Đang tải... (xem toàn văn)
Luận văn, báo cáo, luận án, đồ án, tiểu luận, đề tài khoa học, đề tài nghiên cứu, đề tài báo cáo - Báo cáo khoa học, luận văn tiến sĩ, luận văn thạc sĩ, nghiên cứu - Điện - Điện tử - Viễn thông Nguyễn Tâm Vinh, Đoàn Như Hải BIẾN ĐỘNG QUẦN XÃ ĐỘNG VẬT PHÙ DU VỊNH VŨNG RÔ TRONG GIAI ĐOẠN TỪ NĂM 2002-2021 Nguyễn Tâm Vinh , Đoàn Như Hải Viện Hải dương học, Viện Hàn lâm KHCNVN vinhnguyenplanktonviet.com Tóm tắt. Nghiên cứu này đánh giá biến động quần xã động vật phù du (ĐVPD) trong vịnh Vũng Rô từ năm 2002-2021. Các đánh giá về quần xã dựa trên việc phân tích v ề số lượng loài, mật độ và các chỉ số đa dạng sinh học (Margalef và Shannon). Danh sách của 179 loài thuộc 7 ngành đã được xác định trong năm đợt khảo sát, trong đó nhóm chân mái chèo (Copepod) chiếm ưu thế với 121 loài, chiếm 65 tổng số lượng loài; tiếp đến là hai nhóm thích ty bào (Cnidaria) và động vật có dây sống (Chordata) với lần lượt là 24 và 14 loài. Các nhóm ĐVPD còn lại dao đ ộng từ 1-10 loài và xuất hiện thưa thớt. Xu hướng chung được tìm thấy cho sự biến động độ giàu có loài và mật độ theo thời gian ở cả hai khu vực nghiên cứu: nhiều hoạt động nuôi trồng thủy sản (trong vịnh) và ít hoạt động nuôi trồng (ngoài vịnh). Việc suy giảm đột ngột số lượng loài, rõ nhấ t ở ngành động vật giáp xác từ 2012 trở đi ở cả hai khu vực có thể liên quan tới việc gia tăng các hoạt động nuôi trồng từ các năm 2007 và 2008. Phân tích mức độ khác biệt trên dữ liệu quần xã giữa các giai đoạn 2002-2003 với 2012-2013 cho thấ y ảnh hưởng của con người đến quần xã động vật. Khác biệt cấu trúc quần xã theo mùa lên đến 80 , với mật độ ĐVPD mùa mưa (2002) cao hơn mùa khô (2003), trong khi các chỉ số như độ giàu có loài (Margalef) và đa dạng Shannon thì ngược lại (kiểm định Kruskal Wallis, p < 0,005). Nghiên cứu này cung cấp các dữ liệu cơ bản của quần xã ĐVPD theo không gian và th ời gian ở vịnh Vũng Rô. Ngoài các dữ liệu cơ b ản có thể sử dụng cho các nghiên cứu sâu hơn, các kết quả cũng cho thấy có sự ảnh hưởng tiêu cực đến quần xã ĐVPD từ hoạt động nuôi trồng thủy sản. Từ khóa: quần xã động vật phù du, đa dạng sinh học, chỉ số đa dạng phân loại học, tác động con người, vịnh Vũng Rô. 1. Mở đầu Đầm vịnh ven biển là các vùng chuy ển tiếp giữa đất liền và biển, thường là những vùng nước tương đối nhỏ, nửa cô lập với biển do sự phát triển của các rào cản tự nhiên hoặc do con người tạo ra. Với diện tích bao phủ chỉ khoảng 13 đường bờ trên toàn thế giới (Kennish và cs., 2010). Tuy nhiên, chúng được coi là các điểm nóng về đa dạng sinh học và là một trong những hệ sinh thái năng suất nhất trên th ế giới (Boudouresque, 2004; Basset và cs., 2013). Không những vậy các khu vực đầm phá còn là bộ lọc t ự nhiên mà qua đó các chất hữu cơ, dinh dưỡng trong lục địa đi qua được chuyển hóa (McGlathery và cs., 2007). Do đó, chúng đóng một vai trò quan tr ọng không những đối với các chu trình sinh địa hóa, mà còn có các tác động kinh tế lớn qua các l ợi ích mà chúng đem l ại như cung cấp lương thực (đánh bắt, nuôi trồng), cân bằng thủy văn, điều hòa khí hậu, chống lũ 152 HỘI NGHỊ BIỂN ĐÔ NG 2022 Nha Trang, 13-1492022 lụt, lọc nước, giải trí và du lịch sinh thái (Newton và cs., 2018) . Tuy nhiên, đa dạng sinh học và chức năng sinh thái c ủa khu vực đầm vịnh đang bị đe dọa do tác động của sự thay đổi toàn cầu và một trong số đó có các áp lực từ con người (Kemp Boynton, 2012). Đã có nhiều nghiên cứu trên thế giới về ảnh hưởng của tác nhân môi trường lẫn con người lên hệ sinh thái đầm, vịnh ở các khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới như Tarafdar và cs. (2021) cho thấy sự thay đổi về nhiệt độ và độ mặn do các hoạt động của con người đã ảnh hưởng tới sinh khối của sinh vật tự dưỡng trong vịnh Chilika, Ấn Độ. Điều tương tự cũng xảy ra trong vịnh Patos, Brazil trong một nghiên cứu dài hạn với lượng nước ngọt bị ảnh hưởng bởi biến đổi khí hậu là tác nhân chính thay đ ổi năng suất sơ cấp (Ducrotoy và cs., 2019). Nhìn chung, hệ sinh thái khu vực đầm vịnh rất phức tạp do mỗi thủy vực có các đặc điểm sinh học và phi sinh học riêng biệt, với các y ếu tố nhân tạo và tự nhiên bên ngoài khác nhau (Anufriieva và cs., 2022). Cùng với đó, khu hệ động v ật cũng có những thay đổi đáng kể theo từng năm (Colombo và cs., 1977), hay thậm chí ở quy mô th ời gian ngắn (tuần) để đáp ứng với những thay đổi về dinh dưỡng của thủy vực (D’Alelio và cs., 2016, 2019). Động vật phù du từ lâu đã được biết đến như một trong những nhóm sinh vật chiếm