Chim ( phần 1 ) Chim (danh pháp khoa học: Aves ) là tập hợp các loài động vật có xương sống, máu nóng, đi đứng bằng hai chân và đẻ trứng. Trong lớp Chim, có khoảng 10.000 loài còn tồn tại, giúp chúng trở thành lớp đa dạng nhất trong các loài động vật bốn chi. Lớp chim cư trú ở các hệ sinh thái khắp toàn cầu, từ vùng Bắc Cực cho tới châu Nam Cực. Các loài chim có kích thước dao động khác nhau, từ nhỏ cỡ 5 cm (như Mellisuga helenae - một loài chim ruồi) cho tới lớn cỡ 2,7 m (như đà điểu). Các bằng chứng hóa thạch cho thấy, chim được tiến hóa từ các loài khủng long chân thú (Theropoda) trong suốt kỷ Jura, vào khoảng 150-200 triệu năm về trước, với đại diện đầu tiên được biết đến, xuất hiện từ cuối kỷ Jura là Archaeopteryx (vào khoảng 155–150 triệu năm trước). Hầu hết các nhà cổ sinh vật học đều coi chim là nhánh duy nhất của khủng long còn sống sót qua sự kiện tuyệt chủng Cretaceous–Tertiary vào xấp xỉ 65,5 triệu năm trước. Các loài chim hiện đại mang các đặc điểm tiêu biểu như: có lông vũ, có mỏ và không răng, đẻ trứng có vỏ cứng, chỉ số trao đổi chất cao, tim có bốn ngăn, cùng với một bộ xương nhẹ nhưng chắc. Tất cả các loài chim đều có chi trước đã biển đổi thành cánh và hầu hết có thể bay, trừ những ngoại lệ như các loài thuộc bộ Chim cánh cụt, bộ Đà điểu và một số đa dạng những loài chim đặc hữu sống trên đảo. Chim cũng có hệ tiêu hóa và hô hấp độc nhất mà đáp ứng cao cho hoạt động bay. Vài loài chim, đặc biệt là họ Quạ và vẹt, nằm trong những loài thông minh nhất của giới động vật; một số được quan sát đang chế tạo và sử dụng công cụ, nhiều loài sống thành bầy lại có thể truyền đạt những kinh nghiệm hiểu biết cho thế hệ sau. Nhiều loài chim hàng năm thường di trú đến những nơi rất xa, cùng rất nhiều loài lại thực hiện những chuyến bay ngắn hơn và bất thường. Chim là động vật sống bầy đàn, chúng giao tiếp với nhau thông qua tiếng kêu và tiếng hót, tham gia vào những hoạt động bầy đàn như hợp tác trong việc sinh sản, săn mồi, di chuyển và tấn công chống lại kẻ thù. Phần lớn chim là những loài đơn giao xã hội [1] , thường vào mùa giao phối trong một thời gian nhất định. Trứng chim thường được đẻ trong tổ và ấp bởi chim bố mẹ. Hầu hết chim non sau khi nở đều có thêm một thời gian được chim bố mẹ chăm sóc. Nhiều loài chim có tầm quan trọng đối với con người, đa phần được sử dụng làm thức ăn thông qua việc săn bắn hay chăn nuôi. Một vài loài, như phân bộ Sẻ hay bộ Vẹt, được biết đến với vai trò vật nuôi làm cảnh. Hình tượng chim xuất hiện trong tất cả các mặt của văn hóa con người, từ tôn giáo, thần thoại đến thi ca và âm nhạc phổ thông. Khoảng 120-130 loài chim đã bị tuyệt chủng do hành động con người trong thế kỷ 17, cùng với hàng trăm loài khác sau đó. Hiện nay, có khoảng 1.200 loài đang trong tình trạng đe dọa tuyệt chủng bởi các hoạt động từ loài người, cho dù vẫn đang có những nỗ lực bảo vệ chúng. Tiến hóa và phân loại Chim được phân loại lần đầu tiên bởi Francis Willughby và John Ray, đưa ra trong tập sách Ornithologiae năm 1676 [2] . Carolus Linnaeus sau đó đã sửa đổi công trình này vào năm 1758 và để lại hệ thống phân loại vẫn còn được sử dụng cho đến ngày nay [3] . Trong hệ thống phân loại Linnaeus, các loài chim được phân vào lớp Aves. Việc phân loại dựa trên nguồn gốc phát sinh đã xếp Aves vào trong nhánh khủng long Theropoda (Khủng long chân thú) [4] . Aves cùng với nhóm chị em Crocodilia (Bộ Cá sấu) là những thành viên duy nhất