U KHANH ( Chu biê n)
‘HANH HU ÈN - NGUYEN THI NGOC LAN
AN TAN - VC th: Tú IV Ứ f '- LÊ : VĂN peeks
© feat sata ein, | ;^#MIf£<^<|
Trang 2GS.TS NGUYEN NHU KHANH (Chi bién)
PGS.TS CAO PHI BẰNG - PGS.TS TRAN THI THANH HUYEN
TS NGUYÊN THỊ NGỌC LAN - PGS.TS NGUYÊN TAN LE
PGS.TS PHAN VĂN TÂN - PGS.TS VÕ MINH THỨ - TS LÊ VĂN TRỌNG
SINH LÝ HỌC DINH DƯỠNG
Ở THỰC VẬT
Trang 3MUC LUC
Trang
DL SSE escape reece cece ee reg pocetnare re caren eeeeenmerrcanrnen wees cersnneeemeon 7
Chuong 1
TE BAO THUC VAT LA DON VI CO SO CUA DINH DUONG THUC VAT
1.1 Tổng quan về tế bào là đơn vị cơ sở của sự sống + - + 2+s©++Ex+E£££££E£Ezzzzzxe2 9 1.1.1 Học thuyết tế bào là cơ sở duy nhất của sinh học tế bảo 22725222252 9 1.1.2 Vị trí của tế bào trong hệ thống phân loại sinh 220 10
1.1.3 Phương pháp nghiên cứu tế bào 2 s+SSE+E9E8EEEE2EE2E2E2EE2E2E22E2E222222222xe- 13 1.1.4 Những cấu trúc cơ sở tương tự của mọi tế bào . - s+s+szE+EzszszszEzzzsz l6
1.1.5 Trung tâm định vị vật chất di truyên 22s +2+E3SE2E+EEE2EEEE2E2E2E222252E222ee 16
Ma 1 16
PL, 2 16
1.2.2 Thé nguyén sinh (protoplast) ccccccsececsssssssscsessesesecsesscscsecsescsveseseseeveveveseeeeeeve 23
1.2.3 Té bao chat (cytoplasm) .c.cecccsccscssessesessescseseesessesessesessessssesssavsssassvereseaveveseeee 24
1.2.4 Mang sinh hoc (Mang CO SO) :.cccccceseesscccecessssscsscecessscececsessececesssesensnseneceeecs 26
1.2.5 M6 hinh mang kham — lỏng (fluid — mosaic membrane mode]) - 27
1.2.6 Màng sinh chất (là một màng sinh học) ¿+ 2 2 1E 32+ v#eeeeeezszs 35
1.2.7 Lưới nội sinh chất (LNSC) - 22 Set v32 E32E135181125528E125255212521252555555E se 40
Chương 2
NƯỚC VÀ THỰC VẬT
2.1 Nước và tế bào thực vật -2- ¿2s +2x2k1 E1 EE1021122112115111111 11.11.111.111 49
2.1.1 Cau tao va các tinh chat cla NUGC c.cceccccccssssssssssesescssssssseseseseseseevsvesevevevssevevecesen: 50
2.1.2 Khuếch tán và tham thau c.cccccsccssesssessesseessesseessscssessvessecssessesssesstesscsaesaneenven 55
2.2 Trao d6i nude 6 thuc VAt c.ccccccccsescescsssscsccssscsesessssescscsseseavavavessusseatasatsesesseaeseseevsseeeveees 72
2.2.1 Nước trong đất ¿+ s+++x2Eke+x£Ek2EE + x3 11 7111111211111 1111112112 cxee 73
2.2.2 Sự hấp thụ nước VàO rễ ¿+ + + +keEE9ExEEEEE121111 1171111121121 11 xe 76
2.2.3 Sự vận chuyên nước qua mạch gỗ vào lá +2 + +++k+E+E+EeE+E+EvEzEvzve 81
Pode Ae, LEAL TECH TOE ice aeegnee.g ptinprmysscsnmmansercremmennseaen "¬- 92
2.2.5 Dòng nước liên tục đất — cây — khí quyên .- +2 s+x+x+ESEESEvEvEvzvrscees 102 2.2.6 Cân băng nước ở thực vật và cơ sở sinh lý của sự tưới tiêu hợp lý 103
Chương 3
DINH DƯỠNG KHOÁNG Ở THỰC VẬT
3.1 Các chất dinh dưỡng thiết yếu ¿+ 2252252252222 ‡E2EECxeEEeEEerkerkereereervvee 107
Trang 43.2 Thiéu dinh duGng va su r6i loan thuc Vat oc cecccssesececscscscsesccsesesceveccssersessvereesevenee 115
3.2.1 Thiếu dinh dưỡng khoáng và sự hư hại trao đổi chất và chức năng của thực vat 115
3.2.2 Phát hiện sự thiếu dinh dưỡng khoáng qua sự phân tích các mô thực vật 122
3.3 Xử lý sự thiếu dinh dưỡng — bổ sung phân bón có thê cải tiến năng suất thu hoach 124
3.3.1 Phân bón VÔ CƠ S000 TH ngu 125 3.3.2 Phân hữu CƠ - - S S1 HH ng nh nen net L 2s 6= on 4- 126 3.4 Đất, rễ và vi sinh vậtt - cư 1v TS TT T1 11111 1111151111151 1 TT nọ 126 3.4.1 Các hạt đất tích điện âm ảnh hưởng đến sự hấp thụ dinh dưỡng khoáng 127
_3.4.2.pH đất ảnh hưởng dén độ sẵn có (khả dụng) dinh dưỡng, vi sinh vật đất | VA Sinh trurGng CUA LE eeccccscsescscsesesescscscsesesescsesescsesevevscsescstsescsssceeerecsesescscsees 129 Chuong 4 CAC PHAN UNG SANG VA CO DINH CACBON QUANG HOP 4.1 Các phản Ứng sáng - 1 nọ tì 142 4.1.1 Quang hợp ở thực vật bậc CaO - - - < LH ng ng 142 4.1.2 Những thực nghiệm chủ yếu về sự nhận thức quang hợp - 149
4.1.3 Tô chức của bộ máy quang hợp . - + + ¿+ x+x+£EE£E+keEvErErkrrerrrrrrrrres 157 4.1.4 Tổ chức của hệ thống anten hấp thụ ánh sáng - + - - 2 222 2 s+x+E£zzcze: 161 4.1.5 Cac co ché truyén dién ttre.cecccccccscssesesessescsscsesesscsescesssssssesessssessessesesneeess 164 4.1.6 Su van chuyén proton va tổng hop ATP trong luc lạp - +5 176 4.1.7 Sửa chữa và điều hoà bộ máy quang hợp -¿- - + + k+k£+k+xvEevzEexererered 180 4.1.8 Di truyền, tập hợp và sự tiến hoá của các hệ quang hợp - - zs¿ 184 4.2 Các phản ứng cacbOin - - - G6 6 1 11119111811 9111119 vn 187 4.2.1 Chu trình Calvin — Bensoin - - - - << 111111131131 13311 958 1 1111111111 1 net 189 4.2.2 Chu trình cacbon quang hợp oxy hố Ca (quang hơ hấp) .-¿-s- se 199 4.2.3 Các cơ chế tập trung Cacbon V6 CO ccccesesssseseesesesessssesessesesesssssetsvessssseseeneeesen 204 4.2.4 Sự tích luỹ và phân bố sản phẩm quang hợp - tinh bột và sucrose 214
Chương _ QUANG HOP VA MOI TRUONG 5.1 Anh sáng, quang hợp và các tính chất của lá . - ¿cv E228 5211112551 212222 217 5.1.1 Giải phẫu của lá và cấu trúc tán lá tạo cực đại hấp thụ ánh sáng 217
5.1.2 Góc lá và sự vận động có thê điều khiển sự hấp thụ ánh sáng 218
5.1.3 Thực vật quen khí hậu và thích nghi với các môi trường nắng và bóng tối 220
5.1.4 Cac phan ứng quang hợp của lá nguyên vẹn đối với ánh sáng 220
5.1.5 Quang ức chẾ -¿- ¿1512221 21911212191121 117111111111 111111111111111 111111511 Ee 222
5,2 Ảnh hưởng nhiệt độ đôi với quang hợp của lá nguyên vẹn - ¿2+2 22222222522 222
5.2.1 Các lá cần tiêu tán nhiều nhiệt -: 2:©22222222222 2212221122112 EExcrkvei 222
5.2.2 Tôn tại nhiệt độ tối ưu cho quang hợp . :- 5+ 2222222225521 25555525551E5 E55 223
Trang 55.3 Ảnh hưởng của cacbon dioxit đối với quang hợp ở lá nguyên vẹn -
5.3.1 CO; khí quyÊn - - - St St 1111111191511 551121111111111711111111111511 1111111111171 126 5.3.2 CO; khuếch tán vào lục lạp là thiết yếu cho quang hợp -2-+ 2
5.4 Vai trò của quang hợp đối với môi trường . -+- + ¿5 + 2 S2 222£z£z22zzzzz2zzzcecze Chương 6 ; SINH HOC CUA KHI KHONG 6.1 Su mo khi không phụ thuộc ánh sáng . - - - - 55511322111 8 1 ng ng 6.1.1 Phản ứng của các tế bào khí không đối với ánh sáng xanh +:
6.1.2 Ánh sáng xanh hoạt hoá bơm proton tại màng sinh chất tế bào khí không
6.1.3 Các phản ứng đối với ánh sáng xanh có đặc trưng động học và thời gian trễ
6.1.4 Ánh sáng xanh điều hoà cân bằng thâm thấu của tế bào khí không
6.1.5 Sucrose là chất tan hoạt tính thầm thấu trong các tê bào khí khổng
6.2 Zeatin là trung gian tiếp nhận ánh sáng xanh trong các tế bào khí không
6.3 Sự vận động của khí không và quang chu kỳ xanh — lục -2- 2-2-5: 6.3.1 Ánh sáng lục đảo ngược sự mở khí không do ánh sáng xanh kích thích
6.3.2 Phức hệ protein — carotenoIt cảm nhận cường độ ánh sáng -
; _ Chuong 7 DONG HOA DINH DUONG VO CO Pialks EM KT tua gang nn00008512-280000000006/0A L200100003.131001600/61.6370000000/E84 k4d13050780N035700 85 RANCHO RRO NORRIS 7.1.1 Nito trong môi trường và ở thực Vật . << 113 x+ +2 ssveeerke 7.1.2 Đồng hoá nitFaf - St St S939 E95 1 11111151 111111111 1121115111111 111.122 ceE 7.1.3 Đồng hố amƠđi - ¿+ S2 SE x83 SE 1E vực 111g nung nọ 7.1.4 Sinh tông hợp axit amin ¿- 5-2 s St t3 v33 111111111111 111 re 7.1.5 Cô định nitơ sinh học . -¿-2:5++22t22t2EY22E2E312212212211211212211 21121 re 1n» 5Š ẽ
7.2 Đồng hoá lưu huỳnh -¿- ¿5+ 2 +S+S2S2SE+E£ESEEE212358 1211215211111 21 111111111 ce 7.2.1 Sulfat là dạng vận chuyền của lưu huỳnh trong cây . - 2s s+s¿ 7.2.2 Đồng hoá sulfat đòi hỏi phải khử sulfat thành xystein 5-55 5552 7.2.3 Lá là nơi chủ yếu đồng hoá suÏfät + 22 S2 + Sx£keEEEcEEvvvrkvvee, 7.2.4 Metionin duoc tong Tg, Tr RY SICA oss cccncumnenasascascne HÀ SZB3/488.đR—-ce rtrmcpietrmreizngirgr r8? 01:81 09100) 1 .ˆ
7.4 Đồng hoá €atiOn - - ¿2+ St2193922E23233321215121211511121111171111111 2111111111111 d0 7.4.1 Các cation tạo những liên kết khơng cộng hố trị với các hợp chất cacbon
7.4.2 Biến đồi rễ quyền để có sắt . 5225222222222 Sx2 2E 2E EEekrkrrrrerrevrev 7.4.3 Tạo phức của cac cation sắt với cacbon và phosphat - cv vsvsvsa 7.5 DOmg 0 5
Trang 6Sinh lý học thực vật là khoa học nghiên cứu các quá trình sinh lý diễn ra trong cơ thể
thực vật Nhiệm vụ của sinh lý học thực vật là phát hiện bản chất của các quá trình sinh lý diễn ra trong cơ thể thực vật, đồng thời, xác lập mối tương tác giữa chúng, sự biến đổi các hoạt động sinh lý dưới tác động của các yếu tố môi trường và cơ chế điều tiết chúng
Sách Sinh lý học thực vật bằng tiếng Việt do chúng tôi biên soạn đã được xuất bản
cách đây 10 năm Qua thời gian đó, tài liệu khoa học thế ĐIỚI về sinh lý học thực vật đã
tích luỹ được nhiều kiến thức mới Vì vậy, cuốn sinh lý học dinh dưỡng này được biên
soạn với mong muốn trình bày các kiến thức cơ bản về sinh lý học thực vật, đồng thời cập
nhật các kiến thức mới, tránh khỏi lạc hậu với trình độ chung
Tuy nhiên, giới hạn số trang của một lần xuất bản không thẻ biên soạn toàn bộ kiến
thức của bộ môn sinh lý thực vật, do đó cuốn sách này chỉ giới hạn những kiến thức trực
tiếp liên quan đến dinh dưỡng ở thực vật (nước, dinh dưỡng khoáng và cacbon) Nội dung cuốn sách bao gồm các chương:
Chương 1 Tế bào thực vật là đơn vị cơ sở của dinh dưỡng thực vật; Chương 2 Nước và thực vật; Chương 3 Dinh dưỡng khoáng ở thực vật; Chương 4 Các phản ứng sáng và có định cacbon quang hợp; Chương 5 Quang hợp và môi trường; Chương 6 Sinh học của khí không: Chương 7 Đồng hoá dinh dưỡng vô cơ
Tham gia biên soạn cuốn sách này gồm:
1 GS.TS Nguyễn Như Khanh, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội (Chủ biên);
2 PGS.TS Cao Phi Bằng, Trường Đại học Hùng Vương, biên soạn Chương 1;
3 PGS.TS Trần Thị Thanh Huyền, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, biên soạn
Chương 6;
4 TS Nguyễn Thị Ngọc Lan, Trường Đại học Sư phạm Thái Nguyên, Đại học Thái
Nguyên, biên soạn Chương 2;
5 PGS.TS Nguyễn Tấn Lê, Trường Đại học Sư phạm Đà Nẵng, Đại học Đà Nẵng,
biên soạn Chương 4;
6 PGS.TS Phan Văn Tân, Trường Đại học Tây Nguyên, biên soạn Chương 7; 7 PGS.TS Võ Minh Thứ, Trường Đại học Quy Nhơn, biên soạn Chương 3;
Trang 7Chúng tôi hy vọng rằng cuốn sách này sẽ là tai liệu bổ ích đối với các sinh viên, học viên cao học thuộc các ngành Sinh học, nông lâm nghiệp cũng như có ích đối với các giáo
viên, người nghiên cứu trong các lĩnh vực có liên quan Trong quá trình biên soạn không
tránh khỏi những khiếm khuyết, chúng tôi mong nhận được nhiều góp ý bổ ích của quý độc
giả để có cơ hội bổ sung cuốn sách được hoàn thiện hơn, đáp ứng tốt hơn nhu cầu của quý độc giả
Moi ý kiến đóng góp xin gửi về: Công ty Cổ phần Sách Đại học — Dạy nghề, 73 Lò Đúc,
Hai Bà Trưng, Hà Nội
Xin chân thành cảm ơn!