ưu thế trong hầu hết các thủy vực từ đầm vịnh cho đến biển khơi. Với mối liên hệ trực tiếp đến thực vật phù du (sinh vật sản xuất sơ cấp), ĐVPD đóng vai trò là loài trung gian trong sự chuyển hóa năng lượng từ tảo đến các động vật bậc cao hơn, vốn là một chu trình rất quan trọng trong các th ủy vực. Ngoài ra, sự nhạy cảm đối với các thay đổi trong môi trường sống, động vật phù du còn được sử dụng như nhân tố dự báo chất lượng môi trường các thủy vực (Zannatul và cs., 2009; Parmar và cs., 2016). Đã có khá nhiều nghiên c ứu về ĐVPD ở vùng biển Việt Nam trong giai đoạn 1924-1960, các khu vực đầm vịnh và ven bờ Trung Bộ cũng đã được tìm hiểu từ những năm 1978 và nhiều hơn trong giai đoạn 1991 đến 1994 (Nguyễn Văn Khôi và cs., 1995; Nguyễn Cho và cs., 1996). Tuy nhiên, các nghiên cứu này phầ n lớn chỉ tập trung vào mô tả thành phần loài ở những thời điểm và thủy vực nhật định. Từ 1996, nghiên c ứu về ĐVPD trong đầm vịnh chủ yếu được thực hiện bởi Viện Hải dương học (Phạm Thị Dự và cs., 1999; Nguyễn Cho, 2001, 2004; Nguyễn Cho và cs., 2011; Trương Sĩ Hải Trình và cs., 2013). Gần đây, đã có một số đánh giá về biến động của các quần xã ĐVPD ở một số đầm vịnh theo thời gian (Trương Sĩ Hải Trình Nguyễn Tâm Vinh, 2015, 2017;Nguyễn Tâm Vinh Đoàn Như Hải, 2020, 2021). Vũng Rô là một vịnh thuộc xã Hòa Xuân Nam, th ị xã Đông Hòa, tỉnh Phú Yên; với diện tích 16,4 km2 mặt nước có điều kiện thuận lợi cho các hoạt động nuôi tr ồng thủy sản (NTTS), chủ yếu là lồng bè. Từ 2015, vịnh Vũng Rô có hơn 860 lồngbè được phát triển mạnh từ đó đến nay (Hoàng Trung Du và cs., 2015). Báo cáo ki ểm tra vào tháng 8 năm 2012 của Sở Nông nghiệp và Phát triển nông thôn tỉnh Phú Yên, vịnh có 355 bè với 8.660 lồng nuôi chủ yếu tôm hùm và cá biển. Tiếp đó với số liệu thực tế điều tra về kinh tế - xã hội trong năm 2014 thuộc đề tài VAST06.0414-15 cho thấy việc nuôi thủy hải sản vẫn đang tiếp diễn với 249 bè tương đương với 6.435 lồng. Với mật độ lồng nuôi dày đặc, vịnh 153 Nguyễn Tâm Vinh, Đoàn Như Hải Vũng Rô hiện đang đối mặt với tình trạng ô nhiễm đến từ các hoạt động nuôi trồng và du lịch sinh thái (Sở TNMT Phú Yên, 2021). Trong nghiên cứu này, nguồn dữliệu từ ĐVPD trong các chuyến khảo sát t ừ các năm 2002-2021 được sử dụng nhằm đánh giá sự thay đổi của quần xã ĐVPD ở vịnh Vũng Rô theo thời gian. 2. Tài liệu và phương pháp nghiên cứu 2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu Các mẫu ĐVPD trong nghiên cứu này được thu tại 18 trạm với tổng cộng 58 mẫu ở vịnh Vũng Rô trong giai đoạn từ năm 2002-2021 (Hình 1). Hình 1. Sơ đồ vị trí các trạm khảo sát (●) TVPD tại vịnh Vũng Rô, Phú Yên 2.2. Phương pháp thu mẫu Mẫu định tính và định lượng động vật phù du được thu bằ ng lưới Juday hình chóp có đường kính miệng lưới 37 cm, đường kính mắt lưới 200 μm và kết nối với khóa phân tầng. Tại các trạm có độ sâu nhỏ hơn 10 m, tiến hành thu mẫu 1 tầng từ cách đáy 1 m lên t ầng mặt. Một số trạm có độ sâu trên 10 m, tiến hành thả lưới đến độ sâu mong muốn (thông thường cách đáy 1 m dựa theo độ sâu thực tế đo đạc), kéo lưới bằng tay với vận tốc 1 ms đến vị trí mong muốn, thả thiết bị đóng khóa để khóa lưới ngay tại điểm đó. Mẫu thu được 154 HỘI NGHỊ BIỂN ĐÔ NG 2022 Nha Trang, 13-1492022 đựng trong lọ nhựa 500 mL và cố định bằng folmadehyde (nồng độ cuối trong m ẫu khoảng 5 ). 2.3. Phân tích mẫu Tại phòng thí nghiệm, mẫu động vật phù du được rửa sạch bằng nước ngọt và loại bỏ rác bẩn. Mẫu được lọc qua rây có kích thước mắt lưới 500 μm và được chia làm hai ph ần: phần mẫu nằm trên rây tiếp tục được chia thành các mẫu phụ tùy theo số lượng mẫu nhiều hay ít bằng bộ chia mẫu, phần mẫu phụ dùng để phân loại và đ ếm số lượng cá thể; phần mẫu lọt qua rây được pha loãng v ới nước cất, sau đó lấy 1 mL để phân tích định lượng. Toàn bộ quá trình đếm và phân tích mẫu động vật phù du sử dụng buồng đếm và kính hiển vi soi nổi MBC-1. Mẫu động vật phù du được phân tích dưới kính hi ển vi soi nổi theo phương pháp của Goswami (2004) và được định loại theo các tài li ệu của Qing-Chao và Shu-Zhen (1965); Owre, Foyo (1967); Chen (1974, 1980); Nishida (1985); Nguyễn Văn Khôi (1994); Boltovskoy (1999); Mulyadi (2002); Prusova và cs. (2011). 