Nghiên cứu đặc điểm sinh sản hữu tính ở một số dòng, giống cây thuộc họ cam quýt

i ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƢỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM - TRẦN THỊ DIỆU LINH NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH SẢN HỮU TÍNH Ở MỘT SỐ DÒNG, GIỐNG CÂY THUỘC HỌ CAM QUÝT LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP Thái Nguyên - Năm 2012 Tai ngay!!! Ban co the xoa dong chu nay!!! ii LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu thực tơi Các kết nghiên cứu luận văn hoàn toàn trung thực , chưa sử dụng cho bảo vệ học vị Mọi giúp đỡ cho việc hoàn thành luận văn cảm ơn Các thơng tin, tài liệu trình bày luận văn ghi rõ nguồn gốc Tác giả luận văn Trần Thị Diệu Linh Xác nhận Khoa chuyên môn Xác nhận Ngƣời hƣớng dẫn khoa học PGS TS Ngơ Xn Bình iii LỜI CẢM ƠN Trong trình thực đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm sinh sản hữu tính số dịng, giống thuộc họ cam quýt” em nhận giúp đỡ nhiệt tình của: - Hướng dẫn khoa học: PGS.TS Ngơ Xn Bình, Khoa Cơng nghệ sinh học - Công nghệ thực phẩm, Trường Đại học Nông Lâm Thái Ngun - Ban Chủ nhiệm khoa Nơng học, Phịng Quản lý Sau đại học - Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên - Ban quản lý Thư viện Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên Trung tâm Học liệu Đại học Thái Nguyên - Các thầy giáo, cô giáo, anh chị, bạn bè Tôi xin bầy tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới hướng dẫn, giúp đỡ quý báu trên! Thái Nguyên, ngày 05 tháng 10 năm 2012 Học viên Trần Thị Diệu Linh iv MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN iii MỤC LỤC iv DANH MỤC CÁC BẢNG viii DANH MỤC CÁC HÌNH, ĐỒ THỊ x MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu nghiên cứu đề tài Yêu cầu đề tài CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Cơ sở khoa học đề tài 1.1.1 Cơ sở lý luận 1.1.2 Cơ sở thực tiễn 1.2 Những nghiên cứu họ cam quýt 1.2.1 Nguồn gốc phân bố cam quýt 2.2.1.1 Nguồn gốc 1.2.1.2 Sự phân bố 1.2.2 Phân loại đặc điểm sinh vật học đáng ý họ cam 1.2.2.1 Phân loại 1.2.2.2 Một số đặc điểm sinh học h cam quýt ….9 1.2.3 Tình hình sản xuất tiêu thụ cam quýt 11 1.2.3.1 Tình hình sản xuất tiêu thụ cam quýt giới 11 1.2.3.2 Tình hình sản xuất tiêu thụ cam quýt Việt Nam 14 1.2.3.3 Thực trạng phát triển cam quýt Việt Nam 16 1.2.4 Tình hình nghiên cứu đặc điểm sinh sản hữu tính cam quýt 17 1.2.4.1 Những nghiên cứu tượng đa phôi cam quýt 17 1.2.4.2 Những nghiên cứu trình thụ phấn thụ tinh 20 1.2.4.3 Đặc điểm sinh lý hoa, đậu quả, hình thành hạt họ cam quýt 25 1.2.4.4 Những vấn đề sinh trưởng hoa cam quýt 26 1.2.4.5 Đặc điểm số giống thuộc họ cam quýt 28 CHƢƠNG NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 31 v 2.1 Đối tượng phạm vi nghiên cứu 31 2.1.1 Đối tượng địa điểm nghiên cứu 31 2.1.2 Thời gian nghiên cứu 32 2.2 Nội dung, phương pháp tiêu nghiên cứu 33 2.2.1 Nội dung nghiên cứu 33 2.2.1.1 Nghiên cứu đặc điểm đa phôi số dòng, giống cam quýt 33 2.2.1.2 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản hữu ính liên quan đến trình thụ phấn thụ tinh 33 2.2.1.3 Nghiên cứu khả trì sinh sản hữu tính liên quan đến nảy mầm bảo quản hạt phấn 34 2.2.2 Phương pháp nghiên cứu 41 2.2.2.1 Nghiên cứu đặc điểm đa phơi số dịng, giống cam quýt 41 2.2.2.2 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản hữu tính liên quan đến q trình thụ phấn thụ tinh 34 2.2.2.3 Nghiên cứu khả trì sinh sản hữu tính liên quan đến nảy mầm bảo quản hạt phấn 34 2.2.3 