Chú biên
Trang 8Chuong 1
TE BAO THUC VAT LA DON VI CO SO
CUA DINH DUGNG THUC VAT
1.1 TONG QUAN VE TE BAO LA DON VI CO SO CUA SU SONG
Tế bào là đơn vị cơ sở của mọi cơ thê sống
1.1.1 Học thuyết tế bào là cơ sở duy nhất của sinh học tế bào
Từ xa xưa, con người đã biết tìm hiéu sinh vật qua các bức vẽ cô xưa của người
tiền sử
Đến thế kỷ XVII, 1665, Robet Hooke quan sát các mô bần thực vật qua kính hiền vi tự
tạo với độ phóng đại 30 lần, thây rằng cấu trúc của chúng có dạng các xoang rỗng Ông gọi xoang nhỏ có vách bao quanh là tế bào
Đến năm 1674, Antonie Van Leeuwenhoek với kính hiển vi có độ phóng đại 270 lần
đã mô tả các loại tế bào động vật (tế bào máu, tinh tring ) và xác định tế bào không đơn
giản là các xoang rỗng mà có cầu trúc phức tạp hơn Cho đến thế kỷ XIX, nhờ sự hoàn
thiện của kỹ thuật hiển vi và các ngành khoa học khác trên các lĩnh vực thực vật, động vật, vi sinh vat học thuyét tế bào đã ra đời Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào bao gom:
(1) Mọi sinh vật đều gồm một hoặc nhiều tế bào và các quá trình sống của trao đồi
chất và di truyền xảy ra bên trong các tế bào này
(2) Các tế bào là những vật sống bé nhất, là những đơn vị tô chức cơ sở của mọi
cơ thê
(3) Các tế bào chỉ được sinh ra bởi sự phân chia của tế bào có trước đang tôn tại
Mặc dù sự sống có khả năng đã phát triển tự phát trong môi trường của Trái Đất thời đại sớm, các nhà sinh học đã kết luận rằng các tế bào được bô sung thêm không có nguồn góc tự phát hiện tại Đúng hơn, sự sống trên Trái Đất là dòng tiếp diễn của dòng dõi từ những tế bào sớm ấy
Các tế bào có cầu trúc chung, nhưng các nhóm tế bào tiền hoá theo những hướng khác
nhau, cấu tạo biến đổi theo các phương thức khác nhau Dựa vào đặc điềm vùng nhàn
(nucleoid), người ta chia tế bào ra thành 2 nhóm chính là tế bào prokaryot (tiền nhân) và tế
bào eukaryot (nhân thực)
Trang 91.1.2 Vi tri cua té bao trong hé thống phân loại sinh giới
¡, trong cuốn sách này chỉ giới thiệu hệ Đã tôn tại một số hệ thống phân loại sinh giớ
hất, hệ thông Ba siêu giới (Three domains) (Hinh 1.1) và những thống phân loại hiện đại n
đặc điểm của ba siêu giới được dan ra trong Bang 1.1
Ba siêu giới (Hình 1.1a)
học đã đi từ hệ thống phân loại hai giới chuyển thành hệ phân loại ba Các nhà khoa
siêu giới (Hình 1.1a)
Vi khuẩn Vi sinh vat cd eaten
(Bacteria) (Archaebacteria) (Eukarya
TO TIEN CHUNG
(A)
Vi sinh
Vi khuan vật cỗ Nguyên sinh Nam Thực vật Động vật
(Bacteria) (Archae - (Protista) (Fungi) (Plantae) (Animalia) bacteria) cot v1 C 10
(A) Ba siêu giới của sự S
(B) Sáu giới của sự sống: vi khu
Nhận xét: VI khuẩn và vi sinh vat c
Hình I.Ib Trong Bang 1.2 cả hai siêu giới Và
ác tế bào tạo nên chúng déu la prokaryot (Raven et al., 2011)
TO TIEN CHUNG (B)
Hình 1.1 Hệ thông phân loại sinh giới
ống: vi khuẩn, vi sinh vật cổ và sinh vật nhân thực
An, vi sinh vật cổ, nguyên sinh, nắm, thực vật và động vật
Trang 10Bang 1.1 Đặc điểm các siêu giới của sự sống , Siêu giới Dac diem
Bacteria Archaea Eukarya
Axit amin khoi dau tổng hợp protein Formylmetionin Metionin Metionin
Intron Không Có trong một | c¿ so gen
Các bào quan có màng bao bọc Không Không Có
ea ni Về Không 5 : Không
Câu trúc lipit màng phân nhánh Phân nhánh phân nhánh
Vỏ nhân Không Không Có
Số các ARN - polymerase khác nhau | Một Một số Một số
Peptidoglycan trong vách tế bào Có Không Không
Phản ứng đối với các chất kháng sinh | Sinh trưởng Sinh trưởng Sinh trưởng
streptomixin va cloramphenicol bị ức chế không bị ức chế không bị ức chế
Dựa vào môi trường song hoặc dựa vào con đường trao đổi chất đặc biệt và chuyên biệt của chúng, người ta chia vi sinh vật cô thành hai loại, đó là vi sinh vật cô thái cực
(Extremophiles) và vi sinh vật cổ không thái cực (Non-extreme archaea) thành hai giới là:
Thực vật và Động vật Thậm chí, sau khi đã phát hiện được sự đa dạng của v1 sinh vật, hệ thông hai giới vẫn còn được chấp nhận Dựa vào sự hiện diện của vách tế bào vi khuẩn, các nhà phân loại học đã xếp vi khuân vào giới thực vật Các sinh vật đơn bào eukaryot chứa
lục lạp cũng được xếp vào giới thực vật Nắm cũng được coi là thực vật vì cũng giỗng như thực vật, phần lớn nấm không có khả năng di chuyền, dù rang nam không có khả năng quang hợp và ít có các cấu trúc chung với thực vật Trong hệ thông hai giới này, sinh vật đơn bào có khả năng di chuyền và tiêu hoá thức ăn, động vật nguyên sinh, được xếp vào giới động vật Các sinh vật bé nhỏ như trùng roi Eugiena được xếp vào cả hai giới thực vật và động vật vì chúng vừa di chuyên, vừa có khả năng quang hợp
Hệ thống phân loại nhiều hơn hai giới không được chấp nhận rộng rãi cho đến cuối
năm 1960, khi nhiều nhà sinh học tiếp nhận hệ thông năm giới: Khởi sinh (Monera — sinh
vật prokaryota), Nguyên sinh (Protista — chủ yếu là những sinh vật đơn bào), Nắm, Thực vật và Động vật Hệ thông nảy nêu rõ được những khác biệt chủ yếu giữa hai kiêu tế bào: tế bào prokaryot và tế bào eukaryot va xép cac sinh vat BEGSSAUWOI vào một giới riêng — giới
khởi sinh đề tách biệt khỏi tất cả sinh vật eukaryot
Tuy nhiên, không lâu sau khi được chấp nhận rộng rãi, những nghiên cứu phát sinh chủng loại dựa vào các dẫn liệu di truyền đã phát hiện những van dé bat hop ly co ban cua
hệ thống năm giới nêu trên Đó là có những khác biệt giữa các sinh vật prokaryot nhiều hơn so với những sai khác giữa chúng với các sinh vật eukaryot Khó khăn này đã dẫn các nhà sinh học tới sự chấp nhận hệ thông ba siêu giới (domain) bao gồm: Vi khuân (Bacteria), Vi sinh vat cé (Archaea) va Sinh vat nhân thực (Eukarya), là ba bậc phân loại cao hơn bậc giới Tính chính xác của các siêu giới được khăng định băng các dẫn liệu từ
các công trình nghiên cứu phân tích gần I00 hệ gen đã được giải trình tự hoàn toàn
(Campbell et al., 2009)
Trang 11Bang 7.2 Các đặc trưng của sáu giới và ba siêu gidi (Raven et al., 2011) Nội dung œ rene — 7 Bacteria va mm tne “ — :
Archaea Protista Fungi Plantae Animalia
TH b Prokaryot Eukaryot Eukaryot Eukaryot Eukaryot
Mang
nhần Không có Có Có Có Có
Phiên mã | Xảy ratrong | Xảy ra trong các | Xảy ra trong các | Xảy ra trong các | Xảy ra trong các và dịch mã cùng ngăn ngăn khác biệt | ngăn khác biệt | ngăn khác biệt | ngăn khác biệt Các protein SI Không Có Có Có Có ADN Khung xương Không Có Có Có Có tế bào Ty thể y Không (hoặc không) ad Có Có Có Không (màng Có Lục lạp oe np pe (một số dạng) Không Có Không Không cellulose ne
Vách tế rao Có trong một số| Kitin và các | Cellulose va cac
bao cộng các dạng, các kiểu polysaccarit polysaccarit Không axit co n) khác nhau không cellulose khác
Cách tái
tổ hợpdi | Tiếp hợp, truyén| Thụ tinh và Thụ tinh và Thụ tinh và Thụ tinh và truyền, chất, biến nạp giảm phân giảm phân giảm phân giảm phân nếu có
Quang hợp
: Tự dưỡng (hoá : ï
Kiểu dinh hợp, quang hợp hoặc dị dưỡng, Hap thụ Quang hợp diệp Tiêu hoá dưỡng hoặc dị dưỡng) , hoặc kết hợp CÓ hai lục a và b
aie trong hau
na 9 + 2 lông rung hệt các dạng; 9
Tính vận red a và lông roi; kiểu | Cả vận động và | + 2 lông rung và : đi one
động Aaah Ất độn amip và các sợi bất động lông roi; trong h pas rút
3 co rut giao tử của một ợ
số dạng
Tính đa Khôn Không ở Có ở hầuhết | Có trong tấtcả | Có ở tất cả
bào 3 nhiều dạng các dạng các dạng các dạng
‘ c6 cơ chế sơ Một ‡ có oa Có (ngoại trử
Hệ thân dang cho sự cơ chê sơ đẳng | lớp bọt biên),
kinh Không truyền kích thích Không cho sự truyền thường
ở vài dạng kích thích phức tạp
Trang 12
1.1.3 Phương pháp nghiên cứu tế bào
Phương pháp phát hiện tế bào gồm
các loại kính hiển vi và nhuộm màu
Đa số các tế bào có đường kính bé
hơn 50 um, do vay dé thay được chúng,
cần sự giúp đỡ của công nghệ Sự phát
triển của các kính hiển vi và sự chính xác
của chúng trải qua hàng thế kỷ cho phép
chúng ta tiếp tục thám hiểm tế bào ở mức
độ chỉ tiết hơn
1.1.3.1 Độ phân giải
Chúng ta nghiên cứu tế bào bằng cách
nào nếu các tế bào quá bé nhỏ không thể
thấy được? Điều cốt lõi của sự nhận thức
vì sao chúng ta không thể thấy được chúng Nguyên nhân là do độ phân giải bị
hạn chế của mắt người Độ phán giải là khoảng cách tối thiểu hai điểm có thể cách
xa nhau và hãy còn phân biệt được như là
hai điểm cách biệt Khi hai ánh sáng được
phản xạ từ mỗi một vật va chạm vào đúng
tế bào tiếp nhận ánh sáng tại phía sau
của mắt Chỉ khi các vật ở xa nhau hơn
100 um có thê ánh sáng từ mỗi vật va chạm
các tế bào khác nhau, cho phép con mắt
phân biệt được chúng không phải là một
1.1.3.2 Các kiểu kính hiển vi
Một cách có thể khắc phục được
những hạn chế của các con mắt của chúng ta là tăng độ phóng đại nhờ đó các vật thể nhỏ bé xuất hiện lớn hơn Những nhà hiển
vi đầu tiên đã dùng các thấu kính để phóng
to những tế bào bé nhỏ và làm cho chúng xuất hiện lớn hơn so với giới hạn 100 um
bởi mắt người Những thấu kính gia tăng
năng lượng hội tụ Vì các lăng kính làm
cho vật thể xuất hiện sát hơn, ảnh tại sau
mắt là lớn hơn so với nó nếu không có thấu kính ` mô | -M#im E | bi i 3 tì ` Th PEG 2 E Bi i LS & > fae Lm @ = - cs -— Prokaryote Kính hiển vi điện tử 1 TU 5 Z © [mm a | F | » 8 Doe iE une /^ SN Nguyên tử hydro è Thang Logant
Hình 1.2 Kích thước của các tế bào
và vật chứa trong chúng (Raven et al., 2011) Ngoại trừ trứng động vật có xương sống vốn có
thể thấy được với mắt thường, hầu hết những
tế bào hiển vi về kích thước Những tế bào
Prokaryot nhìn chung là dày từ 1 đến 10 um
(1 m= 107 cm = 10° mm = 10Ê um = 10° nm)
Trang 13Kính hiển vi quang học hiện đại vốn hoạt động trong miền ánh sáng trông thấy (khả
kiến), sử dụng hai thấu kính khuếch đại (và nhiều những thấu kính hiệu chỉnh) đề đạt đến độ phóng đại rất cao và rõ nét (Bảng 1.3) Thấu kính thứ nhất điều tiêu ảnh của vật thể lên thâu kính thứ hai, vốn phóng đại ảnh lên lần nữa và điều tiêu ảnh nó lên phía sau của mắt
Các kính hiển vi phóng đại trong các giai đoạn sử dụng một số thấu kính được gọi là
những kính hiển vi tổ hợp (ghép) Chúng có thể phân giải các cấu trúc tách biệt nhau bởi it
nhất 200 nm
Những kính hiển vi ánh sáng, thậm chí là các kính hiển vi tổ hợp, là không đủ công suất cho sự phân giải nhiều những cấu trúc bên trong tế bào Ví dụ, màng tế bào chỉ dày
5 nm Vì sao lại không thêm vào một giai đoạn phóng đại khác vào kính hiển vi để tăng công suất phân giải của kính Không thể làm được việc đó vì khi hai vật thể ở sát nhau so
với vài trăm nanomet (nm), các chùm ánh sáng phản chiếu từ hai hình bắt đầu phủ (chồng)
lên nhau Chỉ có cách hai chùm ánh sáng có thể sát nhau hơn và còn được phân giải nếu các bước sóng của chúng ngắn hơn Một cách tránh được sự chồng lên nhau là sử dụng chùm tia điện tử hơn là chùm tia ánh sáng Các điện tử có các bước sóng ngắn hơn nhiều
và một kính hiển vi điện tử, sử dụng các chùm tia điện tử, có công suất phân giải gấp 1000 lần kính hiển vi ánh sáng Các kính hiển vi điện tử truyền qua (trasmission electron
microscopes), duoc goi nhu vay là vì các điện tử được sử dụng dé thay các mẫu vật được
truyền qua mẫu vật, là có khả năng các mẫu vật phân giải chỉ cách quãng 0,2 nm, vốn chỉ
băng gấp đôi đường kính của nguyên tử hydro!
