Hình thái ngoài và cấu tạo trong của động vật hai mảnh vỏ Dựa vào hình dạng và số lượng răng trên mặt khớp của vỏ, sự phát triển của cơ khép vỏ, sự tiến hoá của mang người ta chia Biva
Trang 1ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA LỚP HAI MẢNH VỎ
1.1 Hình thái, cấu tạo cơ thể
- Cơ thể dẹp, đối xứng hai bên Chúng có hai miếng da
ngoài dính lại với nhau ở phần lưng và bao bọc cả phần thân mềm gọi là màng áo Màng áo tiết ra hai mảnh vỏ bảo
vệ bên ngoài cơ thể nên gọi là lớp hai vỏ (Bivalvia) Phần thân mềm gồm 3 phần: nang nội tạng, chân và màng áo Đầu thoái hoá nên còn gọi là lớp không đầu (Acephala) Hai vỏ được dính với nhau nhờ bản lề mặt lưng Giữa vỏ và
bộ phận thân mềm có hai bó cơ ngang liên hệ để điều tiết
sự đóng mở vở gọi là cơ khép vỏ trước và cơ khép vỏ sau Giữa màng áo và khoang nội tạng có một khoảng trống gọi
là xoang màng áo Trong xong màng áo có mang dạng hình tấm, nên gọi là mang tấm (Lamelli branchia) Chân ở mặt bụng của bộ phận thân mềm, thường dẹp hai bên dạng lưỡi rìu, nên còn gọi là lớp chân rìu (Pelecypoda)
- Hệ thống tiêu hoá bao gồm có mang, xúc biện, miệng, thực quản, dạ dày, manh nang tiêu hoá, sợi keo, ruột phần lớn nằm trong khối nội tạng, nếu đem cắt bỏ lớp bọc ngoài chúng ta sẽ nhìn thấy rõ ở lớp hai mảnh vỏ không có túi
Trang 2xoang miệng, phiến hàm, lưỡi sừng và tuyến nước bọt Quá trình bắt mồi tiêu hoá của hai mảnh vỏ có 3 đặc điểm:
+ Không có khả năng chọn lọc thức ăn về chất nhưng lại có khả năng chọn lọc kỹ càng thức ăn theo kích thước
+ Mang là cơ quan chọn lọc thức ăn, xúc biện có tác dụng chọn lọc và vận chuyển thức ăn, miệng và thực quản chỉ có tác dụng vận chuyển, manh nang chọn lọc thức ăn là cơ quan lọc cuối cùng
+ Dạ dày, ruột, sợi keo, mộc dạ dày giúp đỡ sự tiêu hoá ngoại tế bào Manh nang tiêu hoá, thực bào có tác dụng tiêu hoá nội tế bào Trực tràng và hậu môn dùng để thải bã thức
ăn còn lại
- Hệ hô hấp: động vật hai vỏ hô hấp chủ yếu bằng mang, ngoài ra chúng còn có thể tiến hành trao đổi khí nhờ mặt ngoài cơ thể vì vậy có nhiều huyết quản phân bố ở màng áo khiến cho máu không phải qua mang mà trực tiếp chảy vào tâm nhĩ Cấu tạo mang: mang nằm trong xoang mang, gồm các đôi lá mang đối xứng nhau bao gồm đôi lá mang trong
và lá mang ngoài Mỗi lá mang gồm hai tấm mang, trên
Trang 3mỗi tấm mang có nhiều sợi mang, trên sợi mang có các loại tiêm mao
- Hệ tuần hoàn: Hệ thống tuần hoàn của hai mảnh vỏ là một
hệ thống mở, do các bộ phận tim, xoang bao tim, tim phụ (có hoặc không), huyết quản và huyết dịch tạo thành Tim nằm trong xoang bao tim gồm một tâm thất và hai tâm nhĩ Tâm thất thường bị trực tràng xuyên qua Hầu hết các loài huyết dịch có màu xanh trừ Sò huyết, máu có màu đỏ
- Hệ bài tiết: Thận gồm một đôi do rất nhiều ống nhỏ phân tán ở vùng sau bụng và ống phểu thận Một đầu thận thông với xoang bao tim, đầu kia thông với xoang màng áo
- Hệ thần kinh và cơ quan cảm giác: Trung khu hệ thần kinh gồm 3 hạch (trừ nhóm Nuculacera có 4 đôi hạch) là đôi hạch não, đôi hạch chân và đôi hạch nội tạng ở các loài như Hầu khi còn là ấu trùng thì có 3 đôi hạch như trên
nhưng khi trưởng thành do chân bị thoái hoá nên chỉ còn hạch não và hạch nội tạng Cơ quan cảm giác không phát triển