còn sống sót của nhánh bò sát Archosaur. Xét theo phát sinh chủng loại, Aves được xác định là tất cả các hậu duệ của tổ tiên chung gần nhất của các loài chim hiện đại và Archaeopteryx lithographica [5] . Theo định nghĩa này, Archaeopteryx, xuất hiện từ giai đoạn Tithonia của Hậu Jura (150-145 triệu năm trước), là chi chim sớm nhất được biết đến. Những luận điểm khác, bao gồm Jacques Gauthier và những người ủng hộ hệ thống PhyloCode, đã xác định Aves chỉ bao gồm các nhóm chim hiện đại, chứ không gồm hầu hết các nhóm chim chỉ được biết đến qua hóa thạch, và thay vào đó đã xếp chúng vào nhóm lớn Avialae [6] , một phần để tránh được sự không rõ ràng về vị trí của Archaeopteryx trong giới động vật mà theo quan điểm truyền thống thường coi chúng là những khủng long chân thú. Tất cả các loài chim hiện đại đều nằm trong phân lớp Neornithes, chia thành hai nhóm: Paleognathae, bao gồm hầu hết các loài không biết bay như đà điểu, và Neognathae đa dạng hơn, chứa tất cả những loài còn lại [4] . Hai nhóm này thường được xếp ở cấp bậc siêu bộ [7] , dù Livezey & Zusi đã đặt chúng ở cấp "cohort" [4] . Tùy vào quan điểm phân loại khác nhau, số lượng loài chim còn tồn tại dao động từ 9.800 [8] cho đến 10.050 loài [9] . Khủng long và nguồn gốc của chim Các bằng chứng hóa thạch và phân tích sinh học chuyên sâu đã chứng minh vượt qua bất cứ nghi ngờ có lý nào rằng chim là những loài khủng long chân thú. Cụ thể hơn, chúng là thành viên của Maniraptora, cùng với các nhóm khác như họ Dromaeosauridae và họ Oviraptoridae [10] . Khi càng nhiều loài khủng long chân thú có mối quan hệ gần gũi với chim được các nhà khoa học phát hiện, thì những điểm khác biệt rõ ràng trước đây giữa chim và loài không phải chim lại càng bị xóa nhòa. Những phát hiện gần đây tại tỉnh Liêu Ninh phía Đông Bắc Trung Quốc, đã chứng tỏ rằng có nhiều khủng long chân thú cỡ nhỏ có lông vũ, lại càng góp phần thêm cho sự không rõ ràng này [11] . Quan điểm đồng thuận trong giới cổ sinh vật học hiện đại cho rằng lớp Chim (Aves), chính là họ hàng gần gũi nhất của cận bộ Deinonychosauria, mà bao gồm hai họ Dromaeosauridae và Troodontidae. Chúng cùng nhau tạo thành một nhóm gọi là Paraves. Ở chi cơ sở Microraptor của họ Dromaeosauridae, cũng có bộ lông vũ mà có thể được chúng sử dụng để bay lượn. Hầu hết những loài Deinonychosauria cơ sở đều rất nhỏ bé; điều này gia tăng khả năng rằng tổ tiên của tất cả các loài Paraves có thể đã từng sống trên cây, và/hoặc có khả năng chao lượn [12][13] . Archaeopteryx của thời kỳ Hậu Jura được biết đến như là một trong những hóa thạch chuyển tiếp đầu tiên được tìm thấy, và điều này cũng giúp ủng hộ thêm cho học thuyết tiến hóa vào cuối thế kỷ 19. Archaeopteryx có những đặc điểm của động vật bò sát như: có răng, tay có móng vuốt, cùng một chiếc đuôi dài và giống thằn lằn, tuy nhiên nó cũng được trang bị riêng một đôi cánh tinh vi với những chiếc lông bay mà giống hệt như những con chim hiện đại. Nó không được công nhận là tổ tiên trực tiếp của chim hiện đại, nhưng vẫn là thành viên cổ xưa và nguyên thủy nhất của nhóm Aves hay Avialae, và gần như chắc chắn là có mối quan hệ gần gũi với chim tổ tiên thực sự. Tuy vậy, vẫn có giả thuyết cho rằng Archaeopteryx thực sự là khủng long và không có mối quan hệ gần gũi nào hơn với chim so với các nhóm khủng long khác [14] , và rằng Avimimus còn giống với tổ tiên các loài chim hơn cả loài này Tiến hóa sơ khai của chim Chim đã phát