Động vật không xương sống ( phần 20 ) Ngành Năm lỗ miệng hay Hình lưỡi Ngành này còn có tên gọi là Pentastomida (Năm lỗ miệng) là do lúc đầu người ta quan sát nhầm 2 đôi móc bám nằm sâu vào cơ thể ở quanh lỗ miệng trông giống như 4 lỗ miệng nữa. Sau này lấy tên hình lưỡi (Linguatulida) là vì cơ thể của chúng giống hình chiếc lưỡi của động vật có xương sống. Con trưởng thành ký sinh trong đường hô hấp và phổi của động vật có xương sống, chủ yếu là bò sát, chim và thú, kể cả người. Ấu trùng di chuyển trong vật chủ trung gian (thường là mồi săn của vật chủ chính). Lấy cấu tạo cơ thể của loài Linguatula serrata làm ví dụ. Loài này trưởng thành ký sinh trong xoang mũi của thú ăn thịt như chó sói, chồn, chó nhà hay cả thú ăn cỏ như trâu, dê, bò, ngựa (hình 8.8). Ấu trùng chủ yếu sống ở thỏ rừng và thỏ nhà. Con cái dài tới 13cm, còn con đực thì bé hơn nhiều (không quá 2mm). Hình dạng cơ thể hơi nhọn ở đuôi, tiết diện cắt ngang hơi tròn. Có tầng cuticun không chứa kitin bọc ngoài, phân đốt ngoài nhưng không phân đốt trong. Miệng nằm ở gần mút trước, hai bên có 2 đôi nhú có móc kitin tận cùng. Do đời sống ký sinh nên nhiều nội quan tiêu giảm như tuần hoàn, hô hấp, bài tiết. Bao cơ có cấu tạo theo kiểu giun đốt nhưng tế bào cơ lại cấu tạo theo kiểu chân khớp. Ruột là một ống thẳng từ đầu đến cuối. Ở một số loài có tuyến trán tiết enzyme tiêu hoá mô vật chủ và tiết chất chống đông máu. Hạch thần kinh dưới hầu phát triển hơn nhiều so với hạch thần kinh trên hầu. Tuyến trứng hình ống, có 2 ống dẫn và 1 tử cung cùng với một đôi túi nhận tinh, lỗ sinh dục ở cuối cơ thể. Con đực có tuyến tinh, túi chứa tinh, 2 ống dẫn tinh và cơ quan giao phối kép, lỗ sinh dục ở phía trước, sau lỗ miệng. Trứng bé, cùng với dịch nhầy của mũi vương vãi và dính vào cây cỏ rồi vào dạ dày của thỏ. Trong dạ dày thỏ, trứng nở thành con non, có 2 nhú cơ có móc, phía trước có chủy là cơ quan khoan. Ấu trùng xâm nhập qua thành ruột, vào máu, di chuyển đến gan, màng treo ruột và các nội quan khác. Sau đó kết kén nằm bất động ở đó. Sau 1 vài tháng, ở vị trí ký sinh, ấu trùng lột xác lớn lên và đạt kích thước 4 – 6mm, giống với trưởng thành nhưng còn thiếu cơ quan sinh dục. Hiện mới biết 95 loài thuộc 15 giống, 2 bộ là bộ Cephalobaeda và Porocephalida. Đại diện có các giống như Porocephalus, Kiricephalus, Arinilifer ký sinh trên rắn, trăn và có vật chủ trung gian là thú bé; các giống Sebekia, Leiperia, Diesingia ký sinh ở cá sấu, có vật chủ trung gian là cá, giống Linguatula ký sinh ở thú ăn thịt có vật chủ trung gian là thú ăn cỏ. Việt Nam có loài Raillietiella orientalis ký sinh trong cơ thể các loài rắn hổ mang và rắn ráo. Về vị trí phân loại của Hình lưỡi còn chưa được rõ ràng. Cơ thể có tầng cuticun bọc ngoài, có cơ vân, sinh trưởng và phát triển qua lột xác, đó là đặc điểm của động vật chân khớp. Tuy nhiên xếp chúng vào phân ngành nào của động vật chân khớp thì vẫn còn có các ý kiến khác nhau: Một số tác giả xếp chúng vào phân ngành Có kìm chủ yếu dựa vào sự giống nhau bề ngoài và có lối sống giống nhau giữa Hình lưỡi và Có kìm nội ký sinh. Một số khác lại xếp lớp này vào phân ngành Có mang do chúng có sự