- Hệ cơ: Hệ cơ của động vật hai vỏ hết sức đơn giản chỉ có
cơ khép vỏ và cơ co rút chân Cơ khép vỏ bao gồm có cơ
Trang 4khép vỏ trước và sau, tuy nhiên ở các loài sống bám như Hầu cơ khép vỏ trước bị thoái hoá chỉ còn cơ khép vỏ sau
Trang 5Hình 9 Hình thái ngoài và cấu tạo trong của động vật hai
mảnh vỏ
Dựa vào hình dạng và số lượng răng trên mặt khớp của vỏ,
sự phát triển của cơ khép vỏ, sự tiến hoá của mang người ta chia Bivalvia thành 3 bộ:
a) Bộ răng hàm (Taxodonta): Gồm những giống loài
nguyên thuỷ với các đặc điểm sau: Hai cơ khép vỏ trước
Trang 6và sau đều phát triển, mặt khớp mỗi vỏ có một hàng răng đồng dạng, số lượng nhiều, mang dạng nguyên thuỷ hoặc mang tơ Vùng biển nước ta thường gặp các loài Sò huyết
(Anadara granosa), Sò lông (Anadara antiquata)
b) Bộ cơ lệch (Anisomyaria): Cơ khép vỏ sau phát
triển, cơ khép vỏ trước nhỏ hoặc không tồn tại Mặt khớp thoái hoá không răng hoặc chỉ là dạng hạt nhỏ Mang kéo dài dạng sợi, giữa các sợi tơ mang được liên hệ với nhau bằng tiêm mao hoặc mô liên kết Đại diện là họ vẹm
(Mylitidae), loài vẹm xanh (Perna viridis); họ Trai ngọc (Pteridae), Trai mã nhị Pinctada martensi, Trai ngọc môi vàng P maxima, Trai ngọc môi đen P margaritifera); họ Hầu (Ostreidae), Hầu cửa sông Crassostrea rivulais, Hầu ống C gigas)
c) Bộ mang tấm (Eulamelli branchia): Vỏ có nhiều
dạng, mặt khớp có số lượng răng ít, phân hoá thành răng giữa và răng bên, một số ít loài mặt khớp không răng
Thông thường cơ khép vỏ trước và sau đều phát triển Mép màng áo có 1-3 điểm kết hợp Lỗ dẫn nước ra vào phát
triển thành hai ống tháo và hút nước Mang có cấu tạo phức
Trang 7tạp, có loài mang thoái hoá Lỗ sinh dục và lỗ bài tiết tách biệt nhau
Đại diện là các họ Tridacnidae (ngao tai tượng Tridacna squamosa); Họ vọp Mactridae (tu hài Lutraria
philippinarum); Họ ngao (Veneridae), ngao dầu Meretrix meretrix, ngao mật M lusoria, ngao vân Venerupis
philippinarum, nghêu Bến Tre M lyrata; Lucinidae, ngán Lucina philippinarum
Một số đại diện thuộc bộ này là động vật gây hại cho thuyền bè và các công trình đường thuỷ là teredinidae
(Teredo, Bankia )
1.2 Phương thức sống
Phương thức sống của động vật thân mềm hai mảnh vỏ thay đổi theo giai đoạn phát triển của cơ thể
Trứng sau khi đẻ một thời gian ngắn được thụ tinh và phát triển thành ấu trùng Veliger Từ ấu trùng Veliger đến ấu trùng Spat phải trải qua giai đoạn sống phù du Thời kỳ này dài hay ngắn phụ thuộc vào nhiệt độ nước Ví dụ như Hầu
Châu Âu (O edulis) nhiệt độ càng cao thời gian sống phù
du càng ngắn, ở nhiệt độ 24 – 27oC là một tuần, 23 - 24oC
Trang 8là 13 ngày, 20oC là 17 ngày, nhiệt độ thấp hơn nữa thì ít nhất cũng mất 21 ngày
Đối với nhóm sống bám (Hầu, Vẹm, Trai Ngọc, Điệp): Sau một thời kỳ sống phù du, ấu trùng chuyển sang sống bám cố định (Hầu) hoặc bán cố định (Vẹm, Trai,
Điệp) Với Hầu, nếu không gặp được vật bám thì nó phải kéo dài đời sống phù du và tự do tiết ra chất keo dính dùng
để bám khiến cho ấu trùng này khi gặp được vật bám thì khó bám được nữa Nếu gặp được vật bám, ấu trùng sẽ
dùng chân bò trên vật bám, tìm được chổ thích hợp nó sẽ tiết ra tơ chân để bám, khi vỏ trái đặt được vào chổ tốt rồi
nó sẽ tiết ra chất keo dính để cố định vỏ trái trên vật bám và khi đó cơ quan vận động tiêu biến
Đối với nhóm sống vùi (Ngao/Ngêu, Sò, Phi, Tu Hài ): Sau khi kết thúc giai đoạn phù du, chúng sẽ sống bò
lê một thời gian ngắn sau đó vùi trong bùn hoặc cát, sỏi
1.3 Phương thức dinh dưỡng
- Thức ăn:Thức ăn của động vật hai mảnh vỏ
thay đổi theo giai đoạn phát triển của cơ thể Giai đoạn ấu trùng khi đã phát triển thành ấu trùng đĩa bơi, các chất dinh
Trang 9dưỡng trong cơ thể đã bị tiêu hao hết, cơ quan tiêu hoá đã dần được hình thành và nó phải bắt mồi để dinh dưỡng Trong sinh sản nhân tạo, thức ăn của ấu trùng là một vấn đề
cần chú trọng Giai đoạn trưởng thành, chúng chỉ có khả
năng chọn lựa thức ăn về mặt vật lý nghĩa là theo cở lớn nhỏ Cơ quan bắt mồi của nó (mang, xúc biện) không có khả năng chọn lựa các chủng loại thức ăn Tất cả các loại
mà vừa miệng nó là nó nuốt hết, do đó trong dạ dày ta
thường thấy có nhiều vật không tiêu hoá được
Hầu và Vẹm: Thức ăn của ấu trùng thường là các loại
tảo có kích thước nhỏ bé (2 – 8 ) như Chlorella pacfica, Cryptomonas, Protocetrum, Platymonas, Nannochloropsis
Ở giai đoạn trưởng thành theo kết quả nghiên cứu thức ăn của Hầu người ta thấy rằng thức ăn của Hầu gồm có sinh vật phù du và mùn bã hữu cơ Thực vật phù du chủ yếu là
tảo silic nhất là các loài: Melosira, Coscinodiscus,
Navicula, Nitzschia, Chaetoceros, Biddulphia,
Skeletonema, Cyclotella, Rhizosolenia, Thalassiotrix, động
vật phù du gồm có ấu trùng giun nhiều tơ, ấu trùng
copepoda, copepoda nhỏ, rotifer (luân trùng)
Trang 10Thức ăn chính của ngao chính là các chất vụn hữu cơ, chất vẫn cặn, tảo silíc (Coscinodiscus, Cyclotella,
Navicula )
Thành phần thức ăn của Sò thay đổi tuỳ theo ngoại cảnh phụ thuộc vào từng mùa từng nơi Thức ăn chủ yếu của Sò
ở giai đoạn ấu trùng là các loài tảo có kích thước nhỏ như:
Monas, Platymonas, Chlorella, Nannochloropsis, giai đoạn trưởng thành là các loài tảo silic như Navicula,
Pleurosigma, Nitzschia, Flagilaria, Synedra, Thalasiothix, Gyrosigma, Coscinodiscus, Cyclotella, Skeletonema,
Rhizosolenia, Planktonella, Melosira, Chaetoceros Ngoài
tảo silic ra, chúng còn ăn được nhiều loại khác như trùng chuông, trùng chuông mỏng, tiêm mao trùng, copepoda, rotifer và mùn bã hữu cơ
- Phương thức bắt mồi: Hầu hết các loài động vật hai
mảnh vỏ bắt mồi bị động theo hình thức lọc thức ăn nhiều lần
+ Lần1: Tại màng áo Khi 2 vỏ mở ra nước và thức ăn
ở ngoài vào cơ thể Những thức ăn cỡ lớn bị rơi xuống
màng áo sau đó được các xúc tu màng áo đưa ra ngoài, còn
Trang 11thức ăn cỡ nhỏ được đưa tới mang Tại mang thức ăn được các tơ mang tiết ra keo bao lấy thức ăn sau đó được các tiêm mao trên tơ mang đưa về mương vận chuyển thức ăn
+ Lần 2: Tại mương vận chuyển thức ăn Thức ăn
được vận chuyển theo đường từ dưới đi lên xúc biện Thức
ăn cỡ lớn bị rơi xuống màng áo và được các xúc tu màng áo đưa ra ngoài, còn thức ăn cỡ nhỏ được đưa tới xúc biện
+Lần 3: Tại xúc biện Thức ăn được vận chuyển đến
miệng, thức ăn cỡ lớn bị rơi xuống màng áo và được đưa ra ngoài, thức ăn cỡ nhỏ được đưa vào miệng, đến thực quản rồi được vận chuyển tới manh nang chọn lọc thức ăn
+ Lần 4: Tại manh nang chọn lọc thức ăn Thức ăn cỡ
lớn được vận chuyển đến mương bụng sau đó được đưa ra ngoài, thức ăn cỡ nhỏ được đưa về dạ dày Tại dạ dày nang tinh cá tiết ra men tiêu hoá tiêu hoá một phần thức ăn Phần còn lại được vận chuyển về 2 manh nang tiêu hoá để tiêu hoá thức ăn Thức ăn tiêu hoá được vận chuyển về ruột Tại đây các chất được tiêu hoá sẽ được hấp thụ, còn các chất cặn bã sẽ được thải ra ngoài qua hậu môn
Trang 12Hình 10 Sơ đồ đường đi của thức ăn của Hầu
1.4 Sinh sản và phát triển
1.4.1 Sự phát triển sinh dục và sinh sản
Hầu hết các loài động vật hai mảnh vỏ thành thục phụ thuộc vào kích cỡ hơn là tuổi tác, kích cỡ thành thục sinh dục lại phụ thuộc vào từng loài và phân bố địa lý Việc sản xuất trứng cũng như tinh trùng được gọi là hình thành giao
tử, kích cỡ của động vật hai mảnh vỏ phụ thuộc vào nhiệt
độ, số lượng và chất lượng thức ăn
Trang 13Tuyến sinh dục bao gồm nhiều nhánh, các ống có mao được tạo thành từ rất nhiều các túi, là các follicul, mở Các giao tử được sinh ra bởi sự phát triển của các tế bào mầm Tuyến sinh dục tiếp tục phát triển cho đến khi thành thục hòan toàn nhưng quá trình này đựoc chia thành nhiều giai đoạn như giai đoạn nghỉ, giai đoạn phát triển, giai đoạn thành thục, giai đoạn đẻ chưa hoàn chỉnh, giai đoạn đẻ
xong Khi tuyến sinh dục hoặc mô sinh dục thành thục hoàn toàn chúng rất rõ ràng và tạo thành một phần rất lớn nằm lẫn trong phần thân mềm Các ống sinh dục sẽ mang theo các giao tử đến buồng cơ thể, phát triển, khuếch trương Ở giai doạn này con cá thể đó bắt đầu trưởng thành
Có nhiều phương pháp khác nhau được sử dụng để xác định động vật hai mảnh vỏ trưởng thành và sinh sản Phương pháp chính xác nhất là chụp Slide của tuyến sinh dục nhưng phương pháp này vừa tốn tiền, tốn thời gian và con vật phải chết Phết một mẫu tuyến sinh dục từ một vài
cá thể từ một đàn và kiểm tra trên kính hiển vi là một
phương pháp khác thường được sử dụng Ở Điệp, chỉ số sinh dục (trọng lượng của tuyến sinh dục/trọng lượng phần thân mềm x 100) thỉnh thoảng được sử dụng để nghiên cứu
Trang 14Thông thường trong các trại giống để biết được con trưởng thành đã thành thục sinh dục và sinh sản chưa, họ kiểm tra nhanh tuyến sinh dục ở mức độ vĩ mô Quá trình sinh sản của động vật hai mảnh vỏ trong tự nhiên phụ thuộc vào loài
và vùng phân bố Sinh sản có thể bị kích thích bởi nhiều yếu tố môi trường như nhiệt độ, hoá chất, tác nhân kích thích tự nhiên, tình trạng của nguồn nước hoặc sự kết hợp giữa những yếu tố này và những yếu tố khác Trong cùng một loài, sự hiện diện của tinh trùng trong nước sẽ kích thích con cái đẻ trứng Một vài loài ở khu vực nhiệt đới giao tử thành thục quanh năm ở vùng ôn đới, sinh sản
thường chỉ xuất hiện ở một thời gian cụ thể trong năm
Nhiều loài sinh sản hàng loạt và giai đoạn sinh sản xảy ra trong một thời gian ngắn Thành phần nguyên chất của
tuyến sinh dục hầu như được giải phóng trong một giai đoạn nngắn trong suốt hoạt động sinh sản Một số loài khác thì có thể sinh sản kéo dài khoảng một tuần Ở các loài
lưỡng tính, sinh sản là thời điểm mà hoặc là phần tuyến sinh dục của con cái hoặc là của con đực sinh sản trước Một trong số rất ít những loài này có thể tự thụ tinh