triển đa dạng khác nhau trong suốt thời kỳ Phấn trắng [22] . Nhiều nhóm vẫn giữ những đặc điểm nguyên thủy (symplesiomorphy), như cánh có móng vuốt và có răng, dù đã mất đi một cách độc lập ở một số nhóm chim phía sau, bao gồm chim hiện đại (Neornithes). Trong khi những dạng ban đầu, như Archaeopteryx và Jeholornis, vẫn mang những chiếc đuôi dài và nhiều xương như tổ tiên chúng [22] , thì chiếc đuôi của những dạng tiến hóa sau (nhánh Pygostylia) đã ngắn hơn với kiểu xương bánh lái bên trong. Giống lớn và đa dạng đầu tiên mà các chim đuôi ngắn tiến hóa là Enantiornithes, hay "chim đảo ngược", được mang tên này bởi kết cấu xương vai của chúng đảo ngược lại so với các loài chim hiện đại. Những Enantiornithes chiếm lĩnh đa dạng các ổ sinh thái, từ những loài chim cao cẳng tìm kiếm trong cát và ăn cá cho tới những loài sống trên cây và ăn hạt cây [22] . Nhiều loài tiến hóa sau cũng thích ứng với việc ăn cá, trong đó tiêu biểu như phân lớp Ichthyornithes ("chim cá") có hình dáng giống mòng biển [23] . Bộ chim biển Đại Trung sinh, Hesperornithiformes, cũng trở nên thích nghi cao cho việc săn bắt cá trong môi trường biển, khi chúng mất đi khả năng bay và chủ yếu bơi lội trong nước. Mặc dù có tính chuyên hóa rất cao, Hesperornithiformes vẫn là đại diện tiêu biểu cho những họ hàng gần nhất của các loài chim hiện đại Phát xạ chim hiện đại Bao gồm tất cả các loài chim hiện đại, phân lớp Neornithes, dựa trên sự khám phá chi Vegavis, hiện nay được coi là tiến hóa từ một số giống cơ bản vào cuối kỷ Phấn trắng (Creta) [24] , và sau đó đã tách thành hai phân bộ Paleognathae và Neognathae. Paleognathae bao gồm bộ Chim tinamou, sống tại khu vực Trung và Bắc Mỹ, cùng các loài thuộc bộ Đà điểu. Ở nhóm Neognathae cũng có sự phân ly cơ bản, tạo nên phân bộ Galloanserae, bao gồm bộ Ngỗng và bộ Gà, cùng phân bộ Neoaves gồm các loài còn lại. Thời điểm bắt đầu những quá trình tách ra được tranh cãi nhiều bởi nhà khoa học. Họ đồng ý với nhau rằng Neornithes đã tiến hóa trong kỷ Phấn trắng, và sự tách ra của Galloanserae khỏi các Neognathae khác được xảy ra trước sự kiện tuyệt chủng K-T, tuy nhiên có những ý kiến khác nhau về việc sự phát xạ tiến hóa của nhóm Neognathae diễn ra trước hay sau sự tuyệt chủng của các loài khủng long khác [25] . Sự bất đồng này một phần bởi sự khác biệt giữa hai loại bằng chứng: phân tích về phân tử cho thấy sự phát xạ thuộc về kỷ Creta, nhưng bằng chứng hóa thạch lại ủng hộ cho việc thuộc về phân đại Đệ Tam. Những cố gắng dung hòa giữa hai bằng chứng hóa thạch và phân tử đều dẫn đến tranh cãi [25][26] . Bên cạnh đó, hệ thống phân loại chim cũng là vấn đề gây tranh luận. Sibley và Ahlquist trong cuốn Phylogeny and Classification of Birds (Phát sinh và phân loại chim) (1990) đã đưa ra một công trình mang tính bước ngoặt trong việc phân loại chim [27] , mặc dù nó thường xuyên bị tranh cãi và liên tục sửa đổi. Hầu hết các bằng chứng cho thấy dường như sự phân chia các bộ của lớp Chim là chính xác [28] , nhưng các nhà khoa học vẫn không thống nhất được về mối quan hệ giữa các bộ với nhau; các bằng chứng từ giải phẫu, hóa thạch và ADN hiện đại đều được quy vào vấn đề, nhưng lại không có sự đồng thuận nào đủ mạnh. Những bằng chứng mới về hóa thạch và phân tử gần đây đang cung cấp thêm, giúp rõ ràng hơn cho bức tranh về sự tiến hóa của các bộ chim hiện đại. Phân bố Chim sống và sinh sản ở hầu hết các môi trường trên cạn cũng như ở cả bảy lục