(Luận văn) phân tích đa dạng di truyền vùng siêu biến adn ty thể người việt nam thuộc 5 dân tộc kinh, thái, hmong, lolo và giarai

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ơAND Hà Nội - 2018 Nguyễn Bảo Trang lu an n va p ie gh tn to PHÂN TÍCH ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÙNG SIÊU BIẾN ADN TY THỂ NGƯỜI VIỆT NAM THUỘC DÂN TỘC KINH, THÁI, HMONG, LOLO VÀ GIARAI d oa nl w nf va an lu lm ul z at nh oi LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC z m co l gm @ an Lu n va Hà Nội - 2020 ac th si ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN Nguyễn Bảo Trang lu PHÂN TÍCH ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÙNG SIÊU BIẾN ADN TY THỂ NGƯỜI VIỆT NAM THUỘC DÂN TỘC KINH, THÁI, HMONG, LOLO VÀ GIARAI an n va gh tn to Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm p ie d oa nl w Mã số: 8420101.14 lu nf va an LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC lm ul NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS NGUYỄN THÙY DƯƠNG z at nh oi PGS TS NGUYỄN QUANG HUY z m co l gm @ an Lu n va Hà Nội - 2020 ac th si LỜI CẢM ƠN Để thực thành công luận văn thạc sĩ này, xin gửi lời cảm ơn sâu sắc chân thành đến TS Nguyễn Thùy Dương (Trưởng phòng Hệ gen học người Viện Nghiên cứu hệ gen, Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam), người trực tiếp hướng dẫn, bảo tận tình suốt thời gian thực đề tài Cô người tạo điều kiện truyền cho kinh nghiệm quý báu nghiên cứu khoa học Trong suốt thời gian học tập nghiên cứu vừa qua, nhận dạy dỗ, khích lệ hỗ trợ nhiều mặt PGS TS Nguyễn Quang Huy (Trưởng khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội) Sự lu quan tâm, giúp đỡ thày góp phần khơng nhỏ giúp tơi hồn thành luận văn tốt nghiệp Tơi xin chân thành cảm ơn trợ giúp quý báu an n va tn to Tôi xin bày tỏ lịng biết ơn đến PGS TS Nơng Văn Hải (Chủ tịch Hội đồng Khoa học, Viện Nghiên cứu hệ gen), tập thể cán Phòng Hệ gen học người cán Viện Nghiên cứu hệ gen, Viện Hàn lâm Khoa học p ie gh Công nghệ Việt Nam tạo điều kiện thuận lợi tận tình hướng dẫn, trợ giúp tơi thực tốt đề tài nghiên cứu Tôi xin chân thành cảm ơn thầy cô thuộc Khoa Sinh học, Trường Đại w d oa nl học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội tạo điều kiện tốt cho tơi để hồn thành luận văn lu nf va an Luận văn thực khuôn khổ đề tài thuộc Bộ Khoa học Công nghệ mã số ĐTĐL.CN-05/15 đề tài cấp sở thuộc Viện Nghiên cứu hệ gen – Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam lm ul Hà Nội, ngày 30 tháng 12 năm 2019 z at nh oi Học viên cao học z gm @ Nguyễn Bảo Trang m co l an Lu n va ac th si MỤC LỤC DANH MỤC CÁC HÌNH iv DANH MỤC CÁC BẢNG v MỞ ĐẦU Chương TỔNG QUAN 1.1 Đặc điểm ADN ty thể người 1.1.1 Cấu trúc ADN ty thể 1.1.2 Cấu trúc vùng điều khiển D-loop ADN ty thể lu 1.1.3 ADN ty thể, vùng D-loop hai đoạn siêu biến HV-I HV-II nghiên cứu di truyền quần thể người an n va ie gh tn to 1.1.4 Tình hình nghiên cứu di truyền quần thể người Việt Nam dựa hai đoạn siêu biến HV-I HV-II thuộc vùng D-loop ý nghĩa thực tiễn đề tài luận văn p 1.2 Một số đặc điểm dân tộc học người Kinh, Thái, Hmong, Lolo Giarai nl w Chương ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .12 d oa 2.1 Đối tượng nghiên cứu .12 an lu 2.2 Hóa chất thiết bị 14 nf va 2.3 Phương pháp nghiên cứu 15 lm ul 2.3.1 Phương pháp tách chiết ADN tổng số 15 z at nh oi 2.3.2 Phương pháp điện di kiểm tra gel agarose 16 2.3.3 Phương pháp khuếch đại đoạn ADN PCR 16 z 2.3.4 Phương pháp giải trình tự ADN 17 @ gm 2.3.5 Phương pháp phân tích số liệu 17 co l Chương KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .19 m 3.1 Tách chiết tinh ADN tổng số từ mẫu máu 19 an Lu 3.2 Khuếch đại đoạn gen chứa trình tự gen HV-I HV-II 19 n va ac th i si 3.3 Xác định trình tự phân tích số liệu đoạn gen HV-I HV-II mẫu nghiên cứu 21 3.3.1 Xác định đa hình thuộc hai vùng siêu biến HV-I HV-II mẫu nghiên cứu 21 3.3.2 Phân tích thống kê đa hình thuộc hai vùng siêu biến HV-I HV-II dân tộc Kinh, Thái, Hmong, Lolo Giarai 24 3.4 Phân tích đa dạng di truyền mẫu nghiên cứu thuộc dân tộc Kinh, Thái, Hmong, Lolo Giarai sở trình tự vùng siêu biến ADN ty thể 35 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 38 TÀI LIỆU THAM KHẢO 39 lu an PHỤ LỤC 44 n va p ie gh tn to d oa nl w nf va an lu z at nh oi lm ul z m co l gm @ an Lu n va ac th ii si DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Tiếng Anh Tiếng Việt Base pair Cặp bazơ ADN Deoxyribonucleic acid Axit Deoxyribonucleic ddNTP Dideoxynucleoside triphosphate Dideoxynucleoside triphosphate dNTP Deoxynucleoside triphosphate Deoxynucleoside triphosphate EDTA Ethylene acid EtOH Ethanol Etanol HV1 Hypervariable segment Đoạn siêu biến Hypervariable segment Đoạn siêu biến Polymerase chain reaction Phản ứng chuỗi polymerase lu bp diamine tetra-acetic Axit ethylene diamine tetraacetic an n va gh tn to HV2 p ie Ribonucleic acid Axit ribonucleic d Tris – acetate – EDTA oa RNA nl w PCR Tris – acetate – EDTA SNP Single nucleotide polymorphism nf va an lu TAE Đa hình nucleotide đơn z at nh oi lm ul z m co l gm @ an Lu n va ac th iii si DANH MỤC CÁC HÌNH Hình Cấu trúc ADN ty thể người .4 Hình Cấu trúc vùng D-loop ADN ty thể người Hình Sơ đồ mơ tả q trình di cư nhóm đơn bội ADN ty thể người Hình Ảnh điện di ADN tổng số gel agarose 0,8% 19 Hình Ảnh điện di sản phẩm PCR khuếch đại đoạn gen HV-I số mẫu đại diện gel agarose 1% 20 Hình Ảnh điện di sản phẩm PCR khuếch đại đoạn gen HV-II số mẫu đại diện gel agarose 1% 20 lu an Hình Kết giải trình tự số mẫu đại diện chứa số đa hình đoạn HV-I 22 n va p ie gh tn to Hình Biểu đồ thống kê đa hình đoạn HV-I HV-II vùng D-loop phát dân tộc Kinh, Thái, Hmong, Lolo Giarai so sánh với trình tự tham chiếu rCRS .23 d oa nl w nf va an lu z at nh oi lm ul z m co l gm @ an Lu n va ac th iv si DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng Mẫu nghiên cứu dân tộc Kinh, Thái, Hmong, Lolo Giarai .12 Bảng Các đa hình phổ biến có tần suất khác dân tộc Kinh Thái .24 Bảng Các đa hình phổ biến có tần suất khác dân tộc Kinh Hmong 25 Bảng Các đa hình phổ biến có tần suất khác dân tộc Kinh Giarai .…26 Bảng Các đa hình phổ biến có tần suất khác dân tộc Kinh Lolo 27 Bảng Các đa hình phổ biến có tần suất khác dân tộc Thái Hmong 28 lu an Bảng Các đa hình phổ biến có tần suất khác dân tộc Thái Lolo .29 va n Bảng Các đa hình phổ biến có tần suất khác dân tộc Thái Giarai 30 ie gh tn to Bảng Các đa hình phổ biến có tần suất khác dân tộc Hmong Lolo 31 p Bảng 10 Các đa hình phổ biến có tần suất khác dân tộc Hmong Giarai 32 nl w d oa Bảng 11 Các đa hình phổ biến có tần suất khác dân tộc Lolo Giarai 33 lu nf va an Bảng 12 Tần suất nhóm đơn bội 182 mẫu nghiên cứu thuộc dân tộc Kinh, Thái, Hmong, Lolo Giarai 36 z at nh oi lm ul z m co l gm @ an Lu n va ac th v si MỞ ĐẦU Việc giải mã ADN hệ gen người cho đóng vai trị quan trọng việc tìm hiểu q trình tiến hóa, ngun nhân gây bệnh tương tác mơi trường di truyền người Chính điều có nhiều nhà khoa học phịng thí nghiệm lớn tồn giới tập trung giải mã ADN Một hướng nghiên cứu tập trung nhiều giải mã ADN ty thể ADN ty thể có đặc tính di truyền theo dịng mẹ, trao đổi chéo, số lượng lớn tế bào bị phân hủy theo thời gian Do đó, nghiên cứu liên quan đến ADN ty thể giải vấn đề then chốt q trình tiến hóa giải thích lịch sử di truyền quần thể người lu an vùng địa lý khác khoảng thời gian khác [23, 33] n va Bên cạnh đó, có nhiều nghiên cứu cấu trúc hệ gen cá tn to thể người tương đối giống (99,9%), khác biệt lên đến 0,1% Phần khác gh biệt chủ yếu đa hình nucleotide đơn (SNP) có ảnh hưởng đến nhân p ie chủng học dân tộc Do đó, SNP ADN ty thể thích hợp để nghiên cứu mẫu ADN cổ đại, ứng dụng rộng rãi sinh học y học Trong phân tử oa nl w ADN ty thể, dù mang chức quan trọng, vùng điều khiển (D-loop) lại có tỷ lệ đột biến cao gấp 10 lần so với vùng mã hóa Tuy nhiên, biến đổi vùng d an lu D-loop phân bố khơng đều, mật độ biến đổi cao vị trí đa hình nf va tìm thấy hai đoạn siêu biến (HV-I HV-II) [11] HV-I HV-II lm ul chứa nhiều điểm đa hình, có trình tự thay đổi theo thời gian khác vùng địa lý, nên tập trung nghiên cứu nhiều [15] z at nh oi Nghiên cứu đa dạng di truyền dân tộc Việt Nam vấn đề chưa có nhiều cơng trình cơng bố Một số phịng thí z nghiệm trọng điểm bắt đầu nghiên cứu vấn đề để hiểu rõ @ gm nguồn gốc tiến hóa bổ sung thêm liệu di truyền dân tộc Việt Nam co l Chính điều này, tập trung nghiên cứu đa hình nucleotide đơn m (SNP) vùng siêu biến ADN ty thể dân tộc Kinh, Thái, Hmong, Lolo an Lu Giarai với nội dung bao gồm: n va ac th si − Tách chiết ADN tổng số từ mẫu máu 182 cá thể thuộc dân tộc Kinh, Thái, Hmong, Lolo Giarai − Khuếch đại xác định trình tự hai đoạn gen HV-I HV-II ADN ty thể mẫu nghiên cứu − Phân tích trình tự phân loại theo nhóm đơn bội mẫu nghiên cứu thuộc dân tộc Kinh, Thái, Hmong, Lolo Giarai lu an n va p ie gh tn to d oa nl w nf va an lu z at nh oi lm ul z m co l gm @ an Lu n va ac th si an HV-I A G 0 120 16301 HV-I C G 0 121 16304 HV-I T C 11 5 12 122 16305 HV-I A G 0 0 123 16309 HV-I A G 0 0 124 16311 HV-I T C 7 10 12 125 16327 HV-I C T 126 16335 HV-I A G 1 0 127 16354 HV-I C T 0 128 16355 HV-I C T 129 16356 HV-I T C 0 130 16357 HV-I T C 0 0 16362 HV-I T C T C 0 0 G A 1 G A 0 0 n va 16300 nf va lu 119 ie gh tn to p 131 133 16390 HV-I 134 16391 lu 135 16399 HV-I A G 0 136 16465 HV-I 0 137 16482 HV-I 138 16519 HV-I T z at nh oi 139 16527 HV-I C d oa nl 16381 an HV-I T A G 0 0 C 38 17 26 35 28 T 0 C z lm ul w HV-I 132 m co l gm @ an Lu n va ac th 49 si Phụ lục Phân loại theo nhóm đơn bội 182 mẫu nghiên cứu thuộc dân tộc Kinh, Thái, Hmong, Lolo Giarai dựa vị trí đa hình vùng siêu biến từ vị trí 57-499 16024-16567 Nhóm Đa hình Mẫu đơn bội A73G, A263G, T310C, A16182C, A16183C, T16189C, Kinh01 F1 T16304C, T16519C A73G, C150T, A263G, T310C, C456T, T489C, Kinh02 A16182C, A16183C, T16189C, C16223T, G16273A, D5 T16362C lu A73G, G185A, A189G, A215G, A263G, T310C, an va Kinh03 T16086C, A16182C, A16183C, T16189C, T16311C, R1 n G16390A, A16399G, T16519C gh tn to A73G, T146C, T146A, A263G, T310C, T489C, Kinh04 M7 T16519C ie p A73G, T199C, A263G, T310C, G499A, T16136C, C16147T, A16175G, A16182C, A16183C, T16189C, B4 nl w Kinh05 d oa T16217C, C16218T, T16311C, T16519C B5 an T16189C, C16266A, C16295T, C16296T, T16519C nf va A73G, A263G, T310C, T489C, T16093C, C16223T, C7 lm ul Kinh07 A73G, A210G, A263G, T16093C, T16140C, A16183C, lu Kinh06 T16298C, C16327T, T16519C Kinh08 z at nh oi A73G, T204C, A263G, T310C, T16136C, T16140C, A16183C, T16189C, T16243C, T16311C, C16354T, T16356C, T16519C B5 z A73G, A210G, A263G, T16140C, A16183C, T16189C, @ B5 gm Kinh09 C16266A, T16519C l A73G, T204C, A263G, T310C, T489C, C16223T, M7 m T16311C, T16362C, T16519C co Kinh10 an Lu n va ac th 50 si A73G, A189G, G255A, A263G, T310C, G16129A, Kinh11 F1 T16172C, T16304C, T16519C A73G, A263G, T310C, G16129A, A16182C, A16183C, Kinh12 B4 T16189C, T16217C, C16261T, C16354T, A73G, T146C, A153G, A263G, T310C, T16093C, Kinh13 C16174T, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, B4 C16261T, T16519C A73G, A210G, A263G, T310C, T16140C, T16189C, Kinh14 B5 C16266A, T16519C A73G, A263G, T310C, T489C, T16189C, C16223T, Kinh15 C7 lu C16327T, T16519C an va A73G, C150T, A263G, A384G, G16129A, T16140C, n Kinh16 A16166G, A16183C, T16189C, T16217C, G16274A, B4 to gh tn A16335G, T16519C A73G, A263G, T310C, C16108T, G16129A, T16172C, p ie Kinh17 A73G, A263G, T318C, C463T, T489C, G16129A, M1 nl w Kinh18 F1 T16304C, T16311C, T16519C d oa C16223T, C16234T, C16261T, C16290T A73G, T146C, T199C, A263G, T310C, T489C, M7 an lu Kinh19 C16223T, C16295T, T16519C nf va A73G, T146C, T152C, T199C, A263G, T310C, T489C, T16075C, C16223T, C16278T, A16293T, C16295T, M7 z at nh oi T16519C Kinh21 lm ul Kinh20 A73G, C150T, T199C, G207A, A263G, T310C, T489C, M7 G16129A, C16192T, T16297C z @ A73G, G103A, T131C, A263G, T310C, T16092C, C16111T, T16140C, A16183C, T16189C, C16234T, l co T16243C, T16519C A73G, A263G, T310C, G16129A, A16183C, T16189C, m T16209C, T16304C, G16390A, T16519C F1 an Lu Kinh23 B5 gm Kinh22 n va ac th 51 si A73G, A263G, T310C, A16183C, T16189C, T16304C, Kinh24 F1 G16390A, T16519C A73G, Kinh25 152C, A249G, A263G, T310C, T489C, M5 T16140C, T16172C, T16189C, C16223T, C16278T A73G, G143A, T195C, T204C, A263G, T310C, T489C, Kinh26 M7 C16223T, T16271C, T16362C, T16519C A73G, Kinh27 C150T, T199C, A263G, T310C, T489C, M7 G16129A, T16189C, C16223T, T16297C A73G, C114T, C150T, T152C, G185A, A263G, T310C, Kinh28 C456T, T489C, T16092C, C16148T, A16183C, D5 lu T16189C, C16223T, T16362C, T16519C an va A73G, C150T, C151T, A263G, T310C, T16093C, Kinh29 R9 n T16157C, T16304C gh tn to A73G, A210G, A263G, T16140C, A16183C, T16189C, Kinh30 B5 p ie C16266A, T16519C A73G, A234G, A263G, T279C, T310C, T16092C, B6 T16093C, A16183C, T16189C, T16519C nl w Kinh31 A73G, T152C, A263G, T310C, T489C, C16223T, oa C7 d Kinh32 A73G, A263G, T310C, C16108T, G16129A, A16162G, F1 T16172C, T16304C, T16519C z at nh oi Kinh699 B4 T16189C, C16261T, T16519C lm ul Kinh34 A73G, T146C, A263G, T310C, A16182C, A16183C, nf va Kinh33 an lu T16298C, C16327T A73G, C150T, T199C, T204C, A263G, T310C, T489C, M7 C16223T, T16297C z A73G, G207A, A263G, T310C, T16093C, C16260T, @ T16298C, C16355T, T16362C F3 l gm Kinh700 Kinh701 m co A73G, C150T, T199C, T204C, A263G, T310C, C456T, T489C, T16093C, G16129A, A16183C, T16189C, M7 an Lu C16223T, T16297C n va ac th 52 si A73G, A263G, T310C, G523A, A16182C, A16183C, Kinh702 B4 T16189C, T16217C, C16261T, C16294T, T16519C A73G, A263G, T310C, T489C, A574C, C16223T, Kinh703 C7 T16297C, T16311C, C16327T, T16519C A73G, C150T, T199C, A263G, T489C, G16129A, Kinh704 C16192T, C16223T, T16297C, C16301T, C16301G, M7 G16391A, T16519C A73G, C150T, T199C, A263G, T489C, G16129A, Kinh705 A73G, T152C A263G, T489C, T507C, G16129A, Kinh706 D4 lu C16223T, T16263C, T16362C, T16519C an va A73G, C150T, T310C, C456T, T489C, A16183C, Kinh707 D5 n T16189C, C16223T, T16362C, T16519C gh tn to A73G, C150T, T195C, A263G, A16183C, T16189C, Kinh708 F1 p ie T16249C, T16304C, A16305G, T16519C A73G, A263G, T310C, T504C, G16129A, T16304C F1 A73G, T199C, A263G, T310C, G499A, T16136C, nl w Kinh709 A16175G, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, B4 d oa Kinh710 M7 T16189C, C16223T, T16297C, T16519C M7 A73G, A210G, T226C, A263G, T16140C, A16183C, B5 lm ul Kinh712 A73G, T146C, A263G, T310C, T489C, T16519C nf va Kinh711 an lu C16218T, T16311C, T16519C T16189C, C16266A, A16482G, T16519C z at nh oi A73G, C150T, T195C, A263G, T310C, A16183C, Kinh713 T16189C, T16249C, A16300G, T16304C, A16305G, T16519C F1 z A73G, A263G, T310C, G16129A, T16172C, T16304C, @ F1 gm Kinh714 T16519C l C16223T, A16269G, T16271C M7 m an Lu Thai130 A73G, C150T, C151T, T195C, A263G, T489C, co Kinh715 A73G, C150T, A263G, T310C, C16223T, C16257A, N9 n va ac th 53 si C16261T, G16390A A73G, A263G, C298T, T489C, C16169T, C16223T, Thai136 D4 C16266A, G16274A, T16311C, T16362C A73G, A263G, T310C, T489C, T16298C, C16327T, Thai248 C7 T16519C A73G, T146C, T199C, A263G, T310C, T489C, Thai249 M7 C16223T, C16295T, T16519C A73G, G207A, A263G, T310C, T489C, T16093C, Thai250 C7 T16172C, C16223T, T16298C, C16327T, T16519C A73G, C150T, C182T, T199C, T204C, A263G, T489C, Thai251 M7 lu G16129A, C16192T, C16223T, T16297C, T16311C an va A73G, Thai252 A263G, C298T, T310C, T466C, T489C, D4 n C16223T, G16274A, T16362C to gh tn A73G, T146C, A263G, T310C, C16168T, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, C16261T, T16311C, p ie Thai253 T16519C A73G, T152C, T195C, A263G, T310C, T489C, M7 nl w Thai254 B4 d oa C16223T, T16311C, C16355T, T16362C A16183C, T16189C, T16217C, C16261T, T16311C, T16519C A73G, T152C, A263G, T310C, C16111T, G16129A, F1 C16266A, T16304C, T16519C z at nh oi Thai258 lm ul Thai257 B4 nf va Thai255 an lu A73G, T146C, A263G, T310C, C16168T, A16182C, A73G, A263G, T310C, T489C, T16298C, C16327T, T16519C C7 z Thai262 gm @ C64T, A73G, A244G, A263G, T310C, C340T, T499C, T16093C, G16129A, C16134T, T16140C, C16150T, M5 l A73G, T152C, A263G, T310C, C16111T, G16129A, C16266A, T16304C, T16519C F1 an Lu Thai263 m co T16189C, C16223T, T16271C, A16399G, T16519C n va ac th 54 si A73G, T125C, T127C, C128T, T146C, T152C, A263G, Thai268 T318C, T499C, G16129A, C16223T, C16234T, M1 C16290T, T16311C A73G, A263G, T310C, A16180C, A16181C, A16182C, Thai269 A16183C, T16189C, G16213A, T16217C, C16261T, B4 C16292T, T16519C A73G, C150T, T199C, T204C, A263G, T310C, T499C, Thai270 A73G, T146C, A263G, T310C, T499C, T16172C, Thai271 M7 C16223T, C16291T, T6311C, T16519C lu A73G, T152C, A263G, G16129A, A16162G, T16172C, an Thai272 F1 va T16304C, T16519C n A73G, A263G, T16172C, T16304C, C16465T, F1 T16519C gh tn to Thai393 A73G, T146C, T199C, T204C, A263G, T310C, T499C, p ie Thai55 M7 T16519C A73G, A263G, A16181C, A16182C, A16183C, nl w T16189C, G16213A, T16217C, C16261T, C16292T, B4 d oa Thai56 M7 G16129A, C16192T, C16223T, T16297C A263G, T16519C G16129A, T16172C, T16304C, F1 lm ul Thai99 A73G, nf va Thai57 an lu T16519C A73G, A263G, T310C, C16108T, G16129A, A16162G, F1 z at nh oi T16172C, C16256T, T16362C, T16519C A73G, C150T, T195C, A263G, T310C, C16108T, Hmong194 C16111T, G16129A, A16162G, T16172C, T16304C, F1 z A73G, A263G, T310C, T489C, C16223T, T16356C, D4 l T16362C co A73G, C150T, T195C, A263G, T310C, C16108T, m F1 an Lu Hmong196 gm Hmong195 @ T16519C C16111T, G16129A, A16162G, T16172C, T16304C, n va ac th 55 si T16519C Hmong197 Hmong198 Hmong199 Hmong200 A73G, C150T, A263G, T310C, T16086C, C16223T, N9 C16257A, C16261T, T16311C C64T, A73G, A210G, A263G, T310C, T16140C, B5 A16183C, T16189C, C16262T, C16266A, T16519C A73G, A263G, T16093C, A16182C, A16183C, B4 T16189C, T16217C, C16261T, T16357C, T16519C A73G, C150T, A263G, T310C, T16086C, C16223T, N9 C16261T, T16311C A73G, A263G, A263G, T310C, T16093C, A16182C, lu Hmong201 A16183C, T16189C, T16217C, C16261T, T16357C, B4 an n va T16519C ie gh tn to Hmong202 p Hmong203 A73G, C150T, A263G, T310C, T16086C, C16223T, N9 C16257A, C16261T, T16311C A73G, C150T, A263G, T310C, T16086C, C16223T, N9 A73G, T125C, T127C, C128T, A263G, T310C, T318C, nl w C16257A, C16261T, T16311C M1 d oa Hmong204 T489C, C16223T, C16234T, C16257A, C16290T, an lu T16311C, T16362C nf va A73G, A263G, T310C, T16093C, C16169T, A16182C, Hmong205 A16183C, T16189C, T16217C, C16261T, T16357C, lm ul T16519C B4 Hmong207 F1 z at nh oi Hmong206 A73G, A263G, T310C, T16172C, T16304C, T16519C C64T, A73G, A210G, A263G, T310C, T16140C, B5 A16183C, T16189C, C16262T, C16266A, T16519C z A73G, C150T, A263G, T310C, T16086C, C16223T, @ C16257A, C16261T, T16311C N9 l gm Hmong208 A73G, T204C, G207A, A263G, T310C, C16260T, co T16298C, C16355T, T16362C F3 m Hmong209 an Lu Hmong210 C64T, A73G, A210G, A263G, T310C, T16140C, B5 n va ac th 56 si A16183C, T16189C, C16262T, C16266A, T16519C Hmong211 Hmong212 Hmong213 Hmong214 Hmong215 lu an va Hmong216 n tn to p ie gh Hmong217 Hmong218 A73G, C150T, A263G, T310C, C16223T, C16257A, N9 C16261T, T16311C A73G, A263G, T310C, G16129A, T16172C, T16304C, F1 T16519C A73G, C114T, A210G, A263G, T16140C, A16183C, B5 T16189C, C16266A, T16519C A73G, A263G, T310C, T489C, C16223T, T16288C, C5 T16298C, A16300G, C16327T, T16519C A73G, T204C, G207A, A263G, T310C, C16260T, F3 T16298C, C16355T, T16362C C64T, A73G, A210G, A263G, T310C, T16140C, B5 A16183C, T16189C, C16262T, C16266A, T16519C A73G, C150T, A263G, T310C, T16086C, C16223T, N9 C16257A, C16261T, T16311C A73G, A263G, T310C, T489C, C16223T, T16288C, C5 nl w T16298C, A16300G, C16327T, T16519C C64T, A73G, A210G, A263G, T310C, T16140C, oa B5 d Hmong219 A73G, A210G, A263G, T16140C, A16183C, T16189C, B5 z at nh oi Hmong222 C5 T16298C, A16300G, C16327T, T16519C lm ul Hmong221 A73G, A263G, T310C, T489C, C16223T, T16288C, nf va Hmong220 an lu A16183C, T16189C, C16262T, C16266A, T16519C C16266A, T16519C C64T, A73G, A210G, A263G, T310C, T16140C, B5 A16183C, T16189C, C16262T, C16266A, T16519C z C64T, A73G, A210G, A263G, T310C, T16140C, @ B5 gm Hmong223 l A16183C, T16189C, C16262T, C16266A, T16519C A73G, A263G, T310C, T489C, C16223T, T16356C, co D4 m Hmong224 T16362C an Lu Hmong225 A73G, A263G, T310C, T489C, C16223T, T16356C, D4 n va ac th 57 si T16362C T63C, C64T, G66A, A73G, A215G, A263G, T310C, Hmong226 T489C, T16093C, C16223T, T16311C, T16362C, M7 T16381C A73G, A263G, T16093C, C16169T, A16182C, Hmong227 A16183C, T16189C, T16217C, C16261T, T16357C, B4 T16519C Hmong228 Hmong229 lu an va Hmong230 n tn to p ie gh Hmong231 A73G, A263G, T310C, T489C, C16223T, C16288T, C5 T16298C, A16300G, C16327T, T16519C A73G, A263G, T310C, A16129G, A16183C, T16189C, F1 T16304C, T16519C A73G, A263G, T310C, T489C, C16223T, C16288T, C5 T16298C, A16300G, C16327T, T16519C A73G, A263G, T16093C, A16182C, A16183C, B4 T16189C, T16217C, C16261T, T16357C, T16519C T63C, C64T, G66A, A73G, A215G, A263G, T310C, M7 nl w Hmong232 T489C, T16093C, C16223T, T16311C, T16362C, d oa T16381C B4 an T16189C, T16217C, C16261T, T16357C, T16519C nf va C64T, A73G, A210G, A263G, T310C, T16140C, B5 lm ul Hmong234 A73G, A263G, T310C, T16093C, A16182C, A16183C, lu Hmong233 A16183C, T16189C, C16262T, C16266A, T16519C Lolo458 z at nh oi A73G, T152C, A183G, A244G, A263G, T310C, A374G, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, B4 G16274A, A16289G, C16301T, T16519C z A73G, A263G, T310C, C16108T, A16182C, A16183C, @ B4 gm Lolo459 T16189C, T16217C, T16362C, T16519C l T16189C, T16217C, T16362C, T16519C B4 m an Lu Lolo461 A73G, A263G, T310C, C16108T, A16182C, A16183C, co Lolo460 A73G, A263G, T310C, C16108T, A16182C, A16183C, B4 n va ac th 58 si T16189C, T16217C, T16362C, T16519C A73G, A263G, T310C, C16108T, A16182C, A16183C, Lolo462 B4 T16189C, T16217C, T16362C, T16519C A73G, A263G, T310C, G16129A, A16180C, A16181C, Lolo463 A16182C, A16183C, T16189C, G16213A, T16217C, B4 C16261T, C16292T, T16519C A73G, T152C, A183G, A244G, A263G, T310C, Lolo464 A374G, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, B4 G16274A, A16289G, C16301T, T16519C A73G, A263G, T310C, G16129A, T16172C, T16304C, Lolo465 F1 lu T16519C an va A73G, T152C, A183G, A244G, A263G, T310C, n Lolo466 A374G, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, B4 to gh tn G16274A, A16289G, C16301T, T16519C p ie A73G, Lolo467 A263G, G16129A, A16180C, A16181C, A16182C, A16183C, T16189C, G16213A, T16217C, B4 nl w C16261T, C16292T, T16519C A374G, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, B4 an lu Lolo468 d oa A73G, T152C, A183G, A244G, A263G, T310C, G16274A, A16289G, C16301T, T16519C nf va A73G, T152C, A183G, A244G, A263G, T310C, lm ul Lolo469 A374G, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, B4 z at nh oi G16274A, A16289G, C16301T, T16519C A73G, T152C, A183G, A244G, A263G, T310C, Lolo470 A374G, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, B4 z T16519C F1 co A73G, T152C, A183G, A244G, A263G, T310C, m B4 an Lu Lolo472 A73G, A263G, T310C, G16129A, T16172C, T16304C, l Lolo471 gm @ G16274A, A16289G, C16301T, T16519C A374G, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, n va ac th 59 si G16274A, A16289G, C16301T, T16519C A73G, A263G, T310C, G16129A, A16180C, A16181C, Lolo473 A16182C, A16183C, T16189C, G16213A, T16217C, B4 C16261T, C16292T, T16519C A73G, T152C, A263G, T310C, A16183C, T16189C, Lolo474 F1 C16232A, T16249C, C16266A, T16304C, T16519C A73G, T152C, A183G, A244G, A263G, T310C, Lolo475 A374G, A16182C, A16183C, T16189C, T16217C, B4 G16274A, A16289G, C16301T, T16519C A73G, T152C, A263G, T310C, A16183C, T16189C, Lolo476 F1 lu C16232A, T16249C, C16266A, T16304C, T16519C an va A73G, A263G, T310C, G16129A, T16172C, T16304C, Lolo477 F1 n T16519C to gh tn A73G, T152C, A263G, T310C, A16183C, T16189C, C16232A, T16249C, C16266A, C16278T, T16304C, p ie Lolo478 F1 T16519C A73G, T146C, T199C, T204C, A263G, T310C, T489C, M7 nl w Lolo479 d oa T16093C, T16519C Lolo480 A263G, G16129A, A16180C, A16181C, an lu A73G, A16182C, A16183C, T16189C, G16213A, T16217C, B4 nf va C16261T, C16292T, T16519C A73G, A263G, T310C, C16108T, A16182C, A16183C, B4 T16189C, T16217C, T16519C z at nh oi Lolo482 lm ul Lolo481 A73G, T152C, A263G, T310C, A16183C, T16189C, F1 C16232A, T16249C, C16266A, T16304C, T16519C z A73G, A263G, T310C, C16108T, A16183C, T16189C, @ T16217C, T16362C, T16519C B4 l gm Lolo483 T16519C F1 m an Lu Lolo485 A73G, A263G, T310C, G16129A, T16172C, T16304C, co Lolo484 A73G, A263G, T310C, G16129A, T16172C, T16304C, F1 n va ac th 60 si T16519C A73G, T146C, A210G, A263G, T16140C, A16183C, Lolo486 B5 T16189C, C16266A, T16519C A73G, A263G, T310C, G16129A, A16180C, A16181C, Lolo487 A16182C, A16183C, T16189C, G16213A, T16217C, B4 C16261T, C16292T, T16519C A73G, T146C, A210G, A263G, T310C, T16140C, Lolo488 A73G, A263G, T310C, G16129A, T16172C, T16304C, Lolo489 F1 T16519C lu A73G, A263G, T310C, G16129A, T16172C, T16304C, an Lolo490 F1 va T16519C n A73G, A263G, T310C, G16129A, T16172C, T16304C, F1 T16519C gh tn to Lolo491 ie A73G, T152C, G207A, A263G, T310C, T16249C, p Lolo492 F3 T16298C, C16355T, T16362C, G16390A, T16519C A73G, T146C, A210G, A263G, T310C, T16140C, B5 nl w Lolo493 B5 A16183C, T16189C, C16266A, T16519C d oa A16183C, T16189C, C16266A, T16519C A73G, T146C, C150T, A263G, T489C, T504C, M2 lm ul G16129A, C16223T, C16256T, T16519C z at nh oi A73G, C151T, A263G, T310C, T489C, A16183C, M7 T16189C, C16223T, T16271C, T16311C, T16519C A73G, T146C, C150T, A263G, T310C, T489C, T504C, M2 z Giarai124 T16189C, C16223T, T16271C, T16311C, T16519C nf va Giarai107 M7 an Giarai104 A73G, C151T, A263G, T310C, T489C, A16183C, lu Giarai100 A73G, C150T, T199C, A263G, T310C, C322T, T489C, M7 G16129A, T16189C, C16223T, T16297C m co l Giarai134 gm @ G16129A, C16223T, C16256T, T16519C A73G, C151T, A263G, T310C, T489C, A16183C, M7 an Lu Giarai60 T16189C, C16223T, T16271C, T16311C, T16519C n va ac th 61 si A73G, C151T, A263G, T310C, T489C, A16183C, Giarai67 M7 T16189C, C16223T, T16271C, T16311C, T16519C Giarai716 Giarai717 A73G, A263G, T310C, T489C, A16206G, C16223T, M7 T16311C, T16362C, T16519C A73G, G143A, T146C, A183G, T204C, A263G, T310C, R9 T16288C, T16304C, A16309G, G16390A, T16519C A73G, G143A, T152C, G255A, A263G, T310C, G316A, Giarai718 T489C, T16086C, G16129A, T16209C, C16223T, M2 A16272G, T16519C A73G, G143A, T152C, G255A, A263G, T310C, G316A, lu Giarai719 T489C, T16086C, G16129A, T16209C, C16223T, M2 an n va A16272G, T16519C gh tn to Giarai720 p ie Giarai721 w M7 A16284G, C16291T, T16298C, C16327T, T16519C A73G, C151T, A263G, T310C, T489C, A16183C, M7 T16189C, C16223T, T16271C, T16311C, T16519C A73G, C151T, A263G, T310C, T489C, A16183C, M7 nl Giarai722 A73G, A263G, T310C, T489C, T16189C, C16223T, d oa T16189C, C16223T, T16271C, T16311C, T16519C A73G, C150T, T195C, A263G, T310C, G16129A, C16193T, C16223T, T16519C, C16527T z at nh oi A73G, A263G, T310C, T489C, A16206G, C16223T, A73G, C150T, T195C, A263G, T310C, G16129A, N2 z T152C, gm C151T, @ C16193T, C16223T, T16519C A263G, T310C, T489C, l M7 co A16183C, T16189C, C16223T, T16271C, T16311C, m T16519C an Lu Giarai728 M7 T16311C, T16362C, T16519C A73G, Giarai727 N2 lm ul Giarai726 T16311C, T16362C, T16519C nf va Giarai725 F1 an Giarai724 A73G, T152C, A263G, T310C, T16172C, T16304C, lu Giarai723 A73G, A263G, T310C, G16129A, A16162G, T16172C, F1 n va ac th 62 si T16304C, A16399G, T16519C Giarai729 A73G, C151T, A263G, T310C, T489C, A16183C, M7 T16189C, C16223T, T16271C, T16311C, T16519C A73G, T152C, A210G, A263G, T310C, T16140C, Giarai730 A16182C, A16183C, T16189C, A16240G, C16261T, B5 C16266A, T16519C Giarai731 Giarai732 lu an Giarai733 n va gh tn to Giarai734 A73G, C150T, T195C, A263G, T310C, G16129A, N2 C16193T, C16223T, T16519C A73G, C150T, T199C, A263G, T310C, C332T, T489C, M7 G16129A, A16183C, T16189C, C16223T, T16297C A73G, C151T, A263G, T310C, T489C, A16183C, M7 T16189C, C16223T, T16271C, T16311C, T16519C A73G, T199C, A263G, T310C, T489C, C16223T, M7 C16278T, C16354T, G16390A, T16519C p ie A73G, G143A, T152C, G225A, A263G, T310C, G316A, T489C, T16086C, G16129A, T16209C, C16223T, M2 A16272G, T16519C nl w Giarai735 G316A, T489C, T16086C, G16129A, T16209C, M2 an lu Giarai81 d oa A73G, G143A, T152C, T195C, G225A, A263G, T310C, C16223T, A16272G, T16519C A73G, T146C, C150T, A263G, T310C, T489C, T504C, M2 lm ul G16129A, C16223T, C16256T, T16519C A73G, C151T, A263G, T310C, T489C, A16183C, z at nh oi Giarai93 nf va Giarai91 M7 T16189C, C16223T, T16271C, T16311C, T16519C z m co l gm @ an Lu n va ac th 63 si