Kiểu thứ hai của các kính hiển vi điện tử, kính hiển vì điện tử scan (scanning electron microscope), chum tia điện tử đến bê mặt của mẫu vật Các điện tử phản chiếu trở lại từ bề mặt, cùng với những điện tử khác, mẫu vật tự phát xạ như kết quả của sự ném bom, là
được phóng đại và được truyền đến màn chắn, nơi ảnh có thể được thay và được chụp
Kính hiển vi điện tử scan thu được các ảnh ba chiều nỗi bật Kỹ thuật này cải tiến nhận thức của chúng ta về nhiều hiện tượng vật lý và sinh học (Hình 1.2)
1.1.3.3 Sứ dụng thuốc nhuộm để nhận dạng cấu trúc của tế bào
Mặc dù độ phân giải vẫn còn là giới hạn vật lý, chúng ta có thé cai tiễn các ảnh chúng ta thay bang cách thay đổi hình thái của mẫu vật Một số hoá chất nhuộm màu tăng độ
tương phản giữa các thành phần khác nhau của tế bào Các cấu trúc bên trong tế bào hấp
thụ hoặc loại bỏ chất màu một cách khác biệt, tạo ra sự tương phản cho độ phân giải
Những chất nhuộm vốn gắn vào các kiểu đặc hiệu của các phân tử làm cho các kỹ thuật này có tác động ngay Ví dụ, phương pháp này sử dụng các kháng thể đối với các
protein riêng biệt Quá trình này được gọi là hố mơ miễn dịch học (immunohistochemistry),
sử dụng các kháng thể được sản sinh trong động vật như thỏ và chuột Khi những động vật này được tiêm các protein đặc hiệu, chúng sản sinh ra những kháng thể vốn liên kết vào
protein được tiêm vào Sau đó các kháng thé được tinh chế và được liên kết hoá học vào
các enzym, vào chất nhuộm màu hoặc vào các phân tử huỳnh quang Khi các tế bào đã được ủ trong dung dịch chứa các chất kháng thế, các chất kháng thể gắn kết vào các cấu trúc tế
bào nơi chứa các phân tử đích và có thể được nhìn thây dưới kính hiển vi ánh sáng Quan
điểm này đã được sử dụng nhiêu trong các phân tích về cầu trúc và chức năng của tế bào
Trang 14Bang 1.3 Các loại kính hiễn vi
CÁC KÍNH HIẾN VI ÁNH SÁNG
Kính hiển vi nền sáng
Ánh sáng được truyền qua mẫu vật tạo một ít tương phản Nhuộm mẫu vật cải thiện độ tương phản nhưng đòi hỏi tế
bào phải được cố định (không còn sống) vốn có thể làm
méo mó hoặc biến đổi các thành phần
Kính hiển vi nền đen
Ánh sáng HE HH, dưới một góc tới mẫu vật Thấu kính ngưng tụ chỉ truyền ánh sáng được từ mẫu vật Trường là
tối và mẫu vật là sáng ngược lại nền tối này
Kính hiển vi tương —- phản pha
Các cấu thành của kính hiển vi mang các sóng ánh sáng khỏi pha vốn sản sinh ra những khác biệt về tương phản
và độ sáng khi các sóng ánh sáng tái kết hợp
Kính hiển vi tương phản — giao thoa - vi sai
(Differential — interference — contrast microscope)
Ánh sáng phân cực là tách thành hai chùm có các đường
đi hơi khác biệt nhau qua mẫu vật Sự kết hợp hai chùm tia sáng này tạo được độ tương phản rõ hơn, đặc biệt tại rìa
của các cấu trúc
Kính hiển vi huỳnh quang (Fluorescence microscope)
Các thuốc nhuộm huỳnh quang hấp thụ ánh sáng tại một bước sóng, sau đó phản xạ nó tại bước sóng khác Các
sợi chỉ truyền ánh sáng được phản xạ
Kính hiển vi đồng tiéu (Confocal microscope)
Ánh sáng từ laser được điều tiêu đến điểm và scan qua
mẫu vật trong hai hướng Điều đó tạo ra các ảnh rõ nét của một mặt phẳng của mẫu vật Các mặt phẳng khác của mẫu
vật là bị loại trừ để ngăn chặn sự lờ mờ (không rõ) của
ảnh Có thể sử dụng nhiều mặt phẳng để tái thiết ảnh 3-D
CÁC KÍNH HIÊN VI ĐIỆN TU’
Kính hiển vi điện tử truyền qua (transmission electron microscope, TEM)
Chùm tia điện tử đi qua mẫu vật Các điện tử đã đi qua được sử dụng để phơi nhiễm phim Các diện tích của mẫu vật được rải điện tử xuất hiện màu tối Sự nhuộm màu sai
làm tăng ảnh
Kính hién vi dién tir quét (Scanning electron microscope)
Một chùm điện tử quét ngang qua bề mặt của mẫu vật và
các điện tử đập lên bề mặt Như vậy, hình dạng của mẫu
vật xác định độ tương phản và nội dung của ảnh Sự
nhuộm màu sai làm tăng ảnh
Trang 15
1.1.4 Những cấu trúc cơ sớ tương tự của mọi tế bào
Sơ đồ tông quát của cấu trúc tế bào biến đổi giữa các sinh vật khác nhau, nhưng mặc
cho có những biến đổi như vậy, tất cả mọi tế bào giống nhau về những cơ sở nhất định Trước khi chúng ta bắt đầu nghiên cứu chỉ tiết của câu trúc tế bào, trước hết hãy tóm tắt bốn nét lớn tất cả các tế bào cùng có: (1) vùng nhân hoặc nhân, nơi định vị vật chất di
truyền, (2) tế bào chất, (3) các ribosom đề tổng hợp protein và (4) màng sinh chất
1.1.5 Trung tâm định vị vật chất di truyền
Mỗi tế bào chứa ADN, phân tử di truyền Trong các prokaryot, những sinh vật đơn giản nhất, hầu hết vật chất di truyền ở trong phân tử mạch vòng đơn của ADN Nó định vị điền hình gần trung tâm của tế bào trong diện tích gọi là vùng nhân (nucleoid) Tuy nhiên, diện tích này không có các màng tách biệt khỏi phân còn lại bên trong tế bào Ngược lại,
ADN của các eukaryot, các sinh vật phức tạp hơn như tế bào thực vật, được chứa ở trong
nhân, vốn được bao quanh bởi cấu trúc màng kép gọi là vỏ nhân (nuclear envelope) Trong cả hai kiểu sinh vật, ADN chứa các gen mã hoá protein được tế bào tông hợp nên (chỉ tiết về cấu trúc của nhân sẽ được thảo luận sau) Để nhìn thấy được cấu trúc của tế bào, cần kính hiển vi, kính hiển vi có nhiều loại (Bảng 1.3)
1.2 TE BAO THUC VAT
Các tế bào thực vật là tế bào eukaruyot Trước tiên chúng ta sẽ xem xét đại cương về cầu tạo của tế bào thực vật (Hình 1.3) Chúng ta xem xét từ ngoài vào trong, có thê thây vách tế bào, vách chứa cellulose và hemicellulose; gian bào (không gian giữa các tế bào) chứa khí; bản giữa (bản tế bào) giàu chất pectin; nhân với vỏ nhân chứa các lỗ nhân, nhân
con (hạch nhân); không bào; lưới nội sinh chất Hợi (sân sùi) và lưới nội sinh chất trơn; lục
lap; ty thé; thé Golgi; peroxisom
Kích thước của hầu hết tế bào thực vật và động vật năm trong khoảng 10 — 100 um
(Campbell et al., 2009); trên Hình 1.2 dẫn ra kích thước của các tế bào và vật chứa trong chúng 1.2.1 Vách tế bào
1.2.1.1 Cấu tạo
Tế bào thực vật có vách (thành) polysaccarit (chủ yếu là cellulose bao bọc Mặt trong
của vách dính với màng sinh chất (plasmalemme) (Hình 1.3)
Vách tế bào được hình thành ở kỳ cuối (telephase) trong quá trình nguyên phân Vách
của các tế bào đang phân chia và đang sinh trưởng dãn dài được gọi là vách sơ sinh hoặc
vách sơ cáp Sau đó, khi tế bào ngừng sinh trưởng, các lớp mới đến từ phía tế bào chất và được xếp chông lên vách sơ sinh đó, hình thành nên vách fhứ sinh (thứ cấp) như trên Hình 1.4
Trang 16Lưới nộisinh | Ì chất tron (SER) \ | Mang sinh chat Vach cellulose/ Vach té bao} hemicellulose
Bản giữa giau pectin (A)
Hinh 1.3 Té bao thwe vat
(A) Sơ đồ về tế bào nhu mô lá, vẽ ra các hệ thống màng cơ sở và các miền của vách tế bào đã phân hố Thấy rõ khơng bào chiếm thẻ tích lớn (B) Vi ảnh điện tử truyền qua (TEM) mặt cắt ngang qua tế bào đỉnh rễ phân sinh cây thuốc lá bởi kỹ thuật đông lạnh nhanh Các hệ thống màng cơ sở được thẻ hiện bao gồm thé tinh bột (A), lưới nội sinh chat (ER), thé Golgi (G), ty thê (M), nhân (N), không bào (V)
và màng sinh chat (PM), vach té bao (CW) (Bob B.Buchannan et al., 2015)
a) Thành phần hoá học của vách tế bào gồm cac thanh phan cau tric: cellulose
(C¿H¡oOs) ở thực vật, kitin (C32Hs402,N4) 6 nam; thanh phan co chat của vách tê bào thực
vat: hemicellulose, pectin, protein; thanh phan gan két: lignin (hoa g6), suberin (hoa ban), các tế bào thực vật gắn kết với nhau bởi lignin là thành phần quan trọng của các phần hoá
gỗ màu nâu của cành cây
` A A r ` A
a} Thanh phan cau tric va co chat
- Thành phân hydrat cacbon của vách tế bào thực vật, như vừa nêu, gồm: cellulose (polyme — D — glucose), hemicellulose (polyme hexose và pentose) và các chất pectin
(dẫn xuất của các axit ufonic); hemicellulose va pectin tao thanh lignin
Trang 17— Thanh phan protein trong co chat của vách tế bào có protein cấu trúc exfensin Đó là một loại glucoprotein chứa hơn 20% L-oxiprolin so với tổng lượng các axit amin Về
mặt này, protein của vách tế bào thực vật giống với protein cao keo colagen của tế bào động vật
a; Thành phần gắn kết
Chất gắn kết chủ yêu của vách té bao thyc vat 1a lignin Lignin la dan xuat tir
hemicellulose va pectin; pectin la cac hợp chat cacbohydrat Tén tai ba kiéu pectin: 1) Axif pecfinic gồm các chuỗi từ 5 — 100 gốc axif galacfuronic xuất hiện khi oxy hoá các hexose; 2) Pecfin, đó cũng là chuỗi của các axit galacturonic với các nhóm thế metyl vào
vị trí của các nhóm cacboxyl; 3) Tiên pecfin, đó là các hợp chất gồm từ các chuỗi axi
pectinic kết nỗi với nhau bởi Ca”" Các hợp chất pectin và hemicellulose tạo nên mạng lưới ba chiều Các chất phủ lên bé mat: cutin, sap Vach tế bào thực vật còn chứa silicat va cacbonat canxi
Sau khi tế bào ngừng sinh trưởng, vách tế bào bị lignin hoá mạnh Lignin là polyme
của các phân tử không phân nhánh gồm từ các rượu mạch vòng (n-cumaric, coniferic,
sinapic) Sự phân rã và trùng ngưng lignin ở trong đất là một trong những tác nhân tạo độ mùn cho đất Hình 1.4 Khi tế bào đã đạt đến hình dạng và kích thước cuối cùng của chúng
Một số tế bào thực hiện quá trình tạo vách thứ sinh nhiều lớp bên
trong vách sơ sinh Trong ví dụ
này, tế bào sợi tạo nên thân non
của cay Robinia spp (A), ba lớp khác biệt của vách thứ sinh (S1 —
S3) bên trong vách sơ sinh (CW)
và bản giữa (ML) là thấy được
dưới kính hiển vi điện tử (B) Nhiều
sợi chứa “các hạt cơm” (W, warts),
vốn là giai đoạn cuối của quá trình
dày lên của vách trước khi phân
biệt với thể nguyên sinh Chức
năng phân hoá là di truyền trong hình mẫu của sự dày lên, từ sự xuất hiện lưới của các quản bào thân vốn chống đỡ sự uốn xoắn
(C) so với sự dày định hướng
xuyên tâm của các quản bào
San cuống vốn tạo ra tính mềm dẻo
(C) (D) hơn (D) (Buchanan et al., 2015)
a3 Chat bao vé bé mat
Cưmarin và sáp (những chất ghét nước) bảo vệ bề mặt của các tế bào biểu bì thực vật
Trang 18trên bề mặt Lớp cutin thường thắm các hợp chất polysaccarit của vách (cellulose, pectin) va tao nén cuticula (mang ngoai) Cuticula tham gia bảo vệ tế bào khỏi các hư hại và khỏi
sự xâm nhập của vi khuẩn gây nhiễm