2.4. Xử lý số liệu Số liệu định tính và định lượng ĐVPD được tổng hợp bằng phần mềm Microsoft Office 365. Các chỉ số đa dạng sinh học được tính toán bằng PRIMER 6.0 (Primer- E.Ltd, Plymouth UK) như sau: - Độ giàu có loài Margalef: d = (S – 1)Log(N) (Margalef, 1958). - Chỉ số cân bằng Pielou: J’ = H’Log(S) (Pielou, 1966). - Chỉ số đa dạng Shanon: H’ = – sum(Pi×Log2 (Pi) (Shannon, 1948). - So sánh sự giống nhau về thành phần loài giữa các mùa và khu v ực bằng chỉ số giống nhau (similarity index) của Bray, Curtis (1957): 2 1 . ij ij i j C BC S S = − + - Chỉ số đa dạng Simpson: 2 1 1 ( ) s i i D p = = ∑ (Simpson, 1949). trong đó: N: tổng số cá thể của trạmmẫu; S: tổng số loài trong 1 mẫu; Pi : tần suất của loài i trong 1 mẫu = xác suất bắt gặp loài i trong 1 mẫu; Cij : tổng các loài gi ống nhau giữa 2 mẫu i và j; Si , Sj : số lượng loài của mỗi mẫu. Danh sách thông tin các bậ c phân loại (master list) từ ngành tới loài của tất cả các loài trong khu vực nghiên cứu dùng để xác định các chỉ số sau đây: - Average Taxonomic diversity (Δ) (Clarke, Warwick, 2001a, b): ( 1) 2 ij i ji j n n N N ω < ∆ = − ∑∑ 155 Nguyễn Tâm Vinh, Đoàn Như Hải - Average Taxonomic distinctness (Δ ) (Clarke, Warwick, 2001a, b): ij i ji j i ji j n n n n ω < < ∆ = ∑∑ ∑∑ trong đó: n i: biểu thị sự phong phú của loài thứ i trong m ẫu (bằng tổng số cá thể trong mẫu); ωij (distinctness weight): chiều dài (thường là s ố bước trong biểu đồ phân nhánh) nhánh liên kết giữa loài i và j trong hệ thống phân loại. Các phép tính tổng của các loài i và j từ 1 đến S (tổng số loài trong mẫu) với i < j vì độ dài nhánh phân loại giữa 2 cá thể cùng loài bằng 0 (ω = 0). - Average taxonomic distinctness (AvTD) (Δ+ ) (Clarke Warwick, 2001a, b): ( 1) 2 iji j S S ω< + ∆ = − ∑∑ - Variation in taxonomic distinctness (VarTD - Λ + ) (Clarke Warwick, 2001a, b): ( ) 2 ( 1) 2 iji j S S ω ϖ≠+ − Λ = − ∑∑ với ϖ = Δ + Phân tích tỷ lệ tương đồng (SIMPER) được sử dụng để sác định các loài quan tr ọng nhất trong các khu vực hoặc nhóm lấy mẫu khác nhau dựa trên chỉ số tương đồng Bray-Curtis. Phân tích ANOVA và phép thửKruskal Wallis được xác định bằng phần mềm Graphpad Prism và được sử dụng để đánh giá sự khác biệt giữa các năm và các khu vực lần lượt với số liệu theo phân phối chuẩn và không theo phân phối chuẩn. Biểu đồ hình phễu (Funnel plot) (phần mềm PRIMER v.6) xác định các vị trí có giá trị ∆+ bằng cách sử dụng 1000 mẫu mô phỏng cho ∆+ dự kiến từ danh sách thông tin bậ c phân loại (master list) c ủa ĐVPD. Biểu đồ thực hiện khoảng xác suất 95 không chắc chắn dựa trên sự khác biệt giữa các giá trị ∆+ thực tế và dự kiến so với số loài (Clarke, Warwick, 2001a, b). 3. Kết quả 3.1. Đa dạng và biến động thành phần loài ĐVPD Vũng Rô giai đoạn 2002-2021 Đã ghi nhận 179 loài thuộc 7 ngành trong các đợt khảo sát từ 2002-2021, bao gồm: ngành giun đốt (Annelida), động vật chân kh ớp (Arthropoda), hàm tơ ( Chaetognath), dây sống (Chordata), thích ty bào (Cnidaria), sứa lược (Ctenophora) và động vật thân m ềm (Mollusc). Trong đó, lớp chân mái chèo (Copepoda) thuộc ngành động vật chân kh ớp (Arthropoda) chiếm ưu thế trong các năm khảo sát, tiếp đến là Cnidaria và Chordata; các nhóm còn lại như Annelida, Ctenophora và Mollusc dao động từ 1-10 loài với tần suất xuất hiện thưa thớt. Đáng chú ý khi Annelida chỉ xuất hiện vào các năm mùa khô và Ctenophora thì gần như vắng mặt từ 2012 (Bảng 1). 156 HỘI NGHỊ BIỂN ĐÔ NG 2022 Nha Trang, 13-1492022 Bảng 1. Thành phần loài động vật phù du trong khu vực nghiên cứu theo thời gian Phylum Trong vịnh Ngoài vịnh Tổng cộng 2002 (Mưa) 2003 2012 2013 2021 Tổng 2002 (Mưa) 2003 2012 2013 2021 Tổng Annelida 1 1 2 1 1 2 2 3 Arthropoda 60 71 41 28 44 98 68 74 45 33 54 110 121 Chaetognatha 5 5 1 1 2 6 4 5 1 2 6 6 Chordata 5 7 4 6 6 13 6 9 2 4 5 12 14 Cnidaria 7 9 6 3 6 17 9 10 6 4 7 18 24 Ctenophora 1 1 2 3 2 1 4 4 Mollusca 4 4 2 2 6 3 3 1 2 2 5 7 Tổng 82 97 53 40 61 144 93 103 57 44 72 157 179 Hình 2. Biến động số loài và mật độ động vật phù du vịnh Vũng Rô Có thể thấy được xu hướng suy giảm số loài của quần xã sinh vật (ngành động vật giáp xác thể hiện rõ nhất) ở cả hai khu vực vịnh là như nhau từ sau năm 2003. Biến động mật độ cũng tương tự, tuy nhiên m ật độ trung bình ĐVPD khu vực trong vịnh năm 2021 lại cao bất thường (20.525 ± 9.225 cá thể.m-3 ) so với ngoài vịnh (6.692 ± 6.111 cá thể.m-3 ) (Hình 2). Khác nhau theo mùa được so sánh giữa hai năm 2002 và 2003, trong đó sự khác biệt về số loài giữa hai mùa ở cả hai khu vực là không đáng kể; mật độ trung bình vào mùa mưa luôn cao hơn mùa khô ở cả hai khu vực. Tuy nhiên, phân tích thống kê cho thấy có sự khác biệt 157 Nguyễn Tâm Vinh, Đoàn Như Hải giữa mật độ trung bình vào mùa mưa (2002) và mùa khô (2003) ở khu vực ngoài vịnh (hậu kiểm định Kruskal Wallis, p < 0,001). 