Bộ giáo dục đào tạo nông nghiệp PTNT Trường đại học lâm nghiệp - NguyÔn TuÊn Hng a lu n n va Chuyên ngành: Lâm học Mà số: 60.62.60 p ie gh tn to Nghiªn cøu kÝch thÝch hoa, tạo tán bảo quản hạt phấn Thông nhựa (Pinus merkusii Jungh et Devriese) ë vên gièng oa nl w d luận văn thạc sĩ khoa học lâm nghiệp f an nv a lu oi lm ul at nh Người hướng dẫn khoa học TS Hà Huy Thịnh z z om l.c gm @ an Lu hà tây, năm 2007 n va ac th si Mở đầu Gièng cã vai trß rÊt quan träng trång rõng sản xuất, s dng ging cải thiện kết hợp với biện pháp lâm sinh thích hợp góp phần làm tăng sản lượng chất lượng rừng trồng cách đáng kể Công tác cải thiện giống rừng đà bước đạt bước tiến rõ rệt năm qua đà góp phần nâng cao suất, chất lượng sản phẩm mong muốn khác rừng trồng Chính vậy, quan điểm định hướng phát triển giống lâm nghiệp, Bộ Nông nghiệp Phát triển Nông a lu thôn đà khẳng định giống phải coi biện pháp quan trọng làm n tăng suất hiệu rừng trồng, phát triển giống lâm nghiệp n va phải phù hợp với chiến lược phát triển l©m nghiƯp qc gia 2006 - 2020” p ie gh tn to Để đưa nhanh giống cải thiện vào sản xuất, nghiên cứu nhân giống cần phải quan tâm mức Bên cạnh việc sử oa nl w dụng công nghệ mô - hom để nhân nhanh hàng loạt giống dòng vô tính đầu dòng, việc nhân giống từ hạt phương thức d trun thèng vµ chđ u ë níc ta hiƯn nay, đặc biệt loài Thông nv a lu số loài địa lâm sản gỗ f an Trong sản xuất lâm nghiệp, rừng giống vườn giống có vai trò oi lm ul quan trọng Ngoài chức cung cấp hạt giống cải thiện cho trồng rừng, rừng giống vườn giống, đặc biệt vườn giống từ hạt at nh tập đoàn giống công tác cho bước cải thiện giống Kết z nghiên cứu Shelbourne (1991)[56] tăng thu di truyền từ vườn giống z gm @ số loài Bạch đàn đạt mức từ 15% đến 20% Barnes (1987)[25] cho xây dựng vườn giống hạt cho om l.c loài Bạch đàn biện pháp đơn giản hữu hiệu nhằm nâng cao suất an Lu rừng trồng với giá thành hạ đạt tăng thu di truyền thỏa đáng Việc xây dựng vườn giống hạt nhằm cung cấp hạt giống chương trình n va ac th si cải thiện giống đà thu thành công đáng kể chương trình cải thiện giống bạch đàn E grandis Nam Florida (Hoa Kỳ) Nam Phi (Meskimen, 1983)[49] Trong chương trình trồng triệu rõng ë níc ta hiƯn nay, cã ®Õn triệu rừng trồng sản xuất bao gồm triệu công nghiệp dài ngày triệu lâm nghiệp, nên nhu cầu giống, đặc biệt giống có suất chất lượng cao lớn Song rừng có đời sống dài ngày, lâu hoa kết Mặt khác, khả hoa loài chí cïng mét loµi, mét xuÊt xø a lu khác đặc điểm có tính chu kỳ Vì vậy, nghiên cứu n nhằm kích thích cho rừng hoa kết hạt sớm đồng đều, nhằm nâng cao n va sản lượng giống đơn vị diện tích cần thiết p ie gh tn to Xuất phát từ lý trên, tiến hành nghiên cứu đề tài Nghiên cứu kích thích hoa, tạo tán bảo quản hạt phấn Thông nhựa (Pinus merkusii Jungh et De Vriese) đà lựa chọn phần oa nl w nội dung nghiên cứu Dự án SIDA-SAREC cải thiện giống rừng d Trung tâm nghiên cứu giống rừng Viện lâm nghiệp Skog Fork phối hợp nv a lu tiến hành loài Thông nhựa (Pinus merkusii), Thông caribê f an (Pinus caribaea), Thông ba (Pinus kesyia) Thông đuôi ngựa (Pinus oi lm ul massoniana) Việt Nam, giai đoạn từ năm 1999 đến năm 2007 Với tư cách cộng tác viên, tác giả luận án người trực tiếp triển khai nội at nh dung nghiên cứu đối tượng dòng Thông nhựa (Pinus z merkusii Jungh et De Vriese) ghÐp vên gièng v« tÝnh t¹i CÈm Quú, Ba z om l.c gm @ Vì, Hà Tây an Lu n va ac th si Chương Tổng quan vấn đề nghiên cứu 1.1 Quan điểm chung vấn đề nghiên cứu 1.1.1 Sinh học hoa nhân tố tác động Nghiên cứu tìm hiểu sinh học hoa loài trồng rừng có vai trò quan trọng việc đề xuất biện pháp xúc tiến hoa có khoa học, nhằm mục đích mang lại hiệu kinh tế cao Khác với a lu nông nghiệp, lâm nghiệp có thời gian từ trồng đến hoa dài, n đặc điểm chung rừng vừa sinh trưởng võa ph¸t triĨn va n Theo Visser (1976)[65] hoa trình phức tạp, tn to có vài gen điều khiển trình này, song hoa p ie gh rừng tính trạng đa gen có khả di truyền Do vậy, ta chọn lọc theo tính trạng Tuy nhiên, có công trình nghiên cứu oa nl w gen điều khiển trình hoa Một số công trình nghiên cứu khả di truyền khả hoa d a lu số loài Thông cho thấy hệ sè di trun theo nghÜa réng cđa tÝnh f an nv trạng hoa sớm loài Thông Pinus taeda chØ ë møc H2=0,13, hƯ sè di trun khả hoa bình thường loài Thông H2=0,64 ul oi lm (Schmidtling, 