địa, trong đó nắm giữ kỷ lục phương Nam là loài hải âu pêtren tuyết (Pagodroma nivea) khi có thể sinh sản ở khu vực lấn sâu tới 440 kilômét trong châu Nam Cực [30] . Tính đa dạng cao nhất về các loài chim thuộc những khu vực nhiệt đới. Trước đây, người ta nghĩ rằng tính đa dạng cao là kết quả của tốc độ hình thành loài cao ở những khu vực này, nhưng những nghiên cứu gần đây cho thấy, ở khu vực có vĩ độ cao, tốc độ hình thành loài dù cao hơn nhưng lại bị bù trừ bởi tốc độ tuyệt chủng mà cũng lớn hơn so với vùng nhiệt đới [31] . Vài họ chim lại có cuộc sống thích nghi ở cả môi trường đại dương, trong số đó, có những loài chim biển vào bờ chỉ duy để sinh sản [32] , và một số chim cánh cụt lại được ghi nhận là có thể lặn ở độ sâu tới 300 mét (980 ft) [33] . Nhiều loài chim đã thành lập những quần thể giao phối ở những vùng mà chúng được nhập nội bởi con người. Có những loài được nhập nội có chủ ý, ví dụ như loài trĩ đỏ, đã được đưa đi trên toàn thế giới như một loại chim để săn bắt [34] . Số khác lại mang tính ngẫu nhiên, một ví dụ là sự thành lập của quần thể vẹt thầy tu đuôi dài (Myiopsitta monachus) ở vài thành phố của Bắc Mỹ, sau khi chúng thoát ra khỏi tình trạng nuôi nhốt [35] . Vài loài khác, bao gồm cò ruồi [36] , diều vằn đầu vàng [37] và vẹt mào ngực hồng (galah) [38] đã mở rộng phân bố một cách tự nhiên bên cạnh khu vực phân bố gốc, bởi các hoạt động nông nghiệp đã tạo nên sinh cảnh mới thích hợp cho chúng. Giải phẫu và sinh lý Xét hình thái bên ngoài, chim có cơ thể dạng hình bầu dục ngắn, cổ dài, đầu tròn, nhỏ. Toàn thân chim được phủ lông vũ, hai chi trước là cánh, hai chi sau có bàn chân hình trụ giúp chim đi đứng trên mặt đất [39] . So với những động vật có xương sống khác, cơ thể chim có những đặc điểm thích nghi đặc biệt, chủ yếu để phù hợp cho hoạt động bay. Bộ xương và hệ cơ Chim có bộ xương với những chiếc xương nhẹ và xốp nhưng chắc [39] . Xương chim có những khoang chứa đầy khí, được liên kết với hệ hô hấp [40] . Xương sọ được nối liền và không có các đường khớp sọ [41] . Ổ mắt lớn và được ngăn cách bởi một vách xương. Cột sống của chim được chia làm 4 phần: cổ, ngực, chậu và đuôi, với các đốt sống cổ có tính biến đổi cao và đặc biệt linh hoạt; tuy nhiên khả năng cử động chỉ ở các đốt sống ngực trở đi chứ không có ở các đốt sau [42] . Những đốt cuối kết hợp với khung chậu tạo thành khối xương cùng [41] , làm chỗ dựa vững chắc cho các chi sau [39] . Trừ những loài không biết bay, xương sườn chim dẹt và xương ức phát triển có gờ lưỡi hái nhằm gắn kết với các cơ vận động bay. Hai chi trước của chim đã biến đổi thành cánh [43] . Chim có tổng cộng khoảng 175 cơ trên cơ thể [44] , trong đó các cơ phát triển liên quan đến những hoạt động như bay (cơ vận động cánh), chạy (cơ đùi và cơ ống chân ở các chim chạy), xù lông (cơ da) hay cử động đầu (cơ cổ) [39] . Cơ lớn nhất là cơ ngực (cơ hạ cánh) có thể chiếm từ 15- 20% khối lượng cơ thể con chim. Bàn chân của chim không có cơ, tuy nhiên lại có các gân có thể tự động siết chặt khép quặp các ngón chân quanh cành cây khi chim đậu, giúp chúng bám lâu và chắc trên cành mà không bị mỏi [39] . Bài tiết và tiêu hóa Giống như bò sát, chim căn bản là loài bài tiết axít uric (uricotelic): cật chim lọc các chất thải gốc nitơ từ máu và bài tiết chúng dưới dạng axít uric thay vì urê hay amoniac thông qua ống niệu trong ruột. Chim không có bóng đái hay niệu đạo mở bên ngoài, nên nước tiểu của chim