VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ -TRƯƠNG SĨ HẢI TRÌNH CẤU TRÚC QUẦN XÃ ĐỘNG VẬT PHÙ DU TRONG VỊNH BÌNH CANG – NHA TRANG VÀ SỰ VẬN CHUYỂN CACBON VÀ NITƠ TỪ THỰC VẬT PHÙ DU SANG ĐỘNG VẬT PHÙ DU LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Chuyên ngành: Thủy sinh vật học Mã số: 62 42 01 08 Nha Trang - 2016 LỜI CẢM ƠN Tôi xin chân thành cảm ơn giúp đỡ tận tình hai thầy hướng dẫn GS TS Nguyễn Ngọc Lâm GS TS Kurt Thomas Jensen có nhiều ý kiến đóng góp suốt trình thực luận án Chân thành cám ơn Cơ sở Đào tạo, Lãnh đạo Viện Hải dương học, Phòng Sinh vật phù du biển Phòng Đào tạo Sau đại học, Đại học Khoa học Huế, tạo điều kiện thuận lợi cho tơi hồn thành chương trình nghiên cứu sinh Dự án P2 - 08-VIE, hợp tác Việt Nam Đan Mạch “Biến đổi khí hậu hệ sinh thái cửa sơng Việt Nam” (CLIMEEViet) tạo điều kiện cho sử dụng vật mẫu thực nội dung đa dạng sinh học động vật phù du vùng cửa sông Việt Nam Nghiên cứu sinh tài trợ phần kinh phí suốt thời gian học tập PGS TS Đoàn Như Hải, chủ nhiệm đề tài NAFOSTED 106.13-2011.16 giúp phân tích số đồng vị cacbon nitơ sinh vật phù du biển Cám ơn TS Lars Chresten Lund-Hansen tài trợ phần kinh phí cho nghiên cứu sinh thực tập môn Sinh thái biển, Đại học Aarhus, Đan Mạch; Viện nghiên cứu biển Baltic (IOW), Đức tạo điều kiện cho tơi có khóa học ngắn hạn hỗ trợ phân tích mẫu đồng vị cacbon nitơ sinh vật phù du biển Luận án trước tiên dành cho ba – mẹ người thân yêu động viên suốt thời gian học tập thực luận án Khánh Hòa, ngày tháng năm 2016 Trương Sĩ Hải Trình DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ANOVA: Phân tích phương sai yếu tố (analysis of variance) CCA: Phương pháp phân tích đa yếu tố CMC: Chân mái chèo (Copepoda) ClimeeViet: chương trình nghiên cứu biến đổi khí hậu hệ sinh thái cửa sông Việt Nam ĐVPD: Động vật phù du (zooplankton) MĐ: Mật độ (density) S: Độ mặn, đơn vị ‰ (salinity) SVPD: Sinh vật phù du (plankton) POM: Vật chất hữu dạng hạt (Particulate organic matter) t: Nhiệt độ, đơn vị oC (temperature) TVPD: Thực vật phù du (phytoplankton) DANH MỤC HÌNH Hình Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 (a) đực (b) 31 Hình 2.1 Vị trí trạm thu mẫu Đầm Nha Phu – Vịnh Bình Cang – Nha Trang 36 Hình 2.2 Máy SBE 19plus V2 SeaCAT Profiler CTD 37 Hình 2.3 Lưới Juday thu mẫu ĐVPD đường kính miệng lưới 37cm, kích thước mắt lưới 200 µm 38 Hình 2.4 Kính soi MBC-1 (a), Bộ chia mẫu (b) buồng đếm (c) 40 Hình 2.5 Kính hiển vi soi Olympus SZX7 44 Hình 2.6 Buồng ni dung tích 100 mL 47 Hình 3.1 Phân bố mặt rộng nhiệt độ tầng mặt (A) độ mặn (B) khu vực nghiên cứu 50 Hình 3.2 Biến động nhiệt độ trung bình vùng khu vực nghiên cứu theo thời gian 50 Hình 3.3 Biến động nhiệt độ trung bình tầng mặt trạm Vịnh Nha Trang Vịnh Nha Trang 51 Hình 3.4 Biến động độ mặn trung bình tầng mặt Vịnh Nha Trang Bình Cang theo thời gian 52 Hình 3.5 Biến động độ mặn trung bình tầng mặt Đầm Nha Phu theo thời gian 53 Hình 3.6 Số lượng lồi ĐVPD khu vực nghiên cứu theo không gian (a) thời gian (b) 55 Hình 3.7 Biến động số lượng thành phần loài ĐVPD theo tầng nước 56 Hình 3.8 Chỉ số giống thành phần lồi động vật phù du khu vực nghiên cứu 57 Hình 3.9 Biến động số lượng lồi ĐVPD trạm theo thời gian 60 Hình 3.10 Biến động số lượng lồi ĐVPD trạm thuộc Vịnh Bình Cang (a) Nha Trang (b) theo thời gian 60 Hình 3.11 Biến động thành phần lồi Calanoida, Cycloida Harpacticoida theo không gian thời gian (2009) 62 Hình 3.12 Biến động thành phần loài Calanoida, Cycloida Harpacticoida theo không gian thời gian (2010) 63 Hình 3.13 Biến động số lượng lồi động vật phù du theo nhóm thức ăn 66 Hình 3.14 Biến động mật độ quần xã ĐVPD theo khơng gian 67 Hình 3.15 Biến động mật độ trung bình nhóm Chân mái chèo 67 Hình 3.16 Biến động mật độ trung bình nhóm Hàm tơ (Chaetognatha), Ấu trùng giáp xác (Larvae) Có Bao (Tunicata) 68 Hình 3.17 Phân bố mật độ động vật phù du năm 2009 71 Hình 3.18 Phân bố mật độ động vật phù du năm 2010 72 Hình 3.19 Phân bố mật độ Chân mái chèo năm 2009 75 Hình 3.20 Phân bố mật độ Chân mái chèo năm 2010 76 Hình 3.21 Phân bố nhóm ấu trùng giáp xác năm 2009 77 Hình 3.22 Phân bố nhóm Ấu trùng giáp xác năm 2010 78 Hình 3.23 Phân bố nhóm Hàm tơ năm 2009 80 Hình 3.24 Phân bố nhóm Hàm tơ năm 2010 81 Hình 3.25 Phân bố nhóm động vật Có Bao năm 2009 82 Hình 3.26 Phân bố động vật Có Bao năm 2010 83 Hình 3.27 Biến động sinh vật lượng nhóm động vật phù du theo không gian 84 Hình 3.28 Biến động sinh vật lượng nhóm động vật phù du theo thời gian 85 Hình 3.29 Sinh khối trung bình động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang 86 Hình 3.30 Sinh khối trung bình nhóm động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang 87 Hình 3.31 Sinh khối trung bình động vật phù du theo thời gian 88 Hình 3.32 Sinh khối trung bình nhóm động vật phù du theo thời gian 88 Hình 3.33 Tương quan tuyến tính số lượng loài động vật ăn thực vật với độ mặn (a) nhiệt độ (b) 89 Hình 3.34 Tương quan tuyến tính số lượng lồi động vật ăn động vật với độ mặn (a) nhiệt độ (b) 89 Hình 3.35 Tương quan tuyến tính mật độ nhóm động vật ăn thực vật với độ mặn (a) nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10) 90 Hình 3.36 Tương quan tuyến tính mật độ nhóm động vật ăn động vật với độ mặn (a) nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10) 90 Hình 3.37 Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) sinh vật lượng nhóm ĐVPD yếu tố môi trường: nhiệt độ (a) độ mặn (b) 91 Hình 3.38 Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) sinh vật lượng nhóm ĐVPD yếu tố Chl-a TVPD 92 Hình 3.39 Tương quan tuyến tính số lượng lồi nhóm (a) mật độ (b) nhóm động vật ăn động vật nhóm động vật ăn thực vật 93 Hình 3.40 Tương quan tuyến tính mật độ nhóm ấu trùng giáp xác (a), động vật có bao (b) động vật hàm tơ (c) với mật độ nhóm Chân mái chèo 94 Hình 3.41 Biến động số đa dạng sinh học: độ giàu có lồi (a), số đa dạng Shannon (b), số cân Pielou (c) số đa dạng Simpson (d) theo không gian 96 Hình 3.42 Biến động số đa dạng sinh học: độ giàu có lồi (a), số đa dạng Shannon (b), số cân Pielou (c) số đa dạng Lamda (d) theo thời gian 97 Hình 3.43 Chỉ số ưu tích lũy (k %) theo khơng gian 98 Hình 3.44 Chỉ số ưu tích lũy (k %) quần xã ĐVPD năm 2009 100 Hình 3.45 Chỉ số ưu tích lũy (k %) quần xã ĐVPD năm 2010 101 Hình 3.46 Chỉ số ưu tích lũy (k %) quần xã ĐVPD trạm 101 Hình 3.47 Chỉ số ưu tích lũy k quần xã ĐVPD trạm 3, 2B, trạm 13 102 Hình 3.48 Chỉ số ưu tích lũy k quần xã ĐVPD trạm 9, 10 11 103 Hình 3.49 Chỉ số ưu tích lũy k quần xã ĐVPD trạm 12 trạm 1B 103 Hình 3.50 Đồng vị Cacbon (13C) nhóm kích thước ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien cs (2008a)) 105 Hình 3.51 Đồng vị Nitơ (15N) nhóm kích thước ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien cs (2008a)) 106 Hình 3.52 Đồng vị Cacbon (13C) nhóm ĐVPD theo khơng gian (C3 ngập mặn tham khảo từ kết Fry Sherr (1984) 108 Hình 3.53 Đồng vị Nitơ (15N) nhóm ĐVPD theo khơng gian (C3 ngập mặn tham khảo từ kết Fry Sherr (1984) 109 Hình 3.54 Đồng vị cacbon (13C) (a) nitơ (15N) (b) nhóm ĐVPD theo thời gian 110 Hình 3.55 Bậc dinh dưỡng nhóm lồi SVPD biển dựa hàm lượng δ15N (Tham khảo từ Olson cs (2010)) 112 Hình 3.56 Tương quan δ13C δ15N nhóm SVPD 113 Hình 3.57 Tương quan δ13C δ15N nhóm SVPD tháng (a) tháng (b), tháng (c) tháng 11 (d) năm 2012 115 Hình 3.58 Tỷ lệ chết P annandalei độ mặn theo thời gian điều kiện ánh sáng 12h sáng : 12h tối, nhiệt độ 26-28oC 120 Hình 3.59 Biến động kích thước cá thể (a) số lượng trứng (b) cá thể theo thời gian 122 Hình 3.60 Số lượng ấu trùng (a) tỷ lệ nở (b) P annandalei theo thời gian 123 MỤC LỤC MỞ ĐẦU CHƯƠNG TỔNG QUAN 1.1 Tình hình nghiên cứu động vật phù du 1.1.1 Tình hình nghiên cứu động vật phù du giới 1.1.2 Tình hình nghiên cứu động vật phù du nước 17 1.2 Tình hình nghiên cứu sinh học lồi Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919, Bộ Calanoida, Lớp phụ Chân mái chèo 29 1.3 Đặc điểm khu vực nghiên cứu 32 1.3.1 Vị trí địa lý 32 1.3.2 Điều kiện tự nhiên 33 CHƯƠNG TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 36 2.1 Đối tượng nghiên cứu 36 2.2 Thời gian địa điểm nghiên cứu 36 2.3 Phương pháp thu mẫu trường 37 Các yếu tố môi trường 37 Mẫu động vật phù du dung để phân tích quần xã động vật phù du 37 Mẫu vật dùng để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon nitơ 38 Mẫu phân tích sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei 39 2.4 Phương pháp phân tích 39 2.4.1 Sinh vật lượng động vật phù du 39 2.4.2 Phân tích đồng vị cacbon nitơ 43 2.4.3 Sinh học sức sinh sản loài P annandalei Sewell, 1919 45 2.4.4 Các phương pháp phân tích xử lý số liệu khác 47 CHƯƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 49 3.1 Một số đặc điểm môi trường 49 3.1.1 Nhiệt độ tầng mặt 49 3.1.2 Độ mặn tầng mặt 51 3.2 Cấu trúc quần xã động vật phù du vùng biển Nha Trang – Bình Cang Nha Phu 53 3.2.1 Thành phần loài động vật phù du 53 3.2.2 Biến động thành phần lồi nhóm Chân mái chèo 61 3.2.3 Thành phần loài động vật phù du dựa tập tính bắt mồi 65 3.2.4 Sinh vật lượng động vật phù du 67 3.2.5 Sinh vật lượng nhóm động vật phù du theo nhóm thức ăn 84 3.2.6 Mối tương quan quần xã động vật phù du với yếu tố môi trường ……………………………………………………………………………… 88 3.2.7 Các số đa dạng sinh học 95 3.2.8 Tính ổn định quần xã động vật phù du 98 3.3 Sự vận chuyển đồng vị Cacbon Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du 104 3.3.1 δ 13C δ15N theo nhóm kích thước sinh vật phù du biển 104 3.3.2 Đồng vị 13C 15N sinh vật phù du khu vực nghiên cứu theo không gian thời gian 106 3.3.3 Bậc dinh dưỡng nhóm lồi sinh vật phù du biển 111 3.4 Sinh học Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 ……………………… ………………………………………………….…115 3.4.1 Các giai đoạn phát triển ấu trùng P annandalei 115 3.4.2 Ảnh hưởng nhiệt độ đến phát triển ấu trùng P annandalei 118 3.4.3 Ảnh hưởng độ mặn lên sống ấu trùng P annandalei 119 3.4.4 Kích thước cá thể trưởng thành sức sinh sản P annandalei120 KẾT LUẬN CHUNG 124 KIẾN NGHỊ 125 NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN 127 DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ 128 TÀI LIỆU THAM KHẢO 129 MỞ ĐẦU Động vật phù du (zooplankton: Greek: Zoon, animal; planktos, wandering) động vật sống trơi có khả bơi Đa phần động vật phù du có kích thước hiển vi, đơn bào dạng đa bào với kích thước từ vài micron đến centimet lớn số loài sứa (Lalli Parsons 1997) ĐVPD đóng vai trị quan trọng đa dạng sinh học động vật hệ sinh thái biển (Goswami 2004) Chúng bao gồm hầu hết đại diện nhóm động vật bậc phân loại (taxon) giới động vật xuất tất loại môi trường sống nước dạng: sinh vật có vịng đời sống hồn tồn cột nước (holoplankton) sinh vật có giai đoạn vịng đời sống trơi cột nước (meroplankton) Động vật phù du chủ yếu loài sinh vật dị dưỡng, dựa vào nguồn thức ăn chúng mà chia nhóm ĐVPD ăn thực vật (herbivorous), ĐVPD ăn động vật (carnivorous), ĐVPD ăn tạp (omnivorous) ĐVPD ăn mùn bã (ditritivorous) (Lalli Parsons 1997) Với phong phú đa dạng động vật phù du cột nước, chúng đóng vai trị quan trọng vận chuyển lượng từ sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.) đến bậc dinh dưỡng cao hệ sinh thái biển Chúng sử dụng nhóm thực vật phù du nguồn thức ăn để hấp thu lượng chuyển lên bậc cao xếp sau chúng tơm- cá Do đó, xuất mật độ ĐVPD có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá thủy vực nơi mà loài cá thường chọn để sinh sản – nơi mà non chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn phát triển (Goswami 2004) Ngoài ra, số lồi ĐVPD cịn số nhân tố thị sinh học nhằm đánh giá ô nhiễm môi trường nước (Bianchi cs 2003, Webber cs 2005) Chính tầm quan trọng nhóm sinh vật dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật phù du giúp hiểu 181 Zhou, S., B Jin, L Guo, H Qin, T Chu, and J Wu 2009 Spatial distribution of zooplankton in the intertidal marsh creeks of the Yangtze River Estuary, China Estuarine, Coastal and Shelf Science 85:399-406 150 PHỤ LỤC i Phụ lục Danh mục loài động vật phù du khu vực nghiên cứu Trạm Nha Phu Nhóm/lồi Bình Cang 13 Nha Trang 2B + + 10 11 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Ngành Động vật có dây sống (Chordata) Tunicata Appendicularia sicula Fol, 1874 Dolioletta gegenbauri (Uljanin, 1884) + Doliolum denticulatum Quoy & Gaimard, 1834 + + Fritillaria borealis Lohmann, 1896 + + Fritillaria formica Fol, 1872 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Fritillaria gracilis Lohmann, 1896 + + Fritillaria haplostoma Fol, 1872 Fritillaria pellucida (Busch, 1851) + + + + + + + + + + Fritillaria sp + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Kowalevskia sp + Megalocercus huxleyi Ritter in Ritter & Byxbee, 1905 Oikopleura (Coecaria) fusiformis Aida, 1907 Oikopleura (Coecaria) fusiformis Fol, 1872 + Oikopleura (Coecaria) longicauda (Vogt, 1854) Oikopleura (Vexillaria) dioica Fol, 1872 + Oikopleura (Vexillaria) rufescens Fol, 1872 + Pegea confoederata (Forskål, 1775) + + Salpa fusiformis Cuvier, 1804 + Soestia zonaria (Pallas, 1774) Thalia democratica (Forskål, 1775) + + + + + + + + + + + + + + + + + + Dưới ngành Động vật giáp xác (Crustacea) Amphipoda Amphilochus sp + Hyperiella macronyx (Walker, 1906) + Lestrigonus schizogeneios (Stebbing, 1888) + Liljeborgia sp + + + + + + + Lycaea pulex Marion, 1874 + Phronimopsis spinifera Claus, 1879 + Copepoda Calanoida Acartia (Acanthacartia) tsuensis Ito, 1956 + Acartia (Acartia) danae Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + + + + + + Acartia (Acartia) negligens Dana, 1849 + + + + + + Acartia (Odontacartia) amboinensis Carl, 1907 + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) bispinosa Carl, 1907 + + + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) erythraea Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) pacifica Steuer, 1915 + + + + + + + + + + + ii + Trạm Nha Phu Nhóm/lồi Bình Cang 13 2B + 10 11 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Acartiella sinensis Shen & Lee, 1963 Acrocalanus gibber Giesbrecht, 1888 Nha Trang Acrocalanus gracilis Giesbrecht, 1888 Acrocalanus longicornis Giesbrecht, 1888 Acrocalanus monachus Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Calanopia minor Scott A., 1902 + + + + + + + + + Calanopia thompsoni Scott A., 1909 + + + + + + Calanus sinicus Brodsky, 1962 + + + + Calocalanus pavo (Dana, 1852) + + + + + + Calocalanus plumulosus (Claus, 1863) + + + + + Calocalanus styliremis Giesbrecht, 1888 + + + + + Candacia bradyi Scott A., 1902 + + + Candacia catula (Giesbrecht, 1889) + + + Candacia discaudata Scott A., 1909 + Bestiola sp + Calanopia elliptica (Dana, 1849) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Candacia truncata (Dana, 1849) + Canthocalanus pauper (Giesbrecht, 1888) + Centropages dorsispinatus Thompson I.C & Scott A., 1903 Centropages furcatus (Dana, 1849) + + + + + Centropages gracilis (Dana, 1849) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Centropages longicornis Mori, 1932 + Centropages orsinii Giesbrecht, 1889 Clausocalanus arcuicornis (Dana, 1849) + + + + + + + + + + + + + + + Clausocalanus furcatus (Brady, 1883) Cosmocalanus darwinii (Lubbock, 1860) + + + + + + + + + + + + + + + Haloptilus longicornis (Claus, 1863) + + Labidocera acuta (Dana, 1849) Labidocera minuta Giesbrecht, 1889 + Labidocera rotunda Mori, 1929 + + + + + + + + + + + + + + + Lucicutia flavicornis (Claus, 1863) + + Lucicutia ovalis (Giesbrecht, 1889) + + + + Mecynocera clausi Thompson I.C., 1888 + + + + Metacalanus aurivillii Cleve, 1901 + + Neocalanus gracilis (Dana, 1852) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Paracalanus aculeatus Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + + Paracalanus gracilis Chen & Zhang, 1965 + + + + + + + + + + + Paracalanus parvus (Claus, 1863) + + + + + + + + + + + + + Pareucalanus attenuatus (Dana, 1849) + Parvocalanus crassirostris (Dahl F., 1894) + Pontellina plumata (Dana, 1849) + + + iii + + + + + + + Trạm Nha Phu Nhóm/lồi + Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 Pseudodiaptomus clevei Scott A., 1909 Bình Cang + 13 2B Nha Trang 10 + Pseudodiaptomus incisus Shen & Lee, 1963 + + Pseudodiaptomus sp + + + + + + 11 12 + + 1B + + Scolecithricella longispinosa Chen & Zhang, 1965 + + + + + + Scolecithricella nicobarica (Sewell, 1929) + + + + + + + + Scolecithrix bradyi Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + + + + + Temora discaudata Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + Temora stylifera (Dana, 1849) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Subeucalanus crassus (Giesbrecht, 1888) + Subeucalanus subcrassus (Giesbrecht, 1888) + + Temora turbinata (Dana, 1849) + + + Tortanus (Tortanus) barbatus (Brady, 1883) + + + Tortanus (Tortanus) forcipatus (Giesbrecht, 1889) + + + + + + + + + Tortanus (Tortanus) gracilis (Brady, 1883) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Undinula vulgaris (Dana, 1849) + Cyclopoida Copilia mirabilis Dana, 1852 + + Copilia quadrata Dana, 1849 Corycaeus crassiusculus Dana, 1849 + Corycaeus sp + + Corycaeus speciosus Dana, 1849 + + + Dioithona rigida (Giesbrecht, 1896) + Ditrichocorycaeus andrewsi (Farran, 1911) + + + + + + + + + + Dioithona oculata (Farran, 1913) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus asiaticus (Dahl F., 1894) + Ditrichocorycaeus dahli (Tanaka, 1957) + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus erythraeus (Cleve, 1904) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus lubbocki (Giesbrecht, 1891) Farranula carinata (Giesbrecht, 1891) + + Farranula concinna (Dana, 1849) Farranula gibbula (Giesbrecht, 1891) + + Farranula longicaudis (Dana, 1849) + + + + + + + + + + Kelleria sp + + + + + + + + + Oithona attenuata Farran, 1913 + + + + + + + + + + + Oithona brevicornis Giesbrecht, 1891 + + + + + + + + + + + Oithona fallax Farran, 1913 + + + + + + + + + + Oithona nana Giesbrecht, 1893 + + + + + + + + + + + Oithona plumifera Baird, 1843 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Oithona setigera (Dana, 1849) Oithona similis Claus, 1866 + iv + Trạm Nha Phu Nhóm/lồi + + Oithona tenuis Rosendorn, 1917 + + Oncaea mediterranea (Claus, 1863) + + Oncaea sp + + Oncaea venusta Philippi, 1843 + + + Onchocorycaeus agilis (Dana, 1849) + + + + Onchocorycaeus catus (Dahl F., 1894) + + + + + Onchocorycaeus pacificus (Dahl F., 1894) + + + + + + + + Sapphirina angusta Dana, 1849 13 + Nha Trang + Oithona simplex Farran, 1913 + Bình Cang + 2B + + 10 + 11 + 12 + 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Sapphirina nigromaculata Claus, 1863 + + Sapphirina ovatolanceolata Dana, 1849 + + Triconia conifera (Giesbrecht, 1891) + + + + Triconia similis (Sars G.O., 1918) + + + + + + + + + + + + + + Harpacticoida Clytemnestra scutellata Dana, 1847 + Eudactylopus sp + + + Euterpina acutifrons (Dana, 1847) + + + + Harpacticus sp + + Longipedia weberi Scott A., 1909 + Macrosetella gracilis (Dana, 1847) + + Metis jousseaumei (Richard, 1892) + + + + + + + + + + + + + + + + + Microsetella norvegica (Boeck, 1865) + Cladocera Penilia avirostris Dana, 1849 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Pleopis schmackeri (Poppe, 1889) + Pseudevadne tergestina (Claus, 1877) + + Cumacea Diastylis sp + + + Iphi sp + Mysidacea Anchialina sp + Gastrosaccus sp + Pseudanchialina pusilla (G.O Sars, 1883) + Ostracoda Euconchoecia bifurcata Chen & Lin, 1984 + + + + + + + + + + + + + + + + + + Fellia sp + + Pyrocypris noctiluca Kajiyama, 1912 Sergestidae Belzebub hanseni (Nobili, 1905) + Belzebub penicillifer (Hansen, 1919) + + Giun đốt (Annelida) v + + + + + + + Trạm Nha Phu Nhóm/lồi Bình Cang 13 2B Nha Trang 10 11 12 Polychaeta Maupasia sp 1B + Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 + Phalacrophorus sp + Rhynchonerella sp + + Sagitella kowalewskii Wagner, 1872 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Tomopteris sp + Travisiopsis dubia Støp-Bowitz, 1948 Hàm tơ (Chaetognatha) Aidanosagitta delicata (Tokioka, 1939) + + Aidanosagitta neglecta (Aida, 1897) + + + + + + + + Aidanosagitta regularis (Aida, 1897) + + Ferosagitta robusta (Doncaster, 1902) + Flaccisagitta enflata (Grassi, 1881) + + + + Flaccisagitta hexaptera (d'Orbigny, 1836) + + + + + Krohnitta pacifica (Aida, 1897) + + + Pterosagitta draco (Krohn, 1853) + + + + + + + + + + + + + Zonosagitta bedoti (Béraneck, 1895) + Sứa lược (Ctenophora) Beroe forskalii Milne Edwards, 1841 + Hormiphora plumosa L Agassiz, 1860 + + + + + + + Pleurobrachia pileus (O F Müller, 1776) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Thân mềm (Mollusca) Gastropoda Atlanta brunnea J.E Gray, 1850 Creseis clava (Rang, 1828) + + + + Creseis virgula (Rang, 1828) + + Desmopterus papilio Chun, 1889 + + + + + Limacina bulimoides (d'Orbigny, 1834) + + Limacina trochiformis (d'Orbigny, 1834) + + Bivalvia Lunarca sp + + + + + + + + Thích ty bào (Cnidaria) Siphonophorae Abylopsis eschscholtzii (Huxley, 1859) + + + Agalma elegans (Sars, 1846) + + + Ceratocymba leuckartii (Huxley, 1859) + Diphyes chamissonis Huxley, 1859 + Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911) + Lensia subtiloides (Lens & van Riemsdijk, 1908) + vi + + + + + + + + Halistemma rubrum (Vogt, 1852) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm Nha Phu Nhóm/lồi Nha Trang Sulculeolaria sp + + 13 + 2B + + 10 + 11 + 12 + 1B + Trachymedusae Aglaura hemistoma Péron & Lesueur, 1810 + + + + + + + + + + + + + + + + + Liriope tetraphylla (Chamisso & Eysenhardt, 1821) Bình Cang + Coronatae Nausithoe punctata Kölliker, 1853 + Anthoathecata Bougainvillia sp + + + Sarsia sp + + Narcomedusae Solmundella bitentaculata (Quoy & Gaimard, 1833) Leptothecata Clytia sp + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Eirene viridula (Péron & Lesueur, 1810) Obelia sp + vii + + + + + + Phụ lục Danh sách lồi/nhóm lồi thuộc nhóm động vật theo tập tính bắt mồi Tham khảo từ: Reeve M R 1970, Timonin 1971, Paffenhöfer Knowles 1980, Fenchel 1988, Mauchline 1998, Giesecke González 2004, Troedsson cs 2009, Lombard cs 2011, Sullivan Kremer 2011, Navarro-Barranco cs 2013, Tavares cs 2013 Trạm Nha Phu Nhóm/lồi Bình Cang 13 Nha Trang 2B + + 10 11 12 1B Động vật ăn động vật Động vật có dây sống (Chordata) Tunicata Appendicularia sicula Fol, 1874 Dolioletta gegenbauri (Uljanin, 1884) + + + + + + + + + + Doliolum denticulatum Quoy & Gaimard, 1834 Fritillaria borealis Lohmann, 1896 Fritillaria formica Fol, 1872 Fritillaria gracilis Lohmann, 1896 + + Fritillaria haplostoma Fol, 1872 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Fritillaria pellucida (Busch, 1851) + + + + + + + + + + Fritillaria sp + + + + + + + + + + Kowalevskia sp Megalocercus huxleyi Ritter in Ritter & Byxbee, 1905 + + + + + + + + + + + + + + + + Oikopleura (Coecaria) fusiformis Aida, 1907 Oikopleura (Coecaria) fusiformis Fol, 1872 + Oikopleura (Coecaria) longicauda (Vogt, 1854) Oikopleura (Vexillaria) dioica Fol, 1872 + Oikopleura (Vexillaria) rufescens Fol, 1872 + Pegea confoederata (Forskål, 1775) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Salpa fusiformis Cuvier, 1804 + Soestia zonaria (Pallas, 1774) + + + + + + + + + + + + + + + + + + Calanoida Candacia bradyi Scott A., 1902 + + + + + + + Candacia catula (Giesbrecht, 1889) + + + + + + Candacia discaudata Scott A., 1909 + Thalia democratica (Forskål, 1775) Động vật giáp xác (Crustacea) + + Candacia truncata (Dana, 1849) + Pontellina plumata (Dana, 1849) + + Tortanus (Tortanus) barbatus (Brady, 1883) + + + Tortanus (Tortanus) forcipatus (Giesbrecht, 1889) + + + + + + + + + Tortanus (Tortanus) gracilis (Brady, 1883) + + + + + + + + + + + Sergestidae Belzebub hanseni (Nobili, 1905) + + + + + + + + + + + viii Trạm Nha Phu Nhóm/lồi Belzebub Juvenile + + Bình Cang + Belzebub penicillifer (Hansen, 1919) + 13 + + Nha Trang 2B + + 10 + 11 + 12 + + 1B + + Giun đốt (Annelida) Polychaeta Maupasia sp + Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 + Phalacrophorus sp + Rhynchonerella sp + + Sagitella kowalewskii Wagner, 1872 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Tomopteris sp + Travisiopsis dubia Støp-Bowitz, 1948 Hàm tơ (Chaetognatha) Chaetognatha Aidanosagitta delicata (Tokioka, 1939) + + Aidanosagitta neglecta (Aida, 1897) + + + + + + + + Aidanosagitta regularis (Aida, 1897) + + Ferosagitta robusta (Doncaster, 1902) + Flaccisagitta enflata (Grassi, 1881) + + + + + + + + Flaccisagitta hexaptera (d'Orbigny, 1836) + + + + + + + + Krohnitta pacifica (Aida, 1897) Pterosagitta draco (Krohn, 1853) + + + + + + + + + Zonosagitta bedoti (Béraneck, 1895) + Sứa lược (Ctenophora) Ctenophora Beroe forskalii Milne Edwards, 1841 + Hormiphora plumosa L Agassiz, 1860 + + + + + + + Pleurobrachia pileus (O F Müller, 1776) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Thân mềm (Mollusca) Bivalvia Lunarca sp + Gastropoda Atlanta brunnea J.E Gray, 1850 Creseis clava (Rang, 1828) + + + + Creseis Juvenile + + Creseis virgula (Rang, 1828) + + Desmopterus papilio Chun, 1889 + + + + + + + Limacina bulimoides (d'Orbigny, 1834) + + Limacina trochiformis (d'Orbigny, 1834) + + Thích ty bào (Cnidaria) Anthoathecata Bougainvillia sp + ix + + + + Trạm Nha Phu Nhóm/lồi Sarsia sp + + Coronatae Nausithoe punctata Kölliker, 1853 Leptothecata Clytia sp Bình Cang + + + + 13 + Nha Trang 2B + + + 10 + 11 + 12 + 1B + + + + + + + + + + + + + + + Eirene viridula (Péron & Lesueur, 1810) Obelia sp + + + + Narcomedusae Solmundella bitentaculata (Quoy & Gaimard, 1833) + + + + + + Siphonophorae Abylopsis eschscholtzii (Huxley, 1859) + + + Agalma elegans (Sars, 1846) + + + Ceratocymba leuckartii (Huxley, 1859) + Diphyes chamissonis Huxley, 1859 + + + + + + + + + + + + + + + + Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911) + Halistemma rubrum (Vogt, 1852) + + + + + + + + + + + + + Sulculeolaria sp + + + + + + + + + Trachymedusae Aglaura hemistoma Péron & Lesueur, 1810 + + + + + + + + + + + + + + Lensia subtiloides (Lens & van Riemsdijk, 1908) + Liriope tetraphylla (Chamisso & Eysenhardt, 1821) + + Động vật ăn thực vật ++ + + + + + ++ + ++ + ++ ++ ++ ++ + + + + + + + + + + + + + + + + Động vật giáp xác (Crustacea) Calanoida Acartia (Acanthacartia) tsuensis Ito, 1956 + Acartia (Acartia) danae Giesbrecht, 1889 Acartia (Acartia) negligens Dana, 1849 + + + + + + Acartia (Odontacartia) amboinensis Carl, 1907 + + + + + + Acartia (Odontacartia) bispinosa Carl, 1907 + + + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) erythraea Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) pacifica Steuer, 1915 + + + + + + + + + + + Acartia Juvenile + + + + + + + + + + + Acartiella sinensis Shen & Lee, 1963 + + Acrocalanus gibber Giesbrecht, 1888 + Acrocalanus gracilis Giesbrecht, 1888 Acrocalanus Juvenile + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Acrocalanus longicornis Giesbrecht, 1888 Acrocalanus monachus Giesbrecht, 1888 Bestiola sp + Calanoid Juvenile + Calanopia elliptica (Dana, 1849) + + x + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm Nha Phu Nhóm/lồi + + Calanopia minor Scott A., 1902 + + + + Calanopia thompsoni Scott A., 1909 + + Calanus sinicus Brodsky, 1962 + + + + Calocalanus Juvenile + + + + + + + + Nha Trang 13 + Calanopia Juvenile + Bình Cang Calocalanus plumulosus (Claus, 1863) 2B + + 10 + 11 + 12 + 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Calocalanus styliremis Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + Candacia Juvenile + + + + + + + + + + + + + + + + Canthocalanus Juvenile + Canthocalanus pauper (Giesbrecht, 1888) + + Centropages Juvenile + + + + + + Clausocalanus arcuicornis (Dana, 1849) + + + + + + Clausocalanus furcatus (Brady, 1883) + + + + Clausocalanus Juvenile + + + + + + Copepodite + + Cosmocalanus darwinii (Lubbock, 1860) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Euchaeta Juvenile + + Labidocera acuta (Dana, 1849) + + + + + + + + Labidocera Juvenile + Labidocera minuta Giesbrecht, 1889 + Labidocera rotunda Mori, 1929 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Lucicutia flavicornis (Claus, 1863) + Lucicutia Juvenile + Lucicutia ovalis (Giesbrecht, 1889) + + + + Mecynocera clausi Thompson I.C., 1888 + + + + Metacalanus aurivillii Cleve, 1901 + + Neocalanus Juvenile + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Paracalanus Juvenile + Pontella Juvenile + + + + + + + + + + + + Pontellopsis Juvenile + Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 + + Pseudodiaptomus clevei Scott A., 1909 + Pseudodiaptomus incisus Shen & Lee, 1963 + + + Pseudodiaptomus Juvenile + + + Pseudodiaptomus sp + + + + + + + + + Scolecithricella nicobarica (Sewell, 1929) + + + + Scolecithrix bradyi Giesbrecht, 1888 + + + Tortanus Juvenile + xi + + + + + Temora Juvenile + + + Scolecithricella longispinosa Chen & Zhang, 1965 Subeucalanus Juvenile + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm Nha Phu Nhóm/lồi Bình Cang Undinula Juvenile Cladocera Penilia avirostris Dana, 1849 + + Pleopis schmackeri (Poppe, 1889) 2B + 10 + 13 + 11 + 12 + 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Pseudevadne tergestina (Claus, 1877) + Nha Trang + Cumacea Diastylis sp + + + Iphi sp + Cyclopoida Copilia mirabilis Dana, 1852 + + Copilia quadrata Dana, 1849 Corycaeus Juvenile + Kelleria sp + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Oithona Juvenile + + + + + + + + + + + Oncaea Juvenile + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ ++ Sapphirina angusta Dana, 1849 + Sapphirina nigromaculata Claus, 1863 + + Sapphirina ovatolanceolata Dana, 1849 Harpacticoida Clytemnestra scutellata Dana, 1847 + + Eudactylopus sp Euterpina acutifrons (Dana, 1847) + + + + + + + Longipedia weberi Scott A., 1909 + + + + + Macrosetella gracilis (Dana, 1847) + Metis jousseaumei (Richard, 1892) Microsetella norvegica (Boeck, 1865) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ ++ ++ + + + Thân mềm (Mollusca) Gastropoda Creseis Juvenile Động vật ăn tạp + + + Động vật giáp xác (Crustacea) Amphipoda Amphilochus sp + Hyperiella macronyx (Walker, 1906) + Lestrigonus schizogeneios (Stebbing, 1888) + Liljeborgia sp + + + + + + + Lycaea pulex Marion, 1874 + Phronimopsis spinifera Claus, 1879 + Calanoida Acartia (Acanthacartia) tsuensis Ito, 1956 + Acartia (Acartia) negligens Dana, 1849 + xii Trạm Nha Phu Nhóm/lồi Bình Cang Acartia (Odontacartia) bispinosa Carl, 1907 13 + Acartia (Odontacartia) erythraea Giesbrecht, 1889 + Acartia (Odontacartia) pacifica Steuer, 1915 + Nha Trang 2B 10 + 11 12 1B + + + + + Calocalanus pavo (Dana, 1852) + + + + + + + + + Calocalanus plumulosus (Claus, 1863) + + + + + + + + + Calocalanus styliremis Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Canthocalanus pauper (Giesbrecht, 1888) Centropages dorsispinatus Thompson I.C & Scott A., 1903 Centropages furcatus (Dana, 1849) + + + Centropages gracilis (Dana, 1849) + + + + + + + Centropages longicornis Mori, 1932 + Centropages orsinii Giesbrecht, 1889 + + + Haloptilus longicornis (Claus, 1863) + + Neocalanus gracilis (Dana, 1852) + Paracalanus aculeatus Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + + Paracalanus gracilis Chen & Zhang, 1965 + + + + + + + + + + + Paracalanus parvus (Claus, 1863) + + + + + + + + + + + + + Pareucalanus attenuatus (Dana, 1849) Parvocalanus crassirostris (Dahl F., 1894) + + + + + + + + + + Scolecithricella longispinosa Chen & Zhang, 1965 + Scolecithricella nicobarica (Sewell, 1929) + + + + Scolecithrix bradyi Giesbrecht, 1888 + + + + Subeucalanus crassus (Giesbrecht, 1888) Subeucalanus subcrassus (Giesbrecht, 1888) + + + Temora discaudata Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + + + + + + + + + + Temora Juvenile + Temora stylifera (Dana, 1849) Temora turbinata (Dana, 1849) + + Undinula vulgaris (Dana, 1849) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Cyclopoida Corycaeus crassiusculus Dana, 1849 Corycaeus sp + + + Corycaeus speciosus Dana, 1849 + + + + + Dioithona oculata (Farran, 1913) + Dioithona rigida (Giesbrecht, 1896) + Ditrichocorycaeus andrewsi (Farran, 1911) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus asiaticus (Dahl F., 1894) + Ditrichocorycaeus dahli (Tanaka, 1957) + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus erythraeus (Cleve, 1904) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus lubbocki (Giesbrecht, 1891) Farranula carinata (Giesbrecht, 1891) + xiii + Trạm Nha Phu Nhóm/lồi Bình Cang Nha Trang 13 2B 10 11 + 12 + 1B + + + + + + + Farranula concinna (Dana, 1849) Farranula gibbula (Giesbrecht, 1891) + + Farranula longicaudis (Dana, 1849) + + + Oithona attenuata Farran, 1913 + + + + + + + + + + + Oithona brevicornis Giesbrecht, 1891 + + + + + + + + + + + Oithona fallax Farran, 1913 + + + + + + + + + + Oithona Juvenile + + + + + + + + + + + Oithona nana Giesbrecht, 1893 + + + + + + + + + + + Oithona plumifera Baird, 1843 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Oithona setigera (Dana, 1849) Oithona similis Claus, 1866 Oithona simplex Farran, 1913 + + Oithona tenuis Rosendorn, 1917 + + Oncaea mediterranea (Claus, 1863) + + Oncaea sp + + + + Oncaea venusta Philippi, 1843 + + + + + Onchocorycaeus agilis (Dana, 1849) + + + + Onchocorycaeus catus (Dahl F., 1894) + + + + + Onchocorycaeus pacificus (Dahl F., 1894) + + + + + Triconia conifera (Giesbrecht, 1891) + + + + + Triconia similis (Sars G.O., 1918) + + + + + + + + + + + + Harpacticoida Euterpina acutifrons (Dana, 1847) + + Harpacticus sp + + + + + + + + Mysidacea Anchialina sp + Gastrosaccus sp + Pseudanchialina pusilla (G.O Sars, 1883) + Ostracoda Euconchoecia bifurcata Chen & Lin, 1984 + + + + + + + + + + + + + + + + + + Fellia sp + + Pyrocypris noctiluca Kajiyama, 1912 + Hàm tơ (Chaetognatha) Chaetognatha Sagitta Juvenile + xiv + + + + +