b) Tỷ lệ các thành phan tạo nên vách sơ sinh như sau: cellulose là 3% chất khô của
vách Lượng hemicellulose, pectin biến đổi tuỳ thuộc vào loài cây Các chất pectin và protein có thể gồm khoảng 30% sinh khối khô của tế bào, trong đó lượng protein đạt đến
5 — 10% Khoảng 403% chất khô của vách là hemicellulose
Hình 1.5 Các vi sợi cellulose là những mạng tỉnh thể —- para của hàng tá chuỗi xuyên tâm (1 — 4) - B— D — glucan liên kết hydro chặt lẫn nhau, bên với bên và đầu với đáy
Các vi sợi có thể quấn ngẫu nhiên quanh hình cầu phân sinh hoặc dãn bào đồng xuyên tâm (có
nghĩa là bằng nhau trong mọi hướng) Tuy nhiên, trong các tế bào đang dãn dài (A), các vi sợi quấn quanh tế bào trong mạng xoắn nhẹ hầu như chuyển qua trục dài của tế bào và có thể thấy
được trong bản sao phân đoạn tự do của vách tế bào rễ ngô đang dãn dài (B) Một vi sợi đơn (C)
được hiện ra mặt cắt ngang (D) Từ các nghiên cứu phổ cộng hưởng từ hạt nhân của trạng thái rắn, các chuỗi glucan tại bề mặt của vi sợi là chấp nhận sắp xếp ít khác biệt Vi sợi của 36 chuỗi
trong sắp xếp này đã được dự đoán là 3,8 nm về đường kính 18 - 24 chuỗi glucan trong lõi của vi
sợi có cách quãng chính xác, thể hiện đường kính 26 - 30 nm Sự sắp xếp của các nguyên tử trong cấu trúc đơn vị của vi sợi đã được xác định bởi nhiễu xạ tia - X (E) Mô hình phân tử của vi
sợi cellulose dự đoán là xoắn về phía phải từ 180” (F) (Buchanan et al., 2015)
Độ dày của vách tế bào biến đổi, tuỳ thuộc các loài thực vật, từ phần chục mieron mét
(uum) đến 10 um
Cấu trúc gắn kết vách sơ sinh của hai tế bào cạnh nhau gọi là bản giữa (bản tế bào)
(Hình 1.3, 1.4 và 1.6).-
Trang 19c) Các dai phân tử của vách tế bào
cụ Cellulose của vách tế bào
Cellulose là thành phân giá đỡ chủ yếu của vách tế bào mọi thực vật
Cellulose là polysaccarit, chiếm 15 — 30% khối lượng khô của tất cả các vách tế bào
sơ sinh và chiếm tỷ lệ lớn hơn của các vách thứ sinh Cellulose tồn tại ở dạng các vi sợi,
vốn là các tập hợp tinh thể — para của hàng tá chuỗi (1 — 4) — B — D — glucan lién két
hydro với nhau dọc theo chiều dài của chúng (Hình 1.5) Ở những thực vật có mạch, mỗi vi SỢI gôm lõi tinh thể của khoảng 24 chuỗi được bọc với 12 hoặc nhiều hơn vốn có thể tương
tác với các glucan khác và với nước Các vi sợi của 36 chuỗi glucan có đường kính lý
thuyết băng 3,8 nm, nhưng sự nhiễu xạ tia X chỉ ra một số vi sợi có thể là nhỏ như là băng 3,3 nm, hoặc khoảng 24 chuỗi Các vi sợi của thực vật hạt kín đã đo được chiều rộng là
giữa 5 và 12 nm dưới kính hiến vi điện tử, nhưng sự đánh giá này bao gồm các polyme
không phải cellulose liên kết chặt bề mặt Các vi sợi của tảo có thể tạo ra các cáp tròn, lớn
hoặc các băng dẹt của một vài trăm chuỗi Mỗi chuỗi (1 — 4) - B — D — glucan có thể chứa một vai ngan don vi (dai ~ 2 — 3 um), nhưng các chuỗi riêng biệt bắt đầu và kết thúc tại
những nơi khác nhau bên trong vi sợi cho phép vi sợi đạt được các chiều dài hàng trăm micromet và chứa hàng ngàn chuỗi glucan Cấu trúc này là tương đồng đối với cuộn sợi gôm hàng ngàn các sợi bông riêng biệt, mỗi sợi dài khoảng 2 — 3 cm
Từ sự nhiễu xạ điện tử có thể thấy được nó là các chuỗi (1 — 4) — B — D — glucan
của cellulose được sắp xếp song song với nhau, đó là, tất cả các đầu khử của các chuỗi
trong cùng một hướng Cellulose vi khuẩn được tông hợp tại các đầu không khử của các chuỗi glucan
Calose được tạo ra từ cellulose gồm các chuỗi (1 — 3) - B - D - glucan, vốn có thể
hình thành những xoắn kép và xoăn ba Calose được hình thành bởi một ít kiểu tế bào ở
những giai đoạn chuyên biệt của sự phát triển vách, như các ông phấn đang sinh trưởng và các đĩa tế bào của những tế bào đang phân chia Calose cũng được tạo nên trong phản ứng
đôi với tồn thương hoặc gia cố khi sợi nắm đang xâm nhập
c2 Cac glucan của vách té bao
Cac glucan lién két chéo cai vao gid cellulose
Các glucan liên kết chéo là lớp các polysaccarit vốn có thể liên kết hydro vào các vi sợi cellulose: chúng có thé khoác lên các vi sợi, nhưng cũng đủ dài để bắc qua khoảng cách
giữa các vi sợi và liên kết chúng lại với nhau tạo thành mạng lưới Các glucan liên kết chéo
thường được gọi là các “hemicellulose”, thuật ngữ được dùng phổ biến cho tất cả các vật liệu được chiết rút từ vách tế bào (Buchanan et al., 2015)
Trang 20vách của tât cả thực vật hai lá mâm và khoảng một nửa thực vật một lá mâm, nhưng trong các vách tê bào của dòng “commelinid” của thực vật một lá mâm, gơm các lồi cọ, gừng,
cỏ lác và cỏ, glucan liên kêt chéo lớn nhât là GAX
Hau hết XyG gồm từ các chuỗi thăng của (1 —> 4) — B — D - glucan với hai hoặc ba don phan a — D — Xyl tiêp giáp liên kêt vào vị trí O — 6 của các don phan Glc (glucuronic) giữa các gôc Glc không phân nhánh
cz Các cơ chất pectin của vách
Các polyMe cơ chat pectin là lớp đa dạng của các polysaccarit giàu axit uronic
Pectin là hỗn hợp của các polysaccarit dị gen, phân nhánh và thuỷ hoá mạnh, giàu axit
D - galacturonic
Pectin thực hiện nhiều chức năng: xác định độ xốp và cung cấp bê mặt tích điện giúp
điều biến pH và sự cân băng ion của vách, điều hoà sự kết dính tế bào — tế bào tại bản giữa và phục vụ như là các phân tử nhận biết vốn báo động các tế bào thực vật về sự hiện diện
của các sinh vật cộng sinh, các mầm bệnh và côn trùng Những enzym vách tế bào riêng biệt có thê liên kết vào mạng pectin mang điện tích, kiềm chế các hoạt động của chúng đối với những vùng riêng biệt của vách Bằng cách hạn chế độ xốp, các pectin có thê gây ảnh hưởng tới sinh trưởng của tế bào, bằng cách như vậy điều hoà lối vào của các enzym nới lỏng (làm xốp) vách đối với các cơ chất glycan của chúng
cạ Các protein của vách
Các protein cấu trúc được các họ đa gen lớn mã hoá
Mặc dù khung mạng cấu trúc của vách tế bào phần lớn là cacbohydrat, các protein cầu trúc cũng có thê tạo được các mạng trong vách Tôn tại ba lớp lớn của những protein câu trúc được đặt tên cho các axit amin giàu tương ứng của chúng: các gỈÿ/coprofein giàu — hydroxyprolin (HRGPs), cac protein giau — prolin (PRPs) va cac protein giau — glyxin
(GRPs) Tất cả chúng được điều hoà phat triên, với số lượng tương đối biến động giữa các
mô và các loài Tất cả mARN cho các protein câu trúc này mã hoá các peptit tín hiệu vốn
là các protein đích đến con đường tiết và tương tự các protein tiết khác đích đến cho vách
tế bào, các protein cầu trúc cùng được truyền cài vào lưới nội sinh chất
Extenxin là một trong những HRGP được nghiên cứu tốt nhất và bao gồm điệp khúc Ser-(Hyp) và các trinh tu Tyr — Lys — Tyr vốn là quan trọng đối với cầu trúc bậc hai và bậc ba Các đơn phan Hyp lap lai duoc dự đoán có phần giống cái que “polyprolin II” Gốc
t-a-— D — Gal duoc thém vao cac gốc Ser, có thể thêm một trong bốn đơn phân
arabinosyl, hoặc là cho một hoặc là cho tất cả bốn gốc Hyp Cấu trúc hình dạng của các PRP là chưa biết, nhưng sự tương tự với extenxin giả định rằng chúng có thê cũng là các
protein hình que Tương tự các HRGP, các GRP vách tế bào là khó chiết rút và có thể trở
nên liên kết chéo vào vách
Trang 21Arabinogalactan (AG) Ngoài protein vách vừa nêu, trong vách tế bào thực vật còn có
các protein arabinogalactan Các AG kiểu II là nhóm đa dạng của các chuỗi ngắn (1 —> 3) —
và (1 — 6) — B — D - galactan liên kết với nhau bởi các gốc liên kết (1 — 3, 1 — 6) tại
điểm phân nhánh và chúng gắn kết với các protein và các peptit đặc hiệu hình thành nên
các protein arabinogalactan (AGPs) và chúng có thể gồm nhiều hơn 95% cacbohydrat Các AGP cấu thành lớp lớn của các phân tử định cư trong các túi xuất xứ từ Golgi, màng
sinh chất và vách tế bào Nơi glycosyl hoá AGP vẫn còn chưa được xác định, nhưng có khả
năng là thể Golgi vì răng nó liên quan sự gắn kèm vào của các chuỗi galactan phân nhánh mạnh và sự trang trí về sau với các đơn phân Ara
cs Các hợp chất thơm của vách
Vách sơ sinh của các bộ thực vật một lá mầm và họ Chenopodaceae (như cây củ cải
đường, rau bina) chứa số lượng đáng kê các hợp chất thơm được cài vào các polyme vách
tế bào khơng lignin hố
d) Mắi liên kết giữa các thành phan tao vách tế bào
Các phân tử cellulose nối với nhau nhờ các /iên kết hyđro và liên kết thành các vi sợi
cellulose và hemicellulose Số lớn các liên kết còn lại trong vách tế bào /iên kết cộng hoá
tri gitta hemicellulose va pectin, pectin và extensin, giữa lignin và cellulose, extensin và
lignin Trong chat pectin có các nhóm cacboxyÏ Các liên kết ion với sự tham gia chủ yêu của canxi có một vai trò quan trọng Tất cả các liên kết đó cùng với protein exfensin bảo
đảm độ bên cấu trúc xác định, tính đàn hồi của vách tế bào
1.2.1.2 Chức năng của vách tế bào
Vách tế bào có khả năng trao đổi ion Điều đó liên quan với sự có mặt của nhóm cacboxyl trong chất pectin Những nhóm cacboxyi này liên kết với các ion kim loại hoá trị
hai vốn có khả năng trao đôi với các cation H, K” và các cation khác
Vách tế bào đã suberin hoá có vai trò trong sự điều tiết chế độ nước và nhiệt của cây Vách của các tế bào cạnh nhau liên kết lại thành hệ thống thống nhất có tên gọi là gian bào (apoplast) có vai trò lớn trong sự vận chuyên vật chất Thông qua gian bào giữa các vách tế bào xảy ra quá trình khuếch tán, hấp thụ và giải phóng các chất hoà tan
Vách tế bào thực vật có các lỗ với đường kính khoảng 1 m cho phép các cẩu sinh
chất (sợi liên bào, plasmodesma) xuyên qua (Hình 1.6), nhờ đó các tế bào tiếp xúc được
với nhau Tại trung tâm của lỗ có ống nối gồm từ các đơn phân protein phân bô xoắn ốc Ống nối gắn với màng của lưới nội bào (LNB) của các tế bào bên cạnh Ông nối có một
lớp tế bào chất bao quanh Lớp tế bào chất này có thể dính liền với tế bào chất của các tế
bào lân cận Như vậy, mối liên hệ giữa các tế bào có thê thực hiện thông qua tế bào chất
của màng sinh chất, LNB và vách tế bào Hệ thống thong nhất nói tế bào chất của các tế
bào trong các mô và cơ quan có tên gọi là hệ tế bào chất (symplas() Vách tế bào thực hiện