Trang 15Ở Hầu hết các loài hai mảnh vỏ, giao tử được giải
phóng ra môi trường nước và thụ tinh ở đó Tinh trùng
được giải phóng ra như một dòng suối nhỏ, liên tục tựa như làn khói thuốc thông qua ống siphon Trứng được giải
phóng không liên tục như những đám mây thông qua ống siphon Ở các loài như Điệp, Hầu con cái thường đóng mở
vỏ để tống trứng ra Sau khi sinh sản, tuyến sinh dục của nhiều loài sẽ trống rỗng, và được gọi là giai đoạn nghỉ, đối với các loài sinh sản kéo dài, tuyến sinh dục có thể không bao giờ trống rỗng hoàn toàn
Với các loài đẻ ấu trùng như Hầu Châu Âu, giai đoạn sớm của ấu trùng xuất hiện trong buồng thụ tinh ở trong xoang màng áo của con cái, trứng được đẻ qua mang và bị giử lại trong xoang áo, tinh trùng được đưa đến đó Thời gian ấu trùng được giữ lại trong xoang áo và thời gian ấu trùng trôi nổi trên bề mặt nước phụ thuộc vào loài
1.4.2 Quá trình phát triển phôi và ấu trùng
Trứng trải qua quá trình giảm phân để giảm số lượng nhiễm sắc thể tạo thành thể đơn bội trước khi thụ tinh tạo
Trang 16thành hợp tử Hai cá thể bố mẹ giải phóng trứng và tinh trùng trong suốt quá trình giảm phân cho đến khi trứng
được thụ tinh thành công Quá trình phân cắt tế bào trứng bắt đầu sau 15 phút thụ tinh Trứng thụ tinh sẽ nặng hơn nước và bị chìm xuống đáy bể và tế bào trứng tiếp tục được phân cắt ở đó Thời gian cho quá trình phát triển phôi và ấu trùng của các loài cụ thể sẽ được trình bày cụ thể ở phần sau Trứng thụ tinh đã trải qua quá trình phân cắt thành nhiều tế bào, phôi tang, phôi nang, phôi vị và sẽ phát triển thành ấu trùng Trochophora Ấu trùng Trochophora có
dạng hình oval, kích thước khoảng 60-80 micromet, ấu trùng có một vành tiêm mao bao xung quanh và một tiên mao dài ở giữa, đặc điểm đó giúp ấu trùng có thể bơi lội trong nước
Giai đoạn ấu trùng chữ "D" có chiều dài vỏ khoảng 80-100 micromet (ở Hầu đẻ ấu trùng thì khích thước lớn hơn) Ấu trùng có hai vỏ, hoàn thiện hệ thống tiêu hoá và một cơ quan gọi là diềm (màng) liên kết với vỏ của ấu
trùng Diềm có dạng hình tròn và có thể bị nhô ra từ giữa hai vỏ Các tiêm mao cùng với diềm ngoài của nó và cơ quan đó không chỉ giúp ấu trùng có khả năng bơi lội trong
Trang 17nước mà còn giúp chúng có thể lơ lững ở cột nước, và lọc thức ăn
Ấu trùng tiếp tục bơi, dinh dưỡng và sinh trưởng trong vòng một tuần, đỉnh vỏ trở nên lồi lên và lúc này gọi là ấu trùng umbo (đỉnh vỏ) lồi Tuỳ thuộc vào loài và nhiệt độ môi trường và loài mà thời gian này có thể kéo dài từ 18-30 ngày, kích thước ấu trùng khoảng 200-330 micromet
Khi ấu trùng phát triển chân, mang chưa hoàn thiện trở nên hoàn thiện hơn, xuất hiện điểm mắt gần trung tâm của mỗi vỏ, ấu trùng bắt đầu chuyển sang giai đoạn sống bò lê trên nền đáy Khi tìm được nền đáy thích hợp chúng sẽ biến thái và bắt đầu sống đáy
1.4.3 Quá trình biến thái (Metamorphosis)
Biến thái là thời gian quyết định trong sự phát triển của động vật hai mảnh vỏ nói riêng và một số nhóm động vật thân mềm nói chung, trong suốt thời gian ấu trùng
chuyển từ đời sống bơi lội, trôi nổi sang sống đáy, tỷ lệ ấu trùng chết rất nhiều cả ở ngoài tự nhiên lẫn trong các trại sản xuất giống Vì vậy, đây là một khía cạnh đặc biệt cần quan tâm trong sản xuất giống nhân tạo