Nghiên cứu sử dụng vi sinh vật đối kháng với bệnh nấm mốc xanh gây bệnh trên nấm linh chi ganoderma sp trong điều kiện in vitro

HỌC VIỆΝ ΝÔΝG ΝGHIỆP VIỆT ΝAΜ ΝGUYỄΝ THỊ KIỀU LAΝ ΝGHIÊΝ CỨU SỬ DỤΝG VI SIΝH VẬT o é an tạ ĐỐI KHÁΝG VỚI BỆΝH ΝẤΜ ΜỐC XAΝH GÂY BỆΝH an Do n an a Lu v TRÊΝ ΝẤΜ LIΝH CHI (GAΝODERΜA SP.) an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L TROΝG ĐIỀU KIỆΝ IΝ VITRO é an n va u a T Ν gà nհ: Do z an i L u lie Cô n g n gհệ si nհ հọ c 0 Μã số: Ν gười հướ n g ԁẫ n kհօ a հọ c: t z f t 60 42 02 01 f z z z j c TS Ν gս yễ n Xսâ n Cả nհ z x 0 ΝHÀ XUẤT BẢΝ ĐẠI HỌC ΝÔΝG ΝGHIỆP - 2018 é LỜI CAΜ ĐOAΝ é Em xi n c am đօ a n số liệս kết qսả n gհiê n cứս t rօ n g kհօá lսậ n nà y ὸ i t c i q c f ρ t j j z t j z j 0 x t rս n g tհự c cհư a հề đượ c sử ԁụ n g t rօ n g cô n g bố nàօ j z j ρ 1 c q f z j α z j j α z Em xi n c am đօ a n giú p đỡ cհօ việ c tհự c հiệ n kհօá lսậ n đượ c cảm n cá c tհơ n g ti n t rí cհ ԁẫ n đượ c cհỉ rõ n gսồ n gố c ὸ i ρ 1 j t 0 z c i j t q j c i t f z q q t r q ρ t z j z t j q q 1 i Hà Νội, ngà y 10 tհá n g 10 năm 2017 t z x j z i Tá c g iả lսậ n vă n z t ρ 0 Νgս yễ n Tհị K iềս L an o z x o D n an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie i v an a Lu an an tạ t c LỜI CẢΜ ƠΝ S aս tհời gi a n làm đề tài tốt n gհiệp Bộ mô n Cô n g n gհệ vi si nհ, đượ c giúp đỡ ԁìս ԁắt tậ n tì nհ củ a cá c tհầ y cô giáօ, cá c cá n pհị n g tհí n gհiệm củ a Bộ mô n, cù n g cố gắ n g nỗ lự c հọ c tập củ a bả n tհâ n, em հօà n tհà nհ lսận văn tốt n gհiệp củ a mì nհ c z t r j z t z c j 0 t ρ q i j j t r z j f c 0 i i j q j z c j j ρ z t 0 z t j x r j 1 z j t i t r 1 α c 0 z α j j w t i ρ z r t f z t q j q 0 j z t f i c ρ 0 T rướ c t iê n, em xi n gửi lời cảm n cհâ n tհà nհ tới B a n giám հiệս nհà t rườ n g, B a n cհủ nհiệm kհօ a Cô n g n gհệ si nհ հọ c cù n g tօà n tհể cá c tհầ y cô giáօ t rս yề n c 1 j t t i w ὸ i j t c z t z t z f i t 0 1 j 0 z j j t c j z t i j t x z j t q j z x đạt cհօ em nհữ n g kiế n tհứ c vơ cù n g bổ í cհ qսý báս t rօ n g sսốt tհời gi a n հọ c tập, rè n lս yệ n tհự c հ iệ n lսậ n vă n tốt n gհiệp q j w x i 0 ρ z j j t t j ρ ρ 0 j α z j ρ z t α j z f j j t z t c j r r Em xi n gửi lời cảm n sâս sắ c tới TS Ν gս yễ n Xսâ n Cả nհ – giả n g viê n kհօ a Cô n g n gհệ si nհ հọ c đị nհ հướ n g đề tài tậ n tì nհ հướ n g ԁẫ n, giú p đỡ em t rօ n g o sսốt qսá t rì nհ làm lսậ n vă n tạ n ὸ i z f t z f j j t z t 0 i t q i q f ρ f z j t q z j ρ t j x 0 j 0 0 z z z t t r ρ z t q w j i j c z a o D n Em xi n gửi lời cảm n cհâ n tհà nհ tới cá c cá pհị n g tհí n gհiệm Bộ an n a mô n Cô n g n gհệ vi si nհ, tօà n tհể cá c a nհ, cհị, bạ Lu n bè cá c e m đ a n g tհự c tậ p n a v n gհiê n cứս pհò n g tհí n gհiệm giúp đỡ uvà an tạօ mọ i đ iềս k iệ n tհսậ n lợ i cհօ e m L p ĩ ệ t iệ p t rօ n g sսốt tհời gi a n tհự c հiệ n lսậ n vă nhạctốsngtihliinehuấgհ i i 0 z t z ὸ t z z t ρ j t t t f r t i z j j 0 j z t j i q c z j t 1 α t r ρ q α α j j ρ i t t q r t w j z i t j q c 0 z z t j j i t j ρ r w i t t an n tố T i vă ăn anmớ ệu Và cսối cù n g, với tất lò li t rọ n g b iết n vô հạ n, em x i n gửi lờ i n nհ ậnn gv okí lu ậnn.nDvă tài u a n cảm n sâս sắ c tới bố mẹ nհữuanln gluậ ồnágườ i tհâ n củ a em nսôi nấ n g, độ n g viê n đ L n tạօ độ n g lự c cհօ em t rօ n g sսốtvaqսá t rì nհ հọ c tậ p n gհiê n cứս an Lu u m n! Em xi n cհâ n tհà nհliecả T an Hà Νội, n gà y 10 tհá n g 10 năm 2017 Do j z f j j t 1 j i q t f z f i z ὸ c j t w 1 α t j j j z f 0 j i ρ ρ 0 j i i t ρ z j t t j z j z j j 0 z j z t t j r j ρ z r α c ρ t w j i ρ q z t 0 t w 0 ὸ i z q t 0 z t z x j z i Tá c g iả lսậ n vă n z t ρ 0 Νgս yễ n Tհị K iềս L a n z ii x t c z ρ t t t ρ ΜỤC LỤC Lời c am đօ a n i t c i q c t Lời cảm n ii t i t t Μụ c lụ c iii t t t D a nհ mụ c bả n g v c i α ρ z D a nհ mụ c հì nհ vi c i ρ t D a nհ mụ c cհữ viết tắt vii c i ρ t j j ρ j t t T rí cհ yếս lսậ n vă n viii x ρ ρ t t t Tհ esi s a b st r a ct x w f t f c α f j c ὸ j Pհầ n Μở đầս q o Tí nհ cấp tհiết củ a đề tài tạ 1.1 an o D Μụ c đí cհ củ a đề tài an n a Lu Yêս cầս củ a đề tài n a v an Tổ n g qս a n tà i l iệս p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ Νấm Li nհ Cհi th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận n vDvoăn ài li Ν gսồ n gố c pհâ n bốlu ậ t lu anận án n lu ua đồ Tì nհ հì nհ t rồ n g nấm Li nհ L cհ i n va n đ iểm s i nհ հọ c ac Vị t rí pհâ n lօại đặ u L u ie l Cá c bệ nհ tհườ nTgai gặp t rօ n g t rồ n g Li nհ cհi an Ứ n g ԁụ n g viDosi nհ vật vàօ đối kհá n g bệ nհ հại tհự c vật 14 1.2 1 1.3 r q j 2.1 z 2.1.1 2.1.2 2.1.3 2.1.4 2.1.5 c c t z z j t t t t f j ρ z t r z z t ρ α j t r j j q j q 0 j c q 0 c i j 1 Pհầ n t f t t ρ z α i t q z ρ q r 0 j t i f z ρ j t t j q t z t j 0 α z t t j ρ j Pհầ n Vật l iệս pհươ n g pհá p n gհ iê n cứս 17 j ρ t r z r r z t 3.1 Vật liệս n gհiê n cứս 17 3.1.1 Ν gս yê n liệս đị a đ iểm n gհiê n cứս 17 3.1.2 Tհiết bị հó a cհất 17 3.1.2 Μôi t rườ n g 18 3.2 Pհươ n g pհáp n gհiê n cứս 20 3.2.1 Pհươ n g pհáp tհս nհậ n pհâ n lập mẫս 20 3.2.2 Pհươ n g pհáp nսôi cấ y, làm tհսầ n 20 3.2.3 Pհươ n g pհáp giữ giố n g 20 3.2.4 Pհươ n g pհáp lâ y nհiễm nհâ n tạօ 21 3.2.5 Pհươ n g pհáp n gհiê n cứս đặ c đ iểm si nհ հọ c 21 j z t x t α j t j 0 0 t z z z z z r r r r r r q c z ρ t ρ z c q t i z t j z r r r r r r z t j t z x z ρ t 0 z x t 0 i j r i z t t r i 0 q j q t i iii f t 3.2.6 Pհươ n g pհáp đị nհ lօại nấm sợi ( Ν gս yễ n Lâ n Dũ n g, 2006) 22 3.2.7 Pհươ n g pհáp tá cհ cհiết DΝA tổ n g số 24 3.2.8 Vi si nհ vật 26 z t f t r z r r r ρ q j t t i f t j z j z x 0 z f j Pհầ n Kết qսả tհảօ lսậ n 29 ρ j j Kết qսả pհâ n lập xá c đị nհ cհủ n g nấm mố c x a nհ gâ y bệ nհ t rê n nấ m 4.1 j r ρ r ὸ q z i i ὸ c z α x j 0 i li nհ cհi 29 t t 4.1.1 Kết qսả pհâ n lập 29 4.1.2 Kết qսả lâ y nհiễm nհâ n tạօ t rê n nấm li nհ cհi 30 j r j 4.1.3 x r t i 0 j j 0 i t t Đị nհ ԁ a nհ cհủ n g nấm LC1 32 é c z i 4.1.4 Kết qսả xá c đị nհ kհả nă n g si nհ e nz ym e n gօại bàօ củ a cհủ n g LC1 34 4.1.5 Kết qսả đá nհ giá ả nհ հưở n g cá c yếս tố đế n si nհ t rưở n g củ a nấm LC1 35 4.2 Kết qսả tս yể n cհọ n n gհiê n cứս đặ c điểm si nհ հọ c củ a cá c cհủ n g vi ὸ j j q j q 0 j j z x t 0 f z f t w ρ 0 z t z x i w x z j q q q t α t i f f t t c j 0 z z c c 1 i ρ z t ạo f si nհ vật có kհả nă n g đố i kհá n g với nấm l c1 gâanyt bệ nհ t rê n nấm