Trang 22chức năng bảo vệ Hội chất của tế bào khỏi bị hư hại và khỏi bị mat nước quá mức, duy trì hình dạng nhờ áp suất trương nước và quy định kích thước của tế bào Vách tế bào như là chất trao đổi ion có vai trò to lớn trong sự hap thụ và vận chuyến vật chất giữa các tế bào theo con đường apoplast (gian bào) Vách tê bào đã suberin hoá tham gia vào quá trinh
điều tiết chế độ nước và nhiệt của cây Lép cutin (cuticula) cing có tác dụng điều tiết chế
độ nước của mô thực vật
Hình 1.6 Các vách tế bào thực vật Hình thể hiện vài tế bào, mỗi tế bào với không bào lớn, nhân, một số lục lạp và ty thể Ảnh hiển vi điện tử truyền qua cho thấy các vách tế bào nơi hai tế bào tiếp giáp nhau Sự phân chia nhiều lớp giữa các tế bào thực vật bao gồm các vách nối
do các tế bào riêng biệt tiết ra (Campbell
et al., 2017)
Sinh học phát sinh của vách tế bào có vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng và
phân hoá của tế bào
Cấu trúc áp sát mặt trong của vách tế bào là thể nguyên sinh (tế bào trần) 1.2.2 Thé nguyén sinh (protoplast)
Hình dạng của tế bào thực vật do vách của nó quy định Khi tế bào sống của thực vật
được xử lý với các enzym phân huỷ vách tế bào, thu được thể nguyên sinh (tế bảo trần)
liên kết màng có dạng hình cầu (Hình 1 + Vách tế bào hạn chế tốc độ và hướng của sự sinh trưởng tế bào, gây ảnh hưởng sâu sắc đến sự phát triển và hình thái của thực vật Ở
một số kiểu tế bào, các vách nS hién chi tiết các chức năng chuyên biệt và trong một SỐ,
bao gồm các thành phần mạch gỗ và một số túm lông, thể nguyên sinh được phân nhỏ ra
trải qua phát triển và tế bào trưởng thành đồng nhất hoàn toàn về vách tế bào (Hình 1.8)
Thể nguyên sinh gồm chất nguyên sinh và không bào
Chất nguyên sinh (protoplasm): Đó là phần sinh chất nằm trong giới hạn giữa
vách polysaccarit ở phía ngồi và /onoplast (màng khơng bào) ở phía trong (Hình 1.3)
Trang 23Chất nguyên sinh bao gồm té bao chat (cytoplasm) va phần chất nguyên sinh nằm bên ngoài nhân và các bào quan
1.2.3 Tế bào chất (cytoplasm)
Ngày nay ngày càng có nhiều các nhà nghiên cứu tế bào học có xu thế tách các bào quan mang thông tin di truyền toàn bộ (bào quan tự khiển) hoặc di truyền bộ phận (bào quan bán tự khiển) ra khỏi tế bào chat
Theo quan điểm đó, tế bào chất là phần sinh chất không chứa nhân, ty thể và lạp thể
Thành phân hoá học:
Thành phần hoá học của sinh chất rất đa dạng và biến động Nước chiếm 80 — 85%
sinh khối của tế bào chất Chất khô của tế bào chất gồm khoảng 75% là protein đơn giản và
phức tạp (nucleoprotein, glucoprotein ) Tế bào chất còn chứa một lượng khá lớn lipit
(15 — 20%) Ham lượng nước cao quy định nhiều tính chất của tế bào chất Cứ mỗi một
phân tử protein trong tế bào chất có đến khoảng 18.000 phân tử nước Tế bào chất có một
số tính chất như tính keo, độ nhớt, tính di động, tính đàn hôi
— Tính chất keo của tễ bào chất là khả năng chuyền từ trạng thái sol (chứa nhiều nước)
sang trạng thái gel (mất nước).Tính keo của tế bào chất là do các phân tử protein, axit nucleic và các chất hữu cơ ưa nước khác có trong tế bào
Hình 1.7 Không có các vách tế bào của chúng, các thể nguyên sinh
chấp nhận dạng hình cầu
(N.J Stasey, John Innes Centre, Norwich, UK Buchannan et al., 2015)
— Dé nhét cia té bao chat là khả năng của chất lỏng ngăn cản sự di chuyển của các
ion, các phân tử, tập hợp các phân tử hay các bào quan Độ nhớt của tế bào chất phụ thuộc
vào hàm lượng nước, lực liên kết giữa các phân tử protein riêng biệt và cấu dạng của
chúng Trung bình độ nhớt của tế bào chất cao hơn độ nhớt của nước khoảng 18 - 25 lần
Độ nhớt là chỉ tiêu quan trọng cho phép đánh giá trạng thái sinh lý của tế bào Các tế bào
của các cơ quan và mô non thường có độ nhớt thấp hơn Độ nhớt của tế bào chất biến động
theo quá trình phát sinh cá thể của cơ thế thực vật: tăng lên đến pha nụ hoa Trong quá
Trang 24vat giam xuống, còn sau khi ra hoa lai tăng lên Tế bào chất trong các tế bảo của cơ quan
sinh dưỡng của cây thường có độ nhớt cao Sự giảm độ nhớt tế bào chất tương ứng với sự
gia tăng quá trình trao đôi chất Khi độ nhớt tăng lên nhưng không quá cao, tương quan với
khả năng chống chịu cao của các cơ quan thực vật chống lại các điều kiện môi trường bất
lợi Tế bào chất trong các tế bào của các cơ quan đang ở trạng thái nghỉ (ví dụ, hạt khô) có
độ nhớt đặc biệt cao Nhiệt độ cao và thấp, độ âm thấp đều có tác dụng tăng độ nhớt của tế
bào chất Tuy nhiên, các điều kiện bất lợi không phải lúc nào cũng tăng độ nhớt Dưới tác
động của điều kiện ngoại cảnh các liên kết giữa các phân tử protein có thể bị phá huỷ vả điều đó làm giảm độ nhớt của tế bào chất Ví dụ, các điều kiện yếm khí làm đứt các cầu nối — S — § - trong các phân tử protein (sự liên kết thêm hydro đã biến nhóm disulfit thành
nhóm sulfhidril) nhờ độ nhớt giảm
Hình 1.8 Tế bào đang phát triển thiết kế cấu trúc vách của nó cung cấp
các hình dạng đặc trưng
(A) Tế bào nhu mô xốp của lá cây Zinnia elegans tối thiểu sự tiếp xúc và cực đại bề mặt tế bào cho sự trao đổi khí Lý giải bằng cách nào nước nhỏ giọt lên biểu bì dưới phủ sáp nhưng
không nhỏ giọt lên các tế bào mô xốp (B) Chùm lông cây Arabidopsis la sự phân nhánh tinh
tế, tế bào biểu bì biến dạng (C) Vách bên trong dày lên và trau chuốt cần thận của cặp tế bào khí khổng (G) cung cấp dạng vật lý cần thiết để điều hoà kích thước độ mở khí khổng Cutin
(Cu), sinh trưởng ngoài vách chuyên biệt của sáp và các hợp chất phenol, giảm thiểu sự bốc
hơi nước từ bề mặt ngoài (D) Các tế bào dẫn truyền chuẩn bị cẩn thận vách thắm tốt gia tăng
diện tích bề mặt của màng sinh chất cho sự vận chuyển đường (E) Đĩa rây của thành phần
rây là thủng lỗ với nhiều kênh như là kết quả của sự thuỷ phân vách chọn lọc (F) Những hình
dạng chuyên biệt của các tế bào biểu bì này phản xạ ánh sáng làm giàu màu sắc của tràng hoa cây mõm chó (Anfirhinum sp) (G) Các hạt phấn trau chuốt cẩn thận các vách ngoài của
nhiều dạng (B Buchanan et al., 2015)
~ Tính đàn hôi là một đặc trưng quan trọng của tế bào chất Bằng chứng: nều đưa các
vi mẫu kim loại vào tế bào chất và dùng máy từ trường chuyên dịch chúng thì sau khi từ
trường ngừng tác động, các vi mẫu kim loại trở lại vị trí ban đầu Tính đàn hồi của tế bào
Trang 25chất chứng thực rằng tế bào chất có cấu trúc, nghĩa là các phân tử trong tế bào chất phân bố
trong không gian theo một trật tự xác định Đề duy trì cấu trúc phức tạp của tế bào chất cần có năng lượng Theo định luật nhiệt động học thứ 2, mọi hệ thống đều hướng tới sự giảm
tính trật tự (hướng tới entropi), vì vậy mọi sự phân bố có trật tự của các phân tử đòi hỏi
phải cung cấp năng lượng
— Tinh van dong: Tế bao chat có khả năng vận động Sự vận động của tế bào chất phụ thuộc nhiệt độ, hàm lượng oxy và đòi hỏi năng lượng từ quá trình hô hấp Sự vận động của
tế bào chất sẽ bị ngừng lại dưới tác động của các chất ức chế hô hấp, nhưng lại tăng lên khi
được cung cấp thêm ATP
Đặc điểm cơ bản nhất của mọi tế bào sống là hoạt động trao đồi chất giữa tế bào và môi trường Sự trao đôi chất giữa tế bào và môi trường bên ngoài qua lớp màng ngoài cùng bao bọc chất nguyên sinh, áp sát mặt trong của vách tế bào được gọi là màng sinh chất (mang té bao, plasmalema, plasma membrane) Hệ màng trong tế bào bao gồm màng sinh chất và các màng bao bọc các bào quan đều là màng sinh học hay còn gọi màng cơ sở Do
vậy, trước tiên chúng ta cần nghiên cứu màng sinh học như là màng cơ sở của toàn bộ hệ
màng của tê bào
1.2.4 Màng sinh học (màng cơ sở)
Hệ màng trong tế bào bao gồm màng sinh chất, một màng sinh học điển hình (Hình 1.3, 1.6) Màng sinh chất là màng quan trọng nhất giúp tế bào tạo ra và duy trì mơi trường điện hố khác biệt bên trong và bên ngoài tế bào Ngoài màng sinh chất, trong tế
bào tôn tại nhiều thành phần cấu trúc có màng bao quanh như nhân, ty thẻ, lục lap Mang
cũng tạo nên các miền biệt lập bên trong như lưới nội sinh chất trong tế bào chất, thylacoit
trong luc lap
1.2.4.1 Cau tao chung
Tát cả các màng của tễ bào đêu được cấu thành từ lớp kép phospholipit và các protein liên kết trong màng Các lipit màng có đặc tính là trong dung dịch nước loãng tự tập hợp
với những đuôi cacbohydrat của chúng, tụ lại với nhau, tránh khỏi sự tiếp XÚC VỚI nước
(Hình 1.9) Ngoài vai trò tạo lớp kép, tính chất đó tạo cho màng khả năng hình thành nên
các miền biệt lập Đặc điểm tạo miễn biệt lập như vậy bảo đảm cho mỗi màng một cầu trúc
không đối xứng: một đầu hướng vào nội chất bên trong, đầu khác của màng tiếp xúc với dung dịch bên ngoài
1.2.4.2 Chic nang chung
Lép kép lipit có vai trò như là vật cản thấm chung, bởi vì hầu hết các phân tử hoà tan
(phân cực) trong nước không thê dễ dàng đi qua nội chất không phân cực của màng Các
protein trong màng tạo nên hâu hêt các chức năng khác của màng, do vậy chúng xác định
Trang 26tính chất đặc hiệu của mỗi hệ màng Hầu như tất cả các phân tử của màng có thể khuếch
tán tự do bên trong mặt phẳng của màng, nhờ vậy có thể biến đổi cấu hình và các phân tử
của màng đảm bảo cho sự tái sắp xếp một cách dễ dàng Các phân tử phospholipit di
chuyển nhanh trong mặt phẳng của màng, nhưng lại di chuyến rất chậm từ phía này sang phía kia của lớp kép (Buchanan et al., 2015)
1.2.4.3 Tất cả các hệ màng cơ sở (màng sinh học) của tế bào đều được di truyền
Theo Buchanan et al., 2015, các tế bào thực vật chứa không ít hơn 17 hệ màng khác nhau và có thể có nhiều hơn 20, tuỳ thuộc vào cách tính các tập hợp những màng liên quan
(Bảng 1.4) Từ khi được hình thành, để tồn tại, mọi tế bào phải duy trì tính nguyên vẹn của
tất cả các miền có màng bao bọc, do đó các hệ thống màng từ thế hệ tế bao nay sang thế hệ tiếp theo ở dạng hoạt động chức năng bình thường
Tinh di truyền của màng có những vai trò xác định sau:
— Các tế bào con được thừa kế một bộ màng hoàn chỉnh từ tế bào mẹ của nó
— Mỗi một tế bào mẹ duy trì một bộ màng hoàn chỉnh
— Cac màng mới chỉ được sinh ra bởi sự sinh trưởng và sự phân chia của các màng đang tôn tại; không phát sinh màng mới
1.2.5 Mô hình màng khám -— lỏng (fluid — mosaic membrane model, Hình 1.14)