Chỉ tiêu nghiên cứu 44 2.2.3.1 Nghiên cứu đặc điểm đa phôi số dòng, giống cam quýt 34 2.2.3.2 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản hữu tính liên quan đến trình thụ phấn thụ tinh 37 2.2.3.3 Nghiên cứu khả trì sinh sản hữu tính liên quan đến nảy mầm bảo quản hạt phấn………………………………………………… 37 2.2.4 Phương pháp xử lí số liệu 39 CHƢƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 40 3.1 Kết nghiên cứu tượng đa phơi số dịng, giống thuộc họ cam quýt 40 3.1.1 Nghiên cứu tỷ lệ hạt đa phơi số dịng, giống thuộc họ cam quýt 40 3.1.1.1 Khả mang hạt đa phơi số dịng, giống bưởi 40 3.1.1.2 Kết nghiên cứu khả mang hạt đa phơi số dịng, giống cam thuộc họ cam quýt 41 3.1.2 Nghiên cứu số phôi hạt số dòng, giống thuộc họ cam quýt mang hạt đa phôi 42 vi 3.2 Kết nghiên cứu đặc điểm sinh sản hữu tính liên quan đến trình thụ phấn thụ tinh 43 3.2.1 Khả tạo tự thụ thụ phấn tự dòng, giống thuộc họ cam quýt 43 3.2.1.1 Khả tạo tự thụ thụ phấn tự số dòng, giống bưởi 43 3.2.1.2 Khả tạo tự thụ thụ phấn tự số dòng, giống cam 45 3.2.1.3 Tương quan số lượng hạt trọng lượng số dòng giống thuộc họ cam quýt thụ phấn tự 46 3.2.2 Nghiên cứu trì sinh sản hữu tính với nguồn hạt phấn khác dòng, giống thuộc họ cam quýt 50 3.2.2.1 Khả tạo hạt với nguồn hạt phấn khác dòng, giống bưởi 50 3.2.2.2 Khả tạo hạt với nguồn hạt phấn khác dòng, giống cam 53 3.3 Kết nghiên cứu trình thụ phấn thụ tinh thông qua quan sát sinh trưởng ông phấn nhụy hoa 54 3.3.1 Nghiên cứu khả thụ tinh thông qua quan sát sinh trưởng ống phấn nhụy hoa số giống, dòng bưởi với nguồn hạt phấn khác 55 3.3.1.1 Khả thụ tinh thông qua quan sát sinh trưởng ông phấn nhụy hoa bưởi Phúc Trạch với nguồn hạt phấn khác 55 3.3.1.2 Khả thụ tinh thông qua quan sát sinh trưởng ông phấn nhụy hoa bưởi Năm Roi với nguồn hạt phấn khác 57 3.3.1.3 Khả thụ tinh thông qua quan sát sinh trưởng ông phấn nhụy hoa bưởi Da xanh với nguồn hạt phấn khác 58 3.3.1.4 Kết nghiên cứu trình thụ phấn thụ tinh thông qua quan sát sinh trưởng ông phấn nhụy hoa dòng bưởi 2XB, bưởi đỏ với nguồn hạt phấn khác 59 vii 3.3.2 Nghiên cứu q trình thụ phấn thụ tinh thơng qua quan sát sinh trưởng ông phấn nhụy hoa giống, dòng bưởi với nguồn hạt phấn khác 61 3.3.2.1 Sự sinh trưởng ông phấn nhụy hoa giống, dòng bưởi tự thụ 61 3.3.2.2 Sự sinh trưởng ông phấn nhụy hoa giống bưởi với nguồn hạt phấn khác giống 63 3.3.2.3 Thử nghiệm ảnh hưởng phương pháp bao hoa đến suất số giống bưởi, cam 65 3.4 Kết nghiên cứu khả nẩy mầm hạt phấn 65 3.3.1 Nghiên cứu khả nẩy mầm hạt phấn thời điểm hoa nở 66 3.3.2 Nghiên cứu khả nẩy mầm hạt phấn sau bảo quản 68 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 70 Kết luận 70 Đề nghị 71 TÀI LIỆU THAM KHẢO 72 viii DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1: Các lồi cam quýt thực có ý nghĩa thực tiễn sản xuất 10 Bảng 1.2: Diện tích, suất, sản lượng có múi giới 11 Bảng 1.3: Diện tích, suất, sản lượng ăn có múi số châu lục, quốc gia giới 12 sản xuất bưởi chủ yếu giới năm 2011 12 Bảng 1.4: Sản lượng loại ăn Việt Nam năm 2011 15 Bảng 2.1: Đặc điểm nguồn vật liệu nghiên cứu 31 Bảng 3.1: Tỷ lệ đa phơi số dịng, giống bưởi 40 Bảng 3.2: Tỷ lệ đa phơi số dịng, giống cam qt 48 Bảng 3.3: Số lượng phôi/hạt dòng, giống thuộc họ cam, quýt cho hạt đa phôi 43 Bảng 3.4: Sự so sánh tỷ lệ đậu quả, trọng lượng tự thụ thụ phấn tự dòng, giống bưởi 44 Bảng 3.5: So sánh tỷ lệ đậu quả, trọng lượng tự thụ thụ phấn tự dòng, giống cam, quýt 45 Bảng 3.6: Số lượng hạt trọng lượng số dòng, giống thuộc họ cam