Đặc điểm hình thái và di truyền một số loài trong họ cá mú seranidae ở vùng biển ven bờ huyện tĩnh gia, tỉnh thanh hóa

i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu tơi thực Các số liệu hồn tồn trung thực, cơng trình tham khảo có liên quan trích nguồn xác đầy đủ Tác giả Hà Như Quỳnh ii LỜI CẢM ƠN Trong trình học tập thực đề tài luận văn, nhận nhiều giúp đỡ quý báu Tôi xin cảm ơn Trường Đại học Hồng Đức, Khoa khoa học Tự nhiên, Phòng Sau đại học tạo điều kiện thuận lợi, giúp đỡ suốt q trình học tập Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến PGS TS Hồng Ngọc Thảo tận tình hướng dẫn tơi q trình nghiên cứu hồn thành luận văn Tơi xin cảm ơn nhà khoa học, q thầy góp ý q trình nghiên cứu hồn thiện luận văn Tôi xin gửi lời cảm ơn tới TS Nguyễn Thị Thảo nhóm nghiên cứu thuộc Viện Sư phạm Tự nhiên, Trường Đại học Vinh hỗ trợ việc phân tích di truyền mẫu nghiên cứu Tơi xin cảm ơn Trường Đại học Văn hóa, Thể thao Du lịch Thanh Hóa, bạn bè, đồng nghiệp gia đình giúp đỡ tơi q trình học tập, thực luận văn Tác giả Hà Như Quỳnh iii MỤC LỤC DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT v DANH MỤC BẢNG vi DANH MỤC HÌNH vii MỞ ĐẦU 1 Lý chọn đề tài Mục tiêu nghiên cứu Nội dung nghiên cứu CHƯƠNG TỔNG QUAN 1.1 Tổng quan họ cá Mú Serranidae 1.2 Lược sử nghiên cứu phân loại học họ cá Mú Việt Nam khu vực nghiên cứu 1.3 Nghiên cứu di truyền họ cá Mú Serranidae CHƯƠNG ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng, phạm vi nghiên cứu 2.2 Địa điểm thời gian nghiên cứu 2.3 Tư liệu phương pháp nghiên cứu 2.3.1 Tư liệu 2.3.2 Phương pháp thu thập mẫu vật 2.3.2 Phân tích đặc điểm hình thái phân loại 10 2.3.3 Phương pháp định tên khoa học loài 10 2.3.4 Phương pháp phân tích trình tự ADN 11 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 13 3.1 Thành phần loài họ cá Mú khu vực nghiên cứu 13 3.2 Đặc điểm hình thái phân loại loài 15 3.2.1 Mơ tả đặc điểm hình thái phân loại loài 15 iv 3.2.2 Sự phân hóa đặc điểm hình thái xây dựng khóa định loại lồi 40 3.3 Đặc điểm di truyền loài họ cá Mú khu vực nghiên cứu 42 3.3.1 Kết phân tích đặc điểm di truyền 42 3.3.2 Sơ đồ quan hệ phát sinh chủng loại loài họ cá Mú khu vực nghiên cứu 51 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 54 Kết luận 54 Đề nghị 54 DANH MỤC CƠNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ CĨ LIÊN QUAN ĐẾN ĐỀ TÀI 55 TÀI LIỆU THAM KHẢO 56 v DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT KVNC : Khu vực nghiên cứu BTB : Bắc Trung Bộ cs : Cộng CSDL : Cơ sở liệu vi DANH MỤC BẢNG Bảng 3.1 Danh sách loài cá mú ghi nhận KVNC 13 Bảng 3.2 So sánh thành phần loài cá mú KVNC với vùng cửa sông, ven biển khu vực Bắc Trung Bộ 14 Bảng 3.3 Tỉ lệ số tiêu hình thái lồi Cephalopholis boenak 18 Bảng 3.4 So sánh đặc điểm hình thái loài Cephalopholis boenak 18 Bảng 3.5 Tỉ lệ số tiêu hình thái lồi Epinephelus awoara 23 Bảng 3.6 So sánh đặc điểm hình thái lồi Epinephelus awoara 23 Bảng 3.7 Tỉ lệ số tiêu hình thái lồi Epinephelus bleekeri 27 Bảng 3.8 So sánh đặc điểm hình thái lồi Epinephelus bleekeri 27 Bảng 3.9 Tỉ lệ số tiêu hình thái loài Epinephelus coioides 31 Bảng 3.10 Tỉ lệ số tiêu hình thái lồi Epinephelus quoyanus 35 Bảng 3.11 So sánh đặc điểm hình thái loài Epinephelus quoyanus 36 Bảng 3.12 So sánh đặc điểm hình thái lồi Epinephelus sexfasciatus 39 Bảng 3.13 So sánh đặc điểm hình thái loài cá mú KVNC 40 Bảng 3.14 Kết so sánh trình tự nucleotit gen 16S mẫu KVNC 50 với mẫu ngân hàng gen 50 vii DANH MỤC HÌNH Hình 2.1 Một số số đo Cá (họ cá Mú) (theo Heemstra & Randall, 1993) 11 Hình 3.1 Hình thái lồi Cá mú than Cephalopholis boenak 17 Hình 3.2 Hình thái lồi Cá mú gio Epinephelus awoara 22 Hình 3.3 Hình thái lồi Cá mú bleeker Epinephelus bleekeri 26 Hình 3.4 Hình thái lồi Cá mú chấm cam Epinephelus coioides 31 Hình 3.5 Hình thái lồi Cá mú đá Epinephelus quoyanus 34 Hình 3.6 Cá mú sáu sọc Epinephelus sexfasciatus 38 Hình 3.7 Cây phát sinh loài mẫu nghiên cứu 16 mẫu khác xây dựng dựa trình tự có mức độ tương đồng cao với đoạn DNA kích thước 523 bp khuếch lại cặp mồi 16S Các số nhánh số Bootstrap 53 MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Việt Nam biết đến quốc gia có tính đa dạng sinh học cao, có lồi cá vùng ven biển Cho đến nay, nghiên cứu vùng ven biển Việt Nam chủ yếu thành phần loài, phân bố ghi nhận mới, bổ sung cho thành phần loài cá vùng ven biển Các nghiên cứu đặc điểm hình thái đặc trưng cho vùng phân bố chưa biết đến nhiều Họ cá Mú họ lớn, biết 544 loài toàn giới (Fishbase, 2018) nhiều lồi có giá trị kinh tế cao Ở Việt Nam, năm 1991 Nguyễn Nhật Thi ghi nhận 42 lồi, vịnh Bắc Bộ có 30 loài thuộc 13 giống, phân họ Theo Fishbase (2019), số loài họ cá Mú biết Việt Nam 66 loài thuộc 16 giống Các nghiên cứu gần vùng cửa sông biển ven bờ thuộc khu vực Bắc Trung ghi nhận nhiều lồi họ cá Mú Serranidae: Hồng Đình Trung cs (2015) ghi nhận loài đầm Cầu Hai, Thừa Thiên-Huế; Hoàng Ngọc Thảo cs ghi nhận loài vùng biển ven bờ huyện Cẩm Xuyên, Hà Tĩnh (2016), loài phenol vùng cửa sông Mai Giang, Nghệ An (2017) Cũng năm 2017, Biện Văn Quyền cs ghi nhận loài vùng ven biển Hà Tĩnh; Nguyễn Xuân Huấn cs ghi nhận lồi cửa sơng Gianh, Quảng Bình Ở vùng cửa sơng, ven biển tỉnh Thanh Hóa nói chung khu vực huyện Tĩnh Gia chưa có nhiều nghiên cứu họ cá Mú Serranidae Vùng biển ven bờ huyện Tĩnh Gia đánh giá khu vực có tính đa dạng thành phần lồi cá, nguồn lợi đem lại hiệu kinh tế cao cho ngư dân vùng ven biển Việc khai thác chế biến cá tạo công việc cho người dân ổn định sống, góp phần quan trọng kinh tế thủy sản vùng Tuy nhiên việc khai thác mức với tác động ô nhiễm môi trường làm cho nguồn tài nguyên cá nói chung họ cá Mú nói riêng ngày cạn kiệt Chính vậy, chúng tơi lựa chọn thực đề tài “Đặc điểm hình thái di truyền số loài họ cá mú Serranidae vùng biển ven bờ huyện Tĩnh Gia, tỉnh Thanh Hóa” Mục tiêu nghiên cứu Xác định tính đa dạng lồi đặc điểm hình thái, di truyền số lồi họ cá Mú Serranidae vùng biển ven bờ huyện Tĩnh Gia, tỉnh Thanh Hóa Nội dung nghiên cứu - Nghiên cứu đa dạng thành phần loài họ cá Mú vùng biển ven bờ huyện Tĩnh Gia; - Phân tích đặc điểm hình thái phân loại lồi; - Phân tích đặc điểm di truyền số loài họ cá Mú khu vực nghiên cứu CHƯƠNG TỔNG QUAN 1.1 Tổng quan họ cá Mú Serranidae Họ cá mú thuộc loại cá ăn thịt, chủng loại nhiều, có giá trị kinh tế Cá thuộc họ sống vùng biển ôn đới nhiệt đới, vào vùng nước lợ cửa sông Ở Việt Nam, năm 1991 phát 42 lồi, Vịnh Bắc có 30 lồi thuộc 13 giống họ phụ Cho đến nay, số loài họ cá Mú biết 66 loài thuộc 16 giống (Theo Fishbase, 2018) Đặc điểm đặc trưng họ cá Mú: Thân dài, dẹp bên, kích thước trung bình lớn Thân phủ vảy lược vảy trịn nhỏ đơi vảy chìm da Đường bên đơn, hồn tồn, khơng kéo dài đến phần đuôi Miệng lớn vừa, chếch ; hàm co dãn Có khơng có xương hàm phụ (supplemental maxillary) Răng hai hàm mọc thành đai nhỏ thành hàng, hàng cử động chĩa vào miệng Đầu thường phủ vảy Xương nắp mang có 1-3 gai dẹt Mép sau xương nắp mang trước nói chung hình cưa có gai Có 5-8 (thường 6-7) xương tia mang Màng nắp mang không liền với ức Có mang giả Lược mang dài, ngắn dạng hạt Vây lưng liên tục phân thành vây, có 6-15 gai cứng 10-30 tia vây Vây hậu mơn có gai cứng (cá biệt khơng có gai) 7-12 tia vây Vây bụng vây ngực, có gai cứng tia vây Vây có 13-15 tia vây phân nhánh Đốt sống nói chung 24 (10+14), nhiều không 35 đốt 54 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Kết luận - Đã xác định vùng biển ven bờ huyện Tĩnh Gia, Thanh Hóa có lồi thuộc giống Cephalopholis Epinephelus họ cá Mú Serranidae - Bổ sung loài Epinephelus bleekeri Epinephelus quoyanus cho danh lục họ cá Mú vùng biển ven bờ khu vực Bắc Trung Bộ; loài ghi nhận họ cá Mú vùng biển ven bờ tỉnh Thanh Hóa - Lồi Cephalopholis boenak có đặc trưng vân ngang bên thân, dạng vân sóng tài liệu Nguyễn Nhật Thi (1991) - Đã xây dựng khóa định loại cho lồi cá ghi nhận được: Giữa hai giống Cephalopholis Epinephelus phân biệt rõ dấu hiệu số gai cứng vây lưng (9 gai cứng giống Cephalopholis, 11 giống Epinephelus) Các loài giống Epinephelus phân biệt dấu hiệu có khơng có vân ngang thân; số lượng, hình dạng vân ngang; hình dạng, màu sắc đốm sẫm thân Có thể sử dụng dấu hiệu phân loại loài - Trình tự nucleotit mẫu DNA lồi KVNC có mức độ tương đồng cao với trình tự nucleotit gen lồi cơng bố ngân hàng Gen (từ 99,51-100%) Điều thể kết xác phân loại học lồi ghi nhận Đề nghị - Đối với chun mơn ngư loại học: Mẫu lồi Cephalopholis boenak KVNC sai khác với hình vẽ mơ tả tài liệu Nguyễn Nhật Thi (1991), cần xem xét kỹ phân loại loài hình thái - Đối với địa phương: Cần tiếp tục nghiên cứu để phát thêm loài cá mú nói riêng tính đa dạng lồi cá vùng biển ven bờ tỉnh Thanh Hóa Cần có biện pháp khai thác bền vững lồi họ cá Mú lồi có giá trị kinh tế người dân địa phương 55 DANH MỤC CƠNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ CĨ LIÊN QUAN ĐẾN ĐỀ TÀI Hoàng Ngọc Thảo, Hà Như Quỳnh, Lê Công Hưng, Quách Thị Thảo, Bùi Thị Mỹ Linh (2019): Dẫn liệu loài cá mú chấm cam Epinephelus coioides (Hamilton, 1822) vùng biển ven bờ huyện Tĩnh Gia, tỉnh Thanh Hóa Hội nghị khoa học toàn quốc Ngư học lần thứ NXB Khoa học Tự nhiên Cơng nghệ, tr 220-225 Hồng Ngọc Thảo, Hà Như Quỳnh, Quách Thị Thảo, Nguyễn Thị Thảo (2019): Dẫn liệu loài Cá mú than Cephalopholis boenak (Bloch, 1790) (Serranidae: Perciformes) vùng biển ven bờ huyện Tĩnh Gia, tỉnh Thanh Hóa Tạp chí khoa học, Trường Đại học Vinh, Tập 48, Số 1A, tr 45-53 56 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt: Nguyễn Vinh Hiển (2011): Thành phần lồi cá sơng bến Hải, tỉnh Quảng Trị Hội nghị khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên Sinh vật lần thứ Tr 605- 608 Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Hương Liên (2011): Thành phần lồi cá sơng bến Hà Cối, tỉnh Quảng Ninh Hội nghị khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên Sinh vật lần thứ Tr 129-135 Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Thị Hạnh, Nguyễn Thành Nam (2015): Đa dạng loài cá vùng cửa sơng Nhật Lệ, tỉnh Quảng Bình Hội nghị khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên Sinh vật lần thứ Tr 257281 Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Thành Nam, Tạ Phương Đơng (2017): Đa dạng lồi cá vùng ven biển cửa sông Gianh, tỉnh Quảng Bình Hội nghị khoa học tồn quốc Sinh thái Tài nguyên Sinh vật lần thứ Tr 206-213 Nguyễn Thị Phi Loan (2008): Thành phần loài cá đầm Ơ Loan, tỉnh Phú n Tạp chí khoa học - Đại học Huế, số 49: 65-74 Biện Văn Quyền, Võ Văn Phú (2017): Dẫn liệu bước đầu thành phần loài cá biển ven bờ tỉnh Hà Tĩnh Hội nghị khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên Sinh vật lần thứ Tr 883-891 Võ Văn Phú nhóm nghiên cứu (1997): Thành phần loài khu hệ cá đầm phá tỉnh Thừa Thiên-Huế Tạp chí Sinh học, 19(2): 14-22 Võ Văn Phú, Biện Văn Quyền (2015): Đa dạng thành phần loài cá sông Rào Cái, tỉnh Hà Tĩnh Hội nghị khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên Sinh vật lần thứ Tr 779-785 57 Nguyễn Hữu Phụng, Lê Trọng Phấn, Nguyễn Nhật Thi, Nguyễn Phi Đính, Đỗ Thị Như Nhung, Nguyễn Văn Lục (1995): Danh mục Cá biển Việt Nam NXB KHKT, Tập III, 608 trang 10 Mai Thị Thanh Phương, Nguyễn Văn Giang, Hoàng Xuân Quang, Nguyễn Hữu Dực (2011): Dẫn liệu bổ sung thành phần lồi cá Sơng Gianh, tỉnh Quảng Bình Hội nghị khoa học tồn quốc Sinh thái Tài nguyên sinh vật lần thứ 4, NXB Nông nghiệp, Tr 267-275 11 Vũ Trung Tạng (2009): Sinh thái học hệ cửa sông Việt Nam, NXB Giáo dục 12 Hoàng Ngọc Thảo, Nguyễn Thị Yến, Hồ Anh Tuấn, Nguyễn Kim Tiến (2017): Kết nghiên cứu thành phần lồi cá vùng cửa sơng Mai Giang, huyện Quỳnh Lưu thị xã Hoàng Mai, Nghệ An Hội nghị khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên Sinh vật lần thứ Tr 382387 13 Hoàng Ngọc Thảo, Hà Như Quỳnh, Lê Công Hưng, Quách Thị Thảo, Bùi Thị Mỹ Linh (2019): Dẫn liệu loài cá mú chấm cam Epinephelus coioides (Hamilton, 1822) vùng biển ven bờ huyện Tĩnh Gia, tỉnh Thanh Hóa Hội nghị khoa học toàn quốc Ngư học lần thứ NXB Khoa học Tự nhiên Công nghệ, tr 220-225 14 Hoàng Ngọc Thảo, Hà Như Quỳnh, Quách Thị Thảo, Nguyễn Thị Thảo (2019): Dẫn liệu loài Cá mú than Cephalopholis boenak (Bloch, 1790) (Serranidae: Perciformes) vùng biển ven bờ huyện Tĩnh Gia, tỉnh Thanh Hóa Tạp chí khoa học, Trường Đại học Vinh, Tập 48, Số 1A, tr 45-53 15 Lê Thị Thu Thảo, Võ Văn Quang, Nguyễn Phi Uy Vũ (2011): Hội nghị Khoa học Cơng nghệ Biển tồn quốc lần thứ IV Nxb KHTN CN, Hà Nội Quyển Trang 145-154 16 Nguyễn Nhật Thi (2008): Cá biển Việt Nam NXB KHKT, 244 trang 58 17 Trần Công Thịnh, Võ Văn Quang, Lê Thị Thu Thảo, Nguyễn Phi Uy Vũ, Trần Thị Hồng Hoa (2015): Thành phần loài mẫu vật cá Mú (Họ Serranidae) lưu trữ bảo tàng Hải Dương học Hội nghị khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên Sinh vật lần thứ Tr 327-333 18 Hồng Đình Trung, Võ Văn Phú (2015): Góp phần bổ sung thành phần loài cá hệ đầm phá Tam Giang - Cầu Hai, tỉnh Thừa Thiên-Huế Hội nghị khoa học toàn quốc ST&TN Sinh vật lần thứ NXB KHTN & Công nghệ, 372-377 19 Hồ Anh Tuấn, Hoàng Xuân Quang, Nguyễn Hữu Dực (2011): Đa dạng nguồn lợi cá lưu vực sông Thạch Hãn, Quảng Trị Hội nghị khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên Sinh vật lần thứ Tr 1349-1357 Tài liệu tiếng Anh: 20 Abied A.M., Abu El Regal, Mohamed A., & Khalil A.H (2014): RAPDPCR analysis of marine fish genus Cephalopholis (Family: Serranidae) Egyptian Journal of Aquatic Biology and fisheries, 18: 61-77 21 Alcantara S.G & Yambot A.V (2016): DNA barcoding of commercially important Grouper species (Perciformes, Serranidae) in the Philippines Mitochondrial DNA Part A, 27:6, 3837-3845 22 Aziz N.M.A, Esa Y, Arshad A (2016): DNA barcoding and phylogenetic analysis of Malaysian groupers (Subfamily: Epinephelinae) using mitochondrial Cytochrome c oxidase I (COI) gene J Environ Biol 37(4): 725-33 23 Basheer V.S., Vineesh N., Bineesh K.K., Kumar R.G., Mohitha C., Venu S., Kathirvelpandian A., Gopalakrishnan A & Jena J.K (2017): Mitochondrial signatures for identification of grouper species from Indian waters, Mitochondrial DNA Part A, 28:4, 451-457 59 24 Doğdu S.A., Turan C (2016): Environmental DNA for Detection of Endangered Grouper Species (Epinephelus spp.) Natural and Engineering Sciences, Volume 1, No 3, 42-48 25 Du J., Kar-Hoe Loh, Amy Yee-Hui Then, Xinqing Zheng, Teguh Peristiwady, Mohammed Rizman-Idid, Man Alias (2019): First record of the dotted grouper Epinephelus epistictus (Temminck & Schlegel, 1843) (Perciformes, Serranidae) in Malaysia ZooKeys 861: 107-118 26 Jefri E., Zamani E.P., Subhan B., Madduppa H.H (2015): Molecular phylogeny inferred from mitochondrial DNA of the grouper Epinephelus spp in Indonesia collected from local fish market Biodiversitas 16, pp 254-263 27 Heemstra, P.C and J.E Randall (1993): FAO Species Catalogue Vol 16 Groupers of the world (family Serranidae, subfamily Epinephelinae) An annotated and illustrated catalogue of the grouper, rockcod, hind, coral grouper and lyretail species known to date Rome: FAO FAO Fish Synop No.125(16): 130-132 28 Noikotr K., Chaveerach A., Pinthong K., Tanomtong A., Sudmoon R and Tanee T (2013): RAPD and barcode analyses of groupers of the genus Epinephelus Genetics and molecular research, 12 (4): 5721-5732 29 Sachithanandam V., Mohan P.M., Muruganandam N., Chaaithanya I.K., Dhivya P & Baskaran R (2012): DNA barcoding, phylogenetic study of Epinehelus spp From Andaman coastal region, India Indian Journal of Geo-Marine Science, Vol 41(3): 203-211 30 Sachithanandam V., Mohan P.M., Muruganandam N., Thamizhmani R & Baskaran R (2015): Identification and Reappraisal of Epinephelus coioides and Epinephelus tauvina through a DNA Barcoding Approach from the Andaman waters Indian Journal of Geo-Marine Sciences, Vol 44(11), pp 1778-1786 60 31 Vaddiparti I.D., Sujatha Kandula & G D Khedkar (2018): DNA barcoding of five species of groupers (Pisces: Serranidae) of Visakhapatnam, central eastern coast of India Mitochondrial DNA Part A, 29:5, 659-663 Website: 32 IUCN 2019 The IUCN Red List of Threatened Species Version 2018-2 33 https://www.fishbase.de/summary/FamilySummary.php?ID=289 PL PHỤ LỤC HÌNH THÁI CÁC LỒI CÁ MÚ Ở KVNC Lồi Cephalopholis boenak TT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Kí hiệu L Lo daD1 dpD1 daP daV daA T’ T Op Ot O OO hT wT H wH P-V V-A A-A’ hD1 lD1 wP lP wV lV hA lA ccd lcd D1 P V A C ĐB Trên ĐB Dưới ĐB 2322 130 107 52.4 98.3 44.9 45.1 76.3 45.6 45.3 22.8 20.1 8.6 32.4 19.1 36.2 17.5 16.1 32.4 16.5 57 8.2 29 3.7 19.6 21.6 20.1 13.2 11.8 IX/16 15 I/5 III/8 18 49 15 40 2323 156.6 128.5 53.9 114.4 49.3 50.3 89.8 40.1 48.5 24.3 15.5 9.1 37 20.2 42.9 22.2 15.6 42.7 9.9 19.7 70.9 10.1 34.8 4.5 26 26.3 24.4 16.9 17.8 IX/16 15 I/5 III/8 18 51 18 40 2329 147 118 52.2 106.7 46.1 46.3 83.6 39.4 45.2 25.3 12.5 8.7 35.2 18.4 39.7 18.1 16.3 38.4 8.4 19.5 66.8 9.6 30.5 4.1 25.6 17.5 21.6 15.1 12.9 IX/16 15 I/5 III/8 18 49 15 40 2800 148 117 61.2 107.2 53.1 50.4 83.3 42.2 50.1 21.8 20.1 8.7 6.3 39.7 23.1 45.7 23.2 22.1 35.3 8.3 16.8 63.7 10.1 31.2 4.4 24.6 26.3 20.1 15.1 14 IX/16 16 I/5 III/8 18 50 18 39 2805 138 114.9 46.5 99 46.8 47 82.4 39.4 43.9 21.5 14.7 8.8 35.7 20.4 38.2 18.1 17.3 36 8.9 18.4 57.9 8.9 28.1 4.6 22.2 17.7 20.4 14 15.9 IX/16 16 I/5 III/8 17 49 14 37 3197 166.00 138.00 65.70 121.50 59.70 61.30 100.40 48.80 55.00 23.90 10.00 6.70 44.60 27.30 45.70 24.10 20.80 39.70 8.70 21.30 65.70 9.70 36.30 4.50 27.00 22.40 23.40 17.00 17.60 IX/16 16 I/5 III/8 17 51 15 40 3201 198.3 159 64 147.2 64.8 74.3 120.6 51.9 61.5 31 22.1 10.9 9.3 54.8 30.6 59.2 30.1 26.8 53.6 11.9 22.9 87,1 12.4 40.9 6.2 34.2 36.5 29.4 20.4 20.7 IX/16 16 I/5 III/8 17 49 15 40 3217 144 115 52.5 104.5 46.7 44.1 77.9 42.8 47.1 24.7 14.3 9.4 6.7 38.9 21.8 47 21.5 17.6 36.3 6.5 20.9 66 10.2 33.4 5.4 26.5 25.7 22.2 15.8 15.5 IX/16 16 I/5 III/8 18 50 17 40 PL 2 Loài Epinephelus awoara TT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Kí hiệu L Lo daD1 dpD1 daP daV daA T’ T Op Ot O OO hT wT H wH P-V V-A A-A’ hD1 lD1 wP lP wV lV hA lA ccd lcd D1 P V A C ĐB Trên ĐB Dưới ĐB 2650 2792 2793 2794 183.5 205 225 236 148 165 178 188 60.3 66 75.6 76 133.9 150.3 157.5 169.5 57.5 61 68.7 70.2 58.1 65 71.9 73.3 105.6 115.5 124.7 132.7 43.1 41 68.9 59.5 53.9 72 71.1 74.3 33 46 39.5 41.3 15.3 17 21.8 23.4 10.7 11.3 13.3 12.5 9.3 11 10.5 12.3 35.5 43.5 49.2 48.9 25.9 30 33 29.5 43.3 50 53 58.6 25.4 29 29.9 35.7 17 19 21.2 22.3 49.9 54 59.7 63.3 10 11.2 10.4 26.7 29.5 29 28.3 77.5 91 93.2 103.4 9.9 11 12.3 12.6 35 36.7 39.4 40.4 4.8 10 5.8 6.4 24.7 32 34 33.7 28.5 29 34.5 40.9 25.7 27.7 30.6 32 17.9 19 21.2 22 24.6 27.4 27 27.2 XI/15 XI/16 XI/16 XI/16 0/16 0/17 0/17 0/16 1/5 1/5 1/5 1/5 3/8 3/8 3/8 3/8 3/16 3/17 3/17 3/17 71 72 74 70 20 20 17 17 46 46 43 44 2658 236.7 188.9 75.1 173.5 72 73.2 127.7 60.4 71.1 35.7 15.5 15.7 14.3 53.1 36.2 61.2 40.5 24.7 55.9 8.6 29.2 117.5 14.3 40 6.6 35.1 36.2 32.4 21.7 28.5 XI/16 0/11 1/5 3/8 3/17 50 13 44 2795 243.5 195 75.5 175.2 72.6 76.5 130.5 64.3 74.7 41 20.5 14.9 13.5 58.5 39.1 64.3 31.6 26.4 55.9 11.4 26.9 115.6 15.7 44.9 6.9 39.4 28.3 35.7 23.9 35.6 XI/16 0/17 1/5 3/8 3/17 50 14 44 PL 3 Loài Epinephelus bleekeri TT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Kí hiệu L Lo daD1 dpD1 daP daV daA T’ T Op Ot O OO hT wT H wH P-V V-A A-A’ hD1 lD1 wP lP wV lV hA lA ccd lcd D1 P V A C ĐB Trên ĐB Dưới ĐB 2330 248.5 201.3 77.1 180.5 75.9 78.5 130.2 59.8 74.9 38.6 22.6 13 14 53.1 33 65.1 34.2 24.9 55.5 10.6 33.8 120.6 14 40.2 6.4 37.3 36.5 33.5 23.8 37.6 XI/18 0/11 1/5 3/9 3/17 51 17 50 2331 220.5 183.6 71.9 165.4 68.4 74.2 124.6 72 72.9 37.7 11.7 10.5 52.3 30.9 54.7 30.9 21.8 53 11.5 31.4 110 12.4 34.2 5.8 30.2 42.2 29.2 18.9 31.7 XI/18 0/11 1/5 3/9 3/17 46 18 50 3200 207 165.5 62.9 152 58.9 64.4 109.8 52.5 60 33 17.6 11.5 11.1 46.9 29.7 53.1 29.2 20.1 49.8 11.2 24.1 106 12.5 35.5 5.9 32.3 34 27.9 20.2 31.1 XI/16 0/16 1/5 3/9 3/17 51 19 50 3202 174 140 54.1 125.1 47.5 53.5 93.6 44 51.8 23.3 14.5 9.9 7.6 40 24 44.1 23.2 16.4 41.7 10.5 18.7 82 10.5 28.1 4.8 25.1 31.7 23.3 17.3 29.8 XI/16 0/17 1/5 3/8 3/17 52 18 50 3204 201 161.5 64.7 147.4 62.5 65.1 112.5 54.2 60.7 33.6 17.7 11.5 10.4 47.3 25.4 50.6 25 20 51.3 11.2 26.2 91.2 11.6 32.6 5.6 30.9 28.8 27.3 17.9 32.3 XI/16 0/16 1/5 3/9 3/17 52 18 50 3206 123 101 39.1 92.5 40.2 42.9 69 36.2 36.9 19.2 13.5 8.5 6.3 30.2 19 31.2 18 13.1 29 7.2 16.2 59.7 7.3 23.4 3.8 18.8 16 16.9 11.4 17.3 XI/16 0/16 1/5 3/9 3/17 51 18 50 3218 130.1 106.4 45.6 93.5 40.7 43.5 68.3 39.6 40.5 18.5 15.5 8.3 6.4 30.3 18.5 32 17.2 12.3 25.4 6.5 16.3 60.4 24.6 3.7 20.3 18.5 18.5 12.1 16.2 XI/16 0/16 1/5 3/9 3/17 53 18 50 3220 150.6 120 49.2 110.5 44.9 48.6 79.5 44 46.8 24.1 14.9 9.5 7.4 36.5 21.2 39.5 21.8 15.1 32.1 7.5 20.4 75.4 8.9 27.8 4.4 25.3 22.2 20.4 15.2 22.5 XI/16 0/16 1/5 3/9 3/17 53 18 50 PL 4 Loài Epinephelus coioides TT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Kí hiệu L Lo daD1 dpD1 daP daV daA T’ T Op Ot O OO hT wT H wH P-V V-A A-A’ hD1 lD1 wP lP wV lV hA lA ccd lcd D1 P V A C ĐB Trên ĐB Dưới ĐB 2797 234 187.5 77 169 71 74 131.8 60.9 70.8 38.8 19.9 13.3 11.5 51 34 55.5 35.6 23.8 60.2 9.5 34.3 100.6 15.5 42.3 34 34.6 31.8 21.5 28.3 XI/16 0/17 1/5 3/8 3/17 64 16 43 2802 238 193 75.1 174.5 70.3 75.2 132.5 55.3 70.6 39.9 21.2 13.2 11.7 48.3 35.5 55.4 34.6 24.1 59.2 12.3 36.3 108.8 14.9 40.4 6.4 35.2 34.3 31.9 21.8 29 XI/16 0/17 1/5 3/8 3/17 62 20 41 2803 232.5 189.5 72.8 169.2 76 81.3 132.7 61 72.8 38.6 25.1 11.6 12.4 48.6 37.9 54.5 32.8 24.6 54.1 12.1 31.9 99.5 14.2 42 6.5 35.8 32.2 29 21.1 28.7 XI/15 0/17 1/5 3/8 3/17 59 17 45 3198 155 133.9 51.7 118.5 52.9 55.7 92.2 41 46.6 25.2 14.2 8.5 8.5 36.6 23.4 39.2 23.6 18.2 37.3 21.9 67.5 9.9 29.3 5.1 23.7 16.3 22.2 14.9 21.5 XI/16 0/18 1/5 3/8 3/17 61 18 45 3199 164 131.5 55.6 119.7 54.3 59.1 99.9 40.9 48.6 25.5 15.7 9.3 8.2 37.7 24.6 39.1 23.1 18.2 43.5 7.9 23.1 69 10.7 28.4 6.3 24.3 20.4 21.8 14.7 21.2 XI/16 0/18 1/5 3/8 3/17 66 18 43 3205 253 204 80.5 181.5 76.6 82.6 148 57.2 76.4 42.6 24 12.2 12.5 53.5 43.4 57.1 42.2 25.6 71.1 13.4 42 107.4 16.7 46.1 6.8 39.4 29.1 36.3 23.4 31.9 XI/16 0/17 1/5 3/8 3/17 66 18 43 3219 144 112.5 45.1 105 42.2 45.7 81.2 32.5 41.6 22.2 11.7 8.2 6.2 30.8 21.2 34.3 19.9 14.4 36.8 7.1 (13.3) 65.5 9.4 24 3.9 19.8 17.9 18.8 13 18.8 XI/16 0/17 1/5 3/8 3/17 60 17 44 PL 5 Loài Epinephelus quoyanus T 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Kí hiệu L Lo daD1 dpD1 daP daV daA T’ T Op Ot O OO hT wT H wH P-V V-A A-A’ hD1 lD1 wP lP wV lV hA lA ccd lcd D1 P V A C ĐB Trên ĐB Dưới ĐB 2325 158.5 128.1 48.5 118.1 44.6 49.6 86.7 40.3 44.5 23.8 12.9 11.6 7.9 36.6 23.8 43.9 32.1 15.3 40.5 7.7 25.3 77.6 10.5 39.2 4.8 28.8 28.4 23.8 13.8 21.6 XI/18 0/16 1/5 3/8 0/18 56 13 43 2798 255 208 69.7 189 81.6 96.7 147.7 56.6 69.5 38.8 17.4 15.7 13.9 50.6 37.5 70 41.1 29 57.9 10.6 35.9 120.7 16.9 54.6 7.8 37.8 34.4 37.6 26.3 32.4 XI/18 0/16 1/5 3/9 3/17 56 14 44 Loài Epinephelus sexfasiatus TT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Kí hiệu L Lo daD1 dpD1 daP daV daA T’ T Op Ot O OO hT wT H wH P-V V-A A-A’ hD1 lD1 wP lP wV lV hA lA ccd lcd D1 P V A C ĐB Trên ĐB Dưới ĐB 2791 208 160 58 148.5 55 63 116 37.6 66 40.5 11.4 14.3 11 44.4 34.8 52 33 20.7 54 14 28 97.4 12.3 39.5 12 35 28 27 21.6 14.7 XI/ 15 0/16 1/5 3/8 3/15 51 14 44 PL PHỤ LỤC TRÌNH TỰ CHÍNH THỨC CỦA SẢN PHẨM CPR CÁC MẪU NGHIÊN CỨU 1) Mẫu 2800: Loài Cephalopholis boenak: AAAAACATCGCCTCTTGCCAAACCAAAAATATAAGAGGTCCCGCCTGCCCTGTGACTAT ATGTTTAACGGCCGCGGTATTTTGACCGTGCGAAGGTAGCGCAATCACTTGTCTCTTAA ATGGAGACCTGTATGAATGGCATAACGAGGGCTTGACTGTCTCCTCTTTCAAGTCAATG AAATTGATCTCCCCGTGCAGAAGCGGGGATGTAACCATAAGACGAGAAGACCCTATGGA GCTTTAGACACTAAAGCAGATCATAATTTACCACCTAGCCAAAAGGAAAAAAATTAGAT GAATCCTGCCCTAATGTCTTTGGTTGGGGCGACCGCGGAGAAACAAAAAACCCCCGCAT GGACCAAATGTACAACATTTACAACCGAGAGCTACAGCTCTAACTAACAGAACTTCTGA CCAACTAGATCCGGCAATGCCGATCAATGAACCGAGTTACCCTAGGGATAACAGCGCAA TCTCCTCTTAGAGTCCATATCGACGAGGGGGTTTACGACCTCGATGTTGGATCAGGACA TCCTAATGGTGCAGCCGCTATTAAGGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAGTCCTACATGA TCTGAGTT 2) Mẫu 2792: Loài Epinephelus awoara TCGCCTGTTTACCAAAAACATCGCCTCTTGCTAAACCGAAAGTATAAGAGGTCCCGCCT GCCCTGTGACTATATGTTTAACGGCCGCGGTATTTTGACCGTGCGAAGGTAGCGCAATC ACTTGTCTCTTAAATGGGGACCTGTATGAATGGCATAACGAGGGCTTGACTGTCTCCTC TTTCAGGTCAATGAAATTGATCTCCCCGTGCAGAAGCGGGGATAGACACATAAGACGAG AAGACCCTATGGAGCTTTAGACACTAAAGCAGATCAGCATTAATACCCCAAATACGGGG CACGAATAAACTGAACCCTGCCCTAATGTCTTAGGTTGGGGCGACCGCGGAGAAATAAA AAACCCCCGCAAGGACTGAATGTACTACATTCACAACCAAGAGCGACAGCTCTAATTAA CAGATATTTCTGACCAATAAGATCCGGCAACGCCGATCAATGGACCAAGTTACCCTAGG GATAACAGCGCAATCTCCTCTTAGAGCCCGTATCAACGAGGAGGTTTACGACCTCGATG TTGGATCAGGACATCCTAATGGTGCAGCCGCTATTAAGGGTTCGTTTGTTCAACGATTA AAGTCCTACATGATCTGA Mẫu 2795: Loài Epinephelus awoara CTGTGACTATATGTTTAACGGCCGCGGTATTTTGACCGTGCGAAGGTAGCGCAATCACT TGTCTCTTAAATGGGGACCTGTATGAATGGCATAACGAGGGCTTGACTGTCTCCTCTTT CAGGTCAATGAAATTGATCTCCCCGTGCAGAAGCGGGGATAGACACATAAGACGAGAAG ACCCTATGGAGCTTTAGACACTAAAGCAGATCAGCATTAATACCCCAAATACGGGGCAC GAATAAACTGAACCCTGCCCTAATGTCTTAGGTTGGGGCGACCGCGGAGAAATAAAAAA CCCCCGCAAGGACTGAATGTACTACATTCACAACCAAGAGCGACAGCTCTAATTAACAG ATATTTCTGACCAATAAGATCCGGCAACGCCGATCAATGGACCAAGTTACCCTAGGGAT AACAGCGCAATCTCCTCTTAGAGCCCGTATCAACGAGGAGGTTTACGACCTCGATGTTG GATCAGGACATCCTAATGGTGCAGCCGCTATTAAGGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAG TCCTACATGATCTGA PL Mẫu 2330: Loài Epinephelus bleekeri CGCCTCTTGCTAAACCGAAAGTATAAGAGGTCCCGCCTGCCCTGTGACTATATGTTTAA CGGCCGCGGTATTTTGACCGTGCGAAGGTAGCGCAATCACTTGTCTTTTAAATGGGGAC CTGTATGAATGGCATAACGAGGGCTTGACTGTCTCCTCTTTCAAGTCAATGAAATTGAT CTCCCCGTGCAGAAGCGGGGATAAAAACATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTCAGA CACTAAAGCAGATCAGCATTAATATCCTGAACATGGGACATGAATACACTGAGCCCTGC CCTAATGTCTTAGGTTGGGGCGACCGCGGAGTAACAAAAAACCCCCGCAAGGACCGAAT GTATTACATTCACAACCAAGAGCGACAGCTCTAATTAACAGACACTTCTGACCAATAAG ATCCGGCAACGCCGATTAATGGACCAAGTTACCCTAGGGATAACAGCGCAATCTCCTCT TAGAGCCCGTATCAACGAGGAGGTTTACGACCTCGATGTTGGATCAGGACATCCTAATG GTGCAGCCGCTATTAAGGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAGTCCTACATGATCTGAGTT CAAAC Mẫu 2797: Loài Epinephelus coioides TCGCCTGTTTACCAAAAACATCGCCTCTTGCTAAACCGAAAGTATAAGAGGTCCCGCCT GCCCTGTGACTATATGTTTAACGGCCGCGGTATTTTGACCGTGCGAAGGTAGCGCAATC ACTTGTCTTTTAAATAGGGACCTGTATGAATGGCATAACGAGGGCTTGACTGTCTCCTC TTTCAAGTCAATGAAATTGATCTCCCCGTGCAGAAGCGGGGATAAATACATAAGACGAG AAGACCCTATGGAGCTTTAGACACTAAAGCAGATCAGCATTAATACCCCACACACGGGA TTCGAATAAACTGACCCCTGCCCTAATGTCTTCGGTTGGGGCGACCGCGGAGAAATATA AAACCCCCGCAAGGACTGAATGTACCACATTCACAACCAAGAGTGACAGCTCTAATTAA CAGAATTTCTGACCAATAAGATCCGGCAATGCCGATCAATGGACCAAGTTACCCTAGGG ATAACAGCGCAATCTCCTCTTAGAGCCCATATCGACGAGGAGGTTTACGACCTCGATGT TGGATCAGGACATCCTAATGGTGCAGCCGCTATTAAGGGTTCGTTTGTTCAACGATTAA AGTCCTACATGATCTGAGTTCAAACCGGA Mẫu 2798: Loài Epinephelus quoyanus CCTGTTTAACAAAAACATCGCCTCTTGCTAAACCAAAAGTATAAGAGGTCCCGCCTGCC CTGTGACTATATGTTCAACGGCCGCGGTATTTTGACCGTGCGAAGGTAGCGCAATCACT TGTCTTTTAAATGGGGACCGGTATGAATGGCATAACGAGGGCTTGACTGTCTCCTTTTT CAAGTCAATGAAATTGATCTCCCCGTGCAGAAGCGGGGATGCATACATAAGACGAGAAG ACCCTATGGAGCTTTAGACACTAAAGCAGATCAACATTAATACCCTAAATACAGGGCAC GAATAAACTGAACCCTGCCCTAATGTCTTAGGTTGGGGCGACCGCGGGGAAATAAAAAA CCCCCGCAAGGACCGAATGTATGACATTCACAACCAAGAGCAACAGCTCTAATTAACAG ATATTTCTGACCAATAGGATCCGGCAACGCCGATCAATGGACCAAGTTACCCTAGGGAT AACAGCGCAATCTCCTCTTAGAGCCCGTATCAACGAGGAGGTTTACGACCTCGATGTTG GATCAGGACATCCTAATGGTGCAGCCGCTATTAAGGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAG TCCTACATGATCTGAGTTCAGACCGG PL Mẫu 2791: Loài Epinephelus sexfasciatus CCTGTTTACCAAAAACATCGCCTCTTGCTAAACCGAAAATATAAGAGGTCCCGCCTGCC CTGTGACTATATGTTTAACGGCCGCGGTATTTTGACCGTGCGAAGGTAGCGCAATCACT TGTCTCTTAAATGGGGACCTGTATGAATGGCATAACGAGGGCTTGACTGTCTCCTCTTT CAAGTCAATGAAATTGATCTCCCCGTGCAGAAGCGGGGATACGCTCATAAGACGAGAAG ACCCTATGGAGCTTTAGGCACTAAAGCAGATCAGCATTAATACCCTAAACACAGGGCAC GAATAAACTGAACCCTGCCCTAATGTCTTAGGTTGGGGCGACCGCGGAGAAATAAAAAA CCCCCGCAAGGACCGAATGTACTACATTCACAACCAAGAGCGACAGCTCTAATTAACAG ACACTTCTGACCAATAAGATCCGGCAACGCCGATCAATGGACCAAGTTACCCTAGGGAT AACAGCGCAATCTCCTCTTAGAGCCCGTATCAACGAGGAGGTTTACGACCTCGATGTTG GATCAGGACATCCTAATGGTGCAGCCGCTATTAAGGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAG TCCTACATGATCTG