giống nhau về ấu trùng của chúng và ấu trùng naupilus của giáp xác. Đặc điểm sinh thái và nguồn gốc của ngành mang râu 1. Sinh học và sinh thái Là nhóm động vật phát triển phong phú trong môi trường xa lạ với nhiều nhóm sinh vật khác (nhiều chất độc như H 2 S, CH 4 , ở đáy sâu đại dương thiếu ánh sáng và chịu áp suất lớn…). Việc phát hiện được động vật Mang râu thuộc phân lớp Vestimentifera có sinh khối lớn, phát triển mạnh nhờ vào vi khuẩn hoá tổng hợp sống cộng sinh đã đặt ra nhiều vấn đề mới cho việc nghiên cứu dinh dưỡng của động vật. Các động vật mang râu đã gặp ở vùng quần đảo Galapagôt thuộc Thái Bình Dương, nơi đáy biển sâu 2.500m, có nhiều giếng phun nước nóng, nhiệt độ vào khoảng 10 – 15 0 C, ở Đại Tây Dương trong vịnh Mexicô với độ sâu 300 – 6.000m, nhiệt độ nước khoảng 2 – 4 0 C, kể cả nơi có xác cá voi đang thối rữa. Tất cả những nơi này đều giàu H 2 S, CH 4 . Động vật mang râu phát tán nhờ ấu trùng trochophora. Tốc độ sinh trưởng vỏ của chúng dao động từ 30cm/năm đến 85cm/năm. 2. Phát sinh chủng loại của mang râu Có nhiều ý kiến khác nhau về vị trị phân loại của mang râu: Căn cứ vào kiểu phát triển lõm ruột của cách hình thành lá phôi giữa, đôi túi thể xoang thứ nhất có một bên hình thành xoang bao tim và bên kia có ống dẫn thể xoang đổ ra ngoài, tuyến sinh dục trong đôi túi thể xoang thứ 3 có ống dẫn sinh dục… nên một số người vẫn xem Mang râu là động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) và theo quan điểm này thì mặt lưng là phía thần kinh (adneura). Một số quan điểm khác cho rằng dựa vào hiện tượng phân đốt của phần đuôi, đặc điểm hình thái của ấu trùng trochophora, đặc điểm của tơ… mà xếp Mang râu vào là một nhóm của Giun định cư thuộc ngành Giun đốt. Theo quan điểm này thì phía thần kinh là phía bụng. Các dẫn liệu mới đây về vị trí tương đối của ruột tạm thời ở ấu trùng của loài Riftia pachyptila (Jones, Gardiner, 1988), về cấu trúc phân tử của huyết sắc tố ngoại bào EHb (F. Zal và cộng sự, 1997, 1999), của rARN 18S (Cavalier, Smith, 1996; Aguildo và Lake, 1998) đã xác minh quan hệ gần gũi của Mang râu với giun đốt. Chính vì vậy Zal (1999) đã xếp Mang râu vào là một lớp của ngành Giun đốt - lớp Đuôi tơ (Opissthochaeta). Một quan điểm khác căn cứ vào sơ đồ 4 đốt, coi mang râu là nhóm động vật trung gian giữa động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) và động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) sớm hình thành từ khi xuất hiện 2 hướng tiến hoá trên. Ngành Mang râu Theo nhiều tài liệu trước đây thì động vật mang râu (Pogonophora) được coi là một ngành của động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia) (Abrikokov, 1970; Cleveland P. Hickman, 1873; Thái Trần Bái, Hoàng Đức Nhuận, Nguyễn Văn Khang (1978), Đặng Ngọc Thanh và Thái Trần Bái, 1982, Thái Trần Bái, 2000…). Robert D. Banes 1991 lại xếp nhóm động vật này thành một ngành riêng thuộc động vật có miệng nguyên sinh (Protostomia) đứng sau giun đốt. Thái Trần Bái (2001, 2004) lại coi là một lớp ủa ngành Giun đốt. Hiện biết có khoảng 120 loài, sống định cư trong vỏ ống, trong đáy bùn biển sâu từ hàng trăm đến hàng ngàn mét . 