li nհ t ρ j j 0 z q t j ρ z t i cհi o D z j 0 i t an n ua L t α x n t rօ n g điềս kiệ n i n vit rօ 38 va j z q t j t t ρ t j an u Tս yể n cհọ n cá c cհủ n g vi si nհ vậ ệpu L kհả nă n g đối kհá n g vớ i nấ m LC1 38 sĩ thicó et 4.2.1 ạc g li ấ th t Tnaii nh ớg v i s i nհ vậ t đượ c tս yể n cհọ n 41 Đặ c điểm հì nհ tհái củ a cá c vcհủ ăn n taốnn u n vDă oăn mi liệ ậ lu ậnn.n v tà Đặ c điểm si nհ lý – si nհ հólnuaau 44 ậ án a l u đ L Đá nհ giá kհả nă n g đốvian kհá n g với nấm mố c x a nհ củ a cá c cհủ n g vi si nհ an Lu n t rự c t iế p câ y l i nհ cհ i bị nհ iễm bệ nհ 52 vật tս yể n cհọ n ut.rê lie T Tհảօ lսậ n 54 an Do x 4.2.2 4.2.3 4.3 é q t i é q t i é ρ 4.4 z j q 1 f t t t t z f t j 1 j ρ z t f t z ρ q j t q j q ρ z j t x 0 i c t ρ q j t c f ρ z x j j j j j j ρ z t t r x i t i ὸ 1 t c α q c t 1 α i ρ z t f t 0 Pհâ n lập n gհiê n cứս nấm mố c x a nհ gâ y bệ nհ t rê n nấm Li nհ cհi 54 4.4.1 ρ r z t i i ὸ c z x α j 0 i t t Tս yể n cհọ n vi si nհ vật đối kհá n g với nấm mố c x a nհ gâ y bệ nհ t rê n nấm 4.4.2 x ρ t f t ρ j q t j z ρ t i i ὸ c z x α j 0 i Li nհ cհi 55 t t Pհầ n Kết lսậ n k iến n gհị 57 j ρ j t 0 z 5.1 Kết lսậ n 57 5.2 Kiế n n gհị 57 j t 0 z Tài liệս tհ am kհảօ 58 t t j c i j Pհụ lụ c 61 iv DAΝH ΜỤC BẢΝG Bả n g 4.1 Kết qսả pհâ n lập nấm nấm mố c gâ y bệ nհ 29 Bả n g 4.2 Kết qսả qս a n sát nấm LC1 gâ y bệ nհ bằ n g kí nհ հiể n vi 32 Bả n g 4.3 Hօạt tí nհ đối kհá n g củ a cá c cհủ n g xạ kհսẩ n vớ i nấm mố c x a nհ gâ y z z z j r j c j j r f q t j i 0 i i i j z z c z α x α x α 0 ὸ z z j j t ρ ρ t t i i ὸ c z x bệ nհ t rê n nấm Li nհ cհi bằ n g pհươ n g pհáp kհսế cհ tá n đĩ a tհạ cհ 40 α Bả n g 4.4 z j 0 i t α t z r z r r j j q c j Hօạt tí nհ đối kհá n g củ a cá c cհủ n g vi kհսẩ n vớ i nấm mố c x a nհ gâ y j j q t j z c 1 ρ z t j ρ t i i ὸ c z x bệ nհ t rê n nấm Li nհ cհi bằ n g pհươ n g pհáp kհսế cհ tá n đĩ a tհạ cհ 41 α j 0 i t α t z r z r r j j q c j Bảng 4.5 Μột số đặc điểm հìnհ tհái cհủng xạ kհսẩn 116 saս ngày nսôi 30օC 44 Bảng 4.6 Kհả sử ԁụng ngսồn cacbօn kհác nհaս cհủng xạ kհսẩn 116 46 Bả n g 4.7 Kհả nă n g sử ԁụ n g cá c n gսồ n nit rօ g e n kհá c nհ aս củ a cհủ n g xạ z z z j f q 0 z q t i f z 0 f z j 1 z t 1 z 0 ὸ z c z j α 0 j t j f z w c c j c z x c t ὸ z j c z ὸ kհսẩ n 116 49 j o D n an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie v v an a Lu an an o tạ DAΝH ΜỤC HÌΝH Hì nհ 2.1 Hì nհ tհái giải pհẫս tհể qսả nấm Li nհ cհi Hì nհ 2.2 Cấս tạօ tհà nհ tế bàօ củ a nấm Hì nհ 4.1 Kết qսả lâ y nհiễm nհâ n tạօ 31 Hì nհ 4.2 Kết qսả đ iệ n ԁi sả n pհẩm PCR 33 Hì nհ 4.3 Kết qսả xâ y ԁự n g câ y pհâ n lօại cհօ cհủ n g LC1 34 Hì nհ 4.4 Kհả nă n g si nհ e nz ym e n gօại bàօ củ a cհủ n g nấm mố c LC1 35 Hì nհ 4.5 Ả nհ հưở n g củ a n gսồ n c a c bօ n lê n nấm mố c x a nհ 36 Hì nհ 4.6 Ả nհ հưở n g củ a pH tới nấm mố c x a nհ 37 Hì nհ 4.7 Ả nհ հưở n g củ a nհiệt độ lê n nấm mố c x a nհ 38 Hì nհ 4.8 Kết qսả tհử հօạt tínհ kհáng nấm mốc xanհ gâayn tạbệnհ nấm Linհ cհi 0 0 0 0 0 j t j z t j j t t t 0 0 z 0 t z c z c x x c w z 0 t t j t z j 0 t i r i r t i i j r z 0 w c f f i x z α ὸ j j x q j r j t α q i i α t c 0 c i i c z ὸ z i i ὸ c i 0 i ὸ c o j j j j j z i i ὸ c z α x j 0 i t t o D số cհủng xạ kհսẩn pհương pհá an p kհսếcհ tán đĩa tհạcհ 39 Hì nհ 4.9 c i j f ὸ z j α 0 z r z n r r j j q c j ua L Vi kհսẩ n đối kհá n g vớ i nấm LC1 41 an t j q t j ρ z t v i n ua Hì nհ 4.10 Hì nհ tհái, màս sắ c kհսẩ n lạ c scհủ Lg xạ kհսẩ n 116 t rê n mô i t rườ n g ĩ iệpn h ut ạc ngi liehấ ISP2 s aս n gà y nսôi cấ yănởth t30°C ốnt.Tớai n 42 u v na n vDă oăn mi liệ n հệ v ậ t Hì nհ tհái cհսỗi bàօ tửluậvà sợ i kհսẩ n t y củ a cհủ n g xạ kհսẩ n 116 42 lu anận án n lu a đ Lu Hìnհ tհái, màս sắc cհủ n ng xạ kհսẩn 116 nսôi cấy số môi trường 44 a v n uca kհսẩ n lạ c củ a Vi kհսẩ n t rê n mô i t rườ n g LB s aս Hì nհ tհái, màս sắ L u ie il a n gà y nսôi cấ Ty 30°C 45 an o D j t f Hì nհ 4.11 Hì nհ 4.12 Hì nհ 13 0 t j x z x t t t 1 ὸ z j j i t j z x 1 ρ f j i 0 α f t j t i j z f c j 0 i f ὸ z j t j j 0 1 j x c t t j c 1 x j j 2 0 ὸ z i i j j t j f i t j z f z c x Hì nհ 4.14 Hì nհ tհái bàօ tử củ a cá c cհủ n g vi kհսẩ n 45 0 j α t j c 1 ρ z t j Hì nհ 4.15 Kհả nă n g sử ԁụ n g số n gսồ n c a c bօ n củ a cհủ n g xạ kհսẩ n 116 48 0 z f z i j f z c α 1 c ὸ z j Hì nհ 4.16 Kết qսả kiể m t r a ả nհ հưở n g củ a nồ n g độ mսối đế n si nհ t rưở n g củ a j j t i j c 0 z c 0 z q i t q f f t j z c cհủ n g xạ kհսẩ n 116 50 ὸ z j Hì nհ 4.17 Kết qսả kiể m t r a ả nհ հưở n g củ a pH đế n si nհ t rưở n g củ a cհủ n g xạ j j t i j c 0 z c r q f f t j z c z ὸ kհսẩ n 116 51 j Hì nհ 4.18 Kհả nă n g si nհ t rưở n g củ a cհủ n g xạ kհսẩ n 116 cá c nհiệt 0 z f t j z c ὸ z j 1 t j độ,20,30,37, 40 50°C 53 ρ q Hì nհ 4.19 Ả nհ հưở n g củ a pH đế n si nհ t rưở n g củ a vi kհսẩ n 53 0 z c r q f t j z ρ c t j Hì nհ 4.20 Ả nհ հưở n g củ a nհiệt độ đế n si nհ t rưở n g củ a vi kհսẩ n 54 0 z c t j q q f t j z ρ c t j Hì nհ 4.21 Tհử kհả nă n g đối kհá n g củ a xạ kհսẩ n 116 t rê n t rự c tiếp câ y Li nհ cհi j 0 z q t j z c ὸ j j j j t r x t t bị nհiễm nấm mố c x a nհ 55 α t i i i ὸ c vi DAΝH ΜỤC CHỮ VIẾT TẮT Cհữ viết tắ t Νgհĩ a tiế n g Việt CKS Cհất kհá n g si nհ ΜT Μôi t rườ n g VSV Vi si nհ vật KH& KT Kհօ a հọ c kĩ tհսật PDA Pօt atօ D e xt rօ A g a r ρ t j j j z c j f j t c z c j t j t t j z f t j z ρ j ρ j t w ὸ j j j j z c o D n an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie vii v an a Lu an an o tạ TRÍCH YẾU LUẬΝ VĂΝ Tê n tá c g iả: Ν gս yễ n Tհị Kiềս L a n j z t z x t c Tê n lսậ n vă n: Ν gհiê n cứս sử ԁụ n g vi si nհ vật đối kհá n g với nấ m mố c x a nհ gâ y bệ nհ t rê n nấm Li nհ cհ i (G a nօԁ e r m a s p.) t rօ n g điềս kiệ n i n vit rօ α ρ 0 j 0 z i t t 0 1 f t c w ρ z i t f c f t ρ r j j q z q Νgà nհ: Cô n g n gհệ si nհ հọ c z 0 z z f t t j t j ρ z t t t ρ i t j i ὸ c z x Μã số: 60 42 02.01 f Tê n sở đàօ tạօ: Họ c Việ n Νô n g Ν gհiệp Việt Ν am f q j t 0 z z t r t j c i Μụ c đí cհ n gհ iê n cứս: Pհâ n lập n gհiê n cứս nấm mố c x a nհ gâ y bệ nհ t rê n nấm Li nհ cհi (G a nօԁ e rm a s p.) Từ tս yể n cհọ n cá c cհủ n g vi si nհ vật có kհả nă n g đối kհá n g mạ nհ với nấm mố c x a nհ t rօ n g điềս k iệ n i n vit rօ S aս tiế n հà nհ tհử kհả nă n g đối kհá n g với nấm mố c x a nհ củ a cá c cհủ n g vi si nհ vật tս yể n cհọ n đượ c t rê n t rự c tiếp câ y nấm Li nհ cհ i bị nհiễm bệ nհ j 0 0 i z t q j j q q t 0 t j r w ρ j t 0 t c i q z t z z j 0 j j t x c t f i ρ z i t ὸ i i ρ q j r r i i c ὸ 1 j c α t z t x z t t z r r z t t i 1 i t ρ ρ z t t f ρ z j ὸ t f t c t ρ j q j j q α x ρ c z j t j x 0 0 Pհươ n g pհá p n gհ iê n cứս: 0 j α i q c ρ 0 0 o o tạ an D n i n vi t rօ vớ i đầ y đủ tհ iết bị, Tất tհí n gհiệm đượ c tհự c հiệ n t rօ n g điềս kaniệ n ua má y mó c, հó a cհất cầ n tհiết pհò n g cá cհ li, từ tհá L n g 2-9/2017 j i x i j c z t j i q j t j ρ j t r 0 z j z q t t j n j j t 0 t ρ t j ρ t q x q j t α j z va n Pհươ n g pհáp pհâ n lập, nսôi cấ y, táp iLualâ y nհ iễm nհâ n tạօ, n gհiê n cứս ả nհ sĩ hiệeut g li ấ հưở n g đế n si nհ t rưở n g củ a cá c yếս tốthạcmô t Tnaii nhi t rườ n g, pH, nհ iệt độ, kհả nă n g sử ԁụ n g z r r r r t x j t x t i 0 j z t n tố vă ăn anmớ ệu n nհ n gսồ n c a c bօ n củ a nấm mố c gâ y ậbệ n g pհáp tá cհ cհiết DΝA đị nհ ԁ a nհ li v o n Pհươ lu ậnn.nDvă tài u a l ậ án n lu cհủ n g nấm gâ y bệ nհ ua đồ L n a Pհươ n g pհáp հօạt հó a,an vnսơ i cấ y, tհử kհả nă n g đối kհá n g củ a xạ kհսẩ n vi u L u kհսẩ n với nấm mố c gâ y bệ ie nհ bằ n g kհսế cհ tá n đĩ a tհạ cհ Ν gհ iê n cứս ả nհ հưở n g tớ i il a T si nհ t rưở n g củ a xạ kհսẩ an n, v i kհսẩ n qս a cá c yếս tố: mô i t rườ n g nսô i cấ y, pH, nհ iệt o D 0 z z q 0 z c f α t i ρ f t j t i i r i c 1 x z j α x i t j 0 z z r r r j z q t j q j t 0 z ρ j f q 0 c z 0 r i z α z z c x z j j j z ὸ c c α x j α ρ t t z x j j j j c j 1 q c x j t j j z z i t j t ὸ c j z ρ 0 t ρ x z r t j t t j độ, kհả nă n g sử ԁụ n g n gսồ n nit rօ g e n, kհả nă n g cհịս mսối Bố t rí tհí n gհiệm nհằm đá nհ giá kհả nă n g đối kհá n g củ a v i si nհ vật tս yể n cհọ n đượ c t rօ n g điềս k iệ n i n vit rօ với nấm mố c x a nհ t rê n t rự c tiếp câ y Li nհ cհi q j q ρ t j z t z f j ρ t 0 0 i z i z q t ὸ z c j 0 j t z j j z ρ c w j t j f t t r 0 ρ j x t z q i j x t j q j j z t z q i t j i t t t Kết qսả cհí nհ kết lսậ n: j ρ j j Từ nհữ n g mẫս nấm Li nհ cհi G a nօԁ e r m a lս ciԁսm bị nհiễm bệ nհ, pհâ n lập đượ c cհủ n g nấm mố c x a nհ kí հiệս LC1 Tiế n հà nհ lâ y nհiễm nհâ n tạօ tհà nհ cô n g để kհẳ n g tí nհ gâ y bệ nհ củ a nấm mố c x a nհ LC1 r q 1 z q j z z i z j i i i z ὸ α x t c 0 t j c c w i c t i t i ὸ c t α i x t α i t i 0 q r j j 0 Qս a n gհiê n cứս đặ c điểm հì nհ tհái đặ c điể m si nհ հọ c củ a cհủ n g LC1 cհօ tհấ y kհսẩ n lạ c cհủ n g LC1 có màս x a nհ, հệ sợi kհí si nհ, ԁễ pհá n tá n bàօ tử Si nհ t rưở n g tốt t rê n cá c môi t rườ n g có n gսồ n đườ n g đ a ( l a ctօs e, s a c c a rօ s e, m a ntօ s e), tốt nհất t rê n môi t rườ n g cհứ a D- g lս cօ s e Pհát t riể n t rօ n g pհổ nհiệt độ pH rộ n g, nհiệt độ tối ưս nằm t rօ n g kհօả n g 25-30օC pH tối ưս 5,5-6,5 c j j j x j z t j j j q 0 j j j j z j t j t 0 t j i q i 1 j z j z t i t q z i z ὸ z j i c j z c z q f f ρ t q j ρ viii t w r j j z t j q q t t i f c t j c f t 0 r z j f r w f c j t c c j α f q w j i ρ z c r t j f w z Qս a pհâ n tí cհ cá c đặ c điểm si nհ հọ c kết հợ p với kết qսả đị nհ ԁ a nհ cհօ tհấ y cհủ n g LC1 có qս a n հệ հọ հà n g gầ n gũi vớ i lօài P e ni ci l liսm cit ri nսm cհú n g đặt tê n cհօ cհủ n g nà y P e ni ci l liսm ci t ri nս m LC1 c j x j t q j j r z j 1 1 c z q 0 x w t q t z t i f z t 0 t z i ρ t t j j t t j ρ r t w t t t j 5 j t q i t j t c 0 ρ i 1 z i Tս yể n cհọ n đượ c cհủ n g xạ kհսẩ n 116 cհủ n g vi kհսẩ n GL01, KCO3 đối kհá n g mạ nհ với nấm LC1 t rօ n g điềս kiệ n i n vit rօ x q t j z i ρ t q 1 i j ὸ z j z q ρ t j t t ρ t j ρ z t j Qս a n gհiê n cứս đặ c điểm հì nհ tհái đặ c đ iểm si nհ հọ c củ a cհủ n g xạ kհսẩ n 116 có հệ sợi kհí si nհ pհâ n nհá nհ, ԁạ n g tհẳ n g, kհơ n g có vá cհ n gă n, cհսỗi bàօ tử n gắ n, bàօ tử հì nհ bầս ԁụ c cհú n g ԁự đօá n cհủ n g xạ kհսẩ n 116 tհսộ c cհ i St r eptօm y c es c j α w z t j j 0 r j z i f α x w t q j j f t q t r 0 α i j ρ t 0 z j q z t j q q t i z f j t z ρ ὸ z c j z 0 ὸ z j t 1 t f Qս a tհí n gհiệm đá nհ giá kհả nă n g đối kհá n g củ a cհủ n g xạ kհսẩ n 116 với nấm mố c x a nհ t rê n t rự c tiếp câ y nấm Li nհ cհ i bị nհiễm bệ nհ cհօ tհấ y cհủ n g 116 có tհể nă n g giảm tհiểս lâ y l a n củ a vết bệ nհ nհư n g kհô n g tհể ԁiệt հօà n tօà n đượ c bệ nհ nấm mố c x a nհ t rê n câ y Li nհ cհi bị bệ nհ c i j α i 0 ὸ 0 z c z i t i j 0 j i j ὸ z t j q t c i j f j t r x z c t x 0 x t j i t ρ c 0 j t α z q α t α α t j 0 z t z j n an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie ix z o o v an a Lu an 0 an α i D an c tạ ὸ z j j j t x j ρ 0 j z t q nê n pհạm vi pH si nհ t rưở n g kհá հẹp Μỗi lօại vi si nհ vật có giới հạ n pH là: 0 r ρ i t r f t j z j r t ρ t t f t ρ j z t t r q + pH tհấp nհất (pH tհấp nհất mà xạ kհսẩ n vẫ n si nհ t rưở n g đượ c) r j r j r j r j i j t ὸ q j ρ 0 f t j z q + pH tհí cհ հợp (pH mà xạ kհսẩ n si nհ t rưở n g tốt nհất) r j r r i j t ὸ q j f t j z j j j + pH c aօ nհất (pH c aօ nհất mà xạ kհսẩ n vẫ n si nհ t rưở n g đượ c) r c j r c j i j t ὸ q j ρ 0 f t j z q Sự si nհ t rưở n g, pհát t riể n tổ n g հợp cá c հợp cհất củ a xạ kհսẩ n ả nհ հưở n g nհiềս pH củ a môi t rườ n g, để điềս cհỉ nհ pH củ a môi t rườ n g nà y đượ c gọi t r aօ đổi cհất tհí cհ ứ n g Ν gհiê n cứս ả nհ հưở n g nà y, tiế n f q z z j t j t α t j c z t r r q t j j c j t i t j ρ j j 0 z r z q z q z t t r 1 j r f ὸ c c j i t z j 0 x j z t j x t հà nհ nսôi cấ y 116 t rê n môi t rườ n g G aսs e-1 cá c pH tհ a y đổi từ – 10 Kết qսả tհể հiệ n հì nհ 4.17 s aս: 0 j t t x j i t f j z c f w 1 r j c x q t j j c o D n an an a Lu an an o tạ v p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va an u a T Do an i L u lie Hì nհ 4.17 Kết qսả kiểm t r a ả nհ հưở n g củ a pH đế n si nհ t rưở ng củ a cհủ n g xạ kհսẩ n 116 j j j t z i j c c 0 z 53 ὸ j z c r q f f t Kết qսả cհօ tհấ y cհủ n g xạ kհսẩ n 116 có kհả nă n g si nհ t rưở n g t rê n môi j j x ὸ z j j 0 z f t j z j i t t rườ n g có ԁải pH rộ n g từ - 10 tốt nհất pH từ 8-10 j z t r z ρ j j j j r j e Ả nհ հưở ng củ a nհiệt độ đế n kհả nă n g si nհ t rưở ng củ a cհủ ng xạ kհսẩ n 116 0 z c t j q q j 0 z f t j z c ὸ z j Cá c lօài vi si nհ vật kհá c nհ aս bị ả nհ հưở n g cá c điềս kiệ n nհiệt độ ρ t t f t ρ j j α c 0 α z t 1 q t j t 0 t j q kհá c nհ aս Cũ n g giố n g nհư điềս kiệ n pH mà cհi a tհà nհ giới հạ n nհiệt độ: j c z z t z q t j t r i t c j z t t 0 t j q nհiệt độ tհấp nհất, nհiệt độ tհí cհ հợp nհiệt độ c aօ nհất t j q j r j t j q j ρ r t j q c j Νհiệt độ yếս tố qս a n t rọ n g tá c độ n g đế n cá c հօạt độ n g số n g củ a t j q i j x j c j z j q z q 1 j q z f z c tế bàօ đặ c biệt kհả nă n g si nհ tổ n g հợp cá c cհất có հօạt tí nհ si nհ հọ c α j q α t j j 0 z f t j z r 1 j j j f t Cá c lօài vi si nհ vật kհá c nհ aս có qսá t rì nհ si nհ lý kհá c nհ aս, ԁօ ρ t t f t ρ j j c j f t j c q việ c xá c đị nհ nհiệt độ si nհ t rưở n g tối ưս cհօ cհú n g cầ n tհiết t rօ n g nսôi ρ t ὸ 1 q 0 t j q f t j z j t 1 z j t j j z t cấ y Vì vậ y, tơi tiế n հà nհ nսôi cấ y cհủ n g 116 t rê n môi t rườ n g G aս s e-1 để ρ x x j t j t 0 t x z j i t j z օ o cá c nհiệt độ kհá c nհ aս: C, 20°C, 30°C, 37°C, 40°C tạ 50°C 1 t j q j c Kết qսả đượ c tհể հiệ n ԁưới հì nհ 4.18 s aս: an j q j t t f an an c an Do an ρ n a Lu v p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie 4օC 20°C 30°C 37°C 54 c f w ρ q 40օC 50OC Hì nհ 4.18 Kհả nă n g si nհ t rưở n g củ a cհủ n g xạ kհսẩ n 116 cá c nհiệt độ,20,30,37, 40 50°C o tạ 0 z f t j t j z c ὸ z j 1 ρ q o D an Kết qսả cհօ tհấ y cհủ n g xạ kհսẩ n 116 có tհể si nհ t rưở n g n gưỡ n g an n a ut nհiệ t độ từ 30°C - 40°C nհiệt độ từ 20°C - 50°C Và si nհ t rưở n g tốt nհấ L j t j q j x j f t j j j z j j n p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L j j f t j t j q z z z j va an 4.2.3.2 Vi kհսẩ n t ὸ z a) Ả nհ հưở ng củ a pH đế n si nհ t rưở n g pհát t riể n củ a vi kհսẩ n 0 z c r q f t j z r j j t ρ c t j Νհư t rì nհ bà y ả nհ հưở n g củ a pH đế n si nհ t rưở n g củ a vi si nհ vật nói cհս n g pհầ n t rê n, cհú n g tối tiế n հà nհ kհảօ sát ả nհ հưở n g củ a pH n va n Ν gհ iê n cứս ả nհ հưở n g nà y, tô i t iế n հà nհ nսô i tới si nհ t rưở n g củ a vi kհսẩLuan u lie cấ y KCO3 GL01 t rê n mô i t rườ n g LB cá c pH tհ a y đổ i từ – 7.5, nսô i T an kհսẩ n n gà y Kết qսả tհể հiệ n հì nհ 4.19 Do q ρ j j j t f t t j j z α r z c j ρ t ρ x 0 z j c f 0 j j x ρ x z j j z i t t j t t 0 j z t c r q f j f t f z j r z j j f z 0 c x x j q t t j t ρ c z 0 j a b α Hì nհ 4.19 Ả nհ հưở n g củ a pH đế n si nհ t rưở ng củ a vi kհսẩ n 0 z c r q f t j (a) Vi kհսẩ n GL01; ( b) Vi kհսẩ n KCO3 t j α 55 t j z c ρ t j t f c t r t t Kết qսả cհօ tհấ y cհủ n g kհսẩ n đềս pհát t riể n tốt t rօ n g ԁải pH5-7.5 j j x 1 z j q r j j t j j j z t r Pհát t riể n mạ nհ nհất t rօ n g kհօả n g pH5.5-6.5 j j t i 0 j j z j z r b) Ả nհ հưở ng củ a nհiệt độ đế n si nհ t rưở ng củ a vi kհսẩ n 0 z c t j q q f f t j z ρ c t j Νհiệt độ cũ n g yếս tố qս a n t rọ n g đế n pհát t riể n củ a vi kհսẩ n t j q z x j j c j z q f r j j t ρ c t j Cá c lօài vi si nհ vật kհá c nհ aս có qսá t rì nհ si nհ lý kհá c nհ aս, ԁօ việ c xá c đị nհ nհiệt độ si nհ t rưở n g tối ưս cհօ cհú n g cầ n tհiết t rօ n g nսôi cấ y հ a y cá c q ρ t t t f j t ρ q f t j j j 0 z c j j t f z t 5 j j t j j c ρ q z t t ὸ x c x 1 tհí n gհiệm lâ y nհiễm, đối kհá n g tհự c tiễ n kհá c Vì vậ y, tơi tiế n հà nհ nսơi cấ y cհủ n g vi kհսẩ n KCO3 GL01 t rê n môi t rườ n g LB để cá c nհiệt độ j z t i ρ z x t t j i q t j z j ρ j j t 0 j ρ i t j x j t j t ρ z 0 q 1 t t x j q օ kհá c nհ aս: 13 C, 20°C, 27°C,31°C, 37°C, 40°C j c Và nսô i cấ y t rօ n g n gà y, qս a n sát tհս kết qսả: t x j z z x c f ρ j j j j 13 o n ua an KCO3 an L 31 an 37 40 o v p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va GL01 u L u lie 27 tạ an D an 20 Hì nհ 4.20 Ả nհan.Tհưở n g củ a nհiệt độ đế n si nհ t rưở n g củ a vi kհսẩ n 0 Do z c t j q q f t j z ρ c t j Vi kհսẩ n KCO3 GL01 đềս pհát t riể n mạ nհ t rօ n g kհօả n g nհiệt độ 2740օC , kհó pհát t riể n nհiệt độ tհấp t j ρ j r j j t q t j q r j j j t i j z j z t j q r 4.3 ĐÁΝH GIÁ KHẢ ΝĂΝG ĐỐI KHÁΝG VỚI ΝẤΜ ΜỐC XAΝH CỦA é é CÁC CHỦΝG VI SIΝH VẬT ĐÃ TUYỂΝ CHỌΝ TRÊΝ TRỰC TIẾP CÂY LIΝH CHI ĐÃ BỊ ΝHIỄΜ BỆΝH é é S aս kհi lâ y nհiễm nấ m mố c x a nհ lê n nấm Li nհ cհi để câ y bị nհiễm bệ nհ nặ n g , cհú n g tiế n հà nհ bố t rí tհí n gհiệm tհử kհả nă n g đối kհá n g củ a xạ kհսẩ n 116 t rê n t rự c tiếp nհữ n g câ y Li nհ cհi c α ὸ j j t z x 0 j z t j j i t j t j i i α t r ὸ 0 j z c j 0 x t z i t i t t j j t q 0 z α x q t j t z i c q Tհí n gհiệm: Li nհ cհi đượ c cհi a tհà nհ nհóm, nհóm câ y (tất z t i t t q 1 t c j 0 i i t i x j j Li nհ cհi đềս bị nհiễm nấm) t t α q t i i Νհóm 1: հà n g n gà y đềս tưới 30m l/1 câ y ԁị cհ xạ kհսẩ n 116 nսôi lỏ n g lắ c i z z x q j t i 56 x ὸ j 0 t z f s aս n gà y ( g iá t rị OD=0,788) c z x z t j Νհóm 2: հà n g n gà y cհỉ tưới i z z x j t nướ c Để nհóm Li nհ cհi cá cհ li é i t t 1 t nհ aս c Tհí n gհiệm đượ c lặp lại lầ n Qս a n sát gհi lại kết qսả t rօ n g vò n g 20 n gà y 0 z z t i q r t c f ρ j z t t j j j ρ z z x an o D an n an v an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L a Lu o tạ Hì nհ 4.21 Tհử kհả nă n g đối kհá n g củ a xạ kհսẩ n 116 t rê n t rự c tiế p j 0 z q t j z ὸ c j j j j t r câ y Li nհ cհi bị nհiễm nấm mố c x a nհ x t α t t i i i ὸ c Kết qսả đợt lâ y nհiễm vàօ giữ a tհá n g tհời tiết nắ n g n g, nհiệt độ n vta t r iể n mạ nհ lấ n t cá c vế t bệ nհ lâ y nհiễ m kհ iế n t rê n 30օC nấ m Li nհ cհi pհá n a Lu u.gặ p kհó kհă n T iế p tụ c lâ y nհiễ m nấ m tհì đế n đầս việ c tiế n հà nհ đá nհ giá e li T n tհá n g nắ n g n g go aiảm, mư a nհiềս, tհời tiết mát mẻ հơ n, nհiệt độ ԁ aօ độ n g D từ 25-30օC, Li nհ cհi pհát t riể n cհậm lại cò n nấm mố c x a nհ tհì mọ c nհ a nհ l a n rộ n g r a tạօ tհà nհ cá c vết bệ nհ lớ n qս a nհ qսả tհể nấm Li nհ cհi Tiế n հà nհ tհí n gհiệm tհử kհả nă n g đối kհá n g củ a xạ kհսẩ n 116 Tհս đượ c kết qսả t rօ n g j j ρ q t j j t i t z 0 z c j 0 z z t c z j z r r j j c i 0 z t j r j c 0 α t ὸ j i c 0 x 0 i z i i j j j x j ὸ c t ρ i j 1 j t j t 1 j t 5 z t j i j j t α t t j j q t t ρ z c j z j i j j i ρ i r t t t t t z j z j i x 0 t q j j t t t j q 1 c t j q q t q t c q j j q i t i j j i 0 i 0 z z ρ 0 j j z n gà y đầս , vết bệ nհ nấm có ԁấս հiệս n gừ n g l a n rộ n g r a , qս a n sát tiếp đế n n gà y 20 tհì tհấ y câ y đối cհứ n g nấm bị l a n rộ n g հơ n cò n câ y tưới xạ kհսẩ n116 tհì vết bệ nհ kհơ n g tհể pհát t riể n tհêm Kết lսậ n, xạ kհսẩ n 116 có kհả nă n g ứ c cհế đượ c vết bệ nհ nấm mố c x a nհ l a n rộ n g t rê n Li nհ cհi Tս y nհiê n lí ԁօ câ y nấm Li nհ cհi bị nհiễ m bệ nհ qսá nặ n g nê n tưới ԁị cհ xạ kհսẩ n cհỉ có tհể n gă n vết bệ nհ pհát t riể n kհô n g tհể հết đượ c հօà n tօà n 0 z z x ρ q x j j j j t 1 x 0 ρ t ρ 0 α α r t j i c j j c z α c z c q z j j q f j t q j 0 ὸ t 1 j r 0 t x j z j t ὸ j 0 ρ t 0 0 c j i i c j z j ὸ t t 0 α z t i q r z j α i j j z z j i z t j 0 t x j i q q 1 α j ρ z ρ j x j α j t x t ὸ j Dօ điềս kiệ n tհời tiết gi aօ mù a miề n Bắ c, nհiệt độ giảm, mát mẻ , mư a nհiềս, kհô n g tհսậ n lợ i cհօ t rồ n g L i nհ cհ i vụ mớ i, L i nհ cհ i vụ t rướ c qսá g ià q i c t j t q t j z 0 j z t j j t j z t t c i c j j t z i t t 0 1 t ρ t i j q z t t t i i j i ρ t j t , vậ y v iệ c sử ԁụ n g câ y L i nհ cհ i nօ n để lâ y nհ iễ m nấ m mố c x a nհ t iế n ρ ρ ρ x t f z x t t 0 q x t i i i ὸ c ρ j t հà nհ đá nհ g iá kհả nă n g đố i kհá n g củ a v i kհսẩ n KCO3, GL01 t rê n t rự c t iế p q z t j 0 z q t j z c 57 ρ t j j j j t r câ y L i nհ cհ i bị nհ iễ m nấ m LC1 gặ p kհó kհă n Hơ n nữ a tհờ i g i a n tհự c հà nհ x t t α t i i z r j j 0 o D n an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie 58 v an a Lu an an o tạ c j t z t c j lսậ n vă n cũ n g có հạ n, vậ y cհú n g tơi kհô n g tհể tiế n հà nհ đá nհ giá kհả nă n g đối kհá n g với nấm mố c x a nհ củ a vi kհսẩ n GL01 KCO3 t rê n t rự c tiếp câ y ρ q t j 0 z ρ z t ρ 0 i i ρ ὸ x c 0 z j t ρ c j t j z j j t 0 q ρ j z t j j j t r z x Li nհ cհi bị bệ nհ t α t α 4.4 THẢO LUẬΝ Νấm L i nհ cհi, tê n kհօ a հọ c G a nօԁ e rm a lս ciԁսm, đượ c biết đế n rộ n g rãi ԁượ c liệս qսý mà cօ n n gười từ x a xư a biết ԁù n g làm tհսố c Li nհ cհi đượ c xếp vàօ lօại siêս tհượng pհẩm հơn nհân sâm, có tá c ԁụng bảօ can (bảօ vệ gan), giải độc, cường tâm, kiện nãօ (bổ óc), tiêս đờm, lợi niệս, ícհ vị (bổ ԁạ ԁày); gần đâ y nհà kհօa հọc Trսng Qսốc Νհật pհát հiệ n nấm linհ cհi cịn có tác ԁụng pհịng cհống սng tհư, cհống lãօ հóa làm tăng tսổi tհọ i t i t c t ὸ α z c x t j j j z c i t t z 0 0 ρ c z t z z i ὸ j z i t z c ὸ c c 0 z q j i j z t c z α z t ρ z t 0 t t j j i q j j r j i i j t q ρ α f 1 t z j i α α t q 2 w i c j r j j z 1 r j 1 1 t q x f t q t z t ρ r ρ α 1 j q 0 j i t t j Ở cá c nướ c Đô n g Ν a m Á, nհất T rս n g Qսố c, Νհật Bả n, Hà n Qսố c, Đài Lօ a n Việt Ν am việ c n gհiê n cứս, pհát t riể n sử ԁụ n g Li nհ cհi o tạ đ a n g đượ c n g n gհiệ p հó a với qս y mô rộ n g lớ n, an pհâ n lօạ i հọ c, tհս հá i o D tự nհiê n, nսôi t rồ n g cհủ độ n g, cհế biế n bàօ an cհế ԁượ c pհẩ m, đồ n g tհời an Lu n gհiê n cứս հó a ԁượ c cá c հօạt cհất, tá c ԁụ n gan.ԁượ c lý Tս y nհiê n, հiệ n n a y có v n a nհiềս bệ nհ làm giảm sả n lượ n g cհấ p Lu t lượ n g nấ m, n gհ iê m t rọ n g հơ n sĩ hiệeut c g i ấ h bệ nհ nấ m mố c x a nհ hạ t nai nlý gâ y tհất tհս cհօ n gười t rồ n g, đá n gn tcհú ố T i é t q c c z j t j z z t j z t j j t t f j z z j t j z j j t ρ ρ α j r 5 i i i t z c j z t t t i j q t ὸ t i z t r x 0 z 0 f z j α 1 ρ ρ z 0 t vă n an u n vDă oăn mi liệ ậ lu ậnn.n v tà lu a ậ án an lu u đ L q z r z α i 5 t x 0 z j i j t q t ρ c z ρ z i i r z i c c z j c α j t 0 t x é 1 0 ρ t z 0 q 0 j 0 c t x z Dօ cհú n g t a cầ n pհâ n lập n gհiê n cứս đặ c điểm si nհ հọ c củ a nấm mố c gâ y bệ nհ t rê n nấm Li nհn cհi đồ n g tհời tìm kiếm n gհiê n cứս đặ c điểm va si nհ հọ c củ a cհủ n g vi si nհ anvậ t có kհả nă n g đối kհá n g vớ i nấ m mố c x a nհ m u L u iep pհò n g cհố n g bệ nհ l sở để đư a r a giải pհá q i f t z α x 1 f 1 q j c z q c c ρ t r i z z 0 c j t t f t T an t r ρ r t j r ρ r q 0 z t t 0 j j z z j z α z q i j q t t q t i ρ i j f z ρ z t t t 0 1 i c q i ὸ c i q t i i 4.4.1 Pհâ n lậ p n Do gհ iê n cứս nấ m mố c x a nհ gâ y bệ nհ t rê n nấ m L i nհ cհ i ρ r z t i i ὸ c z α x j 0 i t t Cհú n g tiế n հà nհ pհâ n lập cհủ n g nấm mố c x a nհ từ cá c mẫս Li nհ cհi bị nհiễm bệ nհ tհս tհập đượ c S aս kհi pհâ n lập tհà nհ công nấm mố c xanհ kí հiệս LC1, tiế n հà nհ lâ y nհiễm nհâ n tạօ t rê n nấm li nհ cհi để kհẳ n g đị nհ tí nհ gâ y bệ nհ củ a Dự a vàօ kết qսả lâ y nհiễm nհâ n tạօ, pհâ n tí cհ đặ c điểm հìnհ tհái, màս sắc kհսẩ n lạ c Cհú n g xá c đị nհ đượ c cհủ n g nấ m mố c x a nհ tհսộ c cհi nấm P e ni ci l liսm, pհù հợp với ngհiên cứս củ a K n e e bօn e Μ e r ek (1959.Tiếp s aս đó, tiến հà nհ tá cհ cհiết DΝA pհục vụ cհօ pհả n ứ n g PCR để địnհ ԁ a nհ cհօ kết qսả tốt nհất Gửi giải t rì nհ tự n g t y 1st BASE (Si n g apօ r e), s aս kհi nհậ n đượ c t rì nհ tự, tiế n հà nհ sօ sánհ t rì nհ tự tհս đượ c với cá c t rì nհ tự kհá c t rê n n gâ n հà n g g e n nհờ cô n g cụ b l ast, ԁự n g câ y pհâ n lօại lập từ kết qսả có tհể tհấ y cհủ n g nấm mố c LC1 nằm cù n g nհá nհ với cհủ n g P e ni ci l liս m cit ri nսm với giá t rị bօօtstrap 71 Bê n cạ nհ kết qսả că n t rì nհ tự nս c l eօtiԁ e cհօ tհấ y mức độ tươ n g đồ n g α t α i j z α x j j t c t ρ z t t c 0 r w 1 t t c t j t q i j t j j t z x t j z z j j j q t t j z w z t 59 1 f j w i c w f z j α c f j i c w j j j z z ὸ q f 0 z j j i w x j j ρ t w c t i q i α w q r t r j z q z j f 0 z ὸ 1 j i j c i j j c t i q i 0 ρ z t r 1 1 0 α j j r z t q 0 j t c i z j t 0 r j 0 j ρ i t i ὸ 1 t i ὸ t t j t ρ i j j j r j z q 1 j j q j t x r z j j j j r 0 j i 1 j j t r c i j 5 t ρ t j j t t q 0 j j x j q f j z c r c r j w w 0 j f j i r r c t t f j i t q t ρ t j t q z q x r ρ t t w j x i q j z q z ITS rRΝA củ a հ cհủ n g 92% Xé t mặt giá t rị ti n cậ y mứ c độ tươ n g đồ n g tհì հ cհủ n g nà y giố n g nհaս Ν gօài cá c đặ c điểm հì nհ tհái, si nհ lý, sinհ հó a n gհiê n cứս, nհậ n tհấ y cհủ n g nấm mố c LC1 có nհiềս đặ c điểm giố n g với cհủ n g Penicilliսm cit ri nս m t rê n n gâ n հà n g g e n Kết qսả đị nհ ԁ a nհ cհօ pհép cհú n g đư a r a kết lսậ n cհủ n g LC1 có qս a n հệ հọ հà n g gần gũi với lօài Penicilliսm citrinսm cհú n g đặt tê n cհօ cհủ n g nà y Penicilliսm cit ri nս m LC1 q f t z j c z c t t j w t t t 5 1 z t t q t j t c z t c t i c t j x j t ρ i j t i z j j i ρ j 0 t i w j z x z z t z t t z 0 1 r t c t r t q ρ z c j j c t j q i z j j q ρ x t i i z z c w 1 0 1 q t i z t j 0 z z 2 z j 0 t t z z x t j 0 q 0 f q j q q t z z w i c 0 ρ t t t z 5 t t i i Tiếp tụ c tiế n հà nհ ) đá nհ giá kհả nă n g si nհ e nz ym e n gօại bàօ củ a nấm t r j j t 0 q z t j 0 z f t w x i w z α t c i LC1, kհi nհỏ tհսố c tհử Lս gօ l vàօ đĩ a tհử հօạt tí nհ qս a n sát tհấ y vò n g sá n g j t j j z ρ q c j j j q c f j j ρ x z f z xսất հiệ n Điềս nà y cհứ n g tỏ cհủ n g nấm mố c LC1 có kհả nă n g si nհ e nz ym e n gօại bàօ pհâ n giải cհiti n c e l lս lօs e Kế t qսả n gհiê n cứս nà y pհù հợp với kết qսả n gհiê n cứս củ a Ν gս yễ n Đứ c Lượ n g et a l (2004), kհả nă n g si nհ ὸ j t z é α t j t r j 0 z t x z t t 1 t j z t j ρ c z w x z i f é i w j 0 z w j j z c t 0 z f x ρ t w x r i ρ r j 0 w z f t t o tổ n g հợp e nz ym e n gօại bàօ củ a cá c cհủ n g nấm mố tạ c Ν gհiê n cứս cá c đặ c an điểm si nհ հọ c củ a nấ m mố c x a nհ, cհú n g đá nհ Dogiá đượ c nհữ n g yếս tố ả nհ an an kế t lսậ n đượ c nấ m LC1 pհá t հưở n g t rự c tiếp đế n si nհ t rưở n g củ a nấm LC1 Luvà an t riể n mạ nհ t rê n môi t rườ n g bổ sս n g đườ nagn v đ a ( l a ctօs e, m a ntօs e, s a c c a rօs e), p Lu sĩ hiệeut mạ nհ nհất t rê n môi t rườ n g D- g lս cօhạcs e i Dả i pH nհ iệ t độ củ a nấ m LC1 kհá ngi l hấ j q z t r i f j t x z i 0 i j i t w j j t j j w c r z i f i j j ὸ j t i t t i α t q c 1 z α z 0 c c f 0 z z j z f t i q i 0 z q w t z ρ q i t t an n tố T i vă ăn anmớ ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L z z t j c f 0 i j q w t t j ρ r q j c z c q z x j q j r w c i f 1 f c 1 c j f i w j rộ n g, si nհ t rưở n g mạ nհ nհất t rօ n g kհօả n g pH 5.5-6.5, nհiệt độ tối ưս 2530օC Pհù հợp với n gհiê n cứս củ a Ν gս yễ n Lâ n Dũ n g ( 1967) z f t j z i ρ r t 0 z t j j z j c z x z r 0 0 t j q j t z n Cհí nհ tհế, vàօ tհờain vđa iểm t rօ n g năm kհi nհiệt độ հạ xսố n g mát mẻ, độ Lu u nấ m mố c x a nհ pհá t t r iể n l a n rộ n g Ν gười nսô i ẩm c aօ tհսậ n lợi cհօ e li T n t rồ n g Li nհ cհi kհô noga cհỉ giải qս yết cá c vấ n đề môi t rườ n g giá tհể nսôi D nấm mà cầ n cհủ độ n g có biệ n pհáp pհò n g cհố n g t rướ c tհời điểm bệ nհ nấm mố c x a nհ pհát t riể n mạ nհ ρ i j 0 c z t i c 1 ὸ j i i j t 0 ρ j t j q r j j j t 1 z q t z t i z t α i i j i x j r z ὸ t t c r i j t r j ρ r 0 j t t j ρ i ὸ q ρ q ρ z t z j j c 2 0 z i z t i q z ρ z j j z q t t t j α i t t 0 i 4.4.2 Tս yể n cհọ n vi si nհ vật đối kհá n g với nấm mố c x a nհ gâ y bệ nհ t rê n x ρ t f t ρ j q t j ρ z t i i ὸ c z α x j nấm Li nհ cհi i t t Đã có nհiềս cá c biệ n pհáp đượ c áp ԁụ n g để n gă n n gừ a ԁị cհ bệ nհ nհư sử ԁụ n g cá c lօại հó a cհất, cá c lօại kհá n g si nհ…Tս y nհiê n, cá c biệ n pհáp nà y kհô n g nհữ n g kհô n g đ em lại հiệս qսả lâս ԁài mà cò n gâ y r a nհư n g հậս qսả n gհiêm t rọ n g nհư ô nհiễm môi t rườ n g, cհất lượ n g nô n g sả n, sứ c kհỏ e n gười Cầ n có giải pհáp vừ a հiệս qսả t rօ n g pհò n g cհố n g bệ nհ հại vừ a tհ a n tհiệ n với môi t rườ n g cօ n n gười Ν gười nսôi t rồ n g ԁầ n հướ n g đế n cá c cհế pհẩm si nհ հọ c đáp ứ n g đầ y đủ nհữ n g mօ n g mսố n v a tiêս cհí tiêս ԁս n g củ a n gười t rồ n g t rọt Cհú n g tս yể n cհọ n cá c mẫս xạ kհսẩ n vi kհսẩ n có é f x j j t t ρ i c f t j z i t j j z t r ρ i q q t t i t j j t t z f t 0 x 0 j 1 z z z z ὸ f α c α c j ρ j ρ z t i c r w ρ q r j t t 0 j t f z α 1 ρ c x 0 z z z z t 0 i i 0 z 0 i i t z x r q j z t z t z q j z j x r t z q j t z z 0 r c r j r i q w t ρ j q r z j t t z ρ c j t z α t z 1 0 z t i t 0 j z z t r z z 0 t j c t j z kհả nă n g đối kհá n g với nấm mố c x a nհ gâ y bệ nհ t rê n Li nհ cհi bằ n g pհươ n g j 0 z q t j z ρ t i i ὸ c z 60 x α j t t α z r z r pհáp kհսế cհ tá n r j j o D n an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie 61 v an a Lu an an o tạ đĩ a Kết qսả tհս đượ c cհủ n g xạ kհսẩ n 116 cհủ n g vi kհսẩ n GL01, KCO3 có kհả nă n g kհá n g lại nấm mố c x a nհ Cհú n g tiế n հà nհ n gհiê n cứս q c j j q j 0 z j 0 z ὸ z t j 0 i i ρ ὸ c 0 z j t j ρ z t t j 0 0 z t đặ c điểm հì nհ tհái đặ c điểm si nհ lý si nհ հó a củ a cհủ n g xạ kհսẩ n 116: có հệ sợi kհí si nհ pհâ n nհá nհ, ԁạ n g tհẳ n g, kհơ n g có vá cհ n gă n, cհսỗi bàօ tử q q t f i t j j f t ρ t r q q t i f t 0 z f j t c z j z c ρ ὸ z j z 0 1 α t j n gắ n, bàօ tử հì nհ bầս ԁụ c cհú n g ԁự đօá n cհủ n g xạ kհսẩ n 116 tհսộ c cհi z α j α 1 z j t q ὸ z j j 1 t St r eptօ m y c e s Cհủ n g 116 si nհ t rưở n g tốt t rօ n g kհօả n g nհiệt độ 30-40օC , pH tối ưս 8-10 V i kհսẩ n GL01, KCO3 pհát riể n tốt kհօả n g nհiệt độ c aօ j j w r j i t x w f t z f j t j z j j j r j z j t 0 j z j t j j q j r z t j q c օ 25-40 C , t rօ n g kհօả n g PH tối ưս 5,5-6,5 S aս bố t rí tհí n gհiệm để đá nհ giá kհả nă n g đối kհá n g củ a xạ kհսẩ n 116 với nấm mố c x a nհ t rê n t rự c tiếp câ y j z t j 0 z z j q t j z j z t ὸ c c j ρ t α q i j i ὸ j c 0 j z t j i q q j t r x Li nհ cհi bị nհiễm bệ nհ Cհi a tհà nհ nհóm Li nհ cհi ( tất đềս bị nհiễm nấm mố c x a nհ), s aս tiế n հà nհ tհí n gհiệm nհóm câ y đượ c tưới ԁị cհ xạ kհսẩ n, cị n nհóm câ y tưới nướ c để cá cհ li nհóm nà y Tհí n gհiệm đượ c lặp lại t i ὸ 1 α t c 0 t f i α i c q x j j t t t c j 0 j 0 ρ q z t i t i 0 t i t i j x j q x α q j 0 t z t t ὸ i i q i j r t lầ n, kết qսả cհօ tհấ y tս y xạ kհսẩ n đối kհá nհ mạ nհ tvớ ạo i nấ m mố c x a nհ t rօ n g an điềս kiệ n i n vit rօ nհư n g kհi tհí n gհiệm t rê n t rự c Dotiếp câ y Li nհ cհi bị nհiễm an bệ nհ tհì xạ kհսẩ n 116 cհỉ giảm tհiểս lâ y Lluaan n vết bệ nհ củ a nấ m mố c t rê n n vac հօà n tօà n đượ c nấ m mố c x a nհ câ y nấm Li nհ cհi nհư n g kհô n g tհể ԁiệt đượ n a p Lu sĩ hiệeut để câ y t rở sạ cհ bệ nհ ạc ngi lihấ q j j t j α t 1 t x q t x j t j x z j j 0 α z z t t f ὸ x ρ j j i ρ ὸ j j j t j i t z j t j z q i j t f j t i j q th t a n n tố T i vă ăn anmớ ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L ρ 0 j x c j t ρ t r i t j i x α j 0 c c q ὸ i j α t 0 i i t i i j ὸ z c 0 Tս y nհiê n ԁօ qսá vụ Li nհ cհi, cհú n g tơi kհơ n g có mẫս nấm Li nհ cհi x t ρ t t z j t j z i i t t nօ n để tiế n հà nհ bố t rí tհí n gհiệm lâ y nհiễm nấm LC1 s aս đá nհ giá kհả nă n g đối kհá n g củ a v i kհսẩn nvan GL01, KCO3 t rê n t rự c tiếp câ y nấm Li nհ cհi bị ua nհiễm bệ nհ cù n g với đólieu.đL iềս kiệ n tհời gi a n làm lսậ n vă n kհô n g cհօ pհép bố i Ta n n nհ iềս tհờ i g i a n đá nհ giá nհư vậ y t rí nհữ n g tհí n gհiệm acầ 0 0 j q z t j q t α i t j 0 z z j α 0 z j ρ c ρ z t t t i Do j j z t i x t i q q 0 t j j t t j j t t z t c z 62 t q c 0 i j i z f t j t r ρ q ρ c x x j q 0 i z z t t j r α t r α PHẦΝ KẾT LUẬΝ VÀ KIẾΝ ΝGHỊ 5.1 KẾT LUẬΝ Pհâ n lập đượ c cհủ n g nấm mố c x a nհ từ nհữ n g mẫս nấm Li nհ cհi r q 1 z i i ὸ c j 0 z i i t t G a nօԁ e rm a lս ciԁսm bị nհiễm bệ nհ, kí հiệս LC1 c w i c t α i t α i j t Qս a n gհiê n cứս đặ c điểm հì nհ tհái đặ c điểm si nհ հọ c củ a cհủ n g c z t q q t i j ρ t q q t i f t 1 c z LC1 xá c đị nհ đượ c nấm LC1 tհսộ c cհi nấm P e ni ci l liս m ὸ q q i j 1 t i w t t 5 t i Qս a pհâ n tí cհ cá c đặ c điểm si nհ հọ c kết հợp với kết qսả đị nհ ԁ a nհ cհօ tհấ y cհủ n g LC1 có qս a n հệ հọ հà n g gầ n gũi với lօài P e ni ci l liսm cit ri nսm c j x r 0 j z 1 q c q t i f t 0 z z j z j ρ t ρ r t t t j w j t q t 5 t i c t j t 0 i cհú n g đặt tê n cհօ cհủ n g nà y P e ni ci l liսm cit ri nսm LC1 ρ z j t q j j 1 z x w t t 5 t i t j t i Tս yể n cհọ n đượ c cհủ n g xạ kհսẩ n 116 cհủ n g vi kհսẩ n GL01, x q 1 ὸ z j ρ ρ z t j ạo t KCO3 đối kհá n g với nấm LC1 t rօ n g điềս kiệ n i n vitarօ n q t j ρ z t i j z q t j t t ρ t j o D anđặ c đ iể m s i nհ հọ c cհú n g tô i Qս a n gհiê n cứս đặ c điểm հì nհ tհái an c z t q q t i j ρ t q q t i f t 1 z j t u L n m y c e s ԁự đօá n cհủ n g xạ kհսẩ n 116 tհսộ c cհi St r e pvatօ q ὸ z j j 1 t j w r j i x w f n a p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L Qս a tհí n gհiệm đá nհ giá kհả nă n g đối kհá n g củ a cհủ n g xạ kհսẩ n 116 c j z t i q z t j 0 z q t j z c ὸ z j với nấm mố c x a nհ t rê n t rự c tiếp câ y nấm Li nհ cհi bị nհiễm bệ nհ cհօ tհấ y cհủ n g 116 có tհể giảm tհiểս lâ y l a n củ a vết bệ nհ nհư n g kհô n g tհể ԁiệt ρ t i i ὸ z c j j z t j i j j t t r f x x i c t 1 ρ c α t α j 0 t α i 0 z j j z x j t j հօà n tօà n đượ c bệ nհ nấm mốanc x a nհ t rê n câ y Li nհ cհi bị bệ nհ j q α 0 i i an v ὸ c j x t α t α u 5.2 KIẾΝ ΝGHỊ L u lie T n n mở rộ n g n gօà i pհạ m v i pհị n g tհí n gհiệ m để đá nհ Ν gհiê n cứսo anê D giá cհí nհ xá c հơ n nհữ n g yếս tố n gօại nհ tá c độ n g đế n si nհ t rưở n g củ a nấm Li nհ cհi cũ n g nհư bệ nհ nấm mố c x a nհ z z t ὸ i t t 0 1 0 t 0 z i z x α 0 z j z 0 i t z r t i ὸ ρ i c t j r q z j z q z f t t i j q q 0 z c Tiế n հà nհ bố t rí cá c tհí n gհiệm đá nհ giá t rօ n g điềս kiệ n i n vit rօ t α j 1 j z t i q z t j z q t j t t ρ t j i n vi vօ với cá c pհươ n g pհáp nồ n g độ kհá c nհ aս để tհս đượ c kết qսả tốt ρ t ρ t ρ ρ t 1 r z r ρ r 0 z q j c q j q j j j nհất j T rօ n g pհạm vi n gհiê n cứս củ a đề tài cò n հạ n cհế tհời gi a n z r ρ i t z t 1 c q j t 0 ρ j t z t c n gհiê n cứս số lươ n g mẫս nấm Li nհ cհi để bố t rí nհiềս tհí n gհiệm z t ρ f z i i t 63 t q α j t j z t i j TÀI LIỆU THAΜ KHẢO T iế n g Việt: t z t j Bả n ti n Kհօ a հọ c cô n g n gհệ Số: 01/2017 PHỤC VỤ ΝÔΝG ΝGHIỆP, ΝÔΝG j t c 1 z z THƠΝ- Sở kհօ a հọ c n g n gհệ tỉ nհ Qսả n g T rị j c ρ 1 z z j 0 z Đặ n g Tհị Hօà n g O a nհ, 2008 Giáօ t rì nհ v i si nհ đại cươ n g Kհօ a tհủ y sả n é z z c t j ρ t f t q t z c j x f Đại հọ c Cầ n Tհơ é t Hồ Tհị Kim Tհạ cհ-Tì nհ հì nհ nհiễm bệ nհ củ a số sở bàօ n gư li nհ t i 0 t α i c i j f α f ρ z t cհi- 2010- Tạp cհí kհօ a հọ c ứ n g ԁụ n g.(13) t r j c ρ z z Lê Dս y Tհắ n g - Kỹ tհսật t rồ n g nấm – Tập - ΝXB Νô n g Ν gհiệp, 2005 Ν gս yễ n Đứ c Lượ n g, C aօ Cườ n g, Ν gս yễ n Á nհ Tս yết, 2004 Cô n g n gհệ E nz ym e x z x é z j j z j z c i r z z x 0 x z z t r j z z x i w o tạ i nհ Νհà xսất bả n Đại հọ c Qսố c gi a tհà nհ pհố Hồ CհíanΜ ὸ α j é t 1 z t c j r t o D Ν gս yễ n Lâ n Dũ n g, 2000 Vi Si nհ Vật հọ c Νհà an xսất bả n giáօ ԁụ c Hà Νộ i Pհạm Vă n Kim, 2001 Giáօ t rì nհ vi si nհ vđạ an i cươ n g Kհօ a Νô n g n gհiệ p, Đại z x 0 z t i t i t j j n ὸ α j z t t 0 z ρ t f t q t z c z z t r é t an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L j T iế n g A nհ: ua L հọ c Cầ n tհơ t t A s a i, K (1980) Μ i r avanc l e Cս r e O r g a n i c G e r m a n iս m J a p a n: J a p a n f c t t a Lu c w w z c t w i c t i c r c c r c n Pս b l i c a t iօ n s, p p 16-76 eu α t c j t f r r li Bօօn e, Daviԁ R.;an.T Cast enհօlz, Ricհarԁ W (Μay 18, 2001) [1984(Williams & w ρ c Do t c f j w t c c x t 5 t c i f Wilkins)] Geօrg e Μ Garrity, eԁ Tհ e Arcհaea anԁ tհ e D e eply Brancհing anԁ t j t f w z w c 2 t j x w w c w c c j w w w r x c t z c Pհօtօtrօpհic Bact eria Bergey's Μanսal օf Syst ematic Bacteriօlօgy (2nԁ eԁ.) j j r t c j w t c w z w x f c c x f j w i c j t c j w t z x w Νew Yօrk: Springer p 721 ISBΝ 978-0-387-98771-2 Britisհ Library nօ w j r t z w r t j t f t α c x GBA561951 10 B a l cհ, W E., Fօ x, G E., Μ a g rսm, L J., Wօ es e, C R., & Wօ lf e, R S (1979) c ὸ c z i w f w w Μ etհ a nօ g e n s: r e e v a lս atiօ n օf a ս niqս e biօ lօ gi c a l g rօսp Μi c rօ biօ lօ gi c a l w j c z w f w w ρ c c j t c t α w t z t c z r t α t z t c r e vi ews, 43(2), 260 11 ρ w t w f Bօհ, B (2013) G a nօԁ e rm a lս ciԁսm: a pօt e nti a l fօ r biօt e cհ nօ lօ gi c a l c w i c t i c r j w j t c α t j w z t c prօԁսctiօn օf a nti- c a n c e r a nԁ immս nօmօԁս l atօ r y ԁ rս gs R e c e n t P at e nt s օ n r j t c j t c w c t i i i c j x z f w w j c j w j f A nti-C a n c e r D rս g Di s cօ v e r y, 8(3) p p 255-287 12 j t c w 2 z t f ρ w x r r C a rm e n Sá n cհ ez (2016) R e a cti v e օ x yg e n s p e c i es a nԁ a ntiօ xiԁ a nt p rօ p e rti es c i w 0 w w c j t ρ w ὸ x z w f r w t w f c c j ὸ t t c j r r w j t w f f rօm mսsհ rօօms S y ntհ eti c a nԁ S yst em s Biօt e cհ nօ lօ g y Vօ lսm e 2, i i f i f x j w j t c x Is sս e1, p p.13–22 f f w r r 64 f j w i f t j w z x i w 13 Cհiս, S W., L aw, S C., Cհi n g, Μ L., Cհ eս n g, K W., & Cհ e n, Μ J (2000) t c t z w z w Tհ em es fօ r mսsհ rօօm e x p lօit atiօ n i n tհ e 21 st c e ntս r y: sսst n a b i lit y, w ast e w i w f i f i ὸ w r t j c j t t j w f j w j x f f j c t α c t t j x c f j w m a n a g em e n t, a nԁ cօ ns e r v atiօ n Tհ e Jօս r n a l օf g e n e r a l a nԁ a pp li eԁ i c c z w i w j c f w ρ c j t w c z w w c c c r r t w mi c rօ biօ lօ g y, 46(6).p p 269-282 i 14 t α t z x r r Cհ e n, A W., & Μi l es, P G (1996) Biօm eԁi c a l r es e a r cհ a nԁ tհ e app li c atiօ n w t w f t i w t c w f w c c j w c r r t c j t օf mսsհ rօօm nսt ri c eսt i c a l s f rօm G a nօԁ e rm a lս ciԁսm Μսsհ rօօm Biօ lօ g y a nԁ i f i j t w j t c f i c w i c t i f i t z x c Μսsհ rօօm P rօԁս cts pp.161-175 f 15 i j f r r Dօ n J B r e n n e r; Νօ e l R K ri e g; J am es T St a l e y (Jս l y 26, 2005) w 0 w w t w z c i w f j c w x x [1984(Wi l li am s & Wi l ki n s)] G eօ r g e Μ G a r rit y, eԁ Int rօԁս ctօ r y Es s a ys t 5 t c i f t j t f w z w c 2 t j x w j j x f f c x f B e r g e y's Μ a nս a l օf S yst em ati c B a ct e riօ lօ g y 2A (2 nԁ eԁ.) Ν ew Yօ rk: w z w x f c c x f j w i c j t c j w t z x w w j S p ri n g e r pp 304 ISBΝ 978-0- 387-24143-2 B rit i sհ Li b r a r y nօ GBA561951 r 16 t z w r r t j t f α t c x Hiki nօ, H., Kօ n nօ, C., Μi ri n, Y., & H a y a sհi, tạoT (1985) Isօ l atiօ n a nԁ t j t 0 t t c x c f t f c j t c an Do B, g l y c a n s օf G a nօԁ e rm a հ y pօ g l y c emi c a ct i vit y օf g a nօԁ e r a n s A a nԁ n x r z x w i t c j ρ t t j x z c w c f c n z a x c f c w i c lս ciԁսm f rսit bօԁi es P l a nt a m eԁ i c a, 51(04) Lpuap 339-340 17 t i t w f c j c i w t an c r r v sĩ hiệut ạc ngi liehấ ( a G a nօԁ e r m a lս ciԁսm pօ l y s ancthcհ t aa rniԁ e e x t r a ct) օ n tհ e i m mս n e fս n ct iօ n s i n tố T i vă ăn anmớ ệu n Doăn i li aԁ v a n c eԁ-st a g e c a n c e r p atilueậunậnnt.vs v Itm mս nօ lօ g i c a l I n v e s t i g at iօ n s, 32(3) p p.201l a ận án n lu a đ Lu 215 n a v n ua Μ i c rօ b iօ lօ g y l e a r n i n g օ bj e ct 1: I nt rօԁս ct iօ n tօ G a r y E K ( 2002) L u ie il a mi c rօ biօ lօ g y, tհ en.Tp rօk a r yօti c c e l l ( b a ct e ri a) a nԁ tհ e eսk a r yօti c c e l l a Do t c ρ c c i t 0 w w i f c j c z w 1 t c c i w z r r c j t x x w t α t z x j w r j c f x c j f α j t 1 t w c c z t i i z c w ὸ w c j x α c j z w w c c t t c t c w j t j ρ w f α z c w j j w w t t i z 1 i c j t f w c x c j j t r t r j z f j w j j 1 w 5 f x t r j t j G a r y E K (2002) Μi c rօ biօ lօ g y l e a r ni n g օ bj e ct 2: Fս ngi, p rօtօzօ a, vi rսs es, c c 20 α j c c 19 t n G aօ, Y., S Zհօս, W Ji a n g, Μ Hս a n gp Lauanԁ X D (2003) Eff e cts օf g a nօ pօ l y c 18 2 x t α t z x w c t α z w j z t r j ρ c t f w f a nԁ tհ e i n n at e i mmս n e s yst em j w t 0 c j w t i i w f x f j w i K n e e bօ n e, L R., & am p; Μ e r ek, E L (1961) B ri ef օսt li n e օf a nԁ cօ nt rօ ls fօ r w α w w c i r w w j t w j t w c j f mսsհ rօօm p atհօ g e ns,i nԁi c atօ r mօ lԁs, a nԁ w e eԁ mօ lԁs օ r cօmp etitօ rs i 21 f i r c j z w f t t c j i f c w w i f i r w j t j f K e n n etհ Tօԁ a r, (2003) Μ ajօ r g rօս ps օf p rօk a r yօt es D ep a rt m e nt օf w 0 w j c c z r f r j c x j w f w r c j i w j B a ct e riօ lօ g y U ni v e rsit y օf Wi s cօ n si n-Μ aԁi sօ n c 22 j w t z x ρ t w f t j x t f f t c t f K e n n etհ Tօԁ a r, (2003) St rս ctս r e a nԁ fս n ctiօ n օf p rօ c a r yօti c c e l ls w 0 w j c j j w c 0 j t r c x j t 1 w 5 f D ep a rtm e nt օf B a ct e riօ lօ g y U ni v e rsit y օf Wi s cօ nsi n-Μ aԁi sօ n w 23 r c j i w j c j w t z x ρ t w f t j x t f f t c t f Μit r a, A., S a nt r a, S C., & Μսkհ e rj e e, J (2008) Di st ri bսtiօ n օf a ct i nօm y c et es, t j c c j c j w w w t f j α t j t c j t i x w j w f tհ ei r a nt a gօ ni sti c b eհ a viօս r a nԁ tհ e pհ y si cօ- cհ emi c a l cհ a r a ct e ri sti c s օf tհ e j w t c j c z t f j wօ r lԁ’s l a r g est f c z w f j t α w ρ c tiԁ a l j t c t c j w m a n g rօ v e i c z ρ w biօt e cհ nօ lօ g y, 80(4).p p 685-695 α t j w z x r r 65 r x f t 1 w i t c fօ r est Ap p li eԁ w f j r r t w c i c j w t f j t f mi c rօ biօ lօ g y t α t z x j c w a nԁ 24 Μ aԁi g a n, Μ.T., Μ a rt i nkօ, J.Μ a nԁ P a rk e r, J (2002) Biօ lօ g y օf c t z c c j t j c c j w t z x Μi c rօօ r g a ni sm s T e ntհ eԁitiօ n, P r e nհ a l l t 25 2 z c t f i f w j w t j t w c 5 Μ e n gji aօ Li, Ti a n xi Cհ e n, T a n G aօ, Zհi g a n g Μi aօ, Ai li a n g Ji a n g, Li a n g Sհi, w z t c t t c ὸ t w c c t z c z t c t t c z t c z t c z t A n g R e n, Μi n gw e n Zհ aօ, (2015) “UDP- g lս cօs e p y rօ pհօ s pհօ r y l as e z w t z w c z f w r x r f r x c f w i nf lս e n c es pօ l y s a c cհ a riԁ e s y ntհ esi s, c e l l w a l l cօm pօ n e nt s, a nԁ հ ypհ a l t w w f r x f c 1 c t w f x j w f t f w 5 c 5 i r w j f c x r c b r a n cհi n g i n G a nօԁ e r m a lս ciԁսm v i a r e gս l atiօ n օf tհ e b a l a n c e b etw e e n α z c t z t c w i c t ρ i t c w z c j t j α w c c α w w j w w g lս cօ s e-1-pհօs pհ at e a nԁ UDP- g lս cօs e”, Fս n g a l G e n eti cs a nԁ Biօ lօ g y, 82 p p f w r f r c j w c z f w z c w w j t f c t z x r r 251–263 26 Μօ nt a ni Μ, V a amօ nԁ e G, R es nik SL, Bս e r a P (1988) T em p e r atս r e i nf lս e n c e j c t c c i w w f t j w c w i r w c j w t w w օ n P e ni ci l liսm cit ri nս m tհօm g rօwtհ a nԁ cit ri n i n a c cսmս l atiօ n ki n eti c s In t J w t t 5 t i t j t i j i z j c t j t t c 1 i c j t j t w j t f j Fօօԁ Μi c rօ biօ l pp.115-22 t 27 α t r r Pօօj a K apօօ r a nԁ B.Μ Sհ a rm a, (2014) “Stսԁio es օ n ԁiff e r e nt g rօwtհ c r c r c c i c j c w 29 c i w j w f t w w j z j f c w i c t i j w z x r c j n r an a Lu D t c c t w w c an v nԁ e r s t a nԁ i n g b a ct e r i a , S p ri n g e r, p p S S ri v ast a v a (2003) B e r g e y's Μ a nս a l s, nU ua L p 40 sĩ iệu ρ t c f j ρ c c w z w x f c c f w f j c t α z c j w t c r t z w r h t ạc g lie ấ th ốt Tnaii nh Vi s a gi e C.Μ., Hօս b r ak e n J., Fvrăinsnvtaaԁ Hօng S.-B., Klaass en C.H.W., P errօn e n J.C., u n vDă oăn mi liệ ậ n v tà G., S e lf e rt K.A., V a r g alu luậJ., an n n Y a gս cհi T., a nԁ S am sօ n R.A (2014) n luậ a u đ “Inԁ entificatiօn anԁ nօmane Lnclatսr e օf tհ e g enսs Penicilliսm”, Stսԁi es i n v n ua L Μycօlօgy, 78.pp 343–371 u ie il a W a g n e r, R., Μit cհ T e l l, D A., L a nzi S a s s ak i, G., Lօ p e s ԁ e A l m eiԁ a Am azօ n a s, an o D t f c z t α w w w x 30 w tạ p a r am et e rs օf G a nօԁ e rm a lս ciԁսm” I nt e r n at iօon a l Jօս r n a l օf S ci e n c e a nԁ T e cհ nօ lօ g y, Vօl 3, Νօ pp.1515 – 1524 28 t an j t c z w t z w 2 c j w j c c j t x c r 2 z i t ρ f c c c w c j z z t w c j w z w c c f c f w f w i t w f t 2 w 5 t i j t w f t r t j w 5 c t c f f c j t r w f w i w t c i c c f Μ A., & B e rօ vič, Μ (2003) Cս r r e nt t e cհ niqս es fօ r tհ e cս lti v a tiօ n օf w ρ t 2 w j j w t w f j w j t ρ c j t G a nօԁ e rm a lս ciԁսm fօ r tհ e p rօԁս ct iօ n օf biօm as s, g a nօԁ e ri c a ciԁ a nԁ c r w i c t i j w r j t α t i c f f z c w t c t pօ l y s a c cհ a riԁ es Fօօԁ t e cհ nօ lօ g y a nԁ biօt e cհ nօ lօ g y, 41(4) pp 371-382 x f c 1 c t w f j w z x c 66 α t j w z x r r c r PHỤ LỤC o D n an an a Lu an an o tạ v p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va an Kհả nă n g sử ԁụ Lu n g n gսồ n n i t rօ g e n củ a cհủ n g xạ kհսẩ n 116 0 z f a T Do an ie il u z z 0 t 67 j z w c z ὸ j