3.2. Độ đa dạng quần xã động vật phù du khu vực vịnh Vũng Rô 3.2.1. Đa dạng quần xã Nhìn chung không có nhiều khác biệt giữa trong và ngoài v ịnh Vũng Rô. Các chỉ số đa dạng Shannon và Simpson, độ ổn định quần xã Pielou khu vực trong vịnh không bi ến động nhiều theo thời gian, riêng độ giàu có loài Margalef trong năm 2021 cho thấ y xu hướng suy giảm dần, thấp hơn 2 lần so với năm 2003 (p < 0,05, hậ u kiểm định Kruskal Wallis). Quần xã ĐVPD khu vực ngoài vịnh khác biệt nhiều giữa các năm, cụ thể cả 4 chỉ số đa dạng các năm 2002 và 2013 đều thấp hơn so với các năm còn lại. Trong đó, đáng chú ý khi các chỉ số đa dạng sinh học trong năm 2013 suy giảm nhiều so với năm trước đó (p < 0,05, hậu kiểm định Kruskal Wallis). Ngoài ra, khác biệt theo mùa cũng khá rõ ràng ở khu vực ngoài vịnh với độ giàu có loài Margalef, các chỉ số đa dạng Shannon và Simpson trong mùa mưa (2002) đều thấp hơn trong mùa khô (2003) (p < 0,05, hậu kiểm định Kruskal Wallis) (Bảng 2). Bảng 2. Giá trị trung bình và độ lệch chuẩn các chỉ số đa dạng sinh học của ĐVPD khu vực vịnh Vũng Rô trong các đợt khảo sát từ năm 2002-2021 Trong vịnh Ngoài vịnh Các chỉ số 2002 2003 2012 2013 2021 2002 2003 2012 2013 2021 Mưa Khô Mưa Khô Margalef - mean 4,60 6,25 3,93 3,83 3,28 3,21 6,11 4,94 3,21 4,91 Margalef - SD 0,66 1,36 1,11 0,82 0,94 0,90 1,64 0,70 0,24 0,57 Pielou - mean 0,68 0,68 0,80 0,69 0,67 0,56 0,73 0,86 0,36 0,70 Pielou - SD 0,07 0,03 0,04 0,00 0,01 0,17 0,05 0,04 0,18 0,02 Shannon - mean 2,49 2,68 2,63 2,16 2,31 1,86 2,75 3,04 1,16 2,57 Shannon - SD 0,27 0,17 0,22 0,12 0,18 0,57 0,26 0,20 0,56 0,11 Simpson - mean 0,86 0,89 0,90 0,83 0,85 0,70 0,90 0,94 0,43 0,87 Simpson - SD 0,04 0,02 0,01 0,04 0,03 0,19 0,03 0,01 0,21 0,02 3.2.2. Biến động quần xã Có thể thấy thành phần quần xã trong vịnh thay đổi nhiều theo không gian và thờ i gian. Các nhóm đa dạng và biến động nhiều là ấu trùng và các bộ thuộc lớp chân mái chèo; trong đó, Cyclopoida chiếm ưu thế trong các năm 2012, 2013 và 2021, nổi bật ở khu vực ngoài vịnh năm 2013 với mật độ chiếm hơn 70 tổng mật độ trong năm. Nhóm ấu trùng cũng cho thấy sự biến động liên tục theo thời gian giữa hai khu vực vịnh. Riêng l ớp Copelata (ngành Chordata) với tỉ lệ mật độ cao nhất tại khu vực ngoài vịnh năm 2002 (38 ) so với các năm khác, phần nào cho thấ y sự khác nhau về cấu trúc quần xã giữa mùa mưa (2002) và mùa khô (2003) (Hình 3). 158 HỘI NGHỊ BIỂN ĐÔ NG 2022 Nha Trang, 13-1492022 Hình 3. Đa dạng thành phần loài ( theo mật độ) của các chuyến khảo sát vịnh Vũng Rô trong giai đoạn 2002-2021. Các nhóm khác bao gồm ngành Annelida và Mollusca Đồ thị CLUSTER cho thấy quần xã động vật trong vịnh Vũng Rô khác nhau rõ ràng theo thời gian. Các mẫu trong năm 2002, 2003 và 2021 được nhóm lại với độ tương đồng về thành phần loài theo m ật độ dao động từ 40-50 ; riêng trong năm 2003 lên đến hơn 60 . Ngược lại, cấu trúc quần xã ĐVPD ở các trạm năm 2012 và 2013 thay đổi nhiều với độ tương đồng chỉ từ 10-20 ở cả hai khu vực trong và ngoài vịnh (Hình 4). Hình 4. Đồ thị CLUSTER về độ tương đồng () thành phần loài theo mật độ (Bray Curtis) vịnh Vũng Rô theo không gian và thời gian. Trong đó, IN và OUT: trong và ngoài vịnh 0 25 50 75 100 2002 2003 2012 2013 2021 2002 2003 2012 2013 2021 Trong vịnh Ngoài vịnh Calanoida Harpacticoida Cyclopoida Ấu trùng Copelata Aphragmophora 159 Nguyễn Tâm Vinh, Đoàn Như Hải Kết quả phân tích độ đa dạng của các nhóm chiếm ưu thế (phân tích SIMPER) cho thấ y cấu trúc quần xã ĐVPD các năm 2002 và 2003 ở cả hai khu vực của vịnh khá giống nhau với sự hiện diện của các nhóm chân mái chèo vàấu trùng. Trong đó, Calanoid giai đoạn copepodite xuất hiện khá nhiều với 17,66 và gần 16 trong năm 2002. Các năm sau đó, cụ thể vào 2012 và 2013, vớ i sự bùng nổ các hoạt động nuôi trồng thủy sản khu vực trong vịnh (dữ liệu hình ảnh Google Earth), cấu trúc thành phần loài là khác bi ệt rõ ràng so với 2002 và 2003 (giai đoạn chưa bùng phát). Oikopleura fusiformis (26,3 ), Acartia bispinosa (58 ) cùng với ấu trùng thân mềm (21,6 ) đáng chú ý là các loài ưu thế ở khu vực này. Ngoài ra, khu vực bên ngoài vịnh trong giai đoạn này cũng cho thấy sự khác biệt về thành phần quần xã so với các năm trước đó; Acartia bispinosa (30 ) và Parvocalanus crassirostris (28,36 ) là hai loài chiếm ưu thế trong khu vực (Bảng 3). Bảng 3. Mức độ phong phú () về mật độ trung bình của các loài ưu thế khu vực vịnh Vũng Rô trong giai đoạn 2002-2021 Tên loài Trong vịnh Ngoài vịnh 2002 2003 2012 2013 2021 2002 2...
Trang 1BIẾN ĐỘNG QUẦN XÃ ĐỘNG VẬT PHÙ DU VỊNH VŨNG RÔ TRONG GIAI ĐOẠN TỪ NĂM 2002-2021
Nguyễn Tâm Vinh*, Đoàn Như Hải Viện Hải dương học, Viện Hàn lâm KHCNVN
*vinhnguyen@planktonviet.com
Tóm tắt Nghiên cứu này đánh giá biến động quần xã động vật phù du (ĐVPD) trong vịnh Vũng
Rô từ năm 2002-2021 Các đánh giá về quần xã dựa trên việc phân tích về số lượng loài, mật độ và các chỉ số đa dạng sinh học (Margalef và Shannon) Danh sách của 179 loài thuộc 7 ngành đã được xác định trong năm đợt khảo sát, trong đó nhóm chân mái chèo (Copepod) chiếm ưu thế với 121 loài, chiếm 65 % tổng số lượng loài; tiếp đến là hai nhóm thích ty bào (Cnidaria) và động vật có dây sống (Chordata) với lần lượt là 24 và 14 loài Các nhóm ĐVPD còn lại dao động từ 1-10 loài và xuất hiện thưa thớt Xu hướng chung được tìm thấy cho sự biến động độ giàu có loài và mật độ theo thời gian ở cả hai khu vực nghiên cứu: nhiều hoạt động nuôi trồng thủy sản (trong vịnh) và ít hoạt động nuôi trồng (ngoài vịnh) Việc suy giảm đột ngột số lượng loài, rõ nhất ở ngành động vật giáp xác từ 2012 trở đi ở cả hai khu vực có thể liên quan tới việc gia tăng các hoạt động nuôi trồng từ các năm 2007 và 2008 Phân tích mức độ khác biệt trên dữ liệu quần xã giữa các giai đoạn 2002-2003 với 2012-2013 cho thấy ảnh hưởng của con người đến quần xã động vật Khác biệt cấu trúc quần xã theo mùa lên đến 80 %, với mật độ ĐVPD mùa mưa (2002) cao hơn mùa khô (2003), trong khi các chỉ số như độ giàu có loài (Margalef) và đa dạng Shannon thì ngược lại (kiểm định Kruskal Wallis, p < 0,005) Nghiên cứu này cung cấp các dữ liệu cơ bản của quần xã ĐVPD theo không gian và thời gian ở vịnh Vũng Rô Ngoài các dữ liệu cơ bản có thể sử dụng cho các nghiên cứu sâu hơn, các kết quả cũng cho thấy có sự ảnh hưởng tiêu cực đến quần xã
ĐVPD từ hoạt động nuôi trồng thủy sản
Từ khóa: quần xã động vật phù du, đa dạng sinh học, chỉ số đa dạng phân loại học, tác
động con người, vịnh Vũng Rô 1 Mở đầu
Đầm vịnh ven biển là các vùng chuyển tiếp giữa đất liền và biển, thường là những vùng nước tương đối nhỏ, nửa cô lập với biển do sự phát triển của các rào cản tự nhiên hoặc do con người tạo ra Với diện tích bao phủ chỉ khoảng 13 % đường bờ trên toàn thế giới (Kennish và cs., 2010) Tuy nhiên, chúng được coi là các điểm nóng về đa dạng sinh học và là một trong những hệ sinh thái năng suất nhất trên thế giới (Boudouresque, 2004; Basset và cs., 2013) Không những vậy các khu vực đầm phá còn là bộ lọc tự nhiên mà qua đó các chất hữu cơ, dinh dưỡng trong lục địa đi qua được chuyển hóa (McGlathery và cs., 2007) Do đó, chúng đóng một vai trò quan trọng không những đối với các chu trình sinh địa hóa, mà còn có các tác động kinh tế lớn qua các lợi ích mà chúng đem lại như cung cấp lương thực (đánh bắt, nuôi trồng), cân bằng thủy văn, điều hòa khí hậu, chống lũ
Trang 2lụt, lọc nước, giải trí và du lịch sinh thái (Newton và cs., 2018) Tuy nhiên, đa dạng sinh học và chức năng sinh thái của khu vực đầm vịnh đang bị đe dọa do tác động của sự thay đổi toàn cầu và một trong số đó có các áp lực từ con người (Kemp & Boynton, 2012) Đã có nhiều nghiên cứu trên thế giới về ảnh hưởng của tác nhân môi trường lẫn con người lên hệ sinh thái đầm, vịnh ở các khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới như Tarafdar và cs (2021) cho thấy sự thay đổi về nhiệt độ và độ mặn do các hoạt động của con người đã ảnh hưởng tới sinh khối của sinh vật tự dưỡng trong vịnh Chilika, Ấn Độ Điều tương tự cũng xảy ra trong vịnh Patos, Brazil trong một nghiên cứu dài hạn với lượng nước ngọt bị ảnh hưởng bởi biến đổi khí hậu là tác nhân chính thay đổi năng suất sơ cấp (Ducrotoy và cs., 2019) Nhìn chung, hệ sinh thái khu vực đầm vịnh rất phức tạp do mỗi thủy vực có các đặc điểm sinh học và phi sinh học riêng biệt, với các yếu tố nhân tạo và tự nhiên bên ngoài khác nhau (Anufriieva và cs., 2022) Cùng với đó, khu hệ động vật cũng có những thay đổi đáng kể theo từng năm (Colombo và cs., 1977), hay thậm chí ở quy mô thời gian ngắn (tuần) để đáp ứng với những thay đổi về dinh dưỡng của thủy vực (D’Alelio và cs., 2016, 2019)
Động vật phù du từ lâu đã được biết đến như một trong những nhóm sinh vật chiếm ưu thế trong hầu hết các thủy vực từ đầm vịnh cho đến biển khơi Với mối liên hệ trực tiếp đến thực vật phù du (sinh vật sản xuất sơ cấp), ĐVPD đóng vai trò là loài trung gian trong sự chuyển hóa năng lượng từ tảo đến các động vật bậc cao hơn, vốn là một chu trình rất quan trọng trong các thủy vực Ngoài ra, sự nhạy cảm đối với các thay đổi trong môi trường sống, động vật phù du còn được sử dụng như nhân tố dự báo chất lượng môi trường các thủy vực (Zannatul và cs., 2009; Parmar và cs., 2016) Đã có khá nhiều nghiên cứu về ĐVPD ở vùng biển Việt Nam trong giai đoạn 1924-1960, các khu vực đầm vịnh và ven bờ Trung Bộ cũng đã được tìm hiểu từ những năm 1978 và nhiều hơn trong giai đoạn 1991 đến 1994 (Nguyễn Văn Khôi và cs., 1995; Nguyễn Cho và cs., 1996) Tuy nhiên, các nghiên cứu này phần lớn chỉ tập trung vào mô tả thành phần loài ở những thời điểm và thủy vực nhật định Từ 1996, nghiên cứu về ĐVPD trong đầm vịnh chủ yếu được thực hiện bởi Viện Hải dương học (Phạm Thị Dự và cs., 1999; Nguyễn Cho, 2001, 2004; Nguyễn Cho và cs., 2011; Trương Sĩ Hải Trình và cs., 2013) Gần đây, đã có một số đánh giá về biến động của các quần xã ĐVPD ở một số đầm vịnh theo thời gian (Trương Sĩ Hải Trình & Nguyễn Tâm Vinh, 2015, 2017; Nguyễn Tâm Vinh & Đoàn Như Hải, 2020, 2021)
Vũng Rô là một vịnh thuộc xã Hòa Xuân Nam, thị xã Đông Hòa, tỉnh Phú Yên; với diện tích 16,4 km2 mặt nước có điều kiện thuận lợi cho các hoạt động nuôi trồng thủy sản (NTTS), chủ yếu là lồng bè Từ 2015, vịnh Vũng Rô có hơn 860 lồng/bè được phát triển mạnh từ đó đến nay (Hoàng Trung Du và cs., 2015) Báo cáo kiểm tra vào tháng 8 năm 2012 của Sở Nông nghiệp và Phát triển nông thôn tỉnh Phú Yên, vịnh có 355 bè với 8.660 lồng nuôi chủ yếu tôm hùm và cá biển Tiếp đó với số liệu thực tế điều tra về kinh tế - xã hội trong năm 2014 thuộc đề tài VAST06.04/14-15 cho thấy việc nuôi thủy hải sản vẫn đang tiếp diễn với 249 bè tương đương với 6.435 lồng Với mật độ lồng nuôi dày đặc, vịnh
Trang 3Vũng Rô hiện đang đối mặt với tình trạng ô nhiễm đến từ các hoạt động nuôi trồng và du lịch sinh thái (Sở TNMT Phú Yên, 2021)
Trong nghiên cứu này, nguồn dữ liệu từ ĐVPD trong các chuyến khảo sát từ các năm 2002-2021 được sử dụng nhằm đánh giá sự thay đổi của quần xã ĐVPD ở vịnh Vũng Rô theo thời gian
2 Tài liệu và phương pháp nghiên cứu
2.1 Địa điểm và thời gian nghiên cứu
Các mẫu ĐVPD trong nghiên cứu này được thu tại 18 trạm với tổng cộng 58 mẫu ở vịnh Vũng Rô trong giai đoạn từ năm 2002-2021 (Hình 1)
Hình 1 Sơ đồ vị trí các trạm khảo sát (●) TVPD tại vịnh Vũng Rô, Phú Yên
2.2 Phương pháp thu mẫu
Mẫu định tính và định lượng động vật phù du được thu bằng lưới Juday hình chóp có đường kính miệng lưới 37 cm, đường kính mắt lưới 200 μm và kết nối với khóa phân tầng Tại các trạm có độ sâu nhỏ hơn 10 m, tiến hành thu mẫu 1 tầng từ cách đáy 1 m lên tầng mặt Một số trạm có độ sâu trên 10 m, tiến hành thả lưới đến độ sâu mong muốn (thông thường cách đáy 1 m dựa theo độ sâu thực tế đo đạc), kéo lưới bằng tay với vận tốc 1 m/s đến vị trí mong muốn, thả thiết bị đóng khóa để khóa lưới ngay tại điểm đó Mẫu thu được
Trang 4đựng trong lọ nhựa 500 mL và cố định bằng folmadehyde (nồng độ cuối trong mẫu khoảng 5 %)
2.3 Phân tích mẫu
Tại phòng thí nghiệm, mẫu động vật phù du được rửa sạch bằng nước ngọt và loại bỏ rác bẩn Mẫu được lọc qua rây có kích thước mắt lưới 500 µm và được chia làm hai phần: phần mẫu nằm trên rây tiếp tục được chia thành các mẫu phụ tùy theo số lượng mẫu nhiều hay ít bằng bộ chia mẫu, phần mẫu phụ dùng để phân loại và đếm số lượng cá thể; phần mẫu lọt qua rây được pha loãng với nước cất, sau đó lấy 1 mL để phân tích định lượng Toàn bộ quá trình đếm và phân tích mẫu động vật phù du sử dụng buồng đếm và kính hiển vi soi nổi MBC-1 Mẫu động vật phù du được phân tích dưới kính hiển vi soi nổi theo phương pháp của Goswami (2004) và được định loại theo các tài liệu của Qing-Chao và Shu-Zhen (1965); Owre, Foyo (1967); Chen (1974, 1980); Nishida (1985); Nguyễn Văn Khôi (1994); Boltovskoy (1999); Mulyadi (2002); Prusova và cs (2011)
2.4 Xử lý số liệu
Số liệu định tính và định lượng ĐVPD được tổng hợp bằng phần mềm Microsoft Office 365 Các chỉ số đa dạng sinh học được tính toán bằng PRIMER 6.0 (Primer - E.Ltd, Plymouth UK) như sau:
- Độ giàu có loài Margalef: d = (S – 1)/Log(N) (Margalef, 1958) - Chỉ số cân bằng Pielou: J’ = H’/Log(S) (Pielou, 1966)
- Chỉ số đa dạng Shanon: H’ = – sum(Pi×Log2(Pi) (Shannon, 1948)
- So sánh sự giống nhau về thành phần loài giữa các mùa và khu vực bằng chỉ số giống nhau (similarity index) của Bray, Curtis (1957): 1 2 ij
= −+
- Chỉ số đa dạng Simpson:
∑ (Simpson, 1949)
trong đó: N: tổng số cá thể của trạm/mẫu; S: tổng số loài trong 1 mẫu; Pi: tần suất của loài
i trong 1 mẫu = xác suất bắt gặp loài i trong 1 mẫu; Cij: tổng các loài giống nhau giữa 2
mẫu i và j; Si, Sj: số lượng loài của mỗi mẫu
Danh sách thông tin các bậc phân loại (master list) từ ngành tới loài của tất cả các loài trong khu vực nghiên cứu dùng để xác định các chỉ số sau đây:
- Average Taxonomic diversity (Δ) (Clarke, Warwick, 2001a, b): ( 1) / 2
ijiji jn nN N
Trang 5- Average Taxonomic distinctness (Δ*) (Clarke, Warwick, 2001a, b):
* i jijijiji j
n nn n
trong đó: ni: biểu thị sự phong phú của loài thứ i trong mẫu (bằng tổng số cá thể trong
mẫu); ωij (distinctness weight): chiều dài (thường là số bước trong biểu đồ phân nhánh)
nhánh liên kết giữa loài i và j trong hệ thống phân loại Các phép tính tổng của các loài i và j từ 1 đến S (tổng số loài trong mẫu) với i < j vì độ dài nhánh phân loại giữa 2 cá thể cùng loài bằng 0 (ω = 0)
- Average taxonomic distinctness (AvTD) (Δ+) (Clarke & Warwick, 2001a, b): ( 1) / 2
iji j
S S
∆ =−
Biểu đồ hình phễu (Funnel plot) (phần mềm PRIMER v.6) xác định các vị trí có giá trị ∆+ bằng cách sử dụng 1000 mẫu mô phỏng cho ∆+ dự kiến từ danh sách thông tin bậc phân loại (master list) của ĐVPD Biểu đồ thực hiện khoảng xác suất 95 % không chắc chắn dựa trên sự khác biệt giữa các giá trị ∆+ thực tế và dự kiến so với số loài (Clarke, Warwick, 2001a, b)
3 Kết quả
3.1 Đa dạng và biến động thành phần loài ĐVPD Vũng Rô giai đoạn 2002-2021
Đã ghi nhận 179 loài thuộc 7 ngành trong các đợt khảo sát từ 2002-2021, bao gồm: ngành giun đốt (Annelida), động vật chân khớp (Arthropoda), hàm tơ (Chaetognath), dây sống (Chordata), thích ty bào (Cnidaria), sứa lược (Ctenophora) và động vật thân mềm (Mollusc) Trong đó, lớp chân mái chèo (Copepoda) thuộc ngành động vật chân khớp (Arthropoda) chiếm ưu thế trong các năm khảo sát, tiếp đến là Cnidaria và Chordata; các nhóm còn lại như Annelida, Ctenophora và Mollusc dao động từ 1-10 loài với tần suất xuất hiện thưa thớt Đáng chú ý khi Annelida chỉ xuất hiện vào các năm mùa khô và
Ctenophora thì gần như vắng mặt từ 2012 (Bảng 1)
Trang 6Bảng 1 Thành phần loài động vật phù du trong khu vực nghiên cứu theo thời gian
Tổng cộng
Hình 2 Biến động số loài và mật độ động vật phù du vịnh Vũng Rô
Có thể thấy được xu hướng suy giảm số loài của quần xã sinh vật (ngành động vật giáp xác thể hiện rõ nhất) ở cả hai khu vực vịnh là như nhau từ sau năm 2003 Biến động mật độ cũng tương tự, tuy nhiên mật độ trung bình ĐVPD khu vực trong vịnh năm 2021 lại cao bất thường (20.525 ± 9.225 cá thể.m-3) so với ngoài vịnh (6.692 ± 6.111 cá thể.m-3) (Hình 2)
Khác nhau theo mùa được so sánh giữa hai năm 2002 và 2003, trong đó sự khác biệt về số loài giữa hai mùa ở cả hai khu vực là không đáng kể; mật độ trung bình vào mùa mưa luôn cao hơn mùa khô ở cả hai khu vực Tuy nhiên, phân tích thống kê cho thấy có sự khác biệt
Trang 7giữa mật độ trung bình vào mùa mưa (2002) và mùa khô (2003) ở khu vực ngoài vịnh (hậu kiểm định Kruskal Wallis, p < 0,001)
3.2 Độ đa dạng quần xã động vật phù du khu vực vịnh Vũng Rô
3.2.1 Đa dạng quần xã
Nhìn chung không có nhiều khác biệt giữa trong và ngoài vịnh Vũng Rô Các chỉ số đa dạng Shannon và Simpson, độ ổn định quần xã Pielou khu vực trong vịnh không biến động nhiều theo thời gian, riêng độ giàu có loài Margalef trong năm 2021 cho thấy xu hướng suy giảm dần, thấp hơn 2 lần so với năm 2003 (p < 0,05, hậu kiểm định Kruskal Wallis) Quần xã ĐVPD khu vực ngoài vịnh khác biệt nhiều giữa các năm, cụ thể cả 4 chỉ số đa dạng các năm 2002 và 2013 đều thấp hơn so với các năm còn lại Trong đó, đáng chú ý khi các chỉ số đa dạng sinh học trong năm 2013 suy giảm nhiều so với năm trước đó (p < 0,05, hậu kiểm định Kruskal Wallis) Ngoài ra, khác biệt theo mùa cũng khá rõ ràng ở khu vực ngoài vịnh với độ giàu có loài Margalef, các chỉ số đa dạng Shannon và Simpson trong mùa mưa (2002) đều thấp hơn trong mùa khô (2003) (p < 0,05, hậu kiểm định Kruskal Wallis) (Bảng 2)
Bảng 2 Giá trị trung bình và độ lệch chuẩn các chỉ số đa dạng sinh học của ĐVPD
khu vực vịnh Vũng Rô trong các đợt khảo sát từ năm 2002-2021
Các chỉ số 2002 2003 2012 2013 2021 2002 2003 2012 2013 2021
Margalef - mean 4,60 6,25 3,93 3,83 3,28 3,21 6,11 4,94 3,21 4,91 Margalef - SD 0,66 1,36 1,11 0,82 0,94 0,90 1,64 0,70 0,24 0,57 Pielou - mean 0,68 0,68 0,80 0,69 0,67 0,56 0,73 0,86 0,36 0,70 Pielou - SD 0,07 0,03 0,04 0,00 0,01 0,17 0,05 0,04 0,18 0,02 Shannon - mean 2,49 2,68 2,63 2,16 2,31 1,86 2,75 3,04 1,16 2,57 Shannon - SD 0,27 0,17 0,22 0,12 0,18 0,57 0,26 0,20 0,56 0,11 Simpson - mean 0,86 0,89 0,90 0,83 0,85 0,70 0,90 0,94 0,43 0,87 Simpson - SD 0,04 0,02 0,01 0,04 0,03 0,19 0,03 0,01 0,21 0,02
3.2.2 Biến động quần xã
Có thể thấy thành phần quần xã trong vịnh thay đổi nhiều theo không gian và thời gian Các nhóm đa dạng và biến động nhiều là ấu trùng và các bộ thuộc lớp chân mái chèo; trong đó, Cyclopoida chiếm ưu thế trong các năm 2012, 2013 và 2021, nổi bật ở khu vực ngoài vịnh năm 2013 với mật độ chiếm hơn 70 % tổng mật độ trong năm Nhóm ấu trùng cũng cho thấy sự biến động liên tục theo thời gian giữa hai khu vực vịnh Riêng lớp Copelata (ngành Chordata) với tỉ lệ mật độ cao nhất tại khu vực ngoài vịnh năm 2002 (38 %) so với các năm khác, phần nào cho thấy sự khác nhau về cấu trúc quần xã giữa mùa mưa (2002) và mùa khô (2003) (Hình 3).
Trang 8Hình 3 Đa dạng thành phần loài (% theo mật độ) của các chuyến khảo sát vịnh Vũng Rô trong giai đoạn 2002-2021 Các nhóm khác bao gồm ngành Annelida và Mollusca Đồ thị CLUSTER cho thấy quần xã động vật trong vịnh Vũng Rô khác nhau rõ ràng theo thời gian Các mẫu trong năm 2002, 2003 và 2021 được nhóm lại với độ tương đồng về thành phần loài theo mật độ dao động từ 40-50 %; riêng trong năm 2003 lên đến hơn 60 % Ngược lại, cấu trúc quần xã ĐVPD ở các trạm năm 2012 và 2013 thay đổi nhiều với độ tương đồng chỉ từ 10-20 % ở cả hai khu vực trong và ngoài vịnh (Hình 4)
Hình 4 Đồ thị CLUSTER về độ tương đồng (%) thành phần loài theo mật độ (Bray Curtis) vịnh Vũng Rô theo không gian và thời gian Trong đó, IN và OUT: trong và ngoài vịnh
2002 2003 2012 2013 2021 2002 2003 2012 2013 2021
CalanoidaHarpacticoidaCyclopoidaẤu trùng CopelataAphragmophora
Trang 9Kết quả phân tích độ đa dạng của các nhóm chiếm ưu thế (phân tích SIMPER) cho thấy cấu trúc quần xã ĐVPD các năm 2002 và 2003 ở cả hai khu vực của vịnh khá giống nhau với sự hiện diện của các nhóm chân mái chèo và ấu trùng Trong đó, Calanoid giai đoạn copepodite xuất hiện khá nhiều với 17,66 % và gần 16 % trong năm 2002 Các năm sau đó, cụ thể vào 2012 và 2013, với sự bùng nổ các hoạt động nuôi trồng thủy sản khu vực trong vịnh (dữ liệu hình ảnh Google Earth), cấu trúc thành phần loài là khác biệt rõ ràng
so với 2002 và 2003 (giai đoạn chưa bùng phát) Oikopleura fusiformis (26,3 %), Acartia
bispinosa (58 %) cùng với ấu trùng thân mềm (21,6 %) đáng chú ý là các loài ưu thế ở khu vực này Ngoài ra, khu vực bên ngoài vịnh trong giai đoạn này cũng cho thấy sự khác biệt
về thành phần quần xã so với các năm trước đó; Acartia bispinosa (30 %) và
Parvocalanus crassirostris (28,36 %) là hai loài chiếm ưu thế trong khu vực (Bảng 3) Bảng 3 Mức độ phong phú (%) về mật độ trung bình của các loài ưu thế khu vực vịnh
Vũng Rô trong giai đoạn 2002-2021
Biểu đồ hình phễu (funnel plot) biểu diễn sự tương quan giữa số lượng loài với các chỉ số đa dạng, Average Taxonomic distinctness (Δ+) và Variation in Taxonomic distinctness (Λ+) Các đường giới hạn xác suất 95 % (đường liền) được mô phỏng dựa trên tối đa 1.000 lựa chọn ngẫu nhiên từ 179 loài Có thể thấy phần lớn các mẫu trong khu vực nghiên cứu được chia ra làm hai khu vực, trong và ngoài mức giới hạn 95 % bên dưới với sự khác biệt về số lượng loài giữa các mẫu là không nhiều so với Δ+ và Λ+ (Hình 5A) Riêng khu vực ngoài vịnh năm 2003 thì ngược lại, các mẫu gần với đường giá trị trung bình Δ+ (trên và dưới đường đứt nét) có số loài chênh lệch khá nhiều (23 và 56 loài) trong khi giá trị Δ+ và Λ+ thì gần như bằng nhau (Hình 5)
Trang 10Hình 5 Biểu đồ hình phễu (funnel plot) các chỉ số đa dạng Δ+ (average Taxonomic distinctness) và Λ+ (variation in Taxonomic distinctness)
3.2.3 Đa dạng nguồn giống
Nguồn giống trong vịnh đa phần là các nhóm ấu trùng thân mêm, hai mảnh vỏ, giáp xác, giun nhiều tơ và ấu trùng giai đoạn Naupli Có thể thấy rõ xu hướng biến động trong các năm 2002, 2003 và 2021 là tương tự nhau với % mật độ các nhóm gần như không khác nhau nhiều giữa trong và ngoài vịnh Trong khi đó, 2012 và 2013 lại cho thấy sự khác biệt rõ rệt với sự ưu thế của các nhóm ấu trùng hai mảnh vỏ ở khu vực bên trong vịnh (gần 85 % tổng mật độ trong năm 2013) và ấu trùng thân mềm ở ngoài vịnh (63 % trong năm 2013) Ngoài ra, ấu trùng Naupli hoàn toàn vắng mặt ở các năm 2002 và 2003, chỉ xuất hiện và chiếm ưu thế ở các năm 2012 và 2021 ở cả trong và ngoài vịnh (Hình 6).
Hình 6 Độ đa dạng (% mật độ) ấu trùng động vật không xương sống vịnh Vũng Rô