ lợi". Sinh thái biển và ven bờ là một trong những môn học mới trong chơng trình đào tạo của ngành này và nó sẽ đợc giới thiệu cho sinh viên ngành Quản lý vùng bờ biển của Khoa Kỹ thuật bờ biển thuộc Trờng Đại học Thuỷ lợi. Mục tiêu của môn học này là cung cấp cho sinh viên ngành Quản lý vùng bờ biển: (i)- Sự hiểu biết kiến thức cơ bản về sinh thái học, (ii)- Kiến thức về chức năng sinh thái của các loài, quần thể, sự tơng tác giữa chúng và chức năng của mạng lới thức ăn, (iii)- Sự hiểu biết về mối quan hệ giữa hệ sinh vật và các điều kiện môi trờng, (iv)- Sự hiểu biết về quá trình sinh thái học liên quan đến vùng bờ biển, (v)- Hiểu biết tầm quan trọng sinh thái học của vùng bờ biển và đầm lầy, (vi)- Hiểu biết để áp dụng những kiến thức về khái niệm sinh thái học bờ biển vào thực tế. Môn học này đợc chia làm 3 phần. Phần một giải quyết khái niệm cơ bản về sinh thái học. Sinh viên sẽ đợc giới thiệu khái niệm về các loài, động lực học quần thể và chức năng quần xã. Phần thứ hai tập trung đặc biệt vào sinh thái biển và bờ biển từ môi trờng sinh học, thực vật phù du, động vật nổi, mạng lới thức ăn cho đến cộng đồng các sinh vật đáy. Phần thứ ba dành cho nghiên cứu tham quan thực tế ứng dụng ở Việt Nam có liên quan đến những kiến thức ở phần một và phần hai. 1 Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ Trờng Đại học Thủy lợi Hà Nội- Viện nghiên cứu thủy lực Deltf PHầN I Khái quát chung về sinh thái 2 Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ Trờng Đại học Thủy lợi Hà Nội- Viện nghiên cứu thủy lực Deltf Chơng 1 tổng quan về Sinh thái học 1.1 Giới thiệu Sinh thái học xuất phát từ hai từ tiếng Hy Lạp oikos có nghĩa là nhà, nơi mà chúng ta sống và từ logos nghĩa là sự hiểu biết. Nói chung, chúng ta có thể định nghĩa sinh thái học là môn khoa học nghiên cứu sự ảnh hởng của các sinh vật với nhau và với môi trờng. Trong định nghĩa này môi trờng bao gồm tất cả các thành phần tự nhiên nh nớc, đất, khí hậu, các sinh vật sống khác và các ảnh hởng của chúng với nhau. Thông thờng, sinh thái học có thể chia thành sinh thái học trên cạn và sinh thái học biển, trong đó: + Sinh thái học trên cạn nghiên cứu sự ảnh hởng lẫn nhau giữa các sinh vật và môi trờng trên cạn của chúng. + Sinh thái học biển nghiên cứu sự ảnh hởng lẫn nhau giữa các sinh vật và môi trờng tự nhiên của biển và ven biển. Hình 1.1: Sơ đồ mô tả mối quan hệ qua lại giữa một số yếu tố của môi trờng đến một sinh vật. Trong sơ đồ này, sinh vật trung tâm là động vật ăn thịt, nhng để tổng quát hoá, từ con mồi đợc hiểu là thức ăn cho động vật ăn thịt còn đối với thực vật, con mồi có nghĩa là ánh sáng và chất dinh dỡng. Sơ đồ trên đợc đơn giản hoá các mối quan hệ hai chiều nhng trong thực tế, các mối quan hệ sinh thái giữa sinh vật và môi trờng là quan hệ đa chiều. 