1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Cơ thể hình giun, kích thước thay đổi từ 6cm - 36cm về chiều dài, lớn nhất dài tới 2m, đường kính thân dưới 1mm (lớp Perviata) hay từ 25 – 40mm (lớp Vestimentifera). Cơ thể chia làm 3 phần: Phần trước thân, phần thân và phần đuôi. Phần trước thân có cấu tạo khác nhau giữa 2 lớp. Ở lớp Perviata gồm thùy đầu mang tua đầu, đốt I và đốt II. Ở lớp Vestimentifera gồm phần hô hấp kết bằng tua đầu và phần đai. Phần trước thân chứa thể xoang (có mức độ phát triển tùy nhóm), tim, ống bài tiết và não. Phần thân là dài nhất của cơ thể, có thể xoang không phân đốt chứa tuyến sinh dục và có ống dẫn sinh dục đổ ra ngoài về phía mặt lưng. Ở bọn Vestimentifera còn có cơ quan tập trung vi khuẩn hoá tổng hợp cộng sinh với mật độ cực lớn (có tới 1010 vi khuẩn/gam khối lượng tươi) được gọi là thể nuôi (trophosome). Trong thành cơ thể có lớp cơ dọc và cơ vòng. Mặt ngoài thân có các nhú sắp xếp theo chiều dọc, có 2 vành tiêm mao ở giữa, giúp cho Mang râu có thể bám vào vỏ khi di chuyển. Vỏ của chúng bằng kitin hay scleroprotein do biểu bì ở cuối phần thân tiết ra. Vỏ có thể rất mỏng để cho các các chất hữu cơ hoà tan đi qua (ở Perviata). Phần đuôi gồm nhiều đốt (6 –25 đốt), mỗi đốt có một đôi túi thể xoang. Đuôi giúp cho con vật bám vào thành vỏ (hình 8.6). Một số mang râu non có ống tiêu hoá gồm có miệng, ruột có tiêm mao và hậu môn, tuy nhiên ống tiêu hoá này lại tiêu giảm hoàn toàn ở con trưởng thành. Hiện nay chưa rõ cách lấy thức ăn của mang râu, có thể theo 3 cách tùy nhóm: Tiêu hoá ngoài ở vùng tua đầu rồi hấp thu qua thành tua đầu vào mạch máu - liên quan đến cấu tạo tua đầu rất phát triển, có nhiều mạch máu; hấp thụ trực tiếp các phần tử hữu cơ hoà tan trong nước biển hay bùn đáy – được chứng minh bằng việc thử nghiệm đánh dấu các chất hữu cơ trong môi trường nuôi, thường gặp ở các mang râu bé; sử dụng chất dinh dưỡng do vi khuẩn cộng sinh trong các thể nuôi tổng hợp - liên quan đến sự có mặt của một số mang râu sống vùng nước giàu H2S, CH4 là nguyên liệu cho các vi khuẩn sống cộng sinh tổng hợp chất hữu cơ. Trao đổi khí qua tua đầu và thành cơ thể. Hệ tuần hoàn kín, tim là phần phình ra của mạch máu nằm phía trước thân, đối diện với thần kinh (hình 8.7). 2. Đặc điểm sinh sản và phát triển Phần lớn mang râu đơn tính. Trứng phân cắt xoắn ốc. Phát triển qua ấu trùng trochophora. Lá phôi giữa được hình thành theo lối lõm ruột: Ấu trùng có 4 đôi túi thể xoang do một đôi túi hình thành theo kiểu lõm ruột từ sau ra trước. Các đốt nằm ở cuối phần thân được hình thành từ một vùng riêng từ cuối cơ thể. . Động vật không xương sống ( phần 20 ) Ngành Năm lỗ miệng hay Hình lưỡi Ngành này còn có tên gọi là Pentastomida (Năm lỗ miệng) là do lúc đầu người ta quan. vào cơ thể ở quanh lỗ miệng trông giống như 4 lỗ miệng nữa. Sau này lấy tên hình lưỡi (Linguatulida) là vì cơ thể của chúng giống hình chiếc lưỡi của động vật có xương sống. Con trưởng thành. Có miệng nguyên sinh (Protostomia) và động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) sớm hình thành từ khi xuất hiện 2 hướng tiến hoá trên. Ngành Mang râu Theo nhiều tài liệu trước đây thì động