1 MỞ ĐẦU Sinh học phát triển là một môn học trong sinh học, mới được hình thành và phát triển từ thập kỷ 70 của thế kỷ XX trở lại đây Nhưng nó đã nhanh chóng trở thành một trong những vấn đề trung tâm[.]
MỞ ĐẦU Sinh học phát triển môn học sinh học, hình thành phát triển từ thập kỷ 70 kỷ XX trở lại Nhưng nhanh chóng trở thành vấn đề trung tâm sinh học đại Bởi người ta cho sau phát mã di truyền bước nghiên cứu thực thơng tin di truyền q trình phát triển thể Đó mối quan hệ gen thông tin điều khiển gian đoạn phát triển thể Nghiên cứu sinh học phát triển có ý nghĩa vơ quan trọng mặt lý luận thực tiễn Làm sáng tỏ tượng, chế, mà mối tương quan trình để điều khiển phát triển sinh vật phục vụ cho lợi ích người Tiến hoá luận đại giúp ta hiểu rõ phần lớn tượng chế điểu khiển trình phát triển thể sinh vật theo yêu cầu lợi ích người ứng dụng y học, nơng lâm lại nhiệm vụ sinh học phát triển Từ thực tiễn tơi tiến hành nghiên cứu đề tài “ Các yếu tố trình phát triển thực vật có hoa” Phần 1: Cơ sở lý luận Các khái niệm liên quan đến sinh học phát triển 1.1 Phát triển Phát triển biến đổi, vận động lên, có tích chất cách mạng vật chất Phát triển thay đổi đặc tính trạng thái vật chất trình vận động để đạt trạng thái cao Như phát triển hiểu dãy biến đổi cấp tiến đưa vật chất trở nên ngày phức tạp hơn, hoàn thiện Khái niệm phát triển hiểu nhiều lĩnh vực khác nhau: phát triển kinh tế, phát triển xã hội, phát triển lịch sử - Phát triển chủng loại: dùng để đời từ nguồn gốc chung, tổ tiên ban đầu, sau xuất sinh vật có tổ chức có cấu trúc hoạt động ngày cao hơn, phức tạp hơn, thích nghi với điều kiện sống thay đổi - Phát triển cá thể: biến đổi đặc điểm cấu trúc hình thái hoạt động sinh lý, hành vi, tâm lý cá thể sinh vật từ lúc hợp tử hình thành hay từ lúc tách rời khỏi thể mẹ lúc chết 1.2 Sinh trưởng Là tăng kích thước khối lượng sinh vật giai đoạn lớn Trong hai tiêu tiêu tăng kích thước phán ánh trình sinh trưởng cách khách quan phụ thuộc vào yếu tố ngoại cảnh dinh dưỡng hay bệnh lý 1.3 Sinh sản Là trình tạo cá thể thay cá thể già chết, trì phát triển liên tục qua hệ, bảo đảm yếu tố di truyền cho hệ sau, ổn định phát triển quần thể Sinh sản tính chất đặc trưng nhất, phức tạp sống Trong trình tiến hoá yếu tố quan trọng hàng đầu chọn lọc thích nghi sinh sản Trong đấu tranh sinh tồn, cá thể quần thể chiến thắng quần thể cá thể sinh sản tốt hơn, số lượng tăng nhanh hơn, chiếm ưu số lượng lãnh thổ Hướng chọn lọc dẫn đến kết đặc tính cấu tạo hình thái, sinh lý, hành vi, tập tính thay đổi theo hướng phục vụ cho sinh sản 1.4 Phát dục Là biến đổi số lượng chất lượng thể nói chung quan sinh dục nói riêng để đạt khẳ đủ điều kiện thực trình sinh sản, thành thục tính giao tử, có khẳ thụ tinh Phát dục biểu bên bên thể sinh vật biến đổi hình thái, tuyến sinh dục, đặc điểm sinh dục nguyên phát thứ phát Sự thành thục sinh dục phát dục xuất sinh vật sinh trưởng phát triển đến giới hạn định, giai đoạn định, quan sinh dục chúng có khả tạo tế bào sinh dục đảm bảo thụ tinh có kết Như phát dục liên quan đến sinh trưởng phát triển, sinh sản Cơ sở phát triển cá thể Sự phát triển thể có sở phân tử hoạt động gen trình chép ADN, tổng hợp protein, từ tạo phân hố tế bào mức độ khác Cơ sở tế bào phát triển cá thể phân bào Cơ sở phân tử phát triển cá thể thể qua phân hoá tác động gen Cơ sở di