À Bảng 1.4 Các kiều màng trong tế bào odie thwe vat (B Buchanan et al., 2015) ¬ Màng sinh chất Các màng vỏ nhân (trong/ngoài) Lưới nội sinh chất - Mixenlipt | Cac binh Golgi (Cac kiéu cis, medial trans) Mạng Golgi — trans/các màng nội thể sớm Các màng khoác cathrin, COPla/b*, COPII*, Tăng các túi nhập bào và bài tiết uôi
—†— ghét nước Màng không bào tự thực
| i Màng các thể nhiều túi /các màng của nội vi đệ thể muộn beet WN x MÀ Các màng không bào (các không bào phân yy Lop giải/dự trữ) kép lipit : i \ iN lì i Wy Mang peroxisom Lê i dị it & ig! | Mang glyoxisom | i Các màng vỏ lục lạp (trong/ngoài) Màng thylacoit
Hình 1.9 Nhìn mặt cắt ngang của mixen lipit và lớp kép lipit trong dung dịch nước loãng Các màng ty thể (trong/ngoài) ¬
* COP, protein khốc
Trang 27Mơ hình màng khảm - lỏng hiện nay được công nhận phổ biến nhất Mô hình kham
lỏng mô tả tô chức phân tử của các lipit và các protein trong các màng của tế bào và minh
hoạ bằng cách nào các đặc trưng hoá lý của các thành phần phân tử khác nhau của nó quy định các tính trạng sinh lý và cơ học của màng Mô hình này tích hợp nhiều điều mà chúng ta biết được về các tính chất phân tử của các lipit màng, sự tập hợp của chúng vào lớp kép,
sự điều hoà độ lỏng của màng và các cơ chế khác nhau liên kết các protein màng với các lớp kép lipit
1.2.5.1 Bản chất lưỡng tính của cdc lipit và sự tự hình thành lớp kép
Bản chất lưỡng tính của các lipit màng cho phép tạo tập hợp tự phát thành lớp kép Trong hầu hết các màng tế bào, các lipit và các glycoprotein thực hiện sự đóng góp không cân đối vào khối lượng của màng Các lipit thuộc một số lớp, gồm các phospholipit, glucoxerebroxit, galactosylglyxeril (Hình 1.10) và các sterol (Hình 1.11) Những phân tử này chia sẻ các tính chất hoá lý quan trọng: chúng là /zỡng cực, chứa cả hai miền ghéí nước và wa nước Khi cho chúng tiếp xúc với nước, các phân tử này tự phát tập hợp thành các cấu trúc có trật tự cao Những nhóm của đầu ưa nước tạo tương tác cực đại với các phân tử nước, trong khi đó các đuôi ghét nước tương tác lẫn nhau, giảm thiểu sự tiếp xúc
với pha nước Hình học của các tập hợp lipit đã thu nhận này được điều khiển bởi hình
dạng của các phân tử lưỡng cực và sự cân bằng giữa các miền ưa nước và ghét nước Đối
với hầu hết các lipit màng, cấu hình của lớp kép là cấu trúc tự — tập hợp năng lượng - tối
thiểu, đó là, cầu trúc vốn hấp thụ năng lượng ít nhất được hình thành nên trong sự hiện
Trang 28a) Các phospholipt, kiểu phổ biến nhất của lipit màng, mang điện tích, nhóm đầu
phân cực chứa phosphat và hai đuôi hydratcacbon ghét nước Các đuôi axit béo chứa
khoảng 14 đến 24 nguyên tử cacbon (Hình 1.10) Các kiểu liên kết kép (Hình 1.11) được cài
vào này gây ảnh hưởng đến sự đóng gói, đến lần, ảnh hưởng tới độ lỏng chung của mảng : =- a 3 Hinh 1.11 (A) Mô hình không gian của phân tử 5 phosphatdylcolin (B) Giản đồ xác định E các nhóm của phân tử phosphatidylcholin = (B Buchanan et al., 2015) - o 2 3 = a
— Sự vận động của các phospholipit trong màng:
Các phospholipit vận động nhanh trong mặt phắng của màng nhưng lại rất chậm từ phía này sang phía khác của lớp kép
Vì rằng các phân tử lipit riêng biệt trong lớp kép không liên kết với nhau bằng liên kết
cộng hoá trị, chúng tự do di chuyển Bên trong mặt phẳng của lớp kép, các phân tử có thé
tự do trượt qua nhau Màng có thể đảm đương hình dạng bất kỳ không gây rối loạn các tương tác ghét nước vốn tạo sự ôn định cấu trúc của nó Giúp đỡ tính mềm dẻo phô biến này là khả năng của lớp kép lipit tự chúng khép lại tạo nên những phần ngăn tách biệt, một
tính chất cũng giúp chúng niêm phong các màng bị hư hại
Những nghiên cứu về sự vận động của các phospholipit trong lớp kép đã phát hiện ra răng các phân tử này có thể khuếch tán ngang (bên), quay, uốn các đuôi của chúng, bập
bênh lên xuống và lật bật (flip — flop) (Hình 1.12) Cơ chế chính xác của sự khuếch tán
ngang (bên) là chưa rõ Một giả thuyết đề xuất rằng các phân tử cá thể di chuyển (nhảy)
nhanh vào các chỗ trống (“các hốc”), dạng qua nhanh như khi các phân tử bên trong mỗi lớp đơn thể hiện các vận động nhiệt Những hốc như vậy xuất hiện trong lớp kép lỏng tại
các tần số cao và phân tử trung bình nhảy —10” lần/giây, vốn được thể hiện ra thành khoảng cách khuếch tán của 1 pm đi được trong một giây Cả sự quay của các phân tử riêng biệt xung quanh các trục dài của chúng và bập bênh lên và xuống cũng là các sự kiện
rất nhanh Sự uốn cong ổn định của các đuôi hydrocacbon là được dựa trên những vận
động này Vì sự uốn này gia tăng hướng tới các đầu cuối của các đuôi, trung tâm của lớp
kép các cấp độ lỏng lớn nhất
Trang 29Ngược lại, sự truyền tự phát của các phospholipit qua lớp kép, được gọi là sự bật lên (bung lên, flipping), hiếm xảy ra Sự bật lên có thể đòi hỏi đầu phân cực để di cư qua nội chất không phân cực của lớp kép, sự kiện không thuận lợi về mặt năng lượng Một vài
màng chứa các enzym ”flippase”, vốn làm trung gian cho 10 vận động của các lipit mới
được tổng hợp nên vượt qua lớp kép (Hình 1.13) Những flippase khác biệt xúc tác đặc hiệu sự di chuyển của các kiểu lipit riêng biệt và bằng cách đó có thể bật bung các cơ chất
lipit chỉ trong một hướng Vật cản năng lượng của sự bật bung tự phát và tính đặc hiệu của
flippase, cùng với sự định hướng đặc hiệu của các enzym tổng hợp lipit trong các màng,
dẫn đến sự phân phối không cân đối của các kiểu lipit qua lớp kép của màng Khuếch tán bên Hip Top (lật bật) Hình 1.72 Sự di động của các phân tử phospholipit trong lớp kép lipit (B Buchanan et al., 2015)
Các sterol màng trong lớp kép lipit có tập tính hơi khác biệt với các phospholipit,
trước hết là do miền ghét nước của phân tử sterol là lớn hơn nhiều so với nhóm đầu phân
cực không mang điện tích (Hình 1.10) Như vậy, các sterol của màng là không chỉ có kha
năng khuếch tán nhanh trong mặt phẳng của lớp kép, chúng cũng có thể bập bênh không có
sự trợ giúp của enzym ở tốc độ cao hơn so với các phospholipit
— Tối ưu hoá độ lỏng của các màng bằng sự điều hoà thành phân lipit:
Giống như tất cả các hợp chất béo, các lipit màng tồn tại ở trong hai trạng thái vật lý khác biệt, như là dạng gel bán tinh thể và như là chất lỏng Bắt kỳ lipit đã cho hoặc hỗn hợp của các lipit, có thể là nóng chảy chuyển đổi từ gel thành lỏng bởi nhiệt độ tăng Sự chuyền đổi này ở trạng thái được biết như là sự chuyển pha và đôi với mỗi lipit sự chuyển
pha này xảy ra ở nhiệt độ chính xác, được gọi là nhiệt độ nóng chảy (Tm, xem Bảng 1.5) Sự hoá gel làm cho hầu hết hoạt tính của màng dừng lại và tăng độ thấm Mặt khác, ở các
nhiệt độ cao, các lipit có thé trở thành quá lỏng để duy trì vật cản thấm Tuy nhiên, một số
sinh vật sóng bình thường trong các điều kiện băng giá, trong khi các sinh vật khác phát
đạt trong các mùa xuân nóng nực và gió nóng Nhiêu loài cây sống sót qua dao động nhiệt độ ban ngày đến 30°C Các sinh vật đã thích nghỉ thế nào với độ lỏng của các màng của
Trang 30Hinh 1.13 Co ché hoat déng của “flippase”, một chất di chuyển phospholipit (B Buchanan et al., 2015)
Bảng 1.5 Các hiệu ứng chiều dài của chuỗi axit béo và của các liên kết kép đối với
nhiệt độ nóng chảy T„ạ của một số phospholipit xác định (B Buchanan et al., 2015) Tm (°C) Các kiểu chuỗi" Phosphatidyicolin Phosphatidyletalamin Axit phosphatidic Hai C 14:0 Z3 51 Hai C 16:0 42 63 67 Hai C 18:0 55 82 Hai C 18:1 (cis) 22 15 8
* Cách gọi tên ngan gon cho cac chudi axyl thé hién ra:con sé thir nhat la số nguyên tử cacbon và con số thứ hai là số các liên kết kép chứa trong chuỗi
Để đối phó kết quả với vẫn đề về những biến đổi độ lỏng trong màng phụ thuộc nhiệt
độ, thực tế tất cả các cơ thể biến nhiệt máu lạnh, đó là các sinh vật nhiệt độ cơ thể của
chúng biến đổi theo môi trường, những cơ thê có thể thay đổi thành phần của các màng của chúng để tối ưu hoá độ lỏng đối với nhiệt độ đã cho Những cơ chế được dùng đề bù đắp
lại nhiệt độ thấp gồm rút ngắn các đuôi axit béo, gia tăng số lượng các liên kết kép và tăng
kich thước hoặc điện tích của các nhóm đầu Các biến đồi trong thành phần sterol cũng có
thể làm thay đổi các phản ứng của màng đối với nhiệt độ Các sterol mảng phục vụ như độ
lỏng của màng “các chất đệm”, gia tăng độ lỏng khi nhiệt độ thấp hơn bằng cách làm gãy
gel của các phospholipit và giảm độ lỏng khi nhiệt độ cao bằng cách gắn với sự vận động
uốn cong của các đuôi axit béo Vì mỗi lipit có T„ khác nhau, giảm thiểu nhiệt độ có thể
cảm ứng nên một kiểu lipit chịu được sự chuyên đồi lỏng — thành — gel và tạo ra các miếng
đệm bán tỉnh thẻ, trong khi đó các lipit khác vẫn ở trạng thái lỏng
Tương tự tất cả các phân tử trong tế bào, các lipit màng có đời sống giới hạn và được thay thế trên cơ sở điều hoà Sự quay vòng (thay thế) này giúp các tế bào thực vật điều
chỉnh thành phần lipit của các màng của chúng trong phản ứng đối với những biến đổi theo
mùa của nhiệt độ môi trường
Trang 31
Hinh 1.14 Sw chuyén thể hiện đại của mô hình màng - khảm lỏng, vẽ các protein tích hợp,
protein biên và các protein màng neo - lipit (B Buchanan et al., 2015)
b) Các protein màng và sự kết hợp giữa chúng và lớp kép lipit
Hinh 1.15 Cac protein mang tich hop (integral membrane proteins)
Protein màng tích hợp có thể xuyên qua
toàn bộ lớp kép phospholipit (protein
xuyên màng) (A) hoặc chỉ thấm một phần vào lớp kép (B) (Pervez et al., 2008) Một số protein màng các protein màn tích hợp xuyên qua tích hợp khác chỉ thâm toàn bộ lớp kép một phần vào lớp kép (A) (B)
Các protein liên kết - màng theo những cách khác nhau kết hợp với các lớp kép lipit phán ánh sự đa dạng về các chức năng enzym và cấu trúc của các protein này Mô hình
màng khám ~ lỏng nguyên gốc bao gồm hai kiểu cơ bản của các protein màng: protein biên
(ria mang) va protein /ích hợp như trên Hình 1.15 (trước đây dịch là protein toàn phần) là
vì cho rằng đó là các protein xuyên màng, nhưng không phải vậy; hiện nay đã sáng tỏ rằng