quýt thụ phấn tự 51 Bảng 3.7: Tỷ lệ đậu số hạt thụ phấn với nguồn hạt phấn khác số dòng, giống bưởi 58 Bảng 3.8: Tỷ lệ đậu số hạt thụ phấn với nguồn hạt phấn khác số dòng, giống cam, quýt 53 Bảng 3.9: Số lượng ống phấn nhụy hoa tổ hợp thụ phấn bưởi Phúc Trạch 55 Bảng 3.10: Số lượng ống phấn nhụy hoa tổ hợp thụ phấn bưởi Năm Roi 57 ix Bảng 3.11: Số lượng ống phấn nhụy hoa tổ hợp thụ phấn bưởi Da Xanh 59 Bảng 3.12: Số lượng ống phấn nhụy hoa tổ hợp thụ phấn bưởi 2XB 60 Bảng 3.13: Số lượng ống phấn nhụy hoa tổ hợp thụ phấn bưởi đỏ 60 Bảng 3.14: Số lượng ống phấn nhụy hoa tổ hợp bưởi tự thụ 62 Bảng 3.15: Số lượng ống phấn nhụy hoa tổ hợp bưởi giao phấn 64 Bảng 3.16: Kết thử nghiệm ảnh hưởng phương pháp bao hoa đến suất số giống bưởi, cam thí nghiệm 65 Bảng 3.17: Tỷ lệ nẩy mầm hạt phấn số dòng, giống bưởi, cam thời điểm nở hoa 67 Bảng 3.18: Tỷ lệ nảy mầm sau bảo quản hạt phấn số dòng giống bưởi, cam thuộc họ cam quýt (ở nhiệt độ 5oC) 68 x DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ, CÁC HÌNH Đồ thị 3.1: Tương quan số hạt/quả trọng lượng dòng bưởi TN4 47 Đồ thị 3.2: Tương quan số hạt/quả trọng lượng dòng bưởi TN2 48 Đồ thị 3.3: Tương quan số hạt/quả trọng lượng dòng cam TN6 48 Đồ thị 3.4: Tương quan số hạt/quả trọng lượng dòng cam TN1 49 Đồ thị 3.5: Tương quan số hạt/quả trọng lượng bưởi Phúc trạch 49 Hình 3.1: Hạt phấn nẩy mầm tạo thành ống phấn (mũi tên) sinh trưởng đầu nhụy (SM) bưởi Phúc Trạch tự thụ ngày sau thụ phấn 56 Hình 3.2: Ống phấn sinh trưởng phần 1/3 vòi nhụy (MS) bưởi Phúc Trạch tự thụ ngày sau thụ phấn 56 Hình 3.3: Ống phấn bị ức chế sinh trưởng bị dừng sinh trưởng phần 1/3 phía vịi nhụy (LS) bưởi Phúc Trạch tự thụ ngày sau thụ phấn 56 Hình 3.4: Khơng quan sát thấy ống phấn bầu hoa (OV) bưởi Phúc Trạch tự thụ ngày sau thụ phấn 56 Hình 3.5: Ống phấn sinh trưởng bầu hoa tổ hợp bưởi Phúc Trạch x bưởi Đỏ ngày sau thụ phấn .56 Hình 3.6: Ống phấn sinh trưởng noãn tổ hơp bưởi Phúc Trạch x bưởi Đỏ ngày sau thụ phấn 56 Hình 3.7: Khơng quan sát thấy ống phấn phần 1/3 phía vịi nhụy (phía bầu hoa) hoa bưởi Năm Roi ngày sau tự thụ phấn 58 Hình 3.8: Ống phấn quan sát phấn 1/3 phía vịi nhụy (phần nằm phía bầu hoa) cơng thức Năm Roi x Da Xanh ngày sau thụ phấn 58 62 Bảng 3.14: Số lƣợng ống phấn nhụy hoa tổ hợp bƣởi tự thụ phấn năm 2012 Tổ hợp thụ phấn Số lƣợng ống phấn vị trí nhụy hoa (ống phấn) Thời gian 1/3 phía 1/3 1/3 phía Tổ hợp Đầu nhụy Bầu hoa sau thụ vòi vòi nhụy dƣới vòi thụ phấn hoa (OV) phấn (ngày) nhụy (US) (MS) nhụy (LS) Phúc trạch x Phúc trạch Bưởi đỏ x Bưởi đỏ Da Xanh x Da Xanh Năm Roi x Năm Roi Diễn x Diễn 8 8 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 18,3 117,0 153,0 167,7 15,7 23,3 25,7 19,0 6,7 15,3 12,7 16,3 18,5 115,7 145,7 158,0 194,0 0 174,0 >283,3 347,0 0 10,7 12,7 13,3 0 4,3 2,0 5,7 0 0 0 7,7 14,0 13,3 17,7 0 7,3 13,3 16,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bảng 3.14 thĨ hiƯn vỊ kÕt qu¶: Sau thụ phấn ngày, chúng tơi khơng quan sát thấy sinh trưởng ống phấn vịi nhụy hoa tổ hợp thụ phấn C¸c tỉ hợp tự thụ có phn ln ống phấn bị ngừng sinh tr-ởng đỉnh nhụy vòi nhụy sau thụ phấn 1- ngày ng phấn dị hình hình thái đ-ợc phát 100% số ống phấn không sinh tr-ởng n bầu nhụy Trong 63 ống phấn ca tổ hợp t th Phúc Trạch, b-ởi đỏ, Năm Roi, Diễn ngừng sinh tr-ởng ho n to n on t đầu nhụy hoa đến 1/3 gia vũi nhụy (MS) sau thụ phấn ngày Ống phấn tổ hợp tự thụ bưởi Da xanh ngừng sinh trưởng sớm (chỉ sau thụ phấn ngày) ngừng sinh trưởng 1/3 phía vịi nhụy (US) Kết thí nghiệm nghiên cứu sinh trưởng ống phấn nhụy hoa cho thấy công thức tự thụ (Phúc Trạch x Phúc Trạch, bưởi đỏ x bưởi đỏ, Da xanh x Da xanh, Năm Roi x Năm Roi, Diễn x Diễn,) có số lượng ống phấn quan sát nhiều phần đầu nhụy hoa (SM) (>1000 ống phấn), khơng có ống phấn phần 1/3 phía vịi nhụy (LS) bầu hoa (OV) Điều cho thấy: Có thể protein S gen tập trung nhiều đầu nhụy phần vịi nhụy Nó có tác dụng ức chế, ngăn cản khơng cho ống phấn sinh trưởng (mang theo giao tử đực) tiến nỗn nằm bầu Do cơng thức tự thụ khơng có q trình thụ tinh xẩy Khi tự thụ phấn, nhụy hoa giống bưởi, q trình thụ phấn có diễn ra, ống phấn nảy mầm sinh trưởng kéo dài sau thụ phấn 4-6 ngày ống phấn (mang giao tử đực) bị ức chế ngừng sinh trưởng đoạn từ đầu nhụy đến 1/3 vòi nhụy (MS) Vậy, giống bưởi tự thụ tạo khơng hạt có tỷ lệ đậu thấp tự bất hòa hợp điều khiển trình thụ tinh 3.3.2.2 Sự sinh trƣởng ông phấn nhụy hoa số giống bƣởi với nguồn hạt phấn khác giống Kết điều tra thực tiễn cho thấy có khoảng 95% vườn bưởi Năm Roi trồng xen với loại cam quýt khác xuất hạt [8], [10] Một số giống bưởi không hạt thụ phấn chéo cho nhiều hạt, số hạt/quả thông thường khoảng 100 [4], [12] Để tìm hiểu ngun nhân hạt hóa thời gian xảy q trình thụ tinh, chúng tơi thực thí nghiệm quan sát sinh trưởng ống phấn giống bưởi chúng giao phấn thu kết bảng 3.15 64 Bảng 3.15: Số lƣợng ống phấn nhụy hoa tổ hợp bƣởi giao phấn năm 2012 Tổ hợp thụ phấn Tổ hợp thụ phấn Phúc Trạch x Da Xanh Bưởi đỏ x Phúc Trạch Da Xanh x Năm Roi Năm Roi x Phúc Trạch Diễn x Năm Roi Thời gian sau thụ phấn (ngày) 8 8 Số lƣợng ống phấn vị trí nhụy hoa (ống phấn) Đầu nhụy hoa >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 >1000 1/3 phía vòi nhụy (US) 4,3 45,7 >350 >500 >500 2,7 45,3 >300 >500 >500 1,7 17,3 198,7 >500 >500 1,3 25,7 >350 >700 >700 2,3 39,7 >300 >500 >500 1/3 vòi nhụy (MS) 2,3 >300 >350 >350 6,7 207,3 >350 >350 0 135,3 >300 >300 0 >200 >500 >500 0 185,7 >300 >300 1/3 phía dƣới vịi nhụy (LS) 0 178,0 >300 >300 0 103,7 >300 >300 0 98,0 278,7 281,3 0 131,0 >350 >350 0 142,3 >300 >300 Bầu hoa (OV) 0 27,3 >200 >200 0 189,7 >200 0 179,3 209.0 0 18,3 >200 >200 0 >200 >250 KÕt qu¶ quan s¸t sù sinh tr-ëng cđa èng phÊn mét sè giống b-ởi tiến hành giao phấn: Các tổ hợp giao phấn đ-ợc nghiên cứu có nhiu ống phấn sinh tr-ởng đến bầu nhụy Sau ngy th phn số lượng ống phấn vịi nhụy nỗn tổ hợp giao phấn thường đạt >200 ống phấn Trong ống phấn ca tổ hợp: Bi x Phúc Trạch, Da Xanh x Năm Roi, Diễn x Năm Roi sinh tr-ëng đến bầu nhụy 65 sau thụ phấn ngày Ống phấn tổ hợp Phúc trạch x Da Xanh Năm Roi x Phúc Trạch sinh trưởng nhanh hơn, sau thụ phấn ngày có mặt bầu nhụy (OV) Ống phấn tổ hợp giao phấn thí nghiệm nhanh chóng sinh trưởng kéo dài vào bầu hoa sau thụ phấn 4-6 ngày để thực trình thụ tinh Đối với tổ hợp: Bưởi đỏ x Phúc Trạch, Da Xanh x Năm Roi, Diễn x Năm Roi có thời gian xẩy trình thụ tinh (ống phấn sinh trưởng đến noãn) sau thụ phấn ngày Tổ hợp Phúc trạch x Da Xanh Năm Roi x Phúc Trạch diễn trình thụ tinh sau thụ phấn ngày 3.3.2.3 Thử nghiệm ảnh hƣởng phƣơng pháp bao hoa đến suất số giống bƣởi, cam Thử nghiệm ảnh hưởng phương pháp bao hoa đến suất số giống bưởi, cam thí nghiệm chúng tơi thu kết bảng 3.16: Bảng 3.16: Kết thử nghiệm ảnh hƣởng phƣơng pháp bao hoa đến suất số giống bƣởi, cam năm 2012 Dòng giống Số đậu Trọng Tỷ lệ đậu /số hoa thí lƣợng (quả) nghiệm (g) Cơng thức thí nghiệm Phúc Bao hoa Trạch Thụ phấn tự Bao hoa Diễn Thụ phấn tự Bưởi Bao hoa đỏ Thụ phấn tự Bao hoa 2XB Thụ phấn tự