3 Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ Trờng Đại học Thủy lợi Hà Nội- Viện nghiên cứu thủy lực Deltf Nguồn gốc của sinh thái học bắt đầu từ lịch sử tự nhiên, lâu đời nh tuổi của loài ngời. Những bộ tộc nguyên thuỷ phụ thuộc vào săn bắn, đánh bắt cá và thu lợm thức ăn, họ cần có những hiểu biết chi tiết nơi những con mồi của họ sống ở đâu và xuất hiện vào lúc nào. Sự hình thành nền nông nghiệp đã làm tăng nhu cầu cần thiết nghiên cứu sinh thái học về thực vật và sinh vật nuôi trong nhà. Một định nghĩa chung về Sinh thái học đợc nhà khoa học ngời Đức tên là Ernst Haeckel lần đầu tiên sử dụng vào năm 1869. Ông đã mô tả sinh thái học nh khía cạnh bên trong của cuộc sống hữu cơ và là sự hiểu biết về tổng mối quan hệ của các sinh vật với thế giới vật chất bên ngoài đến điều kiện tồn tại vô cơ và hữu cơ. Charles Elton viết trong cuốn sách của mình vào năm 1972 rằng sinh thái học là sự nghiên cứu phản ứng của động vật và thực vật đến môi trờng sống và thói quen của chúng. Năm 1985, Krebs đã định nghĩa sinh thái học là sự nghiên cứu một cách khoa học mối tơng tác lẫn nhau quyết định đến sự phân bố và đa dạng của các sinh vật. Ngày nay, sinh thái học đợc hiểu nh một trò chơi lắp hình khổng lồ. ở đây, mỗi một sinh vật này đều có những nhu cầu đòi hỏi cho sự sống mà rất nhiều các cá thể khác trong vùng phối hợp với chúng. Từ đó, hầu hết sự nghiên cứu sinh thái học là trả lời cho những câu hỏi Vì sao sinh vật này sống hoặc phát triển ở đây mà không phải ở chỗ khác? Hoặc "Vì sao sinh vật hoặc các loài chúng ta đang nghiên cứu lại sống?, Môi trờng ảnh hởng nh thế nào đến các sinh vật ? ngợc lại các sinh vật ảnh hởng nh thế nào tới môi trờng của chúng? Trái đất của chúng ta bao gồm khí quyển (không khí), thạch quyển (đất), thuỷ quyển (nớc) và sinh quyển (sự sống). Sinh quyển là tổng hợp các vật thể sống liên kết với môi trờng của chúng. Cũng có thể coi sinh quyển là toàn bộ hệ sinh thái trên trái đất nh vỏ trái đất, n- ớc và không khí mà trong đó sinh vật tồn tại, là tổng của các vật thể sống trên trái đất. Sinh vật học giải quyết các vấn đề của những thực thể sống ở các mức tổng hợp khác nhau, từ nghiên cứu những phân tử sinh vật cho đến nghiên cứu sinh quyển phức tạp. Còn sinh thái học giải quyết cơ bản mối thống nhất ở mức cao hơn nh nghiên cứu quần xã, quần thể và hệ sinh thái. 4 Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ Trờng Đại học Thủy lợi Hà Nội- Viện nghiên cứu thủy lực Deltf Sinh quyển *Hệ sinh thái *Quần xã *Quần thể Hệ thống sinh vật Mức độ tổng hợp tăng Các cơ quan Các mô Các tế bào Các hạt cơ quan dới tế bào Phân tử 1.2.1 Định nghĩa Loài là một nhóm gồm một hay nhiều quần thể sinh vật sinh sống mà khác biệt về bản chất với tất cả sinh vật khác. Các cá thể của cùng một loài có khả năng sinh sản ra một thế hệ mới khoẻ mạnh. hoặc: Loài là một nhóm các cá thể giống nhau, có xu hớng giao phối và sinh sản ra thế hệ mới khoẻ mạnh. Chúng ta thờng thấy loài đợc mô tả không phải bằng sự khác nhau về khả năng sinh sản (một loài sinh học) mà bởi dạng của chúng (thuộc về mặt cấu trúc giải phẫu). Độ phong phú loài hay đa dạng loài là một phép đo số loài có trong một quần xã. 1.2.2 Các thuật ngữ Sinh quyển bao gồm rất nhiều các loài liên quan nhiều hoặc ít lẫn nhau. Sự phân loại là khoa học phân nhóm các loài khác nhau theo một hệ thống tơng tác mà trong đó các mối quan hệ giữa các loài đợc quan tâm nhiều nhất. Cấp phân loại cao nhất là cấp giới. Sinh quyển bao gồm năm giới. 1. Giới sinh vật ( Monera): là một giới duy nhất bao gồm các sinh vật nhân sơ, chúng có một vách tế bào và thiếu cả màng nhân lẫn dạng đa tế bào. Các nhóm khác thuộc giới Monera bao gồm vi khuẩn lam (sinh vật tự dỡng) và vi khuẩn thật (sinh vật dị dỡng). 2. Giới sinh vật nguyên sinh (Protista): là giới sinh vật nhân chuẩn lâu đời nhất, bao gồm các loại nhóm sinh vật nhân chuẩn (đơn bào thuộc - đa tế bào?), dị dỡng dinh dỡng, tự dỡng dinh dỡng và cả hai dạng. Có lẽ là định nghĩa chính xác nhất về sinh vật nhân chuẩn không phải là nấm, động vật hoặc thực vật. 5 Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ Trờng Đại học Thủy lợi Hà Nội- Viện nghiên cứu thủy lực Deltf 3. Giới Nấm (Fungi): Là một sinh vật nhân chuẩn, dị dỡng, thờng là nhóm đa tế bào có các tế bào, có cấu tạo đa hạt nhân bao gồm các tế bào với thành tế bào. Chúng lấy năng lợng từ sự phân huỷ xác chết, sinh vật thối rữa và hấp thụ chất dinh dỡng từ các sinh vật đó. Một vài nấm là nguyên nhân của bệnh tật (bệnh lan nhiễm men, bệnh gỉ sắt và bệnh than), trong khi những loài nấm khác lại có ích cho việc nớng, ủ hay pha chế nh là thức ăn, dợc phẩm và các nguồn để tạo ra thuốc kháng sinh. 4. Thực vật (Plantae): Thực vật không có khả năng chuyển động tự do. Chúng là những sinh vật nhân chuẩn đa tế bào mà sản sinh ra năng lợng bởi quá trình quang hợp và có các tế bào xenlulo. Thực vật là nguồn sản sinh oxy, thức ăn và quần áo/vật liệu xây dựng cũng nh các loại gia vị, thuốc nhuộm và dợc phẩm. 5. Động vật ( Animals) là sinh vật nhân chuẩn dị dỡng đa tế bào có khả năng chuyển động trong suốt thời gian sống của chúng, chúng có những tế bào thiếu vách ngăn. Động vật cho chúng ta thức ăn, quần áo, chất béo, dầu thơm, có tính gần gũi thân thiện và sức lao động. Loài là một đơn vị phân loại. Tất cả các cá thể của một loài đều có cùng một tên khoa học chung. Nói chung tên này bao gồm hai từ Latin. Thuật ngữ đầu tiên chỉ họ và từ thứ hai chỉ tên loài. Ví dụ, Mytilus edulis (con trai xanh): Mytilus là họ của loài này. 6 [...]... tơng tác giữa một sinh vật và các thành vật vô sinh và hữu sinh của môi trờng xung quanh Trờng Đại học Thủy lợi Hà Nội- Viện nghiên cứu thủy lực Deltf 16 Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ 1.4.3 Tổ sinh thái Tổ sinh thái là vai trò của một sinh vật chiếm giữ và chức năng hoạt động của nó trong hệ sinh thái (có liên quan đến cách kiếm ăn của một sinh vật) Trong sinh thái, tổ sinh thái đại diện cho cách... niệm tổ sinh thái rất quan trọng trong sinh thái học và phải mất nhiều công sức để xác định tổ sinh thái của một sinh vật ở mức độ chi tiết Mỗi một loài có tổ sinh thái duy nhất của riêng mình Nó là một trong số ít các luật sinh thái Giả sử có hai loài chiếm giữ ở cùng một tổ sinh thái song chúng không thể chiếm giữ chính xác tại cùng một tổ và cùng chung sống (cùng tồn tại) Nói chung, các tổ sinh thái. .. trò cơ bản của sinh vật trong quần xã, là nhân tố kìm hãm đời sống và sự phát triển của sinh vật, và còn ảnh hởng đến cách sinh vật đó tìm kiếm thức ăn nh thế nào Các sinh vật sản xuất, một ổ sinh thái chính (trong tất cả các hệ sinh thái) là các sinh vật tự dỡng, thờng là quang dỡng Trong các hệ sinh thái trên cạn, sinh vật tự dỡng thờng là các loại cây xanh Trong hệ sinh thái nớc ngọt và nớc mặn thì... cộng sinh trong đó một sinh vật đợc hởng lợi nhờ vào ăn bám sinh vật khác, ví dụ nh virus cúm ký sinh ở ngời Các loại virus phải ký sinh trong tế bào Trờng Đại học Thủy lợi Hà Nội- Viện nghiên cứu thủy lực Deltf 27 Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ 2.2.8 Sự ăn thịt ăn thịt: Là một trong các loại tơng tác sinh học làm hạn chế sự phát triển của quần thể; xảy ra khi loại sinh vật này giết và tiêu thụ sinh. .. thức ăn Các hệ sinh thái bao gồm các vật thể sống và không sống Những vật thể sống này, hay nói các khác là thành phần sinh vật này, bao gồm môi trờng sống và các ổ sinh thái trong đó có các sinh vật tồn tại Các thành phần không sống, hay còn gọi là vô sinh, bao gồm đất, nớc, các chất dinh dỡng vô cơ và các yếu tố thời tiết Nơi sinh sống của một sinh vật gọi là môi trờng sống Một ổ sinh thái thờng đợc... Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ Không khí Mặt trời ánh sáng mặt trời Các sinh vật phân huỷ Các chất vô cơ Các sinh vật sản xuất Hợp chất hữu cơ Các chất vô cơ và nớc Bể thải Hợp chất hữu cơ Bể chứa (đất hoặc nớc) Hình 2-8: Một quần thể tự tồn tại đơn giản nhất cần phải có vật sản xuất và vật phân huỷ Biều đồ này biểu diễn một quần thể tồn tại dựa vào những sinh vật quang hợp tự dỡng và sinh vật phân... giảng Sinh thái biển và ven bờ chi Đây là do khả năng điều chỉnh sắc tố chỉ có thể thực hiện đợc ở nhiệt độ thoáng hơn của các chi đó Môi trờng quyết định kiểu biểu hiện loại sinh học Hình 1.7 : Tuần lộc Caribu, một loài động vật sống ở lãnh nguyên Hình 1.8 : Rừng ma ôn đới ở Oa-sing-tơn Chú ý đến mật độ của cây 1.4 Nơi sống 1.4.1 Sinh thái học cá thể Sinh thái học cá thể nghiên cứu về sinh thái, tập... thể sinh vật sống ảnh hởng tới tỷ lệ tăng dân số Lịch sử sự sống liên quan đến tuổi trởng thành giới tính, tuổi chết, và các yếu tố khác trong đó thời gian sống của cá thể ảnh hởng đến các đặc điểm sinh sản Một số sinh vật phát triển nhanh, sinh sản nhanh và nhiều con trong mỗi chu kỳ sản sinh sản Các sinh vật khác phát triển chậm, sinh sản muộn và chỉ có một vài con trong mỗi một chu kỳ Hầu hết các sinh. .. 13 Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ Chế độ dinh dỡng cân bằng Cacbon, hyđrô và ôxy đợc hút từ đất và là những chất dinh dỡng đa lợng sơ cấp Canxy, magiê và lu huỳnh là dinh dỡng đa lợng thứ cấp cần ít hơn Dinh dỡng vi lợng, cần rất ít và đôi khi độc hại ở khối lợng lớn Chúng bao gồm: sắt, mangan, đồng, chì, bo và clo Phân bón hoàn hảo có thể cung cấp cả ba loại dinh dỡng sơ cấp, thứ cấp và vi lợng... cả các sinh vật đều cần năng lợng để sống và các sinh vật khác nhau thì nạp năng lợng theo các cách khác nhau Có nhiều phơng pháp phân loại cách mà các cá thể nạp thức ăn Một cách thờng dùng là chia các sinh vật ra làm hai loại: sinh vật tự dỡng (hay còn gọi là sinh vật sản xuất), và sinh vật dị dỡng (còn gọi là sinh vật tiêu thụ) 2.3.1 Các sinh vật tự dỡng (quang dỡng và hoá dỡng) Các loài sinh vật . vi khuẩn lam (sinh vật tự dỡng) và vi khuẩn thật (sinh vật dị dỡng). 2. Giới sinh vật nguyên sinh (Protista): là giới sinh vật nhân chuẩn lâu đời nhất, bao gồm các loại nhóm sinh vật nhân. đất, khí hậu, các sinh vật sống khác và các ảnh hởng của chúng với nhau. Thông thờng, sinh thái học có thể chia thành sinh thái học trên cạn và sinh thái học biển, trong đó: + Sinh thái học trên. quan hệ sinh thái giữa sinh vật và môi trờng là quan hệ đa chiều. 3 Bài giảng Sinh thái biển và ven bờ Trờng Đại học Thủy lợi Hà Nội- Viện nghiên cứu thủy lực Deltf Nguồn gốc của sinh thái