các protein tích hợp (integral proteins) gắn vào nội phần ghét nước của lớp kép lipit, nhưng
không chỉ có các protein xuyên màng mà còn có các protein không xuyên màng, chỉ gắn
Trang 32vào đuôi ghét nước (chỉ thấm một phần vào lớp kép) và quay ra một phía của màng
(Hình 1.15B)
Những nghiên cứu mới nay đã phát hiện thêm ba lớp của các protein màng: protein liên kết — axit béo, protein liên kết - nhóm prenyl và protein neo — phosphatidylinositol, tất cả cũng được gắn vào lớp kép lipit bởi đuôi lipit (Hình 1.16), chúng không thám lớp kép lipit
Như vậy, các protein liên kết với lớp kép phospholipit có ba kiểu chủ yếu: tích hợp,
biên (ria màng) và móc neo [gồm neo — axit béo, neo — prenyl và neo — phosphatidylinositol, trên Hình 1.16B: protein neo — glycosylphosphatydylino — sitol, (GPI)] (A) (Cc) Hinh 1.16
(A) Màng sinh chất, lưới nội sinh chat và các màng khác của các tế bào thực vật gồm các protein
gắn vào trong lớp kép phospholipit, trong khi đó các màng lạp thể có lớp kép galactolipit (3) Các
protein màng neo khác nhau, gắn vào màng theo con đường GPI, các axit béo và các nhóm
prenyl, gia tăng phần bên của các màng (C) Những cấu trúc hoá học của các phospholipit điển hình: phosphotydylcolin và monogalactosyldiaxylglyxerol (B Buchanan et al., 2015)
Trang 33Đã xác định rõ rằng các profein biên (rìa màng) là tan trong nước và có thể bị chuyển dịch khi rửa màng trong nước, hoặc trong dung dịch muối, hoặc dung dịch axit mà không làm đứt gãy lớp kép lipit Các protein biên gắn hoặc vào các protein tích hợp hoặc vào các lipit qua cầu muối, những tương tác tĩnh điện, các liên kết hydro hoặc một số phối hợp của
chúng, nhưng cũng cung cấp các liên kết giữa các màng và các hệ thống khung tế bào chất
Ngược lại, các protein tích hợp lưỡng tính, xuyên màng hoặc cắm vào một phần là khơng
hồ tan trong nước Vì răng các miền ghét nước được tạo càng trong nội phan ghét nước của lớp kép, protein tích hợp có thể bị dịch chuyền và bị hoà tan chỉ với sự trợ giúp của các
chất tây rửa hoặc các dung môi hữu cơ vốn phân huỷ được lớp kép
Cả hai kiểu protein liên kết — axit béo và liên kết — nhóm prenyl gắn thuận nghịch vào
các bề mặt tế bào chất của các màng giúp điều hoà các hoạt tính màng Sự phosphorin hoá/loại phosphorin hoá hoặc các chu trình gắn kết GTP/GDP quay vòng giữa các trạng thái liên kết - màng và trạng thái tự do là trung gian trong hầu hết trường hợp Các protein liên kết — axit béo được gắn vào hoặc axit myristic (C¡4), bằng cách liên kết amit vào axit amin glyxin đầu cuối, hoặc gắn vào một hoặc nhiều hơn các gốc axit palmitic (C¡s), bởi con đường của các liên kết thioete vào các gốc xystein ở cạnh đầu cuối cacboxyl Cac protein neo — lipit prenyl được gắn vào một hoặc nhiều hơn các phân tử của farnesyl (C¡s; 3 đơn phân isopren) hoặc geranylgeranyl (Cạo; 4 đơn phân isopren), vốn cũng là liên kết vào các gốc xystein trong các hoạ tiết tận cùng CXXX, CXC và XCC (Hình 1.16)
Ngược lại với các protein liên kết — axit béo và liên kết — nhóm prenyl, các protein neo — phosphatidylinositol là liên kết vào các bề mặt của xoang/ngoại bào của các màng
(Hình 1.16) Lý thú là những protein này được sản xuất ra đầu tiên như là những protein
tích hợp, lớn với một miền xuyên màng Sự phân cắt bằng enzym giữa miền xuyên màng
và miền bề mặt hình cầu sản sinh ra những đầu tận cùng C mới trên miền hình cầu, lipit
được gắn vào đó bởi các enzym dựa cơ sở — Lưới nội sinh chất Miễn xuyên màng còn lại
sau đó bị các protease phân huỷ Nhiều protein arabinogalactan (AGPs) xuất hiện liên kất vào màng sinh chất theo con đường neo glycosylphosphastidylinositol (GPI) Các phân tử này có thê được các enzym giải phóng từ bê mặt tế bào bởi phospholipase C
1.2.5.2 Mô hình màng khám — lông và các tính chất cấu trúc và động hoc của các mâng tế bào
Mô hình mang khảm - lỏng cho phép dự báo các tính chất cấu trúc và động thái của
các màng tế bào Mặc dù mô hình màng khảm - lỏng nguyên sốc đã được phát triển vào thời gian khi các nhà nghiên cứu chỉ biết các protein rìa màng (vùng biên) và protein tích
hợp, những thay đôi nhẹ vào cơ sở của nó cho phép cung cấp cơ sở các phát hiện mới này
hơn, gồm các protein neo - lipit và các tương tác khung tế bào — protein
Độ lỏng của màng liên quan sự vận động không chỉ của các phân tử lipit, mà cũng của các protein tích hợp vôn bắc qua lớp kép lipit và của các kiểu khác nhau của các protein
Trang 34mang lién két bề mặt Khả năng này của các protein màng khuếch tán bên trong mặt phắng của màng là cốt yếu đối với các chức năng của hàu hết các màng: Các tương tác cấu kết là thiết yếu cho sự vận chuyển các phân tử cơ chất giữa nhiều enzym liên kết màng và của
các điện tử giữa những thành phần chuỗi truyền điện tử của lục lạp và của ty thể Những
vận động này cũng là chủ yêu cho tập hợp của các phức hệ màng nhiều protein Thêm vào
đó, nhiều con đường truyền tín hiệu phụ thuộc các tương tác giữa các tập hợp xác định của
những protein tích hợp và protein vùng biên hoặc những protein neo — lipit
Các cấu trúc trói buộc điều hoà và hạn chế sự vận động của các protein màng, thường
hạn chế sự phân bố đến các miền màng xác định Sự buộc (trói) này có thê liên quan với
các móc nối vào khung tế bào và vách tế bào, các cầu giữa, các protein tích hợp liên quan hoặc các tương tác kiểu — chỗ giữa những protein trong các màng lân cận Ví dụ đặc biệt án tượng của kiểu tương tác cuối xảy ra trong các chồng grana (chồng hạt) của những màng lục lạp Sự hình thành chồng hạt (grana) đã cho thể hiện các hiệu ứng phân bố bên của tất cả những phức hệ protein lớn trong các màng thylacoit và điều hoà hoạt tính chức năng của các trung tâm phản ứng quang hợp và các thành phân của chuỗi truyền điện tử quang hợp
Cơ chế khác cho các vi miền của màng truyền nhanh tạo ra những thành phần khác nhau liên quan với các lipit màng được tô chức ở dạng các mảng lip¡: Các protein neo — GPI kết hợp điển hình với những miền màng như thế, vốn đã được các nhà sinh học xác
định như miền màng kháng lại các kiểu chất tây rửa xác định Các phân tích hoá sinh của
các phân đoạn mang kháng - chất tây rửa này đã chỉ rõ răng chúng chứa hơn 100 protein và chúng giàu các sterol thực vật (phytosterols), và rằng cấp độ khơng bão hồ (liên kết
kép) của các axit béo ảnh hưởng tới tính ôn định của chúng Tuy nhiên, vì bản chất truyền
qua nhanh, có sự không đồng nhất về kích thước và thành phân của chúng ¡ vivo Bang chứng gián tiếp giả định rằng các mảng lipit tham gia trong chọn lọc màng và các chức năng truyền tín hiệu
1.2.6 Màng sinh chất (là một màng sinh học)
Màng sinh chất tạo ranh giới ngoài cùng nhất của tế bào sống và hoạt động như là mặt ranh giới giữa tế bào và môi trường của nó (Hình 1.17) Với khả năng này màng kiêm tra
được sự vận động của các phân tử vào và ra khỏi tế bào, truyền các tín hiệu từ môi trường vào bên trong tế bào, tham gia vào sự tông hợp và tập hợp của các phân tử vách, cung cap
các liên kết vật lý giữa các thành tố của khung tế bào chất và cơ chất ngoại bào Trong sự
kết nối với các miền chuyên biệt của lưới nội sinh chất, màng sinh chất sản xuất ra cầu
sinh chất (sợi liên bào), các ông có màng, xuyên qua vách tế bào và cung cấp các kênh trực
tiếp liên thông giữa những tế bào bên cạnh (Hình 1.18) Như là kết quả của các kết nối cầu
sinh chất này, hầu như tất cả các tế bào sống của cây riêng biệt chia sẻ một màng sinh chât liên tục về mặt vật lý Điều này ngược hăn với tình trạng ở động vật, nơi thực tế mỗi tế bào
Trang 35Hình 1.17 Màng sinh chất (PM) của tế bào thực vật phông lên ép sát vào vách tế bào (CW)
Các tế bào thực vật cạnh nhau được cố định đông lạnh này
đã được xử lý bởi kỹ thuật bảo tồn tương quan vật lý kín giữa
màng và vách tế bào Các tế bào được bảo tồn với các chất định hình hoá học để quan sát kính hiển vi điện tử thường minh hoa cac giả tạo của sự chuẩn bị mẫu đo, như là cấu hình gợn sóng của màng sinh chất và khe (khoảng trống) giữa màng và vách tế bào Vi ống (MT, microtubule)
(Nguôn: TEM bởi A Lacey Samuels, Đại học British
Columbia, Vancouver, Canada, từ Buchanan et al., 2015)
1.2.6.1 Thành phân lipit của màng sinh chất
Thành phân lipit của màng sinh chất biến đồi nhiều Màng sinh chất của các tế bào
thực vật gồm các lipit, protein và cacbohydrat ở tỷ lệ ~ 40 : 40 : 20 Hỗn hợp lipit chứa các phospholipit, glycolipit và sterol, cùng các loại như vậy được phát hiện trong các màng
sinh chất động vật Trong các màng sinh chất thực vật, tỷ lệ của các lớp lipit biến động rất
nhiêu giữa những cơ quan khác nhau trong cùng một cây và giữa các cơ quan đồng dạng ở
những thực vật khác nhau; ngược lại, với các tỷ lệ ôn định hơn nhiều trong những tế bào động vật Ví dụ, các màng sinh chất tế bào rễ cay dai mach (Hordeum vulgare) chia phan
tir sterol tự do gấp đôi các phân tử phospholipit (Bảng 1.6) Trong các mô, tỷ lệ này nói chung là thuận nghịch, nhưng biến động: trong các màng sinh chất lá cây đại mạch, tỷ lệ phospholipit đối với sterol tự do là 1,3 : 1, trong khi ở cay rau bina (Spinacia oleracea) tỷ lệ này là 9 : 1
Hinh 1.18 Mat cắt dọc qua cau sinh chat
Mang sinh chat (PM), lưới nội
sinh chat (ER), vach té bao (CW) (B Buchanan et al., 2015)
Trang 36
Bang 1.6 Thanh phan lipit cua các màng sinh chất từ các mô
và các loài đã thích nghi khí hậu không lạnh (mol %)
Kiểu lipit Rễ đại mạch Lá đại mạch Lá Lá rau bina
(Hordeum) (Hordeum) (Arabidopsis) (Spinacia) Phospholipit 26 44 47 64 Sterol tu do S7 35 38 7 Glycosit steryl 7 = 5 _ se hoá - ¬ : 13 Glucoxerebrosit 9 16 7 14
Độ biến động ấn tượng này, vốn tiếp tục gây bối rối cho các nhà nghiên cứu
Đã chỉ ra rằng các enzym màng sinh chất có khắp mọi nơi có thể hoạt động trong các
môi trường lipit khác biệt nhiều Những kết quả này đã dẫn đến sự giả định là thành phân
lipit của các màng sinh chất có thể ít dẫn đến các tính chất chức năng của chúng và rằng chỉ có độ lỏng của màng là thông số lipit quan trọng Nếu điều đó là sự thật, sẽ có nghĩa là thực tế tất cả các lớp lipit có khả năng đôi chỗ theo sự kết hợp đã cho của các lipit sinh ra
lớp kép của độ lỏng mong muốn tại nhiệt độ riêng biệt Chỉ số gây kích thích này có thê tốt
sẽ là một sự khuếch đại, phản ánh sự coi thường của chúng ta về những vai trò, chức năng
của các kiêu lipit đặc hiệu; Hơn nữa, dường như là đối nghịch bởi sự phát hiện răng hoạt
tính của các phân tử ATPase (H” - ATPase) vận chuyên proton từ rễ ngô (Zea mays) tái
cấu trúc vào các màng nhân tạo có thể được những biến đồi trong thành phan sterol diéu biến Cần nghiên cứu nhiêu hơn nữa để sáng tỏ băng cách nào các lớp lipit khác nhau tham gia vào các chức năng của màng sinh chất
Cac sitosterol tu do phô biến nhất của màng sinh chất thực vật là các campesterol,
sitosterol va stigmasterol (Hinh 1.10) Colesterol, sterol ty do chu yêu của các màng sinh
chất động vật có vú, là thành phần nhỏ trong đa số lớn của các loài thực vật được phân tích
cho số liệu Yến mạch (4vena safiva) là trường hợp ngoại lệ đối với xu huớng này Các este sterol, sterol glycosit va nhimg glycosit sterol axyl hoa la phong phú hơn trong thực vật so với ở động vật Glycosyl hoá sterol, phản ứng được xúc tác bởi UDP — glucosesterol
ølycosyltransferase, đã được sử dụng đánh dâu cho các màng sinh chất thực vật được chiết
ly Sphingomyelin, một kiêu lớn khác của lipit được tạo thành trong những màng sinh chất động vật có vú, tuy nhiên đã được phát hiện ở thực vật Cũng đã có thông báo về các khác
biệt hấp dẫn trong các đuôi axit béo của glyxerolipit màng sinh chất động vật có vú và thực vật Ngược lại trong khi đó thực vật sử dụng chủ yêu các axit palmitic (C+s.o), linoleic (Cisa) va linolenic (Cjg.3); d6ng vat cO vu su dung cac axit beo palmitic (Cj6:0), stearic
(Cig-0) va arachidodic (C20-,4)
Trang 37
1.2.6.2 Thanh phan lipit mang sinh chat bién doi dic trung khi thich nghi lanh
Nhiệt độ thấp là một trong các tác nhân quan trong nhất hạn chế năng suất và sự phân
bố của thực vật Tất cả thực vật chịu được nhiệt độ băng giá có khả năng xử lý băng giá bởi
quá trình gọi là thích nghi lạnh Quá trình trao đôi chất này liên quan với sự biến đổi thành
phân và các tính chất vật lý của các màng, tế bào chất và các vách tế bào, nhờ vậy chúng có thể chống chịu không chỉ các nhiệt độ băng giá mà còn có thể cũng chịu được sự mất nước do băng giá gây ra Một trong những loài cây gỗ chịu lạnh nhất là cây dâu tăm (Morus bombycis Koidz) Sau khi d4 quen khí hậu lạnh vào giữa mùa đông, những cây này có thể chịu được giá rét dưới —40°C, nhưng vào giữa mùa hè, khi chúng chưa quen khí hậu
lạnh, chúng có thể bị hư hại ở nhiệt độ —3°C
Giữa những biến đồi tới hạn và rõ rệt nhất xảy ra trải qua sự quen lạnh là các biến đổi
trong thành phần lipit của các màng sinh chất Một điều có thể mong đợi các biến đổi lipit
do sự quen lạnh gây ra khác biệt giữa các loài, tạo ra các phân hoá trong thành phân lipit màng sinh chất đã được nhận xét (Bảng 1.7) Tuy nhiên, ở tất cả các loài cây gỗ và cây thân cỏ đã được nghiên cứu, sự quen lạnh đã được thông báo là gây sự gia tăng tỷ lệ của các phospholipit và giảm thiểu tỷ lệ của các glucoxerebroit Ngoài ra, tỷ lệ phần trăm mol (phân tử gam) của phospholipIt mang hai đi khơng bão hồ gia tăng Các loài trong đó các màng sinh chất đã quen lạnh chứa tỷ lệ cao nhất của các phospholipit hai liên kết kép
và tỷ lệ thấp nhất của glucoxerebroit hướng tới chịu lạnh nhất
Bang 1.7 Thành phần lipit của các màng sinh chất từ những loài quen và mô không quen lạnh khác nhau Kiểu lipit Rễ đại mạch | Lá đại mạch | Lá Arabidopsis | Lá Spinach Cac phospholipit 28 44 47 64 Cac sterol ty do 57 35 38 7
Cac steryl glucosit 7 ~ 5 ~
Cac steryl glucosit axyl hoá - - 3 13
Cac glucoxerebrosit 9 16 7 14
1.2.6.3 Vai tro da dang của các protein màng sinh chất
Giữa các lớp quan trọng của các protein hiện diện trong màng sinh chất có những
protein vận chuyên, các chất nhận (thụ thể) tín hiệu và các protein hoạt động trong những
tương tác vách tế bào và tông hợp
Hằu hết các protein màng sinh chat liên quan trong những hoạt động xuyên qua màng
là của kiểu tích hợp Tuy nhiên, những protein này thường tạo nên các phức lớn hơn với các protein vùng biên (ngoại vi), những miền ngoại bào của nhiều protein tích hợp là được
glycosyl hoá, mang các oligosaccarit liên kết ~O và -N
Trang 38H” — ATPase mang sinh chat (H* — ATPase kiéu — P) kết nối sự thuỷ phân ATP vận chuyển qua màng các proton từ xytosol vào không gian ngoại bào Sự bom proton nảy có hai hiệu ứng Thứ nhất, nó axit hoá các vách tế bào và kiềm hoá xytosol, do vậy ảnh hưởng
đến sinh trưởng và sự dãn của tế bào (xem Chương 2) cũng như nhiều hoạt động khác của
tế bào Thứ hai, sản sinh ra gradient thế hoá điện qua màng sinh chất vốn có thể khởi động
sự vận chuyến các ion và các chất tan ngược các gradient nồng độ riêng phần Màng sinh
chất cũng chứa các kênh dẫn nước chuyên biệt được gọi là các lỗ nước
Ở thực vật, các chất nhận tín hiệu xuyên qua màng là thiết yếu cho sự liên thông tế bảo
và cho sự tương tác trung gian với môi trường Chúng cũng có các vai trò quan trọng trong sự phát triển và trong sự điều hoà các phản ứng bảo vệ Những chất nhận có khả năng phản
img đối với nhiều kiểu của các phân tử tín hiệu, bao gồm các hormon, oligosaccarit, các protein, các peptit và các chất độc đã được nhận biết, nhưng chỉ với sỐ lượng nhỏ của các
chất này đã có dữ liệu đặc trưng vớ ek và Ma sites 5 oN eye Tay Hình 1.19
(A) Vi ảnh ánh sáng của tế bào biểu mô hành co nguyên sinh Các sợi
Hechtian (“các đầu mũi tên") kết nối các thể nguyên sinh (P) vào các
vách tế bào (CW) (B) Giản đồ minh hoạ các nét của những tế bào thực
vật co nguyên sinh (B Buchanan et al., 2015)
Các protein màng sinh chất tham gia vào nhiều các tương tác với vách tế bào, bao gồm
sự hình thành những liên kết vật lý với các phân tử của vách tế bào, tông hợp và tập hợp
các polyme vách tế bào và tạo ra các miền giao diện đặc hiệu mơ, thuỷ hố cao Sự hiện
diện của những kết nối vật lý giữa màng sinh chất và vách tế bào đã được suy luận từ sự hiện diện của các gờ giống — sợi kết nối các thể nguyên sinh của những tế bào co nguyên
sinh vào vách tế bào (Hình 1.19) Những sợi này đã biết như các sợi Hechtian trong sự kính trọng Kurt Hecht, người đã được vinh danh với sự phát minh trong năm 1912 Trải qua sự quen lạnh, số lượng các sợi Hechtian gia tăng, giả định rằng sự gia tăng độ bền của những tương tác vách tế bào — thể nguyên sinh giúp bảo vệ các thê nguyên sinh khỏi stress
mắt nước do giá rét gây nên Các phân tích hiển vi điện tử đã chỉ ra rằng những sợi này là
Trang 39những ống mỏng của tế bào chất đặc trưng màng sinh chất vốn giữ nguyên các tiếp xúc chặt với vách tế bào Mặc dù các phân tử liên kết màng sinh chất vào vách tế bào chưa
được nhận biết, những nghiên cứu gián tiếp đề xuất rằng chúng có thể là các chất nhận kiểu
integrin vốn nhận biết trình tự axit amin Arg — Gly — Asp (RGD) trong các chất cầu thành
vách tế bào Protein được biết như WAKI, chất nhận màng sinh chất có hoạt tính kinase, là
protein ứng viên khác
Các AGP (Arabinogalactan proteins), lớp khác của các protein bề mặt tế bào, là các proteoglycan glycosyl hoá cao vốn bắt nguồn > 90% khối lượng của chúng từ đường Các AGP kiểu — cô điển xuất hiện là được móc neo vào bề mặt ngoài của màng sinh chất bằng cách của các móc neo lipit GPI (Hình 1.16B), cung cấp giao diện giàu cacbohydrat giữa
vách tế bào và màng sinh chất Sự thật rằng các AGP được biểu hiện theo cách đặc hiệu
giai đoạn phát triển mô giả định chúng có thể đóng vai trò trong sự phân hoá Các protein màng sinh chất bổ sung, cellulose syntase và các phức syntase callose, ép đây cellulose (B — 1,4 liên kết glucose) và callose (B — 1,3 liên kết glucose), tương ứng, trực tiếp vào các
vách tế bào
1.2.7 Lưới nội sinh chất (LNSC)
Lưới nội sinh chất (ER — endoplasmic reticulum) là bào quan quảng tính, đa năng và thích nghi nhất ở các tế bào eukaryot Nó gồm mạng lưới ba chiêu (3D) của những ống liên tục và các túi dẹt ở phía trong màng sinh chất và kết nối với vỏ nhân nhưng vẫn tách biệt khỏi màng sinh chất Ở thực vật, các chức năng chủ yếu của LNSC gồm tổng hợp, xử lý
(chế biến) và sàng lọc các protein hướng đích tới các màng, không bào hoặc đến con
đường bài tiết cũng như bổ sung các glycan liên kết —N vào nhiều protein này và tong hop những mảng khác biệt của các phân tử lipit LNSC cũng cung cấp những nơi móc neo cho các bó sợi actin vốn đây dòng tế bào chất và có vai trò quyết định trong sự điều hồ các nơng độ canxi (Ca’*) trong xytosol, nồng độ cation này ảnh hưởng nhiều đến các hoạt động khác của tế bào
Tài liệu kinh điển phân biệt ba kiểu màng LNSC (ER): LNSC hạt (RER); LNSC trơn
(SER) và vỏ nhân Tuy nhiên, các nhà nghiên cứu hiện nay nhận biết nhiều hơn các phân
miễn khác biệt về hình thái vốn thực hiện nhiều chức năng khác nhau (Hình 1.20) Mặc cho
sự đa dạng chức năng như vậy, thực tế tất cả các màng LNSC liên kết vật lý bao bọc khoang liên tục qua biên giới của các tế bào riêng biệt theo con đường câu sinh chit
l12.7.I Lưới nội sinh chất là mạng của các màng bên trong gia tăng hệ thống noi mang
Hệ thống nội mang gồm các bào quan có màng trao đổi các phân tử của màng, hoặc bởi sự khuếch tán bên thông qua màng liên tục hoặc bởi túi vận chuyển vốn nảy chôi từ
Trang 40một kiểu của màng và hoà lẫn với túi khác (Hình 1.21) Các hệ thống màng chủ yếu kết nói
theo cách này bao gồm vỏ nhân, các hệ thống của con đường tuyến tiết (LNSC, Golgi,
mạng trans — Golgi, các thể nhiều túi, màng sinh chất, không bào và các kiêu khác nhau
của các túi vận chuyên/tiết) và những màng gắn kết với con đường nội bảo mảng sinh chất, các túi nội bào có màng phủ, mạng lưới trans — Golgi/nội thể sớm/nội thể tái sinh, thể đa túi/nội thể muộn, không bào và các túi vận chuyền Sự quay vòng thể sớm/nội thé, thé đa
túi/nội thể muộn, không bào và các túi vận chuyển sớm/nội thể tái sinh, thể đa túi/nội thể