Da Bao hoa Xanh Thụ phấn tự Năm Bao hoa Roi Thụ phấn tự Bao hoa TN13 Thụ phấn tự Số hạt/quả Hạt Hạt Tổng to lép số hạt 2/230 0,9 479,5 2 12/232 2/250 21/222 0/210 16/170 19/205 22/201 6/137 6/115 12/155 9/120 6/110 9/125 5,2 0,8 9,6 0,0 9,4 9,3 10,9 4,4 5,2 7,7 7,5 5,5 7,2 901,4 523,6 965,54 897,3 1025,1 1035,6 1202,3 1178,7 796,5 815,7 289,8 295,5 98,4 75,6 61,0 95,5 97,7 93,3 9,7 10,5 5,5 3,6 12,4 4,7 2,4 2,5 4,3 1,0 4,6 1,0 108,9 5,5 79,2 73,4 4,7 97,9 2,5 102,0 1,0 97,9 10,7 Ghi chú: “-” Không xác định số liệu 66 Phân tích bảng số liệu 3.16 ta thấy: Khi bao hoa giống bưởi Phúc Trạch, bưởi Diễn, bưởi đỏ cho tỷ lệ đậu thấp (0-0,9%) tỷ lệ đậu thụ phấn tự đạt từ 9% Đồng thời với chênh lệch tỷ lệ đậu trọng lượng trung bình số hạt Vậy thụ phấn tự tác nhân làm tăng tỷ lệ đậu quả, trọng lượng bưởi Phúc Trạch, bưởi Diễn, bưởi đỏ, tăng suất hiệu kinh tế Do sản xuất cần áp dụng biện pháp kích thích thụ phấn chéo giống bưởi Ngược lại, bưởi Da xanh, bưởi Năm Roi, dòng bưởi 2XB, dòng cam TN13 cho tỷ lệ đậu quả, trọng lượng chênh lệch không đáng kể công thức bao hoa công thức thụ phấn tự Mặt khác bao hoa, dịng, giống khơng cho hạt Vậy sản xuất nên áp dụng biện pháp bao hoa để hạn chế thụ phấn tự (giao phấn chéo) để giữ phẩm chất khơng hạt dịng, giống 3.3 Kết nghiên cứu khả nẩy mầm hạt phấn 3.3.1 Nghiên cứu khả nẩy mầm hạt phấn thời điểm hoa nở Hạt phấn trồng nói chung, hạt phấn dịng, giống thuộc học cam quýt nói riêng có khả sinh sản hữu tính tốt chúng có sức sống đảm bảo khả hình thành giao tử đực, nảy mầm tạo ống phấn (mang giao tử đực) tiến vào noãn cung cấp cho trình thụ tinh Quan sát tỷ lệ nảy mầm hạt phấn dòng, giống bưởi, cam thí nghiệm chúng tơi thu kết thể bảng 3.17: Tỷ lệ nảy mầm hạt phấn vào thời điểm hoa nở dịng TN9 có độ nảy mầm cao chiếm 63,2%; tiếp đến dòng TN7 đạt 52,6% bưởi Đỏ 41,2% Dòng TN2, TN3, TN8, 2XB, bưởi Diễn, bưởi da xanh có độ nảy mầm 30% Các dịng, giống khác có tỷ lệ nảy mầm thấp (dưới 30%) Trong bưởi Phúc Trạch có 28,3%; bưởi Năm Roi có 17,9% số hạt phấn nảy mầm Ngay thời điểm hoa nở hạt phấn dịng, giống bưởi có khả thụ phấn thụ tinh (hữu thụ) Vậy 67 khả cho khơng hạt số giống, dịng bưởi hạt phấn bất thụ Bảng 3.17: Tỷ lệ nẩy mầm hạt phấn số dòng, giống bƣởi, cam thời điểm nở hoa năm 2011 Tỷ lệ nẩy mầm hạt phấn thời điểm nở hoa TT Dòng giống Tổng số hạt phấn Tổng số hạt phấn thí nghiệm (hạt phấn) nẩy mầm (hạt phấn) Tỷ lệ nẩy mầm (%) Phúc Trạch 1005 284 28,3 Diễn 1056 329 31,2 Bưởi Đỏ 1019 420 41,2 2XB 1126 366 32,5 Năm Roi 1015 182 17,9 Da xanh 1021 378 37,0 TN2 1245 489 39,3 TN3 1220 534 43,8 TN5 1153 538 46,7 10 TN7 1162 611 52,6 11 TN8 1236 415 33,6 12 TN9 1063 672 63,2 13 TN1 1231 0,08 14 TN13 1130 0,0 Đối với dịng cam: Dịng cam TN1 có tỷ lệ nảy mầm hạt phấn đạt 0,8%, dịng TN13 khơng có hạt phấn nảy mầm Điều cho thấy hạt phấn dòng cam mang tính bất dục đực khơng có khả thụ tinh Tỷ lệ nảy mầm giúp giải thích số thu dòng cam TN1, TN13 tự thụ phấn cho hạt phấn (làm bố) tổ hợp lai cho hạt khơng hạt 68 3.3.2 Nghiên cứu khả nẩy mầm hạt phấn sau bảo quản Quan sát tỷ lệ nảy mầm hạt phấn dòng, giống bưởi, cam thí nghiệm sau khoảng thời gian bảo quản định 5oC thu kết thể bảng 3.18: Bảng 3.18: Tỷ lệ nảy mầm sau bảo quản hạt phấn số dòng giống bưởi, cam thuộc họ cam quýt (ở nhiệt độ 5oC) năm 2011 Tỷ lệ nẩy mầm hạt phấn (%) TT Dòng Tại giống thời điểm nở hoa Sau bảo quản 10 ngày Sau bảo Sau bảo quản 20 quản 30 Sau bảo quản 40 ngày Phúc Trạch 28,3 18,3 9,8 1,2 0,0 Diễn 31,2 9,1 3,0 1,1 0,0 Bưởi Đỏ 41,2 24,3 17,3 7,4 0,3 2XB 32,5 35,0 22,3 11,3 3,0 Năm Roi 17,9 14,2 10,0 5,1 1,2 Da xanh 37,0 31,1 17,3 1,5 0,7 TN2 39,3 39,3 14,2 6,5 3,2 TN3 43,8 31,6 17,8 1,7 0,6 TN5 46,7 29,5 15,4 3,6 1,5 10 TN7 52,6 37,1 19,7 5,4 0,0 11 TN8 33,6 20,9 12,1 2,8 0,8 12 TN9 63,2 41,5 31,0 9,5 3,2 13 TN1 0,08 0,0 0,0 0,0 0,0 14 TN13 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Kết bảng 3.18 cho thấy: Tỷ lệ nảy mầm hạt phấn dịng, giống thí nghiệm đạt cao vào thời kỳ hoa nở giảm dần theo thời gian bảo quản (trừ dòng cam TN13) Khi hoa nở dịng TN9 có độ nảy mầm cao chiếm 63,2%; tiếp đến dòng TN7 đạt 52,5% bưởi Đỏ 41,2% 69 Dòng TN2, TN3, TN8, 2XB, bưởi Diễn, bưởi da xanh có độ nảy mầm 30% Các dịng, giống khác có tỷ lệ nảy mầm thấp 30% Sau 20 ngày bảo quản, tỷ lệ nảy mầm hạt phấn dòng, giống bưởi giảm mạnh Trong tỷ lệ nảy mầm dịng TN3 đạt cao 32,1%; tỷ lệ nảy mầm bưởi Đỏ, dòng TN3, dòng TN7 đạt 20%, dịng, giống cịn lại có tỷ lệ hạt phấn nảy mầm thấp không đáng kể từ - 18% Sau 40 ngày bảo quản hạt phấn 5oC, hạt phấn dịng, giống bưởi nghiên cứu hầu hết khơng cịn khả nảy mầm Giống bưởi Da xanh, bưởi Đỏ, dịng TN7, TN9 có tỷ lệ hạt phấn nảy mầm từ 3% trở lên Dòng bưởi 2XB, dòng TN2, TN5, TN8 có tỷ lệ hạt phấn nảy mầm từ 0,8-2%; Các dịng, giống bưởi, cam cịn lại khơng cịn khả nảy mầm sau 40 ngày bảo quản 5oC Phấn hoa số dịng, giống bưởi thí nghiệm có khả chịu bảo quản 5oC thời gian 40 ngày tính từ sau hoa nở Tỷ lệ nảy mầm hạt phấn cao thời gian bảo quản từ hoa nở đến sau bảo quản 10 ngày Trong lai tạo, nên sử dụng nguồn hạt phấn bảo quản 5oC thời gian ngắn tốt 70 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Kết luận Đặc điểm tƣợng đa phôi: Hiện tượng hạt đa phôi tương đối phổ biến dịng giống thuộc họ cam qt Trong đó, giống bưởi cho hạt đơn phôi, thể trì sinh sản hữu tính cao Các dịng giống cam qt có tỷ lệ mang hạt đa phơi cao Trong 10/17 dịng-giống cam qt điều tra có tỷ lệ hạt đa phơi, số lượng phơi trung bình dịng-giống mang hạt đa phơi từ 2-4 phơi/hạt Đặc điểm sinh sản hữu tính liên quan đến trình thụ phấn thụ tinh: Tỷ lệ đậu giống bưởi dao động từ 0-14% tự thụ phấn dao động từ 5%-14% giao phấn Trong giống bưởi Phúc Trạch, bưởi Diễn, TN3, TN8, TN9, TN15, TN16, TN18 có tỷ lệ đậu thấp tự thụ Bưởi Năm Roi, bưởi Da xanh, dòng TN2, TN4, TN5, TN10, TN11, TN14, TN19 dịng 2XB có tỷ lệ đậu khơng khác biệt công thức tự thụ phấn công thức thụ phấn tự Các dòng - giống cam, tỷ lệ đậu dao động từ 4%-16% tự thụ từ 7%-18% công thức giao phấn Như dịng, giống cam qt thí nghiệm đậu trường hợp tự thụ Tương quan số lượng hạt trọng lượng khơng có ý nghĩa dòng: Bưởi TN2, TN4 cam TN6; dịng cam TN1 tương quan nghịch mức trung bình; bưởi Phúc Trạch tương quan thuận mức trung bình Các dịng, giống tạo khơng hạt cho tự thụ: Bưởi Năm Roi, bưởi Da Xanh, dòng 2XB, dòng cam TN1, TN13; Các giống cam có khả cho nhiều hạt tự thụ giao phấn Khi tự thụ: Ống phấn giống bưởi bị ngừng sinh trưởng vòi nhụy sau thụ phấn khoảng 4-6 ngày Ở công thức giao phấn, ống phấn sinh trưởng đến nỗn thực q trình thụ tinh từ 4-6 ngày sau thụ phấn 71 Kết thử nghiệm bao hoa cho thấy, giống bưởi Phúc Trạch, Diễn, Bưởi Đỏ bao hoa có tỷ lệ đậu thấp Giống bưởi Năm Roi, bưởi Da Xanh, dịng bưởi 2XB có tỷ lệ đậu tương đối cao cho không hạt bao hoa Khả nảy mầm hạt phấn: Ngay thời điểm hoa nở: Hạt phấn dòng, giống bưởi hữu thụ có tỷ lệ nẩy mầm cao (từ 17,9% đến 63,2%) Hạt phấn dòng cam TN1 TN13 sức nẩy mầm Có thể sử dụng hạt phấn bảo quản oC thời gian từ bảo quản đến 10 ngày sau làm