Gen Và Chức Năng Điều Khiển Bởi Gen Đặc Trưng Cho Cơ Quan Phát Sinh Hoa.docx

GEN VÀ CHỨC NĂNG ĐIỀU KHIỂN BỞI GEN ĐẶC TRƯNG CHO CƠ QUAN PHÁT SINH HOA Chữ viết tắt AG, AGAMOUS; AGL5, AGAMOUS like 5; AP1, APETALA1;AP3,APETALA3; ARF, auxin response factor; ATH1, ARABIDOPSIS THALIA[.]

GEN VÀ CHỨC NĂNG ĐIỀU KHIỂN BỞI GEN ĐẶC TRƯNG CHO CƠ QUAN PHÁT SINH HOA Chữ viết tắt: AG, AGAMOUS; AGL5, AGAMOUS-like 5; AP1, APETALA1;AP3,APETALA3; ARF, auxin response factor; ATH1, ARABIDOPSIS THALIANA HOMEOBOX GENE1; ATX1-2, ARABIDOPSIS TRITHORAX1-2; bHLH, basic helix-loop-helix; bZIP,basic leucine zipper; ChIP, chromatin immunoprecipitation; ChIP-chip, ChIP followed by oligonucleotide chip analysis; ChIP-seq, ChIP followed by deep sequencing of immunoprecipitated DNA; DAD1, DEFECTIVE IN ANTHER DEHISCENCE1; DEF, DEFICIENS; GA4, GA-REQUIRING 4; GFP, green fluorescent protein; GNC, GATA, NITRATE INDUCIBLE, CARBON METABOLISM-INVOLVED; GNL,GNCLIKE; GUS,_-glucuronidase; Hox, homeobox; JA, jasmonic acid; JAG, JAGGED; MADS, MCM1, AG, DEF, SRF;MPSS, massively parallel sequence signature; NAC, NAM, ATAF1-2, CUC1-2; NAP, NAM-LIKE, ACTIVATED BY AP3/PI; NUB, NUBBIN; PHA-4, pharynx 4; PI, PISTILLATA; SEP1/2/3/4, SEPALLATA 1/2/3/4; SHP1/2SHATTERPROOF1/2; SPL, SPOROCYTELESS; STY1/2, STYLISH1/2; TCP, TB1, CYC, PCF1-2 Gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa xác định danh tính quan hoa tương tự với đặc điểm chi tiết thể phân đoạn gen hox động vật Sự kết hợp khác các gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa phối hợp biểu gen cần thiết cho phát triển loại quan hoa, từ lúc sơ khởi phân hóa Ở đây, tơi xem lại biết gen chức phụ thuộc vào gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa Các gen mục tiêu thay đổi phát triển quan tiến triển cuối gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa, sửa đổi biểu hàng ngàn gen với vô số dự đoán chức năng, đặc biệt quan sinh sản Tuy nhiên, gen liên quan đến kiểm soát phiên mã chức hormone đặc trưng bật số mục tiêu sớm trực tiếp Phân tích chức cho thấy kiểm sốt mơ cấu quan cụ thể giao cho nhà quản lý trung gian chuyên ngành, gen đặc trưng cho quan phát sinh hoacũng gen fine-tune với vai trò chung phát triển quan đỉnh, phù hợp với quan điểm cho gen đặc trưng cho quan phát sinh hoasửa đổi chương trình phát triển trung tâm leaf-like Những thách thức tương lai bao gồm thu thập liệu với độ phân giải tế bào, mơ hình dự báo quy định mạng, phân tích định lượng gen đặc trưng cho quan phát sinh hoavà mục tiêu họ kiểm soát hành vi tế bào hình dạng cuối quan Sự giới thiệu Sự kiểm soát gen đặc trưng cho quan phát sinh hoalà ví dụ bật gen điều tiết xác định cấu trúc thực vật[ xem xét 1,2] Mỗi loại bốn loại quan hoa(đài hoa, cánh hoa, nhị hoa, noãn) quy định kết hợp độc đáo gen quy định Trong đó, phát triển đài hoa hình thành AP1 kết hợp với gen SEP1-SEP4; cánh hoa quy định AP1,SEP1-3,AP3 P1; nhị hoa phát triển kiểm soát AP3 AG; kết hợp AG SEP1-3 đạo hình thành nỗn Sự kết hợp gen nhất, đủ chi phối phát triển hoa, cần thiết biểu ngồi; biến đổi thành quan hoa tương ứng; ngược lại đột biến mà định loại hoa hoa tạo thành từ quan Những kết phù hợp với quan điểm phần đông học giả 200 năm qua; cho quan hoa biến thể loại hình giống từ quan khác Trong quan hoa có gen có khả thay phận thể tương ứng chúng hành động tổ hợp với gọi gen Hox, xác định danh tính phần thể động vật có điểm tương đồng với gen Hox gen danh tính quan kiểm soát tất giai đoạn hoa phát triển phận thể họ định; từ lúc khởi đầu thơng qua hình thái để biệt hố tế bào Trong gen Hox gen đặc trưng cho quan phát sinh hoacác yếu tố phiên mã mã hố khơng phụ thuộc tổ chức có liên quan Do tương đồng chất quan gen Hox ví dụ rõ ràng tiến hoá hội tụ, với chiến lược phát triển tương tự phận không liên quan gen Những hoạt động tổ hợp gen gen đặc trưng cho quan phát sinh hoađược phản ánh tương tác protein đươc mã hố, tin phức MADS khác protein có khả kích thích kìm hãm gen cần thiết cho phát triển loại hình quan hoa Tuy nhiên, trường hợp gen Hox thực tế trình phát triển sinh học, khoảng cách lớn khơng rõ ngun nhân cịn chức phân tử nhà quản lý phiên mã hiệu ứng kiểu hình ấn tượng họ Để bắt đầu hiểu hoạt động mà thực xây dựng quan hoa, cần phải tiết lộ chương trình biểu gen điều phối gen Câu hỏi cụ thể bao gồm: - Những loại gen chức kiểm sốt? Có phải gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa kiểm soát trực tiếp gen có liên quan đến chức tế bào, chẳng hạn phân chia, phát triển chuyển hoá; hay gen kiểm soát cách gián tiếp thông qua mạng lưới gen quy định phân tử tín hiệu? -Làm để gen đặc trưng cho quan phát sinh hoathay đổi gen leaflike chương trình biểu hiện? Có phải chúng hoạt hóa chuỗi gen quan đặc trưnghoặc chúng thay đổi hoạt động gen với vai trò quan phức tạp( ví dụ gen phụ thuộc vào khác loại tế bào mà phổ biến quan? -Thế tập hợp khác gen mục tiêu lựa chọn nơi khác thời gian khác nhau? Những câu trả lời cho điều phụ thuộc vào hiểu biết để phối hợp gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa kết hợp với nhau, với yếu tố phiên mã khác vàpromoters đích? Ở đây, khảo sát phát triển chúngtrong việc xác định mục đích gen đặc trưng cho quan phát sinh hoavà cách góp phần vào việc trả lời cho câu hỏi Xác định mục tiêu củacác gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa Trong thời gian đầu, gen candidate targetđược biểu mơ hình biểu lượng hình biểu khác ví dụ AGL5 (AGAMOUS – like 5, sau đặt lại tên SHATTERPROOF2, SHP2) xác định mục tiêu AG thể cụ thể nỗn khơng thể đột biến AG; Hơn nữa, AG gắn ống nghiệm để promoter SHP2 AG ngồi tử cung kích hoạt gen SHP2: GUS reporter Bằng chứng quy định trực tiếp thể đến từ hình cho thay đổi mRNA hoa sau kích hoạt tăng chuyển động AP3, với hiệu ứng gián tiếp bị chặn cycloheximide [15] Trong hình này, NAP (NAM- related , kích hoạt AP3 / PI), mã hóa thành viên gia đình NAC yếu tố phiên mã, xác định mục tiêu trước mắt AP3 PI phát triển cánh hoa nhị Các trình tự genome Arabidopsis phát triển mảng biểu cho phép phân tích biểu gen quy mô lớn nhiều Các phương pháp đơn giản so sánh biểu gen đột biến đặc tính quan hoa khác Zik Irish sử dụng cDNA arrays bao gồm khoảng phần tư tất gen Arabidopsis để xác định tập hợp gen downstream AP3 / PI, làm giàu cho gen tham gia vào phản ứng lại ứng suất chuyển hóa thành tế bào [16] Wellmer et al [17] sử dụng mảng cDNA hoa mảng oligonucleotide genome để so sánh phạm vi rộng đột biến với thay đổi đặc tính quan Thí nghiệm họ cho thấy số lượng nhỏ làm giàu đài hoa (13) cánh hoa (18), tập hợp lớn nhiều gen thể cụ thể noãn (206) nhị hoa (1162), nhiều số có liên quan đến phát triển giao tử [18 ] Gen liên quan đến bảo vệ chung tế bào (tái tổ hợp ADN, tổng hợp protein, gấp nếp protein) đại diện, lớp chức phát triển asembryonic cải biến thành tế bào chiếm số lượng lớn [17] Massively parallel sequence signatures (MPSS), sử dụng để so sánh transcriptomes hoa đột biến với hoa hoang dại mô thực vật [19] Các stamen-enriched set xác định MPSS cho thấy hoà hợp tốt với thí nghiệm array, trùng hợp với nhiều quan khác nhỏ; khác biệt kết tiêu chí khác sử dụng để xác định organ-enrichment (đột biến so sánh, biểu bản, phân tích thống kê) Tuy nhiên, hai chủ đề chung lên từ tất thí nghiệm so sánh biểu gen loại quan khác Đầu tiên, cácgen đặc trưng cho quan phát sinh hoatrực tiếp gián tiếp ảnh hưởng đến loạt trình phát triển tế bào Thứ hai, quan sinh sản rõ ràng phát triển so với quan bao hoa Các thí nghiệm mơ tả quan tâm với khác biệt không gian biểu gen tương đương chủ yếu đến giai đoạn cuối phát triển quan Các giấy tờ khác có liên quan thay đổi thời gian transcriptome(phiên mã) Beyetal [20] phân tích biểu gen giai đoạn cuối phát triển đài hoa cánh hoa kim ngư thảo sử dụng allele nhạy cảm nhiệt độ DEFICIENS (DEF, cá thể đầu dòng hoa mõm chó AP3) để phát gen phản ứng nhanh chóng sau DEF kích hoạt Họ lưu ý 60% gen biểu kiểu khác giai đoạn cụ thể giai đoạn cuối phát triển cánh hoa DEF dường chủ yếu gen điều hòa tham gia vào trình chuyển hóa phân chia tế bào Ngược lại, số lượng không cân xứng gen ưu tiên kích hoạt thời gian phát triển chồi sớm yếu tố phiên mã mã hóa Arabidopsis lúa yếu tố phiên mã mã hóa [21-24] Gen tham gia vào q trình tổng hợp đáp ứng với kích thích tố (gibberellin, auxin) chiếm số lượng lớn transcriptome giai đoạn chồi sớm [21-23] Các kết luận chung q trình thí nghiệm chương trình biểu gen gen đặc trưng cho quan phát sinh hoathay đổi theo thời gian giai đoạn đầu bao gồm tỷ lệ lớn gen quy định (Hình 1) Số lượng lớn gen có chức trao đổi chất vận tải thể giai đoạn phát triển sau phản ánh thay đổi kiểu chức kiểm soát gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa, phản ánh tích tụ ảnh hưởng gián tiếp biểu gen Để phân biệt khả này, cần xác định mục tiêu trực tiếp gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa Mặc dù phản ứng nhanh với gen quy định (như thí nghiệm thay đổi nhiệt độ mô tả cho DEF) gợi ý, chứng tương tác trực tiếp đòi hỏi chromatin immunoprecipitation (ChIP) Gomez-Mena et al [21] sử dụng ChIP để xác nhận protein AG gắn trực tiếp với số gen mục tiêu đầu Điều bao gồm AG , AP3 SEP3, cho thấy vòng lặp tự động điều tiết trì biểu protein củagen đặc trưng cho quan phát sinh hoađược dự đoán chức phức hệ multiprotein Gần đây, số thông tin quan trọng đến từ việc sử dụng ChIP-chip ChIP-seq để có nhìn tồn cầu mục tiêu trực tiếp SEP3 loại hoang dã đột biến AG[25] SEP3 g ắn thể để số lượng lớn vị trí gắn (3457 loci, 13% gen Arabidopsis), bao gồm nhiều mục tiêu xác định trước gen organ identity (ví dụ SEP3, AG, AP3, SHP1, SHP2 NAP) Gắn với SEP3 thường vòng vài trăm bp upstream or downstream trình tự mã hóa, 72% số biểu trình phát triển hoa theo kiểu khác floral homeoticmutants, ví dụ phần lớn SEP3 targets chức có liên quan Có trùng hợp lớn vị trí gắn wt đột biến ag, cho thấy nhiều SEP3 target chia sẻ bao hoa quan sinh sản, kết điều tiết (kích hoạt ngăn chặn) khác quan khác Cuối cùng, phân tích gen ontology cho thấy mục tiêu trực tiếp SEP3 tìm thấy transcriptome giai đoạn chồi sớm, làm giàu cho gen mã hóa yếu tố phiên mã, gen tham gia vào trình tổng hợp đáp ứng với yếu tố kích thích (đặc biệt auxin) chuyển hóa lipid Tóm lại, mục tiêu trực tiếp quan đích đặc trưng làm giàu cho gen mã hóa yếu tố phiên mã bao gồm gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa, mà biểu trì vịng tự động điều tiết Gen tham gia vào tổng hợp hormone phản ứng bật gen mục tiêu Các tập hợp tiêu thay đổi phát triển tiến cuối gen đặc trưng cho quan phát sinh hoasửa đổi biểu hàng ngàn gen, đặc biệt quan sinh sản Fig1.Tần số chức phân tử sinh học gen biểu giai đoạn đầu cuối phát triển quan sinh sản, so với tần số mở rộng gen Đầu nhị hoa / noãn đề cập đến tập hợp 149 gen kích hoạt AG 1, ngày sau bắt đầu quan theo Gomez-Mena et al [21] Cuối nhị hoa / noãn tương ứng với kết hợp 1.422 gen ưu tiên thể nhị hoa noãn theo Wellmer đồng nghiệp [18] Các biểu đồ hiển thị tần số từ ngữ tìm thấy thích gen cho tập, thuộc gen ontology (GO) loại hiển thị bên trái GO phân tích thực thông qua pag web TAIR (http://arabidopsis.org/tools/bulk/go/index.jsp), ngoại trừ số loại chức phân tử kết hợp ("yếu tố hoạt động phiên mã ", "gắn Axit nucleic ", "gắn DNA RNA " tất kết hợp "nhân tố hoạt động phiên mã, g ắn DNA RNA ", "hoạt động transferase", "hoạt động hydrolase" "hoạt động enzyme khác" tất kết hợp "hoạt động hydrolase, transferase hoạt động, hoạt động enzyme khác") Phân tích chức với cá thể mục tiêu Từ phần lớn gen đích xác định, tập hợp chọn lọc cho việc phân tích chức chuyên sâu Một ví dụ phát sớm SHP2 gen đích AG , có nhiều chức khơng cần thiết có phần tương đồng gần với SPH1 xác định điều chỉnh mô đặc trưng nỗn sau cần đến cho giải phóng hạt từ [26] Q trình bắt đầu để lộ góc độ cụ thể phát triển quan đại diện từ gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa đến điều chỉnh trung gian Một ví dụ khác SPOROCYTELESS (SPL), mã hóa cho yếu tố phiên mã giả định cần thiết cho phát sinh tiểu giao tử giống đực giống [27] xác định gen trực tiếp AG SEP3[25,28] Khi có kích hoạt AG bỏ qua việc dùng cảm ứng ubiquitously SPL, hình thành bào tử tìm thấy cánh hoa, biểu SPL ,đã đủ để chuyển tập hợp chu trình phát triển quan sinh sản đến bao hoa STYLISH1(STY1) gen đích trực tiếp SPE3 AG[25] mã hóa cho protein dạng vòng tương tự STY2 cần thiết cho phát triển mơ đỉnh nỗn (vịi nhụy đầu nhụy)[29] Biểu nhân tạo STY1/2 thơng qua nỗn gây phát triển tử cung tế bào vòi nhụy, STY1/2 điều chỉnh tập đặc biệt noãn Nhiều ví dụ chương trình phát triển downsteam gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa có phần đơng nhất, với phát triển rời rạc, cấu trúc đặc trưng quan điều khiển chuyên môn, điều chỉnh trung gian Tuy nhiên, gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa điều chỉnh biểu gen với nhiều vai trò phát triển quan NUBBIN(NUB) JAGGED(JAG) mã hóa có liên quan đến protein zic finger có liên quan vùng điểu khiển phân chia tế bào sinh trưởng phát triển [30,32] NUB nhận diện gen đích AG, JAG vùng in vivo SEP3[21,25] Hoa đột biến jag cho thấy tăng trưởng bị rút ngắn đài hoa cánh hoa, không khiếm khuyết nhẹ quan sinh sản, nơi mà JAG biểu Điều nhị hoa nỗn JAG có chức khơng cần thiết với NUB: jag nub đột biến kép có khiếm khuyết nghiêm trọng phát triển vùng xa nhị nỗn Do SPE3 and AG trực tiếp kiểm sốt gen có vai trị dự phịng tăng trưởng sinh vật :JAG , có chức trong tất quan đỉnh, NUB, hoa trở thành chuyên biệt cho quan sinh sản ATH1 gen khác với vai trò phổ biến rộng rãi phát triển quan gen đích trực tiếp AG SEP3[21,25] ATH1 mã hóa loại BELL homeodomain protein mà điều khiển phát triển vùng quan đỉnh, đặc biệt ranh giới quan gốc (hoặc chứa hoa ) Các kiểu hình rõ ràng đột biến ath1, nhiên, nhị hoa không tách bỏ- nên, ATH1 chức trở nên đặc biệt hạn chế sở quan quy định AG[33] Một trường hợp thứ ba gen đích với chức chung quan đỉnh quy định AP3/PI GATA, NITRATE INDUCIBLE, Hình 2: Gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa điều chỉnh thay đổi chương trình phát triển quan kích hoạt mục tiêu kiểm sốt phát triển mô chuyên biệt cấu trúc quan hoa Hình sử dụng ví dụ kết hợp protein đặc trưng cho quan phát sinh hoa mà thúc đẩy phát triển nhị (AP3, PI, AG and SEP3) Những điều thể phức hệ protein mà quy định gen có vai trị chung phát triển quan đỉnh (ATH1, JAG/NUB) gen điều khiển đặc tính chuyên biệt phát triển nhị (SPL, DAD1).Mũi tên hướng kích hoạt, đường congđại diện cho ức chế X, Y, W, Z đại diện cho mục tiêu khơng đặc thù mang tính giả thuyết CARBON METABOLISM- INVOLVED(GNC) GNC- LIKE (GNL), mà mã hóa cho nhân tố mã GATA, điều chỉnh trình chuyển hóa cacbon nito cấp độ.[33,35] Hooc môn thực vật phân tử đa có vai trị linh hoạt phát triển mà chức điều chỉnh chỗ cácgen đặc trưng quan phát sinh hoa Ví dụ, axit jasmonic (JA) cần thiết cho khía cạnh khác phát triển rễ, hoa,quả, gồm phấn hoa trưởng thành, nứt bao phấn kéo dài nhị Vai trò quan trọng JA nhị hoa định số lượng đáng kể gen quy định biểu JA suốt trình phát triển nhị[18,36] Một vai trò AG nhị hoa hoạt hóa sản xuất JA: DEFECTIVE IN ANTHER DEHISCENCE 1(DAD1)(KHIẾM KHUYẾT TRONG NỨT BAO PHẤN), mã hóa cho enzyme trình sinh tổng hợp JA , gen đích trực tiếp AG pha muộn phát triển nhị[37] Trong suốt trình phát triển sớm hoa, AG trực tiếp hoạt hóa GA-REQUIRING4(GA4), mã hóa giberelin quan trọng hoạt động sinh tổng hợp enzyme[21] Ý nghĩa chức chưa biết, có khả gibberellin hoạt động vịng phản hồi tích cực để củng cố biểu gen đặc trưng quan phát sinh hoa[38] Thêm liên kết gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa hocmon chức định số lượng lớn SEP3 đích, có liên quan tín hiệu cân nội mơi auxin, gibberellin brassinosteroids Các tác giả ràng buộc trình tự cho yếu tố phản ứng auxin làm phong phú lân cận vùng ràng buộc SEP3 có ảnh hưởng định SPE3, nguyên nhân gây khiếm khuyết hoa tương tự đột biến tín hiệu auxin, có đề nghị SPE3 ARFs kết hợp quy định auxinsự đáp trả củagen[25] Trong phần cuối, gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa hoạt hóa điều khiểu trung gian, mà trực tiếp cho phát triển mô chuyên dụng cấu trúc hoa Ngoài ra, quan đặc trưng proteins fine-tune , hoạt động gen có vai trị chung phát triển quan (hình 2) Sau đó, phù hợp với ý tưởng nêu trên, quan hoa biến thể loại tổ tiên quan, phải chia sẻ chương trình phát triển cốt lõi Hoạt động tổ hợp mã cis-quy định Ngoài tiết lộ chức gen cần thiết để xây dựng quan hoa, xác định gen mục tiêu quan trọng phải làm rõ khác biệt thé cách kết hợp protein đặc trưng cho quan phát sinh hoa chọn lọc chuỗi promoter đích khác Các mơ hình để giải thích hoạt động protein đặc trưng cho quan phát sinh hoa mơ hình [13], theo Mads protein có chức phức hợp nhiều protein, dòng chứa tập hợp protein đặc trưng cho quan phát sinh hoachỉ định loại quan cụ thể Tuy nhiên, chức riêng biệt thể, protein Mads ràng buộc ống nghiệm với chuỗi DNA giống nhau, chunghộp CARG abcalled thường khớp tương đồng với CC(AT)6GG Các khả phức hệ để chọn gen đích đặc trưng phát sinh từ sai khác lực cho chuỗi hộp CARG cụ thể, từ hợp tác với bổ sung, không gian hạn chế yếu tố phiên mã, từ kết hợp hai Những ảnh hưởng CARG hộp có mặt vị trí bắt buộc nhân tố phải phát cách so sánh lớn vùng khởi động giới hạn loại Mads phức tạp Khi tìm kiếm trình tự đíchin vivo protein đặc trưng cho quan phát sinh hoa, điểm khởi đầu thơng thường để tìm kiếm hộp CARG Chuỗi CARG trình tự tương đồng hy vọng xảy thường xuyên ngẫu nhiên, việc tìm kiếm vùng khó có chứng cho thấy mục tiêu Mads protein [39] Các hộp CARG tập hợp gen phong phú, nhiên, chứng quy định Mads protein Bộ gen thể giai đoạn tương đối muộn quan khác không làm phong phú cho hộp CARG [17,19], chứa mục tiêu chủ yếu gián tiếp Phân tích gen đích đầu cho thấy làm phong phú cho hộp CARG, số lượng mục tiêu trực tiếp xác nhận nhỏ để trích xuất tính phổ biến vùng trình tự [21] Cho đến nay, số liệu thông tin quan trọng để phân tích trình tự giới hạn in vivo khu phức hợp Mads cung cấp liệu ChIP toàn cầu cho SEP3, đề cập [25] Các trình tự DNA giảm miễn dịch kết tủa với SEP3 cho thấy rõ ràng làm phong phú cho hộp CARG, thường trùng với đỉnh điểm cường độ tín hiệu cho vùng bị giới hạn Chuỗi trình tự tương đồng giới hạn hộp CARG tương đối linh hoạt, cho thấy SEP3 liên kết thể để thấy thay đổi phạm vi hộp CARG Các trình tự tương đồng tạo từ SEP3 mục tiêu loài hoang dại giống đột biến, nhiên, khác nhau, phù hợp với ý tưởng phức SEP3- chứa khác có sở thích cho trình tự riêng biệt Hơn nữa, có khuynh hướng thành phần nucleotide hộp CARG, cho thấy rằng, thực tế vị trí bắt buộc lớn trung tâm hộp CARG Quan trọng hơn, Kaufmann cộng tìm thấy vùng SEP3- bắt buộc làm phong phú để dự đốn vị trí liên kết gia đình khác yếu tố phiên mã, đặc biệt hộp G (ràng buộc bzip bHLH protein), chuỗi TCP-ràng buộc vị trí ARF-ràng buộc Đây làvijphong phú gần đỉnh tín hiệu ChIP, cho thấy yếu tố phiên mã bổ sung liên kết với DNA gần với vị trí gắn kết SEP3 Vì vậy, hình ảnh bắt đầu lên khuynh hướng cho hộp CARG khác hợp tác với yếu tố phiên mã khác ràng buộc giải tình trạng trái thể đặc hiệu đạt protein sắc tố ràng buộc ống nghiệm để tạo trình tự Một trình tự trái so sánh xảy với protein Hox, mà liên kết với chuỗi phổ biến (chia sẻ lõi -ATTA-; [7,8]) so với hộp CARG Nó bật tín hiệu protein Hox điều chỉnh số lượng lớn gen kết hợp với nhiều yếu tố phiên mã khác, đến mức mà họ xem tốt "đồng yếu tố biến đổi hoạt động yếu tố phiên mã cụ thể khác" [40 ] Quan điểm cho protein đặc trưng cho quan phát sinh hoacó thể đóng vai trị tương tự đồng yếu tố cho mảng lớn yếu tố phiên mã đặc biệt phù hợp với khái niệm gen sắc tố sửa đổi tất giai đoạn chương trình phát triển Kết luận thách thức tương lai Những hình ảnh vào xem từ tất công việc mô tả mở rộng tương đồng gen đặc trưng cho quan phát sinh gen hox [7,8] Cả hai loại gen kiểm soát vùng lớn phần dowstrem gen,chúng thay đổi từ giai đoạn đầu đến giai đoạn cuối phát triển.Biểu trì suốt phát triểntừng phần thể phận hoa,tự động điều tiết trực tiếp, chúngđược sử dụng cáchthường xuyên để khóa mẫu biểu gen [41] Tập hợp hiểu biếu mục đích hai gen hox gen đặc trưng cho quan phát sinh bao gồm số lượng khơng cân xứng gen với quy địnhhoặc vai trị báo hiệu, với nhiều chức khác,bao gồm chức cấu trúc chuyển hóa, trực tiếp quy định, đặc biệt giai đoạn cuối phát triển Có khả mục tiêu downstrem gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa thay đổi không với giai đoạn phát triển, mà loại tế bào,ở giai đoạn Vì vậy, việc hiểu đầy đủ biểu gen,hệ thống kiểm soát gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa, cần thiết đểgỡ chồng chéo chương trình biểu gen hoạt độngtrong tế bào khác nhau, mô giai đoạn phát triển quan Profilingbiểu gen loại gen đơn phức hợp mơ thực cách làm thể nguyên sinh từ mơ cụ thể loại tế bàođược đánh dấu biểu GFP, ban đầu rễ Arabidopsisvà gần mô phân sinh đỉnh[42,43].Do tầm quan trọng việc phân biệt trực tiếp từ mục tiêu gián tiếp,điều cần phải bổ sung kỹ thuật chí cịn lớn hơn,thách thức việc thích ứng với phương pháp để thực tế bào loại cụ thể Biểu gen liệu Chip với thời gian độ phân giải tế bào giúp phát protein đặc trưng quan phát sinh với thời gian không gian giới hạn yếu tố phiên mã, làm trình tự đặc trưng promoter đáp ứng tảng cho mối tương tác khác Hiểu đầy đủ mã cisregulatory khơng giải thích mơ hình khơng gian biểu gen q trình phát triển quan hoa, phát biểu gen tổ chức Một kiện cho điều phát triển động vật cung cấp công việc PHA-4, biểu q trình phát triển họng ( hầu ) Caenorrhabditis elegans điều hoa gen khác giai đoạn phát triển họng khác Giai đoạn gen đích biểu phần phụ thuộc vào việc chứa vị trí lien kết lực cao thấp cho PHA-4, với vị trí có lực cao điều khiển để biểu sớm [ 44] Phân tích tin sinh học phát vị trí liên kết yếu tố phiên mã khác có chức hợp tác với PHA-4 để xác định thời gian biểu gen đích [45] Một hiểu biết đầy đủ cách sửa đổi gen đặc trưng cho quan phát sinh hoabiểu không gian thời gian gen khác, nhiên,nó địi hỏi hiểu biết làm kiểm soát chồng chéo phiên mãvới mức bổ sung điều chỉnh Một số khả tiếp cận nhiễm sắc thể, mà xác định gen có sẵncho quy định gen đặc trưng cho quan phát sinh hoa Một ví dụ chồng chéokiểm sốt gen đặc trưng cho quan phát sinh hoavà thay đổi nhiễm sắc thể NAP Ngồi việc kích hoạt AP3 / PI [15], biểu NAPcũng địi hỏi methyl hóa lysine histone 3, qua trung gianbởi đồng đẳng Trithorax ATX1 ATX2 [46] Phiên mãđiều khiển chọn lọc thơng qua kiểm sốt vùng downstrem RNA cải biến ổn định - lớp quy định mà vừa bắt đầuđược nghiên cứu cấp độ toàn cầu hoa [47] Về lâu dài,tất thông tin có liên quan để mơ dự đoánhành vi mạng lưới biểu gen làm sở cho hoaphát triển quan, bước theo hướng đãđược thực [48] Phân tích định lượng mơ hình hóa tiết lộ cách biểu gen chuyển sang thay đổi địa hoá biểu tế bào cách để phận tăng cường làm việc với Mục tiêu cuối để hiểucách tiến hóa thay đổi mạng gen dẫn đến đa dạng nhiều loại hoa xây dựng xung quanh vùng lưu trữ gen quy định Ghi thêm vào chứng Kiểm soát thời gian cách biến đổi protein histone gần chứng minh cho Knuckles (KNU), chức gián tiếp AG việc chấm dứt mô phân sinh hoa [49] Mặc dù AG liên kết trực tiếp đến KNU hoa giai đoạn 3, kích hoạt phiên mã bị kìm hãm ức chế vết nhiễm sắc loại bỏ từ KNU, mà xảy khoảng hai ngày sau hoa giai đoạn Mặc dù điều có liên quan đến hoa gốc thay quan phát sinh hoa, hợp lý thay đổi nhiễm sắc tương tự làm sở thời gian biểu trình tự gen trình phát sinh quan TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Krizek BA, Fletcher JC Molecular mechanisms of flower development: an armchairguide Nat Rev Genet 2005;6:688–98 [2] Smyth DR Morphogenesis of flowers—our evolving view Plant Cell 2005;17:330–41 [3] Honma T, Goto K Complexes of MADS-box proteins are sufficient to convert leaves into floral organs Nature 2001;409:525–9 [4] Pelaz S, Tapia-Lopez R, Alvarez-Buylla ER, Yanofsky MF Conversion of leavesinto petals in Arabidopsis Curr Biol 2001;11:182–4 [5] Bowman JL, Smyth DR, Meyerowitz EM Genetic interactions among floralhomeotic genes of Arabidopsis Development 1991;112:1–20 [6] Ditta G, Pinyopich A, Robles P, Pelaz S, Yanofsky MF The SEP4 gene of Arabidopsisthaliana functions in floral organ and meristem identity Curr Biol2004;14:1935–40 [7] Hombria JCG, Lovegrove B Beyond homeosis—HOX function in morphogenesisand organogenesis Differentiation 2003;71:461–76 [8] Hueber SD, Lohmann I Shaping segments: Hox gene function in the genomicage Bioessays 2008;30:965–79 [9] Bowman JL, Smyth DR, Meyerowitz EM Genes directing flower developmentin Arabidopsis Plant Cell 1989;1:37–52 [10] Carpenter R, Coen ES Floral homeotic mutations produced by transposonmutagenesisin Antirrhinum majus Genes Dev 1990;4:1483–93 [11] Meyerowitz EM Plants compared to animals: the broadest comparative studyof development Science 2002;295:1482–5 [12] Egea-Cortines M, Saedler H, Sommer H Ternary complex formation betweenthe MADS-box proteins SQUAMOSA DEFICIENS and GLOBOSA is involved inthe control of floral architecture in Antirrhinum majus EMBO J 1999;18:5370–9 [13] Theissen G Development of floral organ identity: stories from theMADShouse.Curr Opin Plant Biol 2001;4:75 [14] Savidge B, Rounsley SD, Yanofsky MF Temporal relationship between the transcriptionof two Arabidopsis MADS box genes and the floral organ identitygenes Plant Cell 1995;7:721–33 [15] Sablowski RW, Meyerowitz EM, Yanofsky MF A homolog of NO APICAL ERISTEMis an immediate target of the floral homeotic genes APETALA3/PISTILLATA[published erratum appears in Cell 1998;Feb 20;92(4):following 585] Cell1998;92:93–103 [16] Zik M, Irish VF Global identification of target genes regulated by APETALA3 andPISTILLATA floral homeotic gene action Plant Cell 2003;15:207–22 [17] Wellmer F, Riechmann JL, Alves-Ferreira M, Meyerowitz EM Genomewideanalysis of spatial gene expression in Arabidopsis flowers Plant Cell2004;16:1314–26 [18] Alves-Ferreira M, Wellmer F, Banhara A, Kumar V, Riechmann JL, MeyerowitzEM Global expression profiling applied to the analysis of Arabidopsis stamendevelopment Plant Physiol 2007;145:747–62 [19] Peiffer JA, Kaushik S, Sakai H, Arteaga-Vazquez M, Sanchez-Leon N, Ghazal H,et al A spatial dissection of the Arabidopsis floral transcriptome byMPSS BMCPlant Biol 2008:8 [20] Bey M, Stuber K, Fellenberg K, Schwarz-Sommera Z, Sommer H, Saedler H, et al.Characterization of Antirrhinum petal development and identification of targetgenes of the class B MADS box gene DEFICIENS Plant Cell 2004;16:3197– 215 [21] Gomez-Mena C, de Folter S, Costa MMR, Angenent GC, Sablowski R Transcriptionalprogram controlled by the floral homeotic gene AGAMOUS during earlyorganogenesis Development 2005;132:429–38 [22] Zhang X, Feng B, Zhang Q, Zhang D, Altman N, Ma H Genome-wide expressionprofiling and identification of gene activities during early flower developmentin Arabidopsis Plant Mol Biol 2005;58:401 [23] Wellmer F, Alves-Ferreira M, Dubois A, Riechmann JL, Meyerowitz EM.Genome-wide analysis of gene expression during early Arabidopsis flowerdevelopment PLoS Genet 2006;2:1012–24 [24] Furutani I, Sukegawa S, Kyozuka J Genome-wide analysis of spatial andtemporal gene expression in rice panicle development Plant J 2006;46:503–11 [25] Kaufmann K, Mui JM, o R, Jauregui CA, Airoldi C, Smaczniak P, et al Target genesof the MADS transcription factor SEPALLATA3: integration of developmentaland hormonal pathways in the Arabidopsis flower PLoS Biol 2009;7:e90 [26] Liljegren SJ, Ditta GS, Eshed HY, Savidge B, Bowman JL, Yanofsky MF SHATTERPROOFMADS-box genes control seed dispersal in Arabidopsis Nature2000;404:766–70 [27] Yang WC, Ye D, Xu J, Sundaresan V The SPOROCYTELESS gene of Arabidopsisis required for initiation of sporogenesis and encodes a novel nuclear protein.Genes Dev 1999;13:2108–17 [28] Ito T, Wellmer F, Yu H, Das P, Ito N, Alves-Ferreira M, et al The homeotic proteinAGAMOUS controls microsporogenesis by regulation of SPOROCYTELESS.Nature 2004;430:356–60 [29] Kuusk S, Sohlberg JJ, Long JA, Fridborg I, Sundberg E, STY1 STY2 promote theformation of apical tissues during Arabidopsis gynoecium development Development2002;129:4707–17 [30] Dinneny JR, Yadegari R, Fischer RL, Yanofsky MF,Weigel D The role of JAGGEDin shaping lateral organs Development 2004;131:1101–10 [31] Dinneny JR, Weigel D, Yanofsky MF, NUBBIN JAGGED define stamen and carpelshape in Arabidopsis Development 2006;133:1645–55 [32] Ohno CK, Reddy GV, Heisler MGB, Meyerowitz EM The Arabidopsis JAGGEDgene encodes a zinc finger protein that promotes leaf tissue development.Development 2004;131:1111–22 [33] Gomez-Mena C, Sablowski R ARABIDOPSIS THALIANA HOMEOBOX GENE1establishes the basal boundaries of shoot organs and controls stem growth.Plant Cell 2008;20:2059–72 [34] Bi Y-M, Zhang Y, Signorelli T, Zhao R, Zhu T, Rothstein S Genetic analysis ofArabidopsis GATA transcription factor gene family reveals a nitrateinduciblemember important for chlorophyll synthesis and glucose sensitivity Plant J2005;44:680–92 [35] Mara CD, Irish VF Two GATA transcription factors are downstreameffectors offloral homeotic gene action in Arabidopsis Plant Physiol 2008;147:707–18 [36] Mandaokar A, Thines B, Shin B, Lange BM, Choi G, Koo YJ, et al Transcriptionalregulators of stamen development in Arabidopsis identified by transcriptionalprofiling Plant J 2006;46:984–1008 [37] Ito T, Ng KH, Lim TS, Yu H, Meyerowitz EM The homeotic protein AGAMOUScontrols late stamen development by regulating a jasmonate biosynthetic genein Arabidopsis Plant Cell 2007;19:3516–29 [38] Yu H, Ito T, Zhao YX, Peng JR, Kumar P, Meyerowitz EM Floral homeotic genesare targets of gibberellin signaling in flower development Proc Natl Acad SciUSA 2004;101:7827–32 [39] de Folter S, Angenent GC trans meets cis in MADS science Trends Plant Sci2006;11:224–31 [40] Akam M Hox genes: from master genes to micromanagers Curr Biol 1998;8:R676 [41] Davidson EH, Levine MS Properties of developmental gene regulatory networks.Proc Natl Acad Sci USA 2008;105:20063–6 [42] Birnbaum K, Shasha DE, Wang JY, Jung JW, Lambert GM, Galbraith DW, et al Agene expression map of the Arabidopsis root Science 2003;302:1956–60 [43] Yadav RK, Girke T, Pasala S, Xie M, Reddy GV Gene expression map ofthe Arabidopsis shoot apical meristem stem cell niche Proc Natl Acad Sci2009;106:4941 [44] Gaudet J,MangoSE Regulation of organogenesis by the Caenorhabditis elegans,FoxA protein PHA-41 Science 2002;295:821–5 [45] Gaudet J, Muttumu S, Horner M, Mango SE Whole-genome analysis of temporalgene expression during foregut development PLoS Biol 2004;2:e352 [46] Saleh A, Alvarez-Venegas R, Yilmaz M, Le O, Hou GC, Sadder M, et al The highlysimilar Arabidopsis homologs of trithorax ATX1 and ATX2 encode proteins withdivergent biochemical functions Plant Cell 2008;20:568–79 [47] Jiao YL, Riechmann JL, Meyerowitz EM Transcriptome-wide analysis ofuncappedmRNAsin Arabidopsis reveals regulation ofmRNAdegradation PlantCell 2008;20:2571–85 [48] Espinosa-Soto C, Padilla-Longoria P, Alvarez-Buylla ER A gene regulatory networkmodel for cell-fate determination during Arabidopsis thaliana flowerdevelopment that is robust and recovers experimental gene expression profiles.Plant Cell 2004;16:2923–39 [49] Sun B, Xu YF, Ng KH, Ito T A timing mechanism for stem cell maintenanceand differentiation in the Arabidopsis floral meristem Genes Dev2009;23:1791–804