1981)[55] Đánh giá khả di truyền hoa thông qua sản nh lượng nón vườn giống Thông Pinus taeda ë c¸c cÊp ti kh¸c cđa at Byram, Lowe (1986)[28] ®· thÊy hƯ sè di trun theo nghÜa nghia rộng sản z lượng nón vườn giống giai đoạn tuổi non mức H2=0,35 đạt z @ gm giá trị H2=0,56 giai đoạn thành thục Song với loài Bạch đàn ngược Reid, 1998)[68] om l.c lại, khả di truyền theo nghĩa hẹp khoản từ h2= 0,31 đến 0,59 (Wiltshire, an Lu Sự hình thành hoa thực vật thân gỗ gắn liền với biến đổi sinh lý trao đổi chất đặc trưng nội đỉnh sinh trëng vµ theo n va ac th si Schwemmeller, (1969, trích từ giáo trình trồng rừng) hình thành hoa trải qua giai đoạn sau - Giai đoạn 1: phân hóa tế bào sinh dưỡng thành tế bào sinh sản đỉnh sinh trưởng - Giai đoạn 2: tế bào đỉnh sinh trưởng tiếp tục phân hóa - Giai đoạn 3: phát triển tế bào tính đến hoa hoàn chỉnh Cũng cần phải nói thêm rằng, khả di truyền trình hoa chịu tác động nhiều nhân tố khác đặc biệt là: - Dinh dưỡng khoáng, nước, ánh sáng nhiệt độ v.v Trong ¸nh s¸ng a lu n cã t¸c dơng lµ cho tế bào sinh dưỡng phân hóa thành tế bào sinh sản n va phân hóa giới tính đến phát triển sinh sản chuyển tính biệt từ sang đực - Các chất điều chỉnh sinh trưởng phát triển thực vật (auxin, p ie gh tn to ngược lại Schwemmeller, (1969, trích từ giáo trình trồng rừng) gibberelline, cytokinin v.v.) oa nl w - Tác động vật lý cắt cành tỉa ngọn, ken cây, bóc vỏ xén rễ hay chiết ghép có ảnh hưởng tới trình hoa d Sự hình thành hoa thực vật thân gỗ không trình điều a lu nv khiển phía hoóc môn mà với hình thành phù f an hợp điều khiển trao đổi chất Vào thời điểm hình thành hoa oi lm ul làm rối loạn làm cân trao đổi chất thời gian gắn cách sử dụng chất điều tiết sinh trưởng với nồn độ phù hợp thu kết z 2001)[5] at nh mong muốn (Ngô Quang Đê, Nguyễn Xuân Quát Nguyễn Hữu Vĩnh, z gm @ 1.1.2 ảnh hưởng chất hoóc môn đến hoa om l.c Có nhiều biện pháp để xúc tiến thân gỗ hoa kết Bên cạnh biện pháp thông thường ghép cây, cắt cành tạo tán, bón phân, tăng an Lu cường chăm sóc quản lý, v.v, người ta dùng hoá chất để kích thích hoa kết Thực tế đà cho thấy hàng chục năm lại gần nhiều nước n va ac th si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an thÕ giíi ®· nghiên cứu đưa vào sử dụng chất điều hòa sinh trưởng thực vật để tác động vào trình hình thành hoa đạt số kết việc nâng cao sản lượng hạt giống làm đạt độ trưởng thành sớm khắc phục tượng năm mùa, năm mùa Sử dụng hoá chất với nồng độ có tác dụng tốt cho hình thành hoa yếu tố có tầm quan trọng đặc biệt Người ta thấy hoạt tính enzim xác định di truyền khác dòng dễ hoa dòng khó hoa ảnh hưởng khác enzim phenyl-ananyl amononium a lu lyasa sở để xác định phạm vi nồng độ chất điều tiết sinh trưởng cho n việc hình thành hoa (Chalupka, 1984)[30] Khi đà xác định nồng độ n va việc tìm thời gian kích thích phù hợp việc làm tn to cần thiết, lúc áp dụng bơm chất kích thích vào p ie gh mẹ, mà thời vụ thích hợp phụ thuộc tuỳ theo loài cụ thể môi trường sống xung quanh Với loài Thông Pinus sylvestris bơm chất kích oa nl w thích GA4/7 vào thời gian mẹ phát triển cành non làm cho nón đực tăng, bơm chất kích thích GA4/7 vào thời gian muộn d lại làm tăng số lượng cđa nãn c¸i (Chalupka, 1984)[30] a lu nv Nhãm c¸c loại chất điều hòa sinh trưởng thường dùng để kích thích f an hoa bao gồm loại Auxin, Xytokinin vµ Gibberelline: ul oi lm - Nhãm auxin bao gåm IAA (Axit β-indol axetic), NAA (Axit α-naphtyl axetic), 2,4D (2,4 dichlorophenoxy axetic axit).v.v., loại Phytohormon nh at có mặt tất thực vật bậc cao Auxin giữ vai trò quan trọng cho phát z triển hoa nhiều hoa đực hoa hàm lượng auxin nhiều z gm @ Schwemmeller, (1969)(trích từ giáo trình trồng rừng) om l.c - Gibberelline tồn tự nhiên thực vật phát vào năm 1972 gibberelline từ dịch lọc nấm Gibberella fujikuroi đà xác định an Lu công thức hóa học chúng C19H22O6 (Latzte Anderung, 2003)[45] Ngày người ta đà phát 110 loại gibberelline khác n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an ký hiÖu GA1, GA2, GA3, GA4 GA110, mặt cấu tạo hóa học gibberelline giống nhau, hoạt tính cđa chóng rÊt kh¸c (Latzte Anderung, 2003)[45] Xư lý gibberelline kích thích hoa kết mà khiến thực vật rút ngắn thời kỳ non trẻ, đạt chín sớm Schwemmeller, (1969, trích từ giáo trình trồng rừng) đà dùng auxin gibberelline kích thích hình thành hoa họ Hoàng đàn Cupressaceae tuổi non Pharis (1987)[53] kích thích hình thành hoa họ Thông hỗn hợp GA4, GA7, GA9 a lu n Giữa auxin gibberelline có mối quan hệ khăng khít việc hình n va thành tính biệt hoa Người ta đà tìm thấy số loài với hàm lượng tn to gibberelline cao hàm lượng auxin thấp kích thích phát triển hoa p ie gh đực ngược lại Song điều có sai khác lớn loài cây, chí loài (Ngô Quang Đê, Nguyễn Xuân Quát Nguyễn Hữu oa nl w Vĩnh, 2001)[5] Mét sè hiƯu qu¶ sinh lý cđa Gibberelline: d - Gibberelline có tác dụng kích thích hoa phân hoá giới tính a lu nv - Làm đột biÕn lïn cđa thùc vËt f an - Gibberelline lµm gi·n cđa tÕ bµo vµ sù sinh trëng vỊ chiỊu cao oi lm ul - Gibberelline với nảy mầm hạt giống - Tác dụng gibberelline đến sinh trưởng tạo không hạt nh at Gibberelline acid (GA) cã t¸c dơng kÝch thÝch hoa râ rệt ảnh hưởng z đặc trưng GA đến hoa kích thích sinh trưởng phát triĨn cđa z gm @ trơ n»m díi hoa (ngång hoa), William đà xem GA hai thành phần Hormon hoa (florigen) häc thut hoa cđa «ng Khi om l.c xư lý GA cho ngày dài làm cho chúng hoa điều kiện ngày ngắn điều kiện ngày dài tổng hợp GA khó khăn GA an Lu thay cho xử lý lạnh làm cho năm hoa n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an năm đầu Gibberelline có tác dụng việc phân hoá quan sinh sản đặc biệt phân hoá giới tính đực Ngoài ra, có ảnh hưởng đến trình trao đổi chất, đến hoạt động sinh lý, biến đổi sinh hoá (William (1979)[67] Nhìn chung việc dùng chất điều tiết sinh trưởng thực vật đà mang lại kết to lớn sản xuất Nó rút ngắn thời kỳ trẻ, làm cho rừng hoa sớm chí năm đời sống cá thể Nó làm tăng sản lượng hoa xử lý làm cho rừng năm sai quả, tránh tượng năm mùa hạt gièng a lu n 1.2 Nghiªn cøu vỊ kÝch thÝch hoa, cắt tạo tán bảo quản hạt phấn n va cho số loài thông giới Nghiên cứu ảnh hưởng chất kích thích Gibberelline GA4/7 cho p ie gh tn to 1.2.1 KÝch thích hoa loài thông đà nghiên cứu nhiều nước giới, đặc biệt oa nl w nước Châu Âu, việc áp dụng Gibberelline để kích thích hoa cho họ Thông thành công vào năm 1970, sử dụng nhóm d gibberelline không phân cực GA4 GA7, GA5 GA9, kết cho thấy GA4/7 a lu f an 1985)[52] nv có tác dụng làm tăng sản lượng nón nón đực (Owens Blake, oi lm ul Bồ Đào Nha nghiên cứu chất Gibberelline GA4/7 cho loài Thông Pinus sylvestris, bơm lần chất GA4/7 ghép từ cuối tháng đến nh at cuối tháng kết cho thấy đà làm tăng số lượng nón giảm nón đực z (Chalupka, 1980)[29] Cũng theo Chalupka vào năm 1984[30], ông tiến hành z gm @ nghiên cứu loài Thông này, tiến hành bơm thuốc kích thích lần ghép song thời gian kh¸c nhau, thÝ nghiƯm kÝch thÝch tõ ci th¸ng đến tháng lượng nón lại tăng om l.c cuối tháng số lượng nón đực tăng kích thích từ đầu tháng đến đầu an Lu n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Loài Thông Pinus sylvestris nghiên cứu kích thích chất Gibberelline GA4/7 Phần Lan vào thời gian từ cuối tháng cuối tháng 6, bơm từ 3-6 lần ghép kết cho thấy số lượng nón đực nón tăng (Luukkanen & Johnsson, 1980)[48] Khi loài Thông nghiên cứu kích thích Thuỵ Điển cách bơm thuốc kích thích chất GA4/7 khác nhau, thí nghiệm thuốc kích thích GA4/7 bơm vào cuối tháng 5, lần tuần, thí nghiệm sau tiến hành tuần vào đầu tháng bơm lần tuần Kết cho thấy thí nghiệm số lượng nón đực tăng sớm, thí nghiệm ngược lại số lượng nón a lu n tăng lại muộn (Eriksson, 1998)[37] Từ kết cho thấy n va thời gian bơm thuốc kích thích vào khác có ảnh hưởng đến hoa Các nghiên cứu kích thích Gibberelline GA4/7 cho loài Thông Pinus p ie gh tn to kết loài Thông khác radiata New Zealand cho thấy kích thích từ ngày tháng đến 30 tháng 3, oa nl w bơm thuốc vào thân làm tăng số lượng nón (Siregar & Sweet, 1996)[57] d Tại Mỹ nghiên cứu kích thích Gibberelline GA4/7 cho loài Thông Pinus a lu nv taeda bơm lần tuần vào từ tháng đến tháng 10 kết f an cho thấy tác dụng thuốc kích thích đến nón tốt, ul oi lm ảnh hưởng tới nón đực (Greenwood, 1982)[40] Cũng nghiên cứu kích thích loài Thông thuốc kích thích bơm vào cành cây, lần nh at tuần kích thích từ tháng đến tháng kết ngược lại thuốc có tác dụng với z nón đực, thuốc kích thích ảnh hưởng đến nón (Hare, z gm @ 1984)[41] Nghiªn cøu vỊ chÊt kÝch thÝch Gibberelline GA4/7 ë Canada cho loài om l.c Thông Pinus strobus từ tháng đến tháng cho kết số lượng nón đực tăng, bơm thuốc kích thích từ tháng đến tháng