nguồn phấn lai tạo Sau 40 ngày bảo quản, hạt phấn dịng, giống bưởi thí nghiệm sức nảy mầm, không nên sử dụng lai tạo Đề nghị - Cần tiếp tục nghiên cứu vấn đề liên quan đến quy luật tương quan số hạt/quả trọng lượng quả; tiêu đánh giá mối tương quan đặc tính sinh sản chất lượng giống, dòng thuộc họ cam quýt để đưa kết xác kết luận toàn diện - Nghiên cứu, xác định ảnh hưởng chế trình sinh sản hữu tính khả tăng suất, chất lượng, giá trị thương phẩm họ cam quýt để áp dụng biện pháp kĩ thuật canh tác hợp lý - Tiếp tục nghiên cứu đặc điểm khả sinh sản hữu tính giống, dịng có múi khác để tìm tổ hợp lai có đặc tính tốt, triển vọng chọn tạo giống sản xuất Đồng thời phát ứng dụng biện pháp tác động tăng tỷ lệ đậu cách hợp lý 72 TÀI LIỆU THAM KHẢO I - TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Bộ Nông nghiệp phát triển nông thôn (2011), Báo cáo kết thực kế hoạch năm 2011 ngành Nông ghiệp Phát triển nông thôn kế hoạch năm 2012, Hà Nội Bộ Nông nghiệp phát triển nông thôn (2006), Tiêu chuẩn ngành 10TCN 629-2006 Cục bảo Trồng trọt (2011), Báo cáo tổng kết sản xuất ngành trồng trọt năm 2011 kế hoạch phát triển sản xuất trồng trọt năm 2012, Hà Nội Đoàn chuyên gia Nhật Bản (2000), Kết khảo sát bưởi Phúc Trạch Đỗ Đình Ca, Đồn Nhân Ái, Vũ Việt Hưng, Nguyễn Thị Dung, Hoàng Thị Minh Huệ, Lê Công Thanh, Ngô Xuân Phong (2010), Kết nghiên cứu số biện pháp kỹ thuật nâng cao suất bưởi Thanh Trà Khắc Phục tượng rụng non gây mùa bưởi Phúc Trạch, Tạp chí NN PTNT, Nxb Nông nghiệp Nguyễn Mạnh Chinh (2005), Sổ tay trồng ăn quả, Nxb Nông nghiệp, TP Hồ Chí Minh Phạm Thị Chữ (1996),“Tuyển chọn nhân giống bưởi Phúc Trạch suất cao, phẩm chất tốt phục vụ xuất nội tiêu”, Tạp chí Khoa học công nghệ quản lý kinh tế, tháng 6/1996, trang 228-229 Đường Hồng Dật (2003), Cam, chanh, quýt, bưởi kỹ thuật trồng, Nxb Lao động – xã hội Bùi Huy Đáp (1960), Cam quýt ăn nhiệt đới tập 1, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội 10 Nguyễn Hữu Đống, Huỳnh Thị Dung, Nguyễn Huỳnh Minh Quyên (2003), Cây ăn có múi cam - chanh - quýt - bưởi, Nxb Nghệ An 12 Vũ Việt Hưng (2010), Nghiên cứu số biện pháp kỹ thuật nhằm cao suất, phẩm chất bưởi Phúc Trạch Hương Khê – Hà Tĩnh 73 Luận văn Tiến sĩ Khoa học Nông Nghiệp, trường Đại học Nông nghiệp, Hà Nội 13 Lê Văn Lập (2000), Điều tra đánh giá tình hình sinh trưởng phát triển số giống bưởi huyện Đoan Hùng - Tỉnh Phú Thọ, Luận văn thạc sỹ khoa học nông nghiệp, Trường Đại học Nông nghiệp, Hà Nội 14 Đỗ Ngọc Oanh, Hồng Văn Phụ (2012), Giáo trình Phương pháp thí nghiệm đồng ruộng, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, tr 100 15 Nguyễn Thị Minh Phương (2007), Cây ăn đặc sản kỹ thuật trồng, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội 16 Hoàng Ngọc Thuận (2004), Chọn tạo trồng cam quýt phẩm chất tốt suất cao, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội 17 Trần Thế Tục (1980), Tài nguyên ăn nước ta Tuyển tập cơng trình nghiên cứu khoa học kỹ thuật nông nghiệp, Nxb Nông nghiệp 18 Trần Thế Tục (1994), Sổ tay người làm vườn, Nxb Nông nghiệp 19 Trần Thế Tục, Vũ Mạnh Hải, Đỗ Đình Ca (1995), Các vùng trồng cam qt Việt Nam, Trung tâm thơng tin viện Nghiên cứu rau quả, Trâu Quỳ - Hà Nội 20 Trần Thế Tục, Vũ Mạnh Hải, Đỗ Đình Ca (1995), Các vùng trồng cam quýt Việt Nam, Trung tâm thông tin viện Nghiên cứu rau quả, Trâu Quỳ - Hà Nội 21 Trần Thế Tục cộng (1998), Giáo trình ăn quả, Đại học Nơng nghiệp I, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội 22 Đào Thanh Vân, Trần Như Ý, Nguyễn Thế Huấn (2000), Giáo trình ăn quả, Đại học Nông lâm Thái Nguyên 23 Trần Như Ý cộng (2000), Giáo trình ăn quả, Nxb Nông nghiệp Đại học Nông lâm Thái Nguyên 74 II - TÀI LIỆU TIẾNG ANH 24 Aala F.T (1953), Effect of hand pollination on the production of Siamese pummel, Philippine J Agr pp - 13 25 Chapot H (1975), The citrus plant In citrus technical monograph No Switzerland 26 Esan E B (1973), A detailed study of advantive embryogenesis in the Rutaceae, Ph D dissertatim University of California Riverside 27 Esen A R K Soost (1977), Adventive Embryogenesis in citrus and its relation to pollination and Fertilization Amir, J Bot, pp 147 - 154 28 FAO Production year book (2011) 29 Konishi K el al (1994), Horticulture in Japan, Asakura publishing Co, Tokyo - Japan 30 Lewis D (1949), Incompatibility in flowering plant, Biol Rev, pp 472 - 496 31 Nattancount D de (1997), Incompatibility in angiosperms, Sex plant reprod, pp 185 - 1999 32 Swingle W T and Reece P C (1967), The Botany of citrus and its wild relatives, In Reuther W Batchelor L D (eds) The citrus Industry University of California Press California pp 109 - 174 33 Sedgley M (1994), Self - in compatibility in woody horticulture species, In E G Williams elal (eds) genetic control of self - incompatibility pp: 141 - 163 Kluwer Academic publisher 34 Ter - Avanesian P.V (1978), The effect of varying number of pollen grains used in fertilization Theor, Appl Gener, pp 77 - 79 75 35 Walter Reuther el al (1978), The citrus industry, Vol Puplication of University of California USA 36 Walter Reuther el al (1989), The citrus industry, Vol Puplication of University of California USA 37 Wakana Akira (1999), The citrus in Japan, Kyushu University Faculty of Agricultural puplisher Fukuoka Japan 38 Wakana A Kira (1998), The citrus production in the world, Tokyo - Japan 39 Ngo Xuan Binh (2001), Study of self-incompatibility in Citrus with special emphases on the pollen tube growth and allelic variation, Ph.D thesis Kyushu University – Japan 40 Ngo Xuan Binh Akira Wakana Sung Minh Park Yochi Nada and Isao Fukudome (2001), Pollen tube behaviors in self-incompatible and incompatible Citrus cultivars, J Fac Agri Kyushu Univ, pp 443-357 41 Nettancourt D de (1997), Incompatibility in angiosperms, Springer – Verlag Berlin Heldelbeg and Newyork 42 Chapot H (1975), The citrus plant In citrus technical monograph, No Switzerland 43 Chahal G S S S Gosal (2001), Plant Breading, Alpha Science International Ltd Pangbowine 44 Davies F S (1986), The navel orange, In: Janick J (ed.) Horticultural reviews AVI publishing Co pp: 129 - 180 45 Frederic KS Davies el al (1998), Citrus, University press Cambridge UK 46 Ginitter F G Jr and Hu X (1990), Possible role of Yunnan China in origin of contemporary citrus species, Economy Botary pp 267 - 277 47 Nettancount, D de (1977), Incompatibility angrosperms, Springer verlag Berlin Newyork 48 Wakana A Kira (1998), The citrus production in the world, Tokyo - Japan 76 49 Wakana, A Uemoto S (1988), Adventive Embryogenesis in citrus (rntaceae), Amer J Bot pp: 1033 - 1047 50 Sedgley, M and A.R Griffin (1989), Sexual reproduction in tree crops, Academic Press London 51 Bosch M et al (2005), Plant Physiology, 138: 1334-1346 52 Chacoff N P and Aizen M A (2007), Crop Science, 47: 1143-1150 53 Ollitrault P et al., (2007), Seedlessness and ploidy manipulations In: Khan I A., (2007); Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology, 197-218, CABI