truyền phân hoá nguyên phân, nhờ nguyên phân vật chất di truyền phân chia cho tế bào Do vậy, tế bào mơ khác phân hố có kiểu gen giống Việc nghiên cứu hoạt tính phân hoá gen xác định khâu trung gian chuỗi gen- tính trạng vấn đề chủ yếu việc nghiên cứu sở di truyền phát triển cá thể Cở sở tế bào phát triển cá thể Tế bào xem đơn vị cấu trúc chức sống Phát triển đặc trưng thể dựa sở đơn vị sống Do sở phát triển mức độ tế bào hoạt động phân chia tế bào Chu kỳ tế bào thời gian tồn tế bào từ lúc tạo thành kết phân chia tế bào mẹ lần phân chia Các loại tế bào khác nhau, giai đoạn sinh trưởng phát triển khác thường có chu kì khác 3.1 Phân bào nguyên phân Đó hoạt động phân chia nhân tế bào chất không làm thay đổi nhiễm sắc thể ban đầu Bản thân nguyên phân kéo dài kỳ, xác định theo tiêu tế bào học - Kỳ trước: màng nhân tiêu biến, sợi nhiễm sắc xoắn chặt hình thành nhiễm sắc thể kép riêng biệt, NST gồm NST đơn đính tâm động Thoi vơ sắc hình thành từ vi ống protein liên kết - Kỳ giữa: NST kép tập trung thành hàng mặt phẳng xích đạo thoi vơ sắc, NST đính với sợi tơ vô sắc - Kỳ sau: NST kép tách tâm động thành nhiễm sắc thể đơn, NST đơn trượt cực tế bào thoi vô sắc - Kỳ cuối: nhân bắt đầu hình thành hai cực tế bào, NST ruỗi ra, thoi vô sắc biến Quá trình phân chia tế bào chất, thường tiến hành theo tiến trình kỳ cuối để tạo nên tế bào tách rời hoàn toàn Ngau sau kết thúc nguyên phân Sự phân bào tế bào động vật thực vật diễn khác Tế bào động vật thực phân chia tế bào chất theo cách gọi phân cắt Tế bào thực vật tách hai tế bào thực theo cách sau: trước tiên, túi màng đơn tách từ thể gôngi mang nguyên liệu tạo vách tế bào tập hợp phần (mặt phẳng xích đạo) tế bào mẹ Tiếp túi dính liền tạo nên đĩa có màng bao quanh, gọi tế bào (bản giữa) Bản tế bào lớn lên tích luỹ ngày nhiều nguyên liệu xây dựng vách tế bào liên kết với vách tế bào mẹ, cuối tế bào liên kêt với màng sinh chất hình thành vách tế bào sơ cấp ngăn cách tế bào 3.2 Phân bào giảm phân Giảm phân trình giảm số lượng NST lưỡng bội (2n) thành đơn bội (n) giống với nguyên phân giảm phân trải qua kỳ tên: kỳ trung gian, kỳ trước, kỳ giữa, kỳ sau, kỳ cuối Khác với nguyên phân, giảm phân trải qua lần phân bào gọi giảm phân I, giảm phân II liên tiếp, hoạt động NST giảm phân II giống nguyên phân Kết từ tế bào mẹ tạo tế bào Sinh trưởng tế bào Sinh trưởng tế bào gồm pha: + Pha phân chia + Pha kéo dài, pha giãn 4.1 Pha phân chia Khác với động vật phân chia tế bào thực vật sảy tế bào mô phân sinh Trong pha phân chia, tế bào bắt đầu tồn từ thời điểm xuất phân chia tế bào mẹ Sau đó, tế bào lớn lên đạt kích thước tế bào phân chia Mơ phân sinh đỉnh nằm chồi ngọn, chồi bên, đầu rễ Các tế bào sinh trưởng mô phân sinh đỉnh phân chia làm tăng số lượng tế bào sinh trưởng sơ cấp Mơ phân sinh lóng nằm đốt hoà thảo, Cau , Dừa, Tre Sinh trưởng tế bào mơ phân sinh lóng làm cho đốt dài ra, vươn cao dài Mô phân sinh tiền tượng tầng nằm libe bó mạch Hoạt động mơ phân sinh làm cho tăng trưởng đường kích thân, cành, rễ sinh trưởng thứ cấp Sự phân chia tế bào nhân bắt đầu phân chia (sự phân chia nhân) kiện quan trọng nhất, liên quan đến tái tổ chức, cấu trúc tế bào, quan sát kính hiển vi, kỳ trung gian khơng quan sát Sau xuất màng polysacarit tế bào chia tế bào thành phần Màng nhanh chóng tăng trưởng hình thành vách tế bào Có trường