ảnh an Lu hưởng thuốc (Ho & Eng, 1995)[42] Với loài Thông Pinus banksiana n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an bơm thuốc kích thích vào thân từ đầu tháng làm tăng số lượng nón cái, nón đực không tăng Bơm thuốc kích thích vào tháng tác dụng cho nón đực nón Còn bơm thuốc vào thời điểm kết cho thấy số lượng nón đực tăng nón ảnh hưởng thuốc kích thích (Fogal, 1996)[38] 1.2.2 Về cắt cành tạo tán Việc nghiên cứu quản lý tầng tán vườn giống rừng đà thực số nước giới Thuỵ Điển, Canada, New Zealand Nhật Bản.v.v cho loài rừng a lu n Nghiên cứu cắt cành tạo tán (prunning) cho loài thông đà n va nhiều nước giới tiến hành Mục tiêu chung nghiên cứu tn to việc xác định cường độ thời gian cắt tỉa từ mà làm tăng diện tích p ie gh quang hợp cho mẹ, tăng số lượng cành hoa kết dẫn đến sản lượng hoa nhiều loại bỏ cành nhánh bị sâu bệnh hại, đặc biệt oa nl w trì chiều cao thuận lợi cho việc thu hái hạt giống thao tác công tác nghiên cứu khác tầng tán mẹ d Trạm thực nghiệm giống rừng Bang Florida, Mỹ năm 1968, R.J a lu nv Varnell[54] đà tiến hành nghiên cứu công thức cắt cành tạo tán cho loài f an Thông Pinus elliottii, thí nghiệm tiến hành dòng mẹ với oi lm ul công thức không cắt tỉa làm đối chứng công thức cắt tỉa khác với cường độ cắt tỉa khác vườn giống dòng vô tính 10 tuổi Kết at nh cho thấy sản lượng nón bị giảm sau năm cắt tỉ lệ tự thụ phấn sau z cắt tỉa tăng Tuy nhiên, cành nhánh có tiềm đà phát triển bù vào z gm @ cành đà cắt tỉa cụ thể số lượng cành thứ cấp tăng 10%, cành tam cấp tăng 25% so với công thức đối chứng không cắt tỉa om l.c Cho đến năm 1999 năm 2002 trường Đại học Virginia Pháp đà đưa hướng dẫn phương pháp cắt tỉa cho loài rừng (Susan, an Lu 1999[63] & 2002)[64], hướng dẫn đà cách cắt n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 61 100.00 90.00 80.4 Tû lệ nảy mầm (%) 80.00 76.8 75.0 70.00 60.00 58.1 59.0 53.1 50.00 40.1 40.00 30.00 20.00 a lu n 10.00 va 0.00 n Ban đầu tháng tháng Công thức 5% tháng tháng Công thức 10% 12 tháng 15 tháng Công thức 15% 18 tháng 24 tháng Đối chứng 23.47% p ie gh tn to Công thức 2% Biểu đồ 3.6 Diễn biến khả nảy mầm hạt phấn Thông nhựa cất trữ điều kiện nhiệt độ 300C oa nl w Các công thức độ ẩm lại thích hợp với điều kiện cất trữ 300C sau 12 tháng bảo quản, so với điều kiện cất trữ phòng 50C d a lu hạt phấn cất trữ điều kiện nhiệt độ -300C trì khả nảy mầm vượt f an nv trội hẳn, công thức có độ ẩm cao 15% sau 12 tháng đạt tỷ lệ nảy mầm oi lm ul cao 59,0% Trong công thức độ ẩm 2%, 5% 10% giảm tỷ lệ nảy mầm chút không đáng kể, đặc biệt công thức 10% có tỷ lệ nảy nh mầm giữ mức 80,4%, công thức 5% 2% có tỷ lệ nảy mầm at 76,8% 75,0%, coi điều kiện nhiệt độ tối ưu cho bảo quản z z hạt phấn Thông nhựa sau 12 tháng mức độ ẩm từ 2% đến 10% @ gm Kết đặc biệt có ý nghĩ công tác cải thiện giống thông, om l.c thời gian sau năm bảo quản lúc trùng hợp với thời kỳ hoa loài thông trồng rừng Việt Nam ®ang hoa Nh vËy, rÊt thn lỵi an Lu cho công việc lai giống nhân tạo khác loài hay phun phấn bổ sung cho vườn rừng giống Thông nhựa vào thời gian n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 62 Trë lại biểu đồ 3.6 cho thấy sau trì khả nảy mầm tương đối cao hầu hết công thức độ ẩm thời điểm 12 tháng, chúng bắt đầu có xu hướng giảm tỷ lệ nảy mầm nhanh Không công thức có độ ẩm hạt phấn cao công thức 15% mà công thức có độ ẩm hạt phấn thấp 2% có xu hướng giảm mạnh, sang tháng thứ 15 công thức 2% giữ tỷ lệ nảy mầm 50,1%, công thức độ ẩm 15% (tỷ lệ nảy mầm 42,7%) không đạt mục tiêu việc bảo quản hạt phấn Sau 24 tháng bảo quản tiếp tục có công thức 15% khả nảy mầm, tiếp đến công thức 2% giảm tỷ lệ nảy mầm xuống 40,1% Hai a lu n công thức độ ẩm 5% 10% tỷ lệ nảy mầm giảm, song tỏ vượt n va trội nhất, chúng trì khả nảy mầm sau hai năm bảo quản tn to 50% Như ta kết luận công thức thời gian tối ưu p ie gh cho bảo quản hạt phấn Thông nhùa ë ®iỊu kiƯn -300C nh sau; - Thêi gian từ 12 đến 15 tháng, công thức có độ ẩm từ 2% đến 10% oa nl w tối ưu - Thời gian sau 24 tháng bảo quản điều kiện nhiệt độ độ ẩm hạt d phấn thích hợp từ 5% đến 10% a lu nv Tóm lại, công thức cất trữ điều kiện nhiệt độ -300C, công thức đạt tỷ f an lệ nảy mầm vượt trội công thức ®é Èm 5% cÊt tr÷ ë nhiƯt ®é -300C, vÉn oi lm ul giữ mức 58.1% sau 24 tháng cất trữ, kết phù hợp với nghiên cứu bảo hạt phấn cho loài thông Duffield Callaham (1959)[36] cất trữ hạt at nh phấn độ ẩm hạt phấn 9% điều kiện nhiệt độ - 40F (-200C) 390F (40C) z cho thấy hạt phấn cất trữ - 200C tốt hơn, cất trữ nhiều năm mà z gm @ giữ tỷ lệ nảy mầm cao Các công thức độ ẩm cất trữ điều kiện nhiệt độ phòng hoàn toàn khả nảy mầm sau tháng cất tr÷ om l.c an Lu n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 63 3.3.2 ¶nh hëng cđa điều kiện cất trữ đến chiều dài ống phấn Thông nhựa sau 12 24 tháng bảo quản Chiều dài ống phấn tiêu quan trọng nhằm đánh giá chất lượng hạt phấn có khả nảy mầm tốt hay không Trong thời gian hạt phấn nảy mầm vòi nhụy, ống phấn mọc theo rÃnh vòi nhụy rÃnh mô dẫn theo gian bào mô khác, ống phấn tới túi phôi tiết chất chứa bên vào tế bào kèm, phá hủy tế bào Êy vµ tiÕn hµnh thơ tinh víi tÕ bµo trøng nhân thứ cấp, thời gian từ lúc thụ phấn a lu đến thụ tinh loài thông từ đến 12 tháng (Lê Đình Khả, 2006)[14] n Nếu hạt phấn sức sống có khả nảy mầm, song chiều dài n va ống phấn ngắn tác dụng thụ phấn thụ tinh cho nón tn to Do vậy, đà xác định công thức bảo quản hạt phấn tốt để p ie gh trì sống hạt phấn theo thời gian phải đôi với chất lượng (chiều dài ống phấn) hạt phấn oa nl w Chiều dài ống phấn trung bình công thức cất trữ bảng 3.6 cho thấy chiều dài ống phấn sau 12 24 tháng bảo quản cao, d độ rộng trung bình hạt phấn 39,07m công thức có chiều dài a lu f an nv ống phấn gấp 1,5 đến lần bỊ réng cđa h¹t phÊn, bỊ réng cđa h¹t phÊn chiều dài tối thiểu ống phấn đạt coi hạt phấn nảy mầm ul oi lm Kết chiều dài công thức độ ẩm hạt phấn cất trữ điều kiện nhiệt độ - 300 C tỏ cao hẳn công thức độ ẩm cất trữ 5cC Điển nh at hình công thức độ ẩm 10% có độ dài ống phấn dẫn đầu z điều kiện cất trữ, đặc biệt - 300C sau 12 tháng lên tới 92,75m, z @ gm công thức lại đạt mức 70m Tuy nhiên, công thức có độ ẩm 10% om l.c (73,64m) bảo quản 5cC lại có chiều dài ống phấn ngắn chút công thức có độ ẩm 5% (78,65m), song cao công thức 2% (60,69m) sau an Lu n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 64 12 tháng bảo quản Điều cho thấy nhân tố độ ẩm hạt phấn điều kiện bảo quản ảnh hưởng rõ tới chiều dài ống phấn theo thời gian cất trữ Bảng 3.7 Chiều dài ống phấn Thông nhựa sau 12 24 tháng bảo quản Thời Công thức Công thức Chiều dài ống Hệ số biến động gian nhiệt độ (0C) ®é Èm (%) phÊn (m) (V%) 60,69 12,1 78,65 14,5 10 73,64 15,9 79,00 9,2 72,31 14,4 10 92,75 11,5 15 70,23 18,5 61,50 24,1 10 72,78 15,0 65,14 20,1 71,18 19,2 10 75,29 14,9 Bề rộng trung bình hạt phấn 39,07 30,25 a lu Sau 12 n n va th¸ng p ie gh tn to - 30 d th¸ng oa nl w Sau 24 f an nv a lu - 30 oi lm ul at nh Sau 24 tháng bảo quản, lúc tồn 5/7 công thức độ hạt phấn z so với thời điểm sau 12 tháng cất trữ Ta dễ dàng nhận thấy chiều dài ống z phấn công thức bị ngắn theo thời gian cất trữ, thể rõ @ gm công thức độ ẩm 10%, sau chiều dài ống phấn đạt đỉnh điểm nhÊt 92,75 om l.c m ë th¸ng thø 12 đến tháng thứ 24 tháng giảm xuống 75,29 m, song vượt trội so với công thức lại an Lu n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 65 KÕt qu¶ này, lần cho thấy công thức độ ẩm hạt phấn Thông nhựa cất trữ điều kiện - 300C trì tỷ lệ nảy mầm cao có sức sống tốt nhất, thể chiều dài ống phấn Chúng có kết tỷ lệ nảy mầm chiều dài ống phấn cao công thức độ ẩm cất trữ điều kiện 50C Để đến kết luận xem công thức tốt nhất, chúng có chịu ảnh hưởng yếu tố bảo quản rõ rệt hay không, ta xét phụ biểu 12 13 kết phân tích Anova chiều dài ống phấn sau 12 24 tháng Kết phân tích thèng kª ë phơ biĨu 12 thĨ hiƯn râ sù ¶nh hëng cđa a lu n c¶ nh©n tè độ ẩm hạt phấn nhiệt độ cất trữ sau 12 tháng bảo quản, mà n va xác suất F không nhân tố mà kết hợp chúng với tn to có giá trị 0,00, ảnh hưởng nhân tố bảo quản p ie gh hoàn toàn rõ Kết phân tích phụ biểu 13 cho thấy sai khác giá trị trung bình chiều dài ống phấn công thức bảo quản sau 24 oa nl w tháng, giá trị xác suất F nhân tố nhiƯt ®é b»ng 0,01 < 0,05 víi møc ý nghÜa 95%, nhân tố độ ẩm có xác suất F 0,00 hoàn toàn sai d khác Tuy nhiên, kết hợp hai nhân tố lại lại ảnh hưởng tới a lu f an 0,129 > 0,05 nv chiều dài ống phấn Thông nhựa sau 24 tháng bảo quản xác suất F = oi lm ul Ta cã thĨ ®i ®Õn kÕt ln nhân tố bảo quản hạt phấn Thông nhựa hoàn toàn có ảnh hưởng tới chiều dài ống phấn, công thức có z điều kiện nhiệt độ -300C at nh ®é Èm tõ 5% ®Õn 10% cã chiều dài ống phấn dài Đặc biệt cất trữ z gm @ Nói tóm lại, loại điều kiện cất trữ hạt phấn Thông nhựa điều kiện nhiệt độ phòng nhất, trì khả nảy mầm hạt om l.c phấn tháng cất trữ Điều kiện nhiệt độ 50C trì khả nảy mầm hạt phấn tốt nhiều so với điều kiện nhiệt độ phòng, sau 12 tháng cất trữ an Lu trì công thức độ ẩm từ 2% đến 10% có tỷ lệ nảy mầm lớn n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 66 50%, không tốt điều kiện nhiệt độ -300C song khả áp dụng vào thức tế lại cao Trong cất trữ điều nhiệt độ -300C có khả kéo dài tuổi thọ khả nảy mầm hạt phấn Thông nhựa vượt trội nhất, hạt phấn có độ ẩm từ 5% đến 10% bảo quản đến năm mà tỷ lệ nảy mầm đạt 50%, chiều dài ống phấn cất trữ điều kiện dài a lu n n va p ie gh tn to d oa nl w f an nv a lu oi lm ul at nh z z om l.c gm @ an Lu n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 67 Chương Kết luận, tồn khuyến nghị 4.1 Kết luận Sử dụng gibberelline GA4/7 vào thời điểm liều lượng thích hợp góp phần làm tăng số lượng nón nón đực vên gièng Th«ng nhùa Thêi gian kÝch thÝch tèi ưu Thông nhựa vào tháng 10 Sử a lu dụng gibberelline GA4/7 vào thời điểm làm tăng lượng nón lên n 27,2% lượng nón đực lên 19,2% so với công thức đối chứng không tác n va động p ie gh tn to Liều lượng gibberelline GA4/7 thích hợp ghép Thông nhựa 11 tuổi 150 mg/cây Sử dụng liều lượng làm tăng lượng nón lên 444,4 nón/cây số lượng nón đực 1052,2 cụm/cây tăng oa nl w tăng 63,2% 25,6% so với công thức đối chứng không kích thích Việc cắt tạo tán không làm ảnh hưởng đến sức sống dòng d a lu ghép Thông nhựa f an nv Tại thời điểm năm sau cắt tạo tán sản lượng hoa công ul thức tác động giảm mạnh so với công thức đối chứng Trong công thức cắt oi lm tạo tán cường độ mạnh có số lượng nón nón đực giảm mạnh lần nh lượt 60,4% 65,6% so với công thức đối chứng at Tại thời điểm năm sau cắt tạo tán, số lượng nón nón đực z z công thức tác động chưa phục hồi hoàn toàn song đà tăng lên @ gm đáng kể Công thức phục hồi nhanh tác động cường độ nhẹ 20%, sau om l.c năm có số lượng nón (208 nón/cây) nón đực (463,9 cụm/cây) công thức đối chứng 18,9% 35,9% an Lu Cắt tạo tán đà góp phần cải thiện không gian dinh dưỡng cho tán (độ tròn độ rộng) hạ thấp độ cao ghép, làm cho hoa kết n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 68 phân bố diện tích tầng tán tạo điều kiện thuận lợi cho việc thu hái vật liệu giống, nghiên cứu lai giống v.v Độ ẩm tối ưu hạt phấn Thông nhựa để cất trữ bảo quản từ 5% đến 10% Với dải độ ẩm trên, thời gian cất trữ tối đa hạt phấn Thông nhựa điều kiện 50C 12 tháng điều kiện -300C 24 tháng 4.2 Tồn khuyến nghị a lu Trong thí nghiệm kích thích hoa tìm thời gian n cịng nh liỊu lỵng chÊt kÝch thÝch phï hỵp mà chưa nghiên cứu việc n va kích thích cho c©y mĐ hoa sím hay mn tn to Trong thí nghiệm cắt tạo tán chưa thực chi tiết đến p ie gh dòng ảnh hưởng sâu bệnh đến vết cắt C¸c thÝ nghiƯm vỊ kÝch thÝch míi chØ thùc việc làm tăng số oa nl w lượng nón đực nón mà chưa xác định khả kết hạt nón (hữu thụ) d f an nv a lu oi lm ul at nh z z om l.c gm @ an Lu n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 69 Tài liệu tham khảo Tiếng Việt Trần Gia Biểu (1981), Biện pháp kỹ thuật gây trồng rừng Thông nhựa vùng Quảng Ninh, Bộ lâm nghiệp, Hà Nội, tr 40 Hà Chu Chử, (1996) Đặc sản rừng Việt Nam (tổng luận phân tích) Viện khoa học lâm nghiệp ViƯt Nam, tr 41 Cơc l©m nghiƯp – Bé NN PTNT (2007), Thông tin loài Thông nhựa, a lu http://dof.mard.gov.vn/giong/webLoaiCayChiTiet.aspx?LoaiCayID= n 0000000002 n va nghiªn cøu khoa học kỹ thuật lâm nghiệp, Nhà xuất nông nghiệp, Hà p ie gh tn to Phí Quang Điện (1989), Nghiên cứu chọn xuất xứ thông, số kết Nội, tr 119-127 Ngô Quang Đê, Nguyễn Xuân Quát, Nguyễn Hữu Vĩnh (2001), Tài liệu oa nl w Trồng rừng dùng cho Cao học Lâm nghiệp nghiªn cøu sinh, tr 24-35 d Ngun Träng HiÕu (1990), Số liệu khí tượng thuỷ văn Việt Nam, số liƯu nv a lu khÝ hËu, tËp (1), Nhµ xt Tổng cục khí tượng thuỷ văn f an Vũ Tiến Hinh, Phạm Ngọc Giao (1997), Giáo trình điều tra rừng, Trường oi lm ul Đại học lâm nghiệp, Hà Tây Lê Đình Khả, Phạm Văn Tuấn (1978), Tình hình sinh trưởng số at nh loài thông Đại Lải từ năm 1975 đến năm 1977, Thông báo kết z nghiên cứu 1961-1977, tổng kết hoạt động khoa học kỹ thuật Viện Lâm z @ nghiệp, tr 84-86 gm Lê Đình Khả, Nguyễn Thị Thuận (1981), Thực hành tế bào thực vật om l.c Nhà xuất khoa học kỹ thuật, Hà Nội, tr 47 50 10 Lê Đình Khả, Hà Huy Thịnh (1995), Kết bước đầu nghiên cứu chọn an Lu giống Thông nhựa có lượng nhựa cao, kết nghiên cứu khoa học n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 70 chän gièng c©y rừng Tập Lê Đình Khả chủ biên Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội, tr 9-59 11 Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường (1997), Xác định môi trường nảy mầm phương thức cất trữ hạt phấn Thông đuôi ngựa Thông nhựa, Kết nghiên cứu khoa học vỊ chän gièng c©y rõng, tËp 2, tr 176 – 179 12 Lê Đình Khả cộng (2001), Chọn giống nhân giống cho số loài trồng rừng chủ yếu giai đoạn 1996-2000, Báo cáo khoa học, Viện khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, Hà Nội a lu 13 Lê Đình Khả công tác viên (2003), Chọn tạo giống nhân giống n cho số loài trồng rừng chủ yếu Việt Nam, tr 202-206 n va 14 Lê Đình Khả (2006), Lai gièng c©y rõng, tr 8-30 tn to 15 Ngun Xu©n Quát, Cao Quảng Nghĩa Nguyễn Thanh Đạm (1980), Về p ie gh nguồn gốc địa lý loài Thông nhùa (Pinus merkusii Jungh ET Devriese) ë ViÖt Nam Trung tâm KHSX Lâm nghiệp Đông Bắc Bộ, Đại Lải 2006, tr 16-21 oa nl w 16 Nguyễn Xuân Quát, (1985), Thông nhựa Việt Nam, yêu cầu chất lượng hỗn hợp ruột bầu ươm để trång rõng, luËn ¸n Phã tiÕn sü, d a lu ViƯn Khoa häc L©m nghiƯp ViƯt Nam f an nv 17 Nguyễn Đức Tố Lưu, Thomas (2004), Thông Việt Nam, Nhà xuất ul giới, Hà Nội Tr 4-8 oi lm 18 Nguyễn Dương Tài (1980), Kết khảo nghiệm xuất xứ Thông nhựa nh Lang Hanh (Lâm Đồng) Bố Trạch (Quảng Bình) Công ty giống at phơc vơ trång rõng (B¸o c¸o khoa häc) z z 19 Hà Huy Thịnh (1999), Nghiên cứu ứng dụng phương pháp vi chích vào @ gm chọn giống Thông nhựa có lượng nhựa cao (Luận án tiến sỹ Nông om l.c nghiƯp) ViƯn Khoa häc L©m nghiƯp ViƯt Nam, Hµ Néi, 129 trang an Lu n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 71 20 Hµ Huy Thịnh (2004), Xây dựng mô hình rừng trồng Thông nhựa cã lỵng nhùa cao b»ng ngn gièng cã chÊt lỵng di truyền cải thiện Báo cáo tổng kết đề tài, thuộc chương trình 661, tr 13-14 21 Lương Văn Tiến (1983), Khai thác chế nhựa thông Nhà xuất Nông nghiệp, 60 trang 22 Trung tâm tin học, (2007), Tiến kỹ thuật khai thác nhựa thông Bộ NN PTNT, tr 23 Thái Văn Trừng (1972), Thảm thực vật rừng Việt Nam, Nhà xuất a lu Khoa häc Hµ Néi, tr 122 n 24 Nguyễn Hải Tuất, Nguyễn Trọng Bình (2005), Khai thác sư dơng SPSS va n ®Ĩ xư lý sè liƯu nghiên cứu lâm nghiệp Nhà xuất Nông nghiệp,Tr p ie gh tn to 87-112 TiÕng Anh oa nl w 25 Barnes, R.D (1987), The breeding seedling orchard in a multiple population breeding strategy for tropical trees, In proccedings Simposio d a lu sobre silvicultura mejoramiento genetico de especies forestales, p 1-18 slash pine Fourteenth South for Tree oi lm improvement, p 28-34 pollinations ul controlled f an nv 26 Bramlett (1977), Pollen quantity affects cone and seed yields in nh 27 Bridwater, F.E.; Trew, I.F (1981), Supplemental Mass Pollination In at Franklin, E.C., Pollen Management Handbook Washington D.C: US z z Department of Agriculture, Forest Sever, p 52-57 @ gm 28 Byram, T.D., Lowe, W J & McGriff, J.A (1986), Clonal and annual om l.c variation in cone production in loblolly pine seed orchard, p 1067-1073 29 Chalupka W (1980), Regulation of flowering in Scots pine (Pinus an Lu sylvestris L.) grafts by Gibberellin, p 118-121 n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 72 30 Chalupka W (1984), Time of GA4/7 application may effect the sex of Scot pine flowers initiated, p 173-174 31 Cooling E.N.G (1968, 1975), Fast growing timber trees of the lowland tropics, No Pinus merkusii, Department of Forestry University of Oxford p 32.Curt Almqvist (2001), Improvement of flowering competence and capacity with reference to Swedish conifer breeding, p 5-30 33 Charles Gansel (1976), Crown shaping in a Pinus elliottii seed orchard, a lu tr 146-150 n 34 De Laubenfels (1988), Distribution of Pinus merkusii (solid color) and va n P latteri (large enclosed region), tn to http://www.conifers.org/pi/pin/merkusii.htm p ie gh 35 Duffield (1941), Pollen longevity of Pinus strobus and pinus resinosi as controlled by humidity and temperature, p 175-177 oa nl w 36 Duffield, J.W., and R.Z Callaham., (1959), Deep-freezing pine pollen Silvae Genet, p 22-34 d a lu 37 Eriksson U (1998), Seed and pollen production after stem injections of ul 346 f an nv gibberellin GA 4/7 in field-grown seed orchards of Pinus sylvestris L p 340- oi lm 38 Fogal W (1996), Stem incorporation of gebberellins to promote sexual nh development of white spruce, Norway spuce and jack pine p 186-195 at 39 Goddard and Mathews (1981), Pollen testing, Pollen management z z hangdbook, US Department of Agriculture, Forest service, p 40-43 @ gm 40 Greenwood M.S (1982) Rate, timing and mode of gibberellin application om l.c fore female strobilus production by grafted loblolly pine, p 998-1002 an Lu n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 73 41 Hare, R.C (1984) Application method and timing of gibberellin GA 4/7 treatments for increasing pollen conebud production in southern pines, p 128131 42 Ho, R H & Eng, K (1995), Promotion of cone production on fieldgrown eastern white pine graft by gibberellin GA 4/7 application, p 11-16 43 Hyun, S (1976), Interspecific hybridization in pines with special reference to P rigida x P taeda, Silve Genet, Vol.25, p 188 -191 44 Jett, J.B.Framplton, L.J (1990), Effect of rehydration on vitro a lu germination of loblolly pine pollen, Southern Journal of applied forestry, n p 48-51 n va 45 Latzte Anderung (2003), Phytohormone-Gebberelline, Botanik online, tn to http://www.biologie.uni-hamburg.de p ie gh 46 Le Dinh Kha, Nguyen Viet Cuong (1995), “Germinating media and storage methods for P massonina, P merkusii pollen”, Genetics and oa nl w application Review No 3, p 42-46 47 Le Dinh Kha, Nguyen Huy Son and Nguyen Tuan Hung (2002), “Studies d a lu on seed storage methods of Star anise, Cinnamomum and Michelia f an nv Species in Vietnam”, IPGRI/SDFSC Final Worshop on Tropical Forest ul recalcitrant Tree seeds, 9-19 Septemper, 2002, Chania Crete Greece oi lm 48 Luukkanen, O and Johansson S (1980), Effect of exogenous giberellins nh on flowering in Pinus sylvestris grafts Physiol Plant, p 365-370 at 49 Meskimen, G (1983), Realized gain from breeding Eucalyptus grandis in z z Florida, In Eucaplytus in California, General Technical report, p 121-128 @ gm 50 Mathews vµ John F Kraus (1981), Pollen storage, pollen management om l.c handbook Washington, DC: U.S Department of Agriculture, Forest Service, p 30 39 an Lu 51 Ngô Minh Duyên (2004), Luận văn tốt nghiệp Thạc sỹ, 60 trang n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 74 52 Owens, J.N & Blake, M.D (1985 ), Forest tree seed production Information report Petawawa National Fortest Institute, p 161 53 Pharis, R.S (1987), The promotion of flowering in forest trees by gibberellins GA4/7 and cultural treatments, a review of possible mechanisms, p 65 54 R J Varnell (1968), Female strobilus production in Slash Pinus seed orchard following branch pruning, p 222 - 227 (1981), The inheritance of precocity and its 55 Schmidtling R.C a lu relationship with growth in loblolly pines Silvae Genet, p 188 -192 n 56 Shelbourne, C.J.A (1991), Genetic gains from different kinds of breeding va n populations and seed or plant production methords, In intensive forestry: p ie gh tn to the role of eucalypts, Processings IUFRO Symposium, Durban, p 300317 57 Siregar, I.R & Sweet G.B (1996), Optimal timing of gibberellin GA 4/7 oa nl w application to increase female strobilus numbers in a Pinus radiata seed orchard, p 339-347 d f an nv 115 a lu 58 Snyder (1957), Pollen handing, Fourteenth South for Tree improvement, p ul 59 Sprague (1977), Extraction and storage of loblolly pine (pinus taeda) oi lm pollen Fourteenth South for Tree improvement, p 20-27 nh 60 Stahl, T A (1988), Species and provenance trial on pine 1976-1984, at Vinh phu, Vietnam Vinh Phu pulp and paper mill project, 52 pp z z 61 Standley (1962), Viable pine pollen stored 15 year produces unsound gm @ seed Silvae Genet, p 164 for Research Organ, p 38-59 om l.c 62 Standley (1967), Factors affecting germination of the pollen grain Union an Lu n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.vT.Bg.Jy.Lj.Tai lieu Luan vT.Bg.Jy.Lj van Luan an.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd.vT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.LjvT.Bg.Jy.Lj.dtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn