CầnThơ,2017 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠOTRƯỜNGĐẠIHỌCCẦNTHƠ ĐẶNGTHỊNGỌCTHANH PHÂN LẬP, TUYỂN CHỌN VÀ NHẬN DIỆN VI KHUẨNCỐ ĐỊNH ĐẠM, HÒA TAN LÂN TRONG ĐẤTVÙNG RỄ VÀ VI KHUẨN NỘI SINH CÂY NGÔ(BẮP)(Zea maysL )T[.]
Đặtvấnđề
Ở Việt Nam, ngô (bắp) (Zea maysL.) là cây lương thực quan trọng và lànguồnnguyênliệuchocôngnghiệpsảnxuấtthứcănchănnuôigiasúc,giacầm.Việc sản xuất ngô đã tăng mạnh kể từ năm 1990 và dần trở thành một địnhhướng phát triển kinh tế khá ổn định đối với nông dân nhiều địa phương trongcả nước (Thanh Haet al., 2004, Nguyễn Đức Cường, 2010) Năm 2014, tổngsản lượng ngô của cả nước ước đạt 5.191,7 nghìn tấn (Tổng cục Thống kê ViệtNam, 2014) Tuy vậy, mỗi năm nước ta vẫn phải bỏ ra khoảng nửa tỉ USD đểnhập khẩu ngô hạt mới đáp ứng được nhu cầu tiêu thụ (Nguyễn Đức
Cường,2010).TháchthứclớnđốivớiViệtNamlàlàmthếnàođểcungcấpđủngôchomộtt hịtrườngngàymộtmởrộngnhưngvẫnđảmbảogìngiữmôitrườngvàcácnguồntàinguyênthiê nnhiên(ThanhHaetal.,2004).
Trong các giống ngô lai ở nước ta hiện nay có nhiều giống ngô ngắn ngày(60 – 98 ngày/vụ), thích hợp trồng thâm canh và có thể trồng ở mật độ dày(khoảng 53.000 – 71.000 cây/ha) Khi canh tác lâu dài các giống ngô này, đấttrồngsẽbịkhaithácquámứcvàdễbịsuykiệt.Bêncạnhđó,diệntíchđấtcanhtác bình quân đầu người ở Việt Nam trong nửa sau thế kỷ XX đã giảm trungbình 1,1 – 1,4% mỗi năm (Phạm Văn
Toản và Trương Hợp Tác, 2004).
Nhưvậy,việctăngsảnlượngcâytrồngngàynaykhôngchỉdựavàosựtăngdiệntíchđất canh tác mà chủ yếu là do tăng năng suất cây trồng, trong đó việc tăngcường phân bón cho cây là một yếu tố quan trọng Có thể nói “không có phânbón hóa học thì không thể có nền nông nghiệp thâm canh với năng suất cao”.Thế nhưng bón phân không cân đối, không hợp lý sẽ gây tình trạng vừa thừavừa thiếu, gây hiện tượng chai cứng, giảm độ phì, và thay đổi tính chất vật lý,hóa học và sinh học của đất trồng, đồng thời còn gây ảnh hưởng xấu đến môitrường và sức khỏe con người
(Phạm Văn Toản và Trương Hợp Tác,
2004).Chínhvìvậy,nhiềuquốcgiagầnđâyđãquantâmđặcbiệtđếnchiếnlượcnôngnghiệp sinhthái,thânthiệnvàbềnvững.Ngườitađãpháthiệnđượcnhiềuloàivi khuẩn liên hiệp thực vật (Plant Associated Bacteria - PAB), bao gồm các vikhuẩn vùng rễ và vi khuẩn nội sinh, có khả năng cải thiện sự tăng trưởng củathựcvậttheonhiềucách.Chúngcóthểsosánhvớicác loạiphânbóntổnghợp,thuốc trừ sâu và thuốc trừ cỏ nhưng lại có thể hỗ trợ cho việc duy trì tính bềnvữngtrongnăngsuấtcâytrồngvàsựantoàncủamôitrường(Singh,2013).Sựthúc đẩy
2 tăng trưởng thực vật có thể trực tiếp thông qua cố định đạm sinh học(BiologicalNitrogenFixation-BNF),hòatanphosphate,sảnxuất phytohormone, sản xuất siderophore, ức chế sinh tổng hợp ethylene nhằm đápứng với các stress vô sinh và hữu sinh, hay gián tiếp thông qua sự kiểm soátsinh học giúp bảo vệ cây khỏi sự ức chế tăng trưởng do mầm bệnh hoặc côntrùng(BhattacharyavàJha,2012;Jhaetal.,2013).TrênthếgiớivàởViệtNamhiện nay, xu hướng phân lập, tuyển chọn và ứng dụng các loại vi khuẩn có íchnàynhưlànguồnphânbónsinhhọcđãvàđangđạtđượccáckếtquảkhảquan.Trong bối cảnh nêu trên, hướng nghiên cứu “Phân lập, tuyển chọn và nhậndiện vi khuẩn cố định đạm, hòa tan lân trong đất vùng rễ và vi khuẩn nộisinh cây ngô (bắp) ( Zea mays L.) trồng trên đất xám vùng Đông Nam Bộ”đãđượcthựchiệnnhằmpháthiệnnguồnvikhuẩnbảnđịacókhảnăngbổsunghainguy êntốdinhdưỡngquantrọngchocâyngôlàNvàP. Đông Nam Bộ vốn là một vùng ngô lớn trong bảy vùng sinh thái nôngnghiệp của cả nước Năng suất ngô đạt 59,5 tạ/ha, xấp xỉ Đồng bằng sông CửuLong(59,6tạ/ha)vàbằng139,9%sovớinăngsuấttrungbìnhcủacảnước(44,1tạ/ha) (Tổng cục Thống kê Việt Nam, 2014) Ở Đông Nam Bộ, đất xám(acrisols) có diện tích 744.652 ha, chiếm gần 32% tổng diện tích tự nhiên củavùng Đất xám là một trong 4 loại đất trồng ngô chủ yếu nhưng do nghèo dinhdưỡng nên cần phải chú ý đầu tư phân bón để có thể đạt năng suất cao Tuynhiên, theo Nguyễn Đức Khiển
(2002), chỉ có 40 – 50% lượng phân đạm vàkhông quá 30% lượng phân lân bón vào đất được cây trồng hấp thụ Trong khiđó, nguồn đạm trong khí quyển dưới dạng N2có thể xem là vô tận và trữ lượnglân có nguồn gốc từ phân bón hóa học tồn tại trong đất nông nghiệp dưới dạngcố kết được cho là rất lớn Do vậy, các vi khuẩn có khả năng hòa tan lân và cốđịnh đạm sinh học đóng một vai trò quan trọng trong chu trình tuần hoàn vậtchấtcũngnhưtrongnôngnghiệpsinhtháivàpháttriểnbềnvững. Hướngnghiêncứunàyđãlựachọnđấtxámvàcâyngôtrồngtrênđấtxámlàm nguồn phân lập, dò tìm và sưu tập các dòng vi khuẩn có các đặc tính quývới giả thuyết đặt ra là: trong một loại môi trường đất nghèo dinh dưỡng nhưvậy,đểtồntạimộtcáchthíchnghi,cóthểcácthựcvậtởđâyđãcómốiquanhệgắn bó với các vi khuẩn có khả năng chuyển hóa tốt các chất dinh dưỡng Cácdòng vi khuẩn này, một khi được phát hiện, có thể được ứng dụng trong sảnxuấtphânbónvisinhhayphânbónvisinhchứcnăngchuyêndùngchocâyngôtrồng trên đất xám vùng Đông Nam Bộ Ngoài việc bổ sung các chất dinhdưỡng cho cây, chúng còn có khả năng cung cấp các đặc tính thúc đẩy tăngtrưởng thực vật khác, từ đó góp phần làm giảm lượng phân bón hóa học vàthuốctrừsâu,giảmchiphícanhtácvàmởratriểnvọngsảnxuấtngôbềnvững,antoànsin hhọcvàthânthiệnvớimôitrường.
Mụctiêunghiêncứu
Phânlập,nhậndiệnvàtuyểnchọnđượccácdòngvikhuẩncốđịnhđạmvàhòa tan lân từ đất vùng rễ và nội sinh trong cây ngô trồng trên đất xám ĐôngNamBộmàcácdòngnàycókhảnăngứngdụngnhưcácchếphẩmphânbónvisinhchoc âyngô.
Đốitượngvàphạmvinghiêncứu
Đối tượng nghiên cứu là các dòng vi khuẩn đất vùng rễ và vi khuẩn nộisinhcâyngôcókhảnăngcốđịnh đạmvàhòatanlân.
Nghiên cứu được giới hạn trên đối tượng là các dòng vi khuẩn phân lậpđược từ 116 mẫu đất vùng rễ và các mẫu thân và mẫu rễ của 116 cây ngô trồngtrên đất xám vùng Đông Nam Bộ được thu thập tại 30 địa điểm khác nhau của17huyệnthuộc6tỉnh/thànhtrong thờigiantừtháng 2đếntháng 7năm2013.
Thời gianvàđịađiểmnghiêncứu
Việc thu mẫu và tiến hành phân lập, tuyển chọn và nhận diện các dòng vikhuẩn có đặc tính tốt được tiến hành từ tháng 2/2013 đến tháng 8/2014. Việcđánhg i á h i ệ u q u ả k í c h t h í c h t ă n g t r ư ở n g t h ự c v ậ t c ủ a c á c d ò n g t u y ể n c h ọ n trên cây ngô trồng trong chậu tiến hành từ tháng 1/2015 đến tháng 4/2015 vàthínghiệmngoàiđồngđượctiếnhànhtừtháng5/2015 đếntháng7/2015.
Các nghiên cứu phân lập, tuyển chọn và nhận diện các dòng vi khuẩnđược tiến hành tại các phòng thí nghiệm Vi sinh vật và Sinh hóa thuộc trườngĐại học Sài Gòn và các phòng thí nghiệm Vi sinh vật đất, Vi sinh vật môitrường và Sinh họcp h â n t ử c ủ a V i ệ n N g h i ê n c ứ u v à
P h á t t r i ể n C ô n g n g h ệ Sinh học thuộc Trường Đại học Cần Thơ. Một số phân tích chuyên sâu đượcthực hiện bởi các cơ quan chuyên trách.
Các nghiên cứu nhằm đánh giá hiệuquảk í c h t h í c h t ă n g t r ư ở n g t h ự c v ậ t c ủ a c á c d ò n g t u y ể n c h ọ n t r ê n c â y n g ô trồng trong chậu và ngoài đồng được tiến hành tại vạt đất rộng khoảng1.750m 2 trongtổngdiệntíchđấtkhoảng3hathường trồnghoamàucủagia đìnhôngNguyễnVănĐẹpởấp3,xãPhướcVĩnhAn,huyệnCủChi,Thànhp hốHồChíMinh.
Nộidungnghiêncứu
- Xác định các chỉ tiêu dinh dưỡng của đất xám tại nơi thu mẫu và tìmhiểu mối quan hệ giữa các chỉ tiêu này với mật số vi khuẩn cố định đạm/hòatanlân.
- Phân lập, làm thuần các dòng vi khuẩn đất vùng rễ và vi khuẩn nội sinhcâyngôcócảhaiđặctính cốđịnh đạmvàhòatanlântrêncácloại môitrường:
Burk’s/LGI/NFb không đạm (chọn lọc vi khuẩn cố định đạm) và NBRIP (chọnlọcvikhuẩn hòatan orthophosphate).
- Đánh giá hoạt tính cố định đạm và hòa tan lânin vitrocủa các dòng vikhuẩnthôngquacácthínghiệmđịnhlượng.
- Nhận diện, định danh và tìm hiểu quan hệ phát sinh của cácd ò n g c ó các đặc tính tốt bằng phương pháp Sinh học phân tử và công cụ Tin sinh họckếthợpvới mộtsốmô tảhìnhthái tếbàovàkhuẩnlạcđãcó.
- Khảo sát thêm một số đặc tính thúc đẩy tăng trưởng thực vật của cácdòng vi khuẩn có hoạt tính cố định đạm và hòa tan lân tốt, bao gồm khả năngtổng hợp IAA và siderophore nhằm chuẩn bị cho công tác đánh giá hiệu quảinvivotrêncâyngô.
- Tuyển chọn một số dòng tốt nhất để đánh giá hiệu quả kích thích tăngtrưởng thực vật trên cây ngô con (1 tháng tuổi) trồng trong chậu đất, tiến đếnchọn lọc để thu gọn nghiệm thức và đánh giá hiệu quả trên năng suất của câyngôlaitrồngtrongchậu(1vụ)vàtrồngngoàiđồng(1vụ).
Đónggóp mớivàýnghĩacủa luậnán
Theo các tài liệu đã tham khảo, các nghiên cứu trong nước hiện nay hoặcchỉ phân lập và tuyển chọn ‘vi khuẩn nội sinh’, hoặc chỉ phân lập và tuyểnchọn ‘vi khuẩn đất vùng rễ’ Trong khi đó, Jhaet al.(2013) xếp cả hai đốitượng này vào chung nhóm ‘vi khuẩn liên hiệp thực vật’ và de Santi Ferraraetal.(2012) cho rằng cơ chế thúc đẩy tăng trưởng thực vật bởi cả hai nhóm nàylà tương tự nhau Do vậy, việc kết hợp dò tìm, xác định đặc tính và nhận diệncùng lúc 2 đối tượng ‘vi khuẩn đất vùng rễ’ và ‘vi khuẩn nội sinh’ dựa trên giảthuyết về sự gần gũi trong nguồn gốc và quan hệ tương tác của chúng với câychủ chính là một điểm mới của luận án Có thể tồn tại một dòng vi khuẩn nàođó mà khi ở trong đất vùng rễ, chúng góp phần bổ sung dinh dưỡng cho câyqua các cơ chế hòa tan lân và các khoáng chất khác và khi ở điều kiện thíchhợp,chúngcóthểxâmnhậpvàpháttánđếncác bộphậncủacây,cung cấpcho cây chủ những đặc tính quý khác như cố định đạm hay kích thích sinhtrưởng bằng các phytohormone hoặc giúp cây kháng bệnh, v.v… Sau khi thựcvật chết đi, tàn dư của chúng khi phát tán vào môi trường có thể đem theo cácvikhuẩncóíchnàyđểbắtđầumộtchutrìnhxâmnhiễmmới.Thậtvậy,sa ukhi thực hiện một số phân tích Sinh học phân tử và Tin sinh học xoay quanhtrình tự gene 16S rRNAcủamộtsố dòng vikhuẩn tuyển chọnđãp h á t h i ệ n mối quan hệ di truyền gần gũi của các dòng không phân biệt là đã được phânlập từ đất vùng rễ hay từ thân hoặc rễ cây ngô,thậm chí là các dòng này vốnđượcphânlậptừ các nơikhácáchxavềmặtđịalý.
Về mặt ý nghĩa lý luận, luận án đã khái quát được một số đặc tính chứcnăng và đặc tính phân tử của các vi khuẩn đất vùng rễ và vi khuẩn nội sinh câyngô, góp phần bổ sung vào cơ sở dữ liệu về lĩnh vực Nông học của vùng ĐôngNamBộ.Kếtquảđạtđược làmộtbộsưutậpgồm180d ò n g đấtvùngrễv à319 dòng vi khuẩn nội sinh cây ngô trồng trên đất xám vùng Đông Nam Bộ đãđược đặc tính hóa về hình thái khuẩn lạc và tế bào cũng như khả năng cố địnhđạm và hòa tan phosphatein vitro Trong đó, có 55 dòng có đặc tính tốt đãđược nhận diện dựa trên trình tự đoạn gene 16S rRNA cũng như phân tích mộtsố đặc tính di truyền gene 16S rRNA và genenifH Năm mươi lăm dòng nàycũng đã được xác định đặc tính sản xuất IAA và một số dòng đã được đánh giákhả năngsản xuất siderophorein vitrocũng như khảnăngt h ú c đ ẩ y t ă n g trưởng thực vậtin vivotrên cây ngô ở cấp độ thí nghiệm trong chậu và ngoàiđồng.
Vềmặtýnghĩathựctiễn,trêncơsởchorằngvisinhvậtđượcphânlậptừ cây trồng và vùng đất bản địa sẽ đạt được trạng thái sinh trưởng tốt nhất vàcó hiệuquả cao nhấtkhi đượcchủngtrởlạiloại cây trồng vàv ù n g đ ấ t đ ó , cũng như có sự thân thiện với môi trường, một số dòng vi khuẩnđ ã đ ư ợ c tuyển chọn để thử nghiệm bón trở lại cho cây ngô Qua đó, dòng vi khuẩn đấtvùng rễ DDN10b tương đồng vớiBurkholderiasp và dòng vi khuẩn nội sinhVTN2b tương đồng vớiBacillus subtilisđã bộc lộ tiềm năng khai thác để chếtạo phân bón vi sinh chuyên dùng cho cây ngô khi giúp tiết kiệm khoảng 25%phân N và P hóa học, đồng thời làm gia tăng năng suất ngô hạt thêm 10,0% –24,9%trêncâyngô laigiốngWax48 trongcácthínghiệmngoàiđồng.
HiệntrạngsảnxuấtngôtrênđấtxámvùngĐôngNamBộ
Đặc điểmcủađấtxámvùng Đông NamBộ
Đất xám có danh pháp quốc tế là acrisols, một từ có nguồn gốc từ tiếngLatin ‘acris’, nghĩa tiếng Anh là ‘very acid’ Đây là loại đất hình thành do quátrình phong hóa mạnh diễn ra ở những vùng ấm và ẩm của vùng nhiệt đới vàcận nhiệt đới Đất có bề mặt tích tụ các khoáng sét độ hoạt động thấp và có độbão hòa base thấp Theo Cục Đất đai châu Âu (European Soil Bureau - ESB),đấtacrisolnóichungnghèocácchấtdinhdưỡngcầnthiếtchocây,tíchtụnhiềunhômv àdễbịxóimòn,sạtlở.Đâylànhữngmặthạnchếchínhkhisửdụngđấtxámchomụcđíchcan htácnôngnghiệp(Jonesetal.,2005).Tuygọilàđấtxámnhưng acrisol có thể có các màu vàng, đỏ cho đến nâu Đôi khi đất xám acrisollại có hình thái phẫu diện giống loại đất podzol vàng-đỏ (red-yellow podzolicsoil)củaIndonesia.MôtảcủaLêHuyBá(2009)vềhìnhtháiphẫudiệnmẫuđấtxám trên phù sa cổ TB.16 a và TB 16b thu được ở Tân Châu, Tây Ninh cũngcho thấy các tầng đất từ 0 – 75 cm có các màu từ xám bạc, xám đến xám hơinâuvàloanglổđỏvàng,vàtừđộsâu76–120cm,mẫuđấtlạicómàunâuvàngđến nâu vàng sẫm Như vậy, tuy được gọi tên theo tiếng Việt là “đất xám”nhưng acrisol không nhất thiết phải có màu xám mà có thể mang các màu sắckhácnhautùytheotầngđấtvàcácđặctínhphụkhác(Hình2.1Avà2.1B).
Hình 2.1: Một phẫu diện đất xám trên phù sa cổ ở tỉnh Bình Dương, Việt Nam (A)vàmộtphẫu diệntựnhiên lộradoxóimònc ủ a đấtacrisol c ó màuđỏvàng(
B) (PhạmQuangKhánh,2011;Jonesetal.,2005) Tham chiếumới đây của Tổ chức Nông-LươngThế giới (Food andAgriculture Organization - FAO) (2015) đã mô tả các đặc tính cơ bản củaacrisols.Đâylàloạiđấtcótầngđấtcái(tầngB)cáchmặtđấttừ100cmtrởlên.Tầng này chứa sét và các khoáng chất lắng đọng như sắt, oxide nhôm vàcalcium carbonate Dung tích trao đổi cation (Cation Exchange Capacity –CEC) (trong NH 4 Oac 1 M, pH 7) đo ở độ sâu từ 50 cm trở lên của tầng đất cáicó trị số nhỏ hơn 24 cmol/kg sét Độ bão hòa các base hữu hiệu [gồm tỉ lệ(Ca+Mg+K+Na) trao đổi; các base trao đổi trong đệm NH4Oac 1 M (pH 7),
100cmluônnhỏhơn50%.Ngoàira,đấtxámcóthểbaogồmcácthuộctính cơ bản như: ‘gleyic’ (từ gốc tiếng Nga ‘gley’, nghĩa tiếng Anh là ‘muckysoil mass’), khi đất có độ dày lớn hơn 25 cm và cách tầng đất mặt ≤75 cm;‘ferralic’ (từ gốc tiếng Latin là ‘ferrum’ và
‘alumen’, tiếng Anh là ‘iron’ và‘alum’),khiđấtcólớpchứanhômvàsắtcáchmặtđất≤150cm;‘haplic’(từgốcHy Lạp
‘haplous’, tiếng Anh là ‘simple’), khi đất bộc lộ được đặc tính điểnhình;‘plinthic’(từgốcHyLạp‘plinthos’,tiếngAnhcónghĩalà‘brick’),khiđấtcó lớp chứa sét kết von cách mặt đất ≤100 cm Ngoài ra, còn có một số tính từbiểu thị các đặc tính bổ sung như
‘humic’ (từ gốc tiếng Latin là ‘humus’, tiếngAnh có nghĩa là ‘earth’) được dùng để chỉ loại đất có lượng carbon hữu cơchiếm1%trởlên(FAO,2015).BảnđồđấtViệtNam(2001)chothấyđấtxámởnướctacócá cthuộctínhcơbảnvàcácthuộctínhbổsungnhưvừakể.Đấtxámở Việt Nam bao gồm cả những loại đất xám thực sự và đất loang lổ đỏ vàngphát triển trên hệ tầng mẫu chất phù sa cổ, kể cả loại đất xám bị rửa trôi theochiềungangvàtheochiềusâulàmtíchtụcácoxidekimloạikiềmvàkiềmthổởtầngthứh aimàtênthườnggọilà“đấtbạcmàu”.Loạiđấtbạcmàuđiểnhình phân bố ở rìa châu thổ sông Hồng và bao phủ một vùng rộng lớn hơn 2,3 triệuhectarecủavùngĐôngNamBộ(LêHuyBá,2009). Ở Đông Nam Bộ, đất xám phân bố chủ yếu ở các huyện: Thống Nhất,Long Thành, Vĩnh Cửu, Trảng Bom, Thành phố Biên Hòa, Nhơn Trạch (tỉnhĐồng Nai); Bến Cát, Tân Uyên, Thủ Dầu Một (tỉnh Bình Dương); Bình Long,Chơn Thành, Đồng Phú (tỉnh Bình Phước); Hóc Môn, Gò Vấp, Quận
12, Quận1, Quận 3, Tân Bình, Củ Chi (Thành phố Hồ Chí Minh); Gò Dầu, Trảng Bàng,Châu Thành, Dương Minh
Châu, Hòa Thành, Bến Cầu, Tân Biên (tỉnh
TâyNinh),mộtsốvùngcủa cáchuyệnChâuĐức,XuyênMộc,ĐấtĐỏ(tỉnh
(LêHuyBá,2009;BảnđồĐấtViệtNam,2001).Trênbảnđồ đất 1/250.000, đất xám được chia làm 3 đơn vị: Đất xám trên phù sa cổ(638.914 ha), đất xám đọng mùn gley (51.588 ha) và đất xám trên đá granite(54.150 ha) Đất xám trên phù sa cổ ở địa hình cao có thành phần cơ giới nhẹ,phân bốtrên cácđịa hình đồi thoải, dễ thoátnước Đất xám trênphù sa cổở địa hình thấp có tầng sét loang lổ đặc trưng chạy suốt phẫu diện từ 30 – 150cm, kết von cứng chiếm tỉ lệ nhỏ, chủ yếu là kết von dễ bóp vụn khi ẩm. Đấtxám trên phù sa cổ ở địa hình thấp và đọng nước có quá trình tích đọng hữu cơtầng mặtnêncònđượcgọilàđấtxámđọngmùngley(LêHuyBá,2009). Đất xám nói chung có thành phần cơ giới nhẹ (cát, cát pha) Đất xám trênphù sa cổ có tỉ lệ cấp hạt cát trung bình và mịn từ 40 – 45 %, cấp hạt sét chiếm20 – 25% và gia tăng theo chiều sâu Chính vì vậy, khả năng giữ nước của đấtxám nhìn chung là kém Dung trọng đất tầng mặt biến thiên từ 1,44 g/cm 3 (đấtrừng) đến 1,53 g/cm 3 (đất trồng cao su) chứng tỏ đất có cấu trúc kém, dễ bị dídẽ.Nhìnchung,tỉlệsétởtầngthứhai(20– 45cm)caohơntầngmặt,chứngtỏ quá trình rửa trôi theo chiều sâu của đất xám trên phù sa cổ rất mạnh (LêHuy Bá, 2009) Đất xám có tầng loang lổvà đất xám bạcm à u c ó đ ặ c t í n h chua: pHH2Otừ 4,5 – 5, pHKClxấp xỉ 4 CEC của đất xám rất thấp: 3,8 – 8,9cmol/kg đất và