được thải ra đi kèm với phân tạo thành chất thải nửa rắn [45][46] . Tuy vậy, vẫn có những loài như chim ruồi lại thải hầu hết các chất thải nitơ dưới dạng amoniac [47] . Các loài chim thường thải creatin, hơn là creatinin như ở động vật có vú [41] . Loại chất này, cũng như các chất thải khác của quá trình tiêu hóa, được thải ra từ huyệt của chim [48][49] . Huyệt chim là một ống mở đa chức năng, từ tống các chất thải ra ngoài tới giao phối và đẻ trứng. Ngoài ra, nhiều loài chim cũng ợ (đưa quay trở lại đẳng miệng) các thức ăn chưa tiêu hóa còn dư (pellet) [50] . Hệ tiêu hóa chim có đặc điểm độc nhất, với bộ phận diều để lưu trữ thức ăn và mề, chứa các hòn đá được chim nuốt, có khả năng nghiền thức ăn thay thế cho bộ răng chúng không có [51] . Nhiều loài chim thích nghi cao với việc tiêu hóa nhanh giúp cho hoạt động bay [52] . Một số loài chim cũng thích nghi bằng cách sử dụng protein từ nhiều bộ phận của cơ thể. để cung cấp thêm năng lượng trong quá trình di trú [53] . Hệ hô hấp và tuần hoàn Chim có một trong những hệ hô hấp phức tạp nhất của tất cả các loài động vật [41] . Bên cạnh phổi, chim còn có 9 túi khí, là các vi khí quản xuyên qua phổi tạo thành, dung tích hơn phổi nhiều lần, có vai trò chứa khí để hô hấp cũng như làm nhẹ cơ thể và điều hòa thân nhiệt [39] . Lúc chim hít vào, 75% lượng không khí sạch không đi qua phổi mà tới trực tiếp các túi khí sau để sau đó lấp đầy các khoang trong xương. 25% lượng khí còn lại đi trực tiếp vào phổi. Khi chim thở ra, những luồng khí đã được sử dụng đi ra ngoài phổi và những khí sạch chứa trong xương cùng lúc đó lại đi vào phổi. Theo cách đó, phổi của chúng luôn được duy trì cung cấp không khí sạch trong cả khi thở ra và hít vào [54] . Cơ quan tạo âm thanh của chim là minh quản (syrinx), một khoang cơ với một số màng nhĩ, đặt ở vị trí điểm cuối của khí quản, nơi khí quản phân thành hai phế quản [55] . Tim chim có bốn ngăn, cung động mạch chủ phải tham gia vào vòng tuần hoàn lớn (không giống như động vật có vú là cung động mạch chủ trái) [41] . Tĩnh mạch chủ dưới nhận máu từ các chi thông qua một hệ gánh thận. Tim chim đập nhanh và nhịp tim tỉ lệ nghịch với khối lượng cơ thể. Ở gà, tim đập khoảng 250 lần/phút, ở sơn tước đầu đen khi ngủ là 500 lần, khi hoạt động lên tới 1000 lần/phút [39] , riêng với loài chim ruồi ức đỏ (Archilochus colubris), tim mỗi phút có thể đập 1200 lần (20 lần/giây) [56] . Điều này giúp cho máu chim lưu thông nhanh, giúp vận chuyển nhanh ôxy và chất dinh dưỡng cho các cơ quan, cung cấp kịp thời năng lượng để bay và duy trì hoạt động mức độ cao. Bên cạnh đó, hồng cầu chim có nhân (khác với các loài thú) [57] , nhiều và lồi hai mặt, hemoglobin liên kết với ôxy và cacbonic yếu nên việc giải phóng các khí này diễn ra nhanh trong máu. Đây là lý do vì sao chim có thân nhiệt cao, vào khoảng từ 38- 45,5 o C, tuỳ mỗi loài [39 . ống chân ở các chim chạy), xù lông (cơ da) hay cử động đầu (cơ c ) [39] . Cơ lớn nhất là cơ ngực (cơ hạ cánh) có thể chiếm từ 15 - 20% khối lượng cơ thể con chim. Bàn chân của chim không có cơ,. Chim ( phần 1 ) Chim (danh pháp khoa học: Aves ) là tập hợp các loài động vật có xương sống, máu nóng, đi đứng bằng hai chân và đẻ trứng. Trong lớp Chim, có khoảng 10 .000 loài. hoạt động lên tới 10 00 lần/phút [39] , riêng với loài chim ruồi ức đỏ (Archilochus colubris), tim mỗi phút có thể đập 12 00 lần (2 0 lần/giây) [56] . Điều này giúp cho máu chim lưu thông nhanh,