hợp phân chia mà vách tế bào khơng hình thành kết hình thành tê Đặc trưng phân chia tế bào để trình diễn thuận lợi cần có hc mon hoạt hố phân chia, xytokynin Ngồi ra, auxin gibeligin có vai trị khích thích định q rình phân chia Sau tế bào phân chia từ 3-5 lần, tế bào chuyển sang pha sinh trưởng kéo dài trừ tế bào khởi đầu mô phân sinh tiếp phân chia 4.2 Pha kéo dài Đầu tiên giai đoạn kéo dài xuất không bào Khơng bào lúc đầu có khích thước nhỏ, số lượng nhiều Các không bào nhỏ liên kết với thành không bào to hơn, tạo nên không bào có khích thước lớn, chiếm 90% thể tích tế bào Sự xâm nhập nước vào khơng bào gây nên sức trương lớn, giúp cho tế bào giãn nhanh cách tạo lực đẩy lên thành tế bao, làm cho vi sợi xeluluro vốn bị cắt đứt liên kết, trượt lên làm cho tế bào giãn Việc tăng cường tổng hợp xenluloro, pectin, hemikeluloro tạo nguyên liệu xây dựng thành tế bào (vách tế bào thứ cấp) Điều kiện quan trọng có mặt phyto hormon khích thích giãn tế bào IAA, xytokinin, người ta cho rằng, biến đổi hàm lượng tương quan giưã phyto hormon chất nhận chúng có vai trò quan trọng Các tế bào ngừng phân chia chuyển sang pha sinh trưởng kéo dài – kiểu sinh trưởng tồn thực vật Nó chế quan trọng bảo đảm tăng diện tích bề mặt lá, chiều dài thân hệ thống rễ Đặc điểm kiểu sinh trưởng thể tích tế bào tăng nhờ hình thành khơng bào lớn Nhờ có nồng độ cao chất có thẩm thấu dịch bào mà không bào hút nước Cùng với gia tăng thể tích khơng bào, vách tế bào Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển thực vật bậc cao Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đế sinh trưởng phát triển sinh vật, phụ thuộc vào cường độ, liều lượng mà yếu tố tác động vào a Các yếu tố vô sinh - Nhiệt độ: Có ảnh hưởng trực tiếp gián tiếp đến đời sống sinh vật thông qua biến đổi yếu tố khác lượng mưa, băng tuyết, độ ẩm, lượng gió bốc Liên quan với điều kiện nhiệt độ, loài thực vật chia thành loài ưa lạnh sống nơi nhiệt độ thấp loài ưa nhiệt sống nhiệt độ cao Sống nơi có nhiệt độ cao q trình trao đổi chất thể diễn mạnh hơn, tuổi thọ thường thấp - Nước: Là chất khoáng quan trọng trồng Ảnh hưởng trực tiếp đến sinh trưởng phát triển thực vật Đối với thực vật , thoát nước coi chiến lược tồn Nói chung lượng chất hữu tích luỹ tỷ lệ thuận với lượng nước bốc qua Ở nơi khơng khí q ẩm, tán rừng nhiệt đới thường xuất dạng sống bì sinh, ký sinh - Ánh sáng Được coi yếu tố sinh thái vừa có tác dụng giới hạn, vừa có tác dụng điều chỉnh Ánh sáng trắng coi nguồn dinh dưỡng xanh.Thực vật chia làm nhóm sinh thái: nhóm ưa sáng, nhóm ưa bóng nhóm chựi bóng, thảm thực vật xuất phân tầng thích ứng với cường độ chiếu sáng khác - Đất Được xem môi trường sống, hệ sinh thái đặc trưng thiếu thực vật - Khơng khí Cây xanh thu nạp CO2, thải O2 trình quang hợp, ngược lại, hô hấp sinh vật sử dụng O2 thải CO2 trì ổn định tỷ số CO2/O2 thời kỳ cách mạng công nghiệp Hiện tỷ số tăng hàm lượng CO2 hoạt động công nghiệp b Các yếu tố hữu sinh Sư ảnh hưởng yếu tố sinh học lên sinh vật mối quan hệ sinh vật với sinh vật nội loài khác loài Trong mối quan hệ loài (hay cá thể này) làm lợi gây bất lợi cho loài hay cá khác có quan hệ với Mối quan hệ sinh học lồi hay khác lồi đa dạng, gộp thành hai nhóm chính: Các mối tương tác dương, có lồi có lợi, khơng lồi bị hại mối tương tác âm, có lồi bị hại, khơng có lồi lợi Các mối quan hệ Quan hệ trung tính Quan hệ hãm sinh Quan hệ canh tranh - Quan hệ hội sinh Quan hệ cộng sinh Phần II: Quá trình phát triển thực vật bậc cao Nguồn gốc tiến hoá Thực vật bậc cao Về phương diện tiến hoá, Thực vật bậc cao nhóm trẻ xuất phát từ Thực vật bậc thấp (Tảo) Vấn đề nguồn gốc chúng có quan hệ chặt chẽ với xen kẽ hệ Chúng phát sinh từ Tảo có xen kẽ hệ rõ ràng Đó ngành Tảo lục, Tảo nâu Tảo đỏ Nhưng nhóm Tảo nguồn gốc Thực vật bậc cao chưa đủ tài liệu để chứng minh Một số nhà thực vật học có Bower (1933) cho Thực vật bậc cao từ tảo lục, với lý sau đây: Tảo lục thực vật bậc thấp có vài điểm giống chất màu quang hợp sản phẩm tạo thành, có mặt chất cutin túi giao tử đa bào vài tảo lục, sau tảo lục có xen kẽ hệ chu trình sống Họ cho thể bào tử Thực vật bậc cao tổ chức hình thành thích nghi với điều kiện sống cạn Một số khác phản đối quan điểm này, lý có nhiều lồi Tảo chu trình sống xen kẽ hệ bào tử phát triển Điều chứng tỏ thể bào tử tổ chức hình thích nghi với điều kiện sống cạn Thực vật bậc cao, mà có từ tổ tiên chúng tức từ tảo Từ số tác giả đề xuất ý kiến cho nguồn gốc thực vật bậc cao từ tảo nâu, với lý sau: - Trong trình phát triển tiến hố, thể Tảo nâu phân hố số mơ khác có mơ dẫn tản đạt kích thước lớn - Một số Tảo nâu có hình thành túi giao tử đa bào Điều khiến ta nghĩ từ phát triển quan sinh sản đa bào Thực vật bậc cao - Nhiều Tảo nâu có xen kẽ hình thái giống khác nhau, trong Thực vật bậc cao (ngành Thông lá) có xen kẽ hình thái giống Tuy nhiên kết luận Tảo nâu tổ tiên Thực vật bậc cao cần phải ý rằng: dạng Tảo nâu đặc biệt phát triển cao tổ chức có mức độ tiến hố cịn cao dạng Thực vật bậc cao Ngồi cịn vài điểm đáng ý nữa: Tảo nâu có chất màu chất dự trữ khác so Thực vật bậc cao (chất màu diệp lục a, b chất dự trữ tinh bột), giao tử đực Tảo nâu khơng có nhiều roi phần lớn Thực vật bậc cao Sau cùng, đại diện ngành Rêu lớp Rêu sừng thể cấu tạo giống Tảo lục Từ điều chứng tỏ vấn đề cụ thể Thực vật bậc cao chưa rõ ràng Tuy nhiên, tin Thực vật bậc cao xuất phát từ dạng tổ tiên thuộc ngành Tảo Khi chuyển lên đời sống cạn, tổ tiên Thực vật bậc cao phụ thuộc vào mơi trường mà phát triển thành hai dịng tiến hoá: tiến hoá đơn bội tiến hoá lưỡng bội Dịng thứ tiến hố theo hướng thể giao tử chiếm ưu so với thể bào tử, cho ngành Rêu, ngành tiến hoá thể dạng tản đến dạng thân, Dòng thứ hai, theo hướng thể bào tử chiếm ưu thế, hình thành tất Thực vật bậc cao khác Dòng phát triển xa hơn, tới dạng có tổ chức cao như: Hạt trần, Hạt kín * Nguồn gốc thực vật hạt kớn Sự tiến hóa giới thực vật theo xu hướng thiết lập lồi thực vật với kiểu cách phát triển cố định phù hợp với thay đổi sống mặt đất, 10 cựng tạo phần lỏ mầm đơn độc thân phơi, phần trục rễ xuất phát từ tế bào cận kề; mầm cấu trúc cuối đỉnh thân nguyên thủy - điều đánh dấu tương phản với thực vật hai mầm Tuy nhiên, số thực vật mầm thỡ lỏ mầm khụng thực cuối cựng Rễ nguyờn thủy phụi tất thực vật hạt kớn hướng phía màng bao nn Phụi phát triển cuối cuống noón phỏt triển theo cỏc mức độ khác vào nội nhũ hỡnh thành, từ nhờ hấp thụ bề mặt thu chất dinh dưỡng tốt cho tăng trưởng Cùng thời gian đó, cuống noón đóng vai trũ người vận chuyển chất dinh dưỡng chí phát triển, mà khơng có phơi nhũ tạo ra, "rễ cuống noón" hấp thụ đặc biệt bao lấy phôi phát triển hay chui vào thân vỏ bao noón, vào thực giