Cơ sở hóa học của sinh học phân tử
ĐẠI CƢƠNG CƠ SỞ HÓA HỌC CỦA SINH HỌC PHÂN TỬ Sự sống của tế bào phụ thuộc vào hàng ngàn phản ứng và tương tác hóa học. Những phản ứng và tương tác này phối hợp một cách tinh vi theo không gian, thời gian và do chỉ lệnh di truyền cũng như môi trường chi phối. Nghiên cứu những tương tác và phản ứng như vậy ở mức độ phân tử sẽ giúp chúng ta giải pháp các câu hỏi cơ bản về sự sống của tế bào. Những câu hỏi đó là: Tế bào hấp thụ dinh dưỡng và thông tin từ môi trường như thế nào? Chúng chuyển hóa năng lượng và dự trữ chúng trong chất dinh dưỡng thành hoạt động tế bào ra sao? Tế bào chuyển đổi năng lượng lưu giữ trong dinh dưỡng thành cấu trúc của chúng như thế nào? Tế bào liên kết với nhau tạo thành mô như thế nào? Tế bào giao tiếp với nhau như thế nào để một sinh vật phức tạp có thể tăng trưởng và thích nghi cao với môi trường? Một trong những mục tiêu của sinh học phân tử tế bào là cung cấp đáp án dưới dạng thuộc tính của từng phân tử và ion cho các câu hỏi trên cũng như nhiều câu hỏi khác về cấu trúc, chức năng của tế bào và sinh vật. Hình 1.1: Các phân tử hóa học và tương tác hóa học điển hình trong giới sinh học(Theo Lodish’s Molecular Cell Biology 5 th ) Ví dụ, các thuộc tính của nước, một trong những phân tử như vậy, đã và đang kiểm soát tiến hóa, cấu trúc và chức năng của tế bào. Bạn sẽ không thể hiểu sinh học phân tử nếu không thực sự thấu hiểu các tính chất của nước đã kiểm soát hóa học của sự sống ra sao. Sự sống đầu tiên được phát sinh từ môi trường nước. Chiếm 70-80% trọng lượng của hầu hết các loại tế bào, nước là phân tử phong phú nhất trong hệ sinh học. Chính trong môi trường lỏng này các tiểu phân tử và ion (chiếm 7% trọng lượng vật chất) lắp ráp thành đại phân tử, đại phân tử tích hợp thành bộ máy và hình thể của tế bào, tức toàn bộ phần trọng lượng còn lại của cơ thể sinh vật. Các tiểu phân tử gồm amino acid, nucleotide, lipid và đường. Nhiều phân tử sinh học dễ hòa tan trong nước gọi là ưa nước. Các phân tử khác là chất dạng béo, dầu phân tách với nước nên gọi là kị nước. Ngoài ra nhiều phân tử sinh học khác (Ví dụ như phospholipid) chứa cả vùng kị nước và ưa nước nên được gọi là lưỡng phần. Phospholipid cấu thành màng linh động như bức tường bao quanh tế bào và các cơ quan tử. Hoạt động nhịp nhàng của tế bào, mô và sinh vật phụ thuộc vào tất cả các loại phân tử kể trên, từ những phân tử nhỏ nhất đến lớn nhất. Thực vậy, xét trên sự sinh tồn của loài người thì một ion đơn giản (H+) đóng vai trò quan trọng không kém những phân tử DNA khổng lồ mang mã di truyền (Khối lượng DNA trong nhiễm sắc thể số 1 của người gấp 8,6x10 10 lần khối lượng proton!). Tương tác hóa học của tất cả các phân tử lớn, nhỏ này với nước và với nhau xác định bản chất của sự sống. Thật may cho chúng ta, trong khi có rất nhiều loại phân tử sinh học tham gia tương tác và phản ứng trong rất nhiều con đường phức tạp để tạo nên tế bào và sinh vật sống thì số nguyên lý hóa học cần để hiểu các quá trình tạo nên mức độ phân tử lại không thay đổi qua hàng triệu năm. Trong chương này, chúng ta xem xét những nguyên tắc then chốt, một số trong đó, hẳn bạn đã biết rõ. Chúng ta bắt đầu với liên kết công hóa trị với vai trò kết nối nguyên tử thành phân tử. Tiếp đến là những liên kết không cộng hóa trị, giúp ổn định nhóm nguyên tử thuộc cấu trúc chức năng bên trong và giữa các phân tử. Sau đó chúng ta đề cập đến những tính chất trọng yếu của các đơn vị cấu trúc hóa học cơ bản tham gia cấu thành đại phân tử và tổ hợp đại phân tử. Sau khi xem xét cân bằng hóa học liên quan đến hầu hết các hệ sinh học chúng ta kết thúc chương với các nguyên lý năng lượng hóa sinh cơ bản, bao gồm vai trò lưu trữ và chuyển hóa năng lượng của ATP (adenosine triphosphate) trong trao đổi chất của tế bào. 1.1 Liên kết cộng hóa trị và tƣơng tác không cộng hóa trị Lực hấp dẫn giữa các nguyên tử là “keo” dính chúng lại với nhau trong phân tử. Các phân tử sinh học cũng tương tác với nhau thông qua lực này. Các lực mạnh tạo thành liên kết cộng hóa trị khi hai nguyên tử dùng chung một (liên kết đơn) hoặc nhiều cặp điện tử (liên kết đôi, liên kết ba…). Lực hấp dẫn yếu trong các tương tác không cộng hóa trị cũng quan trọng không kém bởi chúng xác định tính chất và chức năng của nhiều phân tử sinh học như protein, acid nucleic, carbohydrate, và lipid. Đầu tiên chúng ta sẽ thảo luận về liên kết cộng hóa trị và sau đó đến bốn loại tương tác không cộng hóa trị chính: liên kết ion, liên kết hydrogen, tương tác van der Waals và hiệu ứng kị nước. Cấu hình điện tử của nguyên tử xác định số lượng và tính chất của các liên kết cộng hóa trị mà nó tạo thành Hydrogen, oxygen, carbon, nitrogen, phosphorus, lưu huỳnh là các chất phổ biến nhất trong phân tử sinh học. Những nguyên tử này hiếm khi tồn tại độc lập mà luôn tham gia tạo liên kết. Chúng dễ dàng hình thành liên kết cộng hóa trị sử dụng điện tử nằm trong orbital lớp ngoài cùng. Số lượng và mô hình liên kết cộng hóa trị mà một nguyên tử có thể tạo thành các nguyên tử khác là đặc trưng cho nguyên tử đó. Kích thước nguyên tử, phân bố diện tích và số điện tích có thể góp chung quyết định mô hình liên kết. Một số nguyên tử (Ví dụ, carbon) luôn tạo thành số liên kết cộng hóa trị bền cố định nhưng số khác (Ví dụ, lưu huỳnh) tạo số liên kết cộng hóa trị bền khác nhau. Carbon là trung tâm tổ chức của tất cả các khối cấu trúc sinh học. Carbon thường hình thành bốn liên kết cộng hóa trị với ba hoặc bốn nguyên tử khác. Ví dụ, carbon của phân tử formaldehyde có thể liên kết với ba nguyên tử trên một mặt phẳng chung. Ở đó, carbon tham gia tạo hai liên kết đơn với hai nguyên tử và một liên kết đôi (sử dụng hai cặp điện tử góp chung) với nguyên tử thứ ba. Khi không bị các hạn chế khá, nguyên tử tham gia liên kết đơn thường quay tự do quanh trục liên kết, trong khi các nguyên tử tham gia liên kết đối thì không thể. Mặt phẳng cố định do liên kết đôi áp đặt có nghĩa vô cùng to lớn đối với hình dạng và độ linh động của các phân tử sinh học như phosphlipid, protein, và acid nucleic. Carbon cũng có thể gắn với bốn nguyên tử như trong phân tử methane (CH 4 ). Trong trường hợp này, góc giữa hai liên kết luôn là 109,5 o và các nguyên tử tham gia liên kết nằm tại bốn đỉnh của hình tứ diện. Cấu hình này xác định cấu trúc của nhiều phân tử sinh học. Carbon liên kết với bốn phân tử hoặc các nhóm chức khác nhau theo cấu hình không phẳng gọi là carbon bất đối xứng, tạo ra hai đồng phân là ảnh qua gương của nhau. Đặc tính này có tên tính chất bàn tay (chyrality) và các phân tử như vậy đươc coi là đồng phân quang học, hay đồng phân lập thể. Nhiều phân tử trong tế bào chứa ít nhất một nguyên tử carbon bất đối xướng, thường gọi là nguyên tử carbon bàn tay. Hoạt tính sinh học của các đồng phân lập thể thường hoàn toàn khác biệt. Điều này là do sắp xếp của các nguyên tử trong cấu trúc khác nha nên chúng chỉ có duy nhất một phương thức tương tác và phản ứng hóa học với các phân tử khác. Một số loại thuốc chứa hỗn hợp đồng phân lập thể của các tiểu phân tử nhưng chỉ trong một số đó mang lại hoạt tính sinh học có lợi. Do đó sử dụng duy nhất một đồng phân lập thể tinh khiết có thể đem lại hiệu lực cao hơn và giảm hiệu ứng phụ. Ví dụ một đồng phân lập thể của thuốc chống suy nhược citalopram (Celexa) có hiệu lực cao gấp 170 lần những đồng phân khác. Hoạt tính của một số đồng phân lập thể rất khác nhau. Darvon là thuốc giảm đau trong khi đồng phân lập thể của nó Novrad (Darvon viết ngược lại) là thuốc giảm ho. Một đồng phân lập thể của ketamine là thuốc tê, trong khi đồng phân lập thể khác gây ảo giác. Hình 1.2 : Trình bày số liên kết cộng hóa trị có thể hình thành bởi các nguyên tử phổ biến. Nguyên tử hydrogen chỉ tạo một số liên kết cộng hóa trị. Nguyên tử oxy thường chỉ tạo hai liên kết cộng hóa trị nhưng vẫn dư hai cặp điện tử để có thể tham gia tương tác không cộng hóa trị. Lưu huỳnh tạo hai liên kết cộng hóa trị trong sunfua hydrogen (H 2 S) nhưng cũng có thể tạo 6 liên kết cộng hóa trị như trong acid sulfuric (H 2 SO 4 ) và dẫn xuất lưu huỳnh của nó. nitrogen và phosphorus có 5 điện tử lớp ngoài cùng. Trong amoniac ( NH 3 ), nitrogen (tham gia tạo ba liên kết cộng hóa trị; cặp điện tử còn dư có thể tham gia tương tác không cộng hóa trị. Trong ion amoni (NH 4 + ), nitrogen tạo thành bốn liên kết cộng hóa trị với cấu hình tứ diện. Phospho thường tạo ra 5 liên kết cộng hóa trị như trong acid phosphoric (H 3 PO 4 ) và các dẫn xuất phosphate tạo thành khung acid nucleic. Các nhóm phosphate gắn cộng hóa trị với protein đóng vai trò chính trong điều hòa hoạt tính của nhiều protein. Phân tử trung tâm trong lĩnh vực năng lượng học của tế bào ATP cũng chứa ba nhóm phosphate (Xem phần 2.4). (Theo Lodish’s Molecular Cell Biology 5 th ) Hình 1.3 : Cấu trúc 3 chiều của Methane và Formaldehyde (Theo Lodish’s Molecular Cell Biology 5 th ) Trong liên kết cộng hóa trị, điện tử góp chung có thể nằm cân bằng hoặc lệch về một phía. Độ âm điện là mức độ mà một nguyên tử có khả năng hút điện tử. Khi hai nguyên tử có độ âm điện bằng nhau hoặc tương tự thì cặp điện tử tham gia liên kết về cơ bản nằm cân bằng giữa hai nguyên tử như trường hợp liên kết C-C và C-H. Liên kết này gọi là không phân cực. Tuy nhiên trong nhiều phân tử, các nguyên tử tham gia liên kết có độ âm điện khác nhau nên cặp điện tử góp chung nằm lệch về một phía. Liên kết giữa chúng được gọi là phân cực. Một đầu của liên kết phân cực có điện tích âm hơn (δ - ) và đầu kia có điện tích dương hơn (δ + ). Ví dụ trong liên kết O-H, O có độ âm điện lớn hơn H nên các điện tử dành nhiều thời gian để quanh xung quanh nguyên tử O hơn. Do vậy liên kết O-H có tính lưỡng điện tức hai đầu liên kết tích điện ngang bằng nhưng trái dấu. Trong lưỡng cực điện O-H, (δ - ) trên O bằng khoảng 25% điên tích của điện tử, giá trị tuyệt đối của nó cũng bằng (δ + ) trên H. Bởi vì hai liên kết O-H của nước không nằm đối diện qua O nên phân tử nước (H 2 O) có tính lưỡng cực và khả năng tạo các tương tác tĩnh điện, không cộng hóa trị với nhau và với phân tử khác. Những tương tác này đóng vai trò trọng yếu trong hầu như mọi tương tác hóa học và do đó là cơ sở cho sinh học tế bào. Độ phân cực của liên kết đôi O=P trong H 3 PO 4 tạo ra cộng hưởng lai hóa (resonance hybrid), một cấu trúc trung gian giữa hai dạng cấu trúc thể hiện dưới đây với cặp dấu chấm đại diện cho các điện tử không tham gia liên kết. Trong cộng hưởng lai hóa bên phải, một điện tử từ liên kết đôi P=O lệch về phía O làm nó mang điện tích âm và P mang điện tích dương. Các điện tích này rất quan trọng trong tương tác không cộng hóa trị. Liên kết cộng hóa trị mạnh hơn nhiều và bền hơn tương tác không cộng hóa trị. Liên kết cộng hóa trị rất ổn định (tức mạnh) bởi vì năng lượng cần thiết để pahs vỡ chúng lớn hơn nhiều so với nhiệt năng tại nhiệt độ phòng (25 o C) hoặc nhiệt độ cơ thể (37 o C). Ví dụ, nhiệt năng tại 25 o C bằng khoảng 06, Kcal/mol trong khi năng lượng cần để phá vỡ liên kết đơn C-C trong ethane gấp khoảng 140 lần. Do đó tại nhiệt độ phòng (25 o C) có ít hơn một phần 10 12 phân tử ethane bị phá vỡ thành hai phân tử CH 3 chứa điện tử không cặp đôi (gọi là một gốc). Hình 1.4: Phân bố điện tử lớp ngoài cùng tham gia và không tham gia liên kết của nhóm peptide (Theo Lodish’s Molecular Cell Biology 5 th ) Năng lượng liên kết đơn cộng hóa trị trong phân tử sinh học tương đương với năng lượng liên kết C-C của ethane. So với liên kết đơn thì liên kết đôi cần nhiều điện tử góp chung hơn để hình thành nên cũng cần nhiều năng lượng hơn để phá vỡ. Ví dụ, cần 84 Kcal/mol để phá vỡ liên kết đôi C=O. Những liên kết đôi phổ biến nhất trong các phân tử sinh học là C=O, C=N, C=C và P=O. Hình 1.5: biểu đồ năng lượng của một số liên kết (Theo Lodish’s Molecular Cell Biology 5 th ) Ngược lại, năng lượng liên kết của các tương tác không cộng hóa trị chỉ từ 1 đến 5Kcal/mol, thấp hơn rất nhiều so với của liên kết cộng hóa trị. Thật vậy, tương tác cộng hóa trị yếu đến nổi chúng hình thành và phá vỡ với vận tốc ngang nhau tại nhiệt độ phòng. Mặc dù yếu và tồn tại ngắn ở nhiệt độ sinh lý (24-37 o C,nhiều tương tác không cộng hóa trị có thể cùng hoạt động tương hỗ). Điều này tạo ra những kết hợp đặc hiệu và ổn định giữa các thành phần khác nhau của một phân tử lớn hoặc giửa các đại phân tử. Dưới đây chúng ta điểm lại bốn loại tương tác không cộng hóa trị chính, sau đó xem xét vai trò gắn kết các phân tử sinh học với nhau và với các phân tử khác của chúng. Tƣơng tác ion là lực hút giữa các ion chứa điện tích trái dấu. Tương tác ion hình thành từ các ion tích điện dương(cation) và ion tích điện âm (anion). Ví dụ, trong NaCl cặp điện tử góp chung của Na hoàn toàn chuyển tới Cl. Không giống như liên kết cộng hóa trị, tương tác ion không có nhiều cấu hình đặc hiệu hoặc cố định vì trường tĩnh điện xoay quanh ion (lực hút của ion với một điện tích trái dương) đồng nhất theo mọi chiều. Trong NaCl rắn, nhiều ion gắn chặt với nhau theo mô hình sao cho các điện tích trái dấu sắp thẳng hàng và do đó tạo thành mạng lưới tinh thể có tổ chức cao (tinh thể muối). Khi hòa tan trong nước, các ion của NaCl phân tách và được ổn định hóa bởi tương tác với nước. Trong dung dịch, lớp vỏ nước bao quanh các ion đơn giản và có giá trị sinh học như Na + ,K + ,Ca 2+ ,Mg 2+ , và Cl - . Lớp vỏ này hình thành bởi tương tác ion giữa ion trung tâm và các đầu mang điện tích trái dấu của phân tử nước lưỡng cực. Hiện tượng này gọi là hydrate hóa và năng lượng giải phóng khi các ion liên kết với các phân tử nước gọi là năng lượng hydrate hóa. Hầu hết các ion dễ hòa tan trong nước vì năng lượng hydrate hóa lớn hơn năng lượng mạng lưới (năng lượng ổn định hóa cấu trúc tinh thể). Khi các ion tương tác trực tiếp với protein lớp vỏ hydrate cần được loại bỏ. Ví dụ, lớp vỏ hydrate biến mất khi ion đi qua lỗ protein trên màng tế bào trong dẫn truyền xung thần kinh. Cường độ tương đối của tương tác giữa ion A - và C + phụ thuộc vào nồng độ của các ion khác trong dung dịch. Nồng độ các ion khác càng cao ( ví dụ Na + và Cl - ) thì A - và C + càng có nhiều cơ hội tương tác ion với những ion nay và do đó năng lượng cần để phá vỡ tương tác giữa A - và C + càng thấp. Kết quả là tăng nồng độ muối (ví dụ NaCl) trong dung dịch chứa các phân tử sinh học có thể làm yếu và thậm chí phá vỡ tương tác ion giữa chúng. Liên kết hydrogen xác định độ hòa tan trong nƣớc của phân tủ không tích điện Liên kết hydrogen là tương tác giữa nguyên tử hydrogen tích điện dương trong phân tử lưỡng cực (ví dụ nước) với điện tử không chia của nguyên tử khác. Liên kết hydrogen có thể hình thành trong cùng một phân tử (nội phân tử) hoặc giữa hai phân tử (liên phân tử). Thông thường nguyên tử hydrogen chỉ tham gia tạo liên kết cộng hóa trị với ngyên tử có độ âm điện (D) sẽ tạo ra phân tử phân cực. Trong phân tử này, H có thể tham gia tạo liên kết hydrogen với nguyên tử nhận (A) có một cặp điện tử chưa liên kết: Liên kết cộng hóa trị D-H lúc này sẽ dài hơn một chút so với khi không có liên kết hydrogen do A kéo H ra xa D. Đặc trưng quan trọng của mọi liên kết hydrogen là tính định hướng. Trong các liên kết hydrogen mạnh nhất , nguyên tử cho, nguyên tử hydrogen và nguyên tử nhận cùng nằm trên một đường thẳng (tuyến tính). Các liên kết hydrogen phi tuyến yếu hơn nhưng nhiều liên kết như vậy giúp ổn định cấu trúc lập thể của protein. Liên kết hydrogen dài hơn và yếu hơn liên kết cộng hóa trị hình thành từ cùng loại nguyên tử. Ví dụ giữa hai phân tử nước, khoảng cách giữa hạt nhân của hydrogen và oxy trong liên kết hydrogen là khoảng 0.27 nm. Giá trị này gấp khoảng hai lần độ dài của liên kết cộng hóa trị O-H trong một phân tử nước. Liên kết hydrogen giữa hai phân tử nước (xấp xỉ 5kcal/mol) mạnh hơn so với liên kết hydrogen tạo thành giữa nhiều phân tử sinh học khác (1-2kcal/mol) nhưng yếu hơn nhiều so với các liên kết cộng hóa trị O-H (gần 110kcal/mol). Liên kết hydrogen hình thành rộng khắp trong nước tạo ra nhiều tính chất trọng yếu của hợp chất này, bao gồm nhiệt độ sôi và nhiệt độ tan bất thường cũng như khả năng tương tác, hòa tan nhiều chất khác. Hình 1.6: Ion Mg 2+ và các phân tử nước xung quanh (Theo Lodish’s Molecular Cell Biology 5 th ) Độ hòa tan của các chất không tích điện trong dung dịch phụ thuộc nhiều vào khả năng tạo liên kết hydrogen với nước. Ví dụ như các nhóm hydroxyl trong ancol và nhóm amin trong amine có thể tạo thành một số liên kết hydrogen nên chúng dễ hòa tan vào nước. Nhìn chung các phân tử chứa liên kết phân cực, các phân tử tích điện và ion có thể tạo liên kết hydrogen nên dễ hòa tan trong nước, hay nói cách khác là chúng ưa nước. Ngoài amin và hydroxyl, nhiều phân tử sinh học khác còn chứa nhóm peptide và ester. Những nhóm này tham gia tạo liên kết hydrogen với nước thông qua cặp điện tử chưa cặp đôi tại oxy của nhóm carbonyl. Chụp ảnh tinh thể dùng tia X kết hợp với phân tích máy tính cho phép đồ họa chính xác phân bố điện tử không chia lớp ngoài cùng của các nguyên tử cũng như điện tử tham gia tạo liên kết cộng hóa trị. Hình 1.7: Một số dạng liên kết hydrogen điển hình Tƣơng tác van der Waals do các lƣỡng cực điện tạm thời gây ra Khi hai nguyên tử lại gần nhau, chúng tạo ra lực hút yếu và không đặc hiệu, gọi là tương tác van der Waals. Nguyên nhân tạo ra những tương tác không đặc hiệu này là do dao động tự do ngắn hạn của điện tử trong nguyên tử tạo ra phân bố điện tích bất đối xứng. Nếu hai nguyên tử liên kết không cộng hóa trị đủ gần nhau, điện tử của một nguyên tử sẽ xáo trộn điện tử của một nguyên tử khác. Sự xáo trộn này tạo ra lưỡng cực điện tạm thời trong nguyên tử thứ hai và hai lưỡng cực điện này tạo ra lực hút yếu lẫn nhau. Tương tự, liên kết cộng hóa trị phân cực của một phân tử sẽ hút nguyên tử khác theo nhiều lưỡng cực ngược lại. Hình 1.8: Liên kết cộng hóa trị và liên kết Van der Walls Như vậy tương tác Van der Waals là do các lưỡng cực điện tạm thời hoặc cố định gây ra và tồn tại trong mọi loại phân tử, phân cực cũng như không phân cực. Đặc biệt, tương tác Van der Waals giúp cố kết các phân tử không phân cực do chúng không thể tạo ra liên kết hydrogen hoặc tương tác ion với các phân tử khác. Vì cường độ tương tác Van der Waals giảm nhanh chóng khi khoảng cách tăng nhanh nên liên kết này chỉ tạo thành khi các nguyên tử ở rất gần nhau. Tuy nhiên nếu các nguyên tử nằm quá gần, chúng sẽ đẩy nhau ra bởi điện tích âm của nguyên tử. Khi lực hút Van der Waals giữa hai nguyên tử cân bằng chính xác với lực đẩy giữa hai đám mây điện tử (orbital), ta gọi các nguyên tử đang tiếp xúc Van der Waals. Tương tác Van der Walls có cường độ khoảng 1 kcal/mol, yếu hơn liên kết hydrogen điển hình và chỉ lớn hơn một chút so với nhiệt năng của phân tử tại 25 o C. Vì vậy cần nhiều tương tác Van der Waals và/hoặc tương tác Van der Waals cùng với các tương tác không cộng hóa trị khác để có thể ảnh hưởng đáng kể tới độ bền của tiếp xúc trong các phân tử. Hiệu ứng kị nƣớc làm các phân tử không phân cực kết tụ Vì các phân tử không phân cực chứa các nhóm tích điện, không có moment lưỡng cực hoặc được hydrate hóa nên chúng không hoặc hầu như không tòa tan trong nước hay nói cách khác, chúng có tính kị nước. C-C và C-H là những liên kết cộng hóa trị không phân cực phổ biết nhất trong hệ sinh học. Hydrocarbon là loại phân tử chỉ chứa carbon và hydrogen và hầu như không tan trong nước. Chất béo động vật và dầu thực vật có bản chất là triacylglycerol lớn (hay triglyceride) cũng không hòa tan trong nước. Như sẽ đề cập dưới đây, thành phần phân tử chính [...]... độ bổ sung phân tử, là thiết yếu cho nhiều quá trình quan trọng của sự sống 1.2 Các đơn vị cấu trúc hóa học của tế bào Một motif phổ quát trong sinh học là sự hình thành các đại phân tử sinh học và cấu trúc từ nhiều tiểu phân tử tương đồng hoặc giống hệt nhau thông qua các liên kết cộng hóa trị hay không cộng hóa trị Ba nhóm đại phân tử sinh học phổ biến và quan trọng nhất trong các hệ sinh học là protein,... nhau Các phân tử phân cực hòa tan trong dung môi phân cực như nước, các phân tử không phân cực hòa tan trong dung môi không phân cực như hexane Độ tương hợp phân tử do các tương tác không cộng hóa trị chi phối cho phép các phân tử sinh học gắn với nhau vừa rất chặt vừa rất đặc hiệu Cả bên trong lẫn bên ngoài tế bào, các ion lẫn các phân tử thường xuyên ra vào nhau Nồng độ càng cao, hai phân tử càng... đổi cấu hình lập thể của vị trí B và dẫn đến thay đổi tương tác gắn của vị trí B với một số phân tử khác Cơ chế này quan trọng do nhờ đó mà một phân tử có thể thay đổi (điều hòa) hoạt tính của phân tử thứ hai (ví dụ protein) bằng cách thay đổi khả năng tương tác của phân tử thứ hai này với phân tử thứ ba Mỗi loại dịch sinh học có giá trị pH đặc trƣng Dung môi bên trong tế bào và của dịch ngoại bào là... trong chiều dài của tơ khung tế bào tạo ra lực đẩy hoặc kéo màng và các cơ quan tử Điện năng-năng lƣợng vận động của điện tử hoặc các hạt điện tích khác-cũng là một dạng động năng Nhiều dạng thế năng có ý nghĩa rất quan trọng trong sinh học Quan trọng nhất trong sinh học là hóa năng, năng lượng lưu giữ dưới dạng liên kết hóa học giữa các nguyên tử trong phân tử Thực vậy, hầu hết phản ứng hóa học được mô... động hóa học và vận động cơ học của tế bào Một số hình thức năng lƣợng quan trọng trong hệ sinh học Có hai dạng năng lượng cơ bản : động năng và thế năng Động năng là năng lượng vận động - ví dụ vận động của các phân tử Dạng năng lượng thứ hai là thế năng (năng lượng tích trữ), đặc biệt quan trọng khi nghiên cứu các hệ thống sinh hoặc hóa học Nhiệt năng hay nhiệt là một dạng của động năng Để sinh. .. kích thước của các đại phân tử sinh học (như protein) lớn nên trên bề mặt của chúng thường chứa nhiều vị trí có thể tham gia tương tác bổ sung với những phân tử khác Do vậy nhiều đại phân tử có khả năng gắn đồng thời với một số phân tử khác Trong một số trường hợp, các phản ứng gắn này độc lập với nhau và từng giá trị Kd là hằng số Ở các trường hợp khác, phân tử gắn với vị trí A trên đại phân tử có thể... hình điện tử của nó, chuyển điện tử tới trạng thái năng lượng cao hơn Trạng thái năng lượng này sau đó phục hồi bình thường và giải phóng năng lượng sinh công Ví dụ, khi quang hợp , năng lượng ánh sáng do các phân tử chuyên biệt (ví dụ chất diệp lục) hấp thụ sau đó sẽ chuyển hóa năng lượng liên kết hóa học Cơ năng là dạng động năng chính trong sinh học, thường do chuyển hóa năng lượng hóa học đã tích... hóa học, thành phần cấu trúc xác định hình thành và vận động của tế bào…) Hình 1.11: Các khối cấu trúc hóa học chính của stế bào Các đại phân tửa cũng có thể lắp ráp thông qua tương tác không cộng hóa trị Ví dụ, hàng ngàn tiểu phân tử gọi là phospholipid lắp ráp không cộng hóa trị thành cấu trúc hai lớp của màng tế bào Trong chương này, chúng ta sẽ tập trung vào tính chất của các đơn vị cấu trúc hóa. .. vú từ nhiệt độ cơ thể bình thường (37oC) xuống 4oC có thể gần như đóng băng hay dừng nhiều quá trình tế bào (ví dụ vận động màng nội bào) Năng lượng bức xạ là động năng của photon, cũng rất quan trọng đối với sinh học Năng lượng bức xạ có thể chuyển hóa thành nhiệt năng, ví dụ khi các phân tử hấp thụ ánh sáng và chuyển hóa năng lượng thành vận động phân tử Năng lượng phân tử do các phân tử hấp thụ cũng... chất) và 7,4 (pH của máu người) 1.4 Năng lƣợng hóa sinh học Quá trình tạo, tích trữ và sử dụng năng lượng là trung tâm của tính hiệu quả của tế bào Có thể định nghĩa năng lượng là khả năng sinh công, một khái niệm vừa đúng với động cơ ô tô và nhà máy điện trong cuộc sống của chúng ta cũng như với cỗ máy tế bào của thế giới sinh học Có thể khai thác năng lượng dữ trữ trong liên kết hóa học đẻ cung cấp . ĐẠI CƢƠNG CƠ SỞ HÓA HỌC CỦA SINH HỌC PHÂN TỬ Sự sống của tế bào phụ thuộc vào hàng ngàn phản ứng và tương tác hóa học. Những phản ứng và. về cấu trúc, chức năng của tế bào và sinh vật. Hình 1.1: Các phân tử hóa học và tương tác hóa học điển hình trong giới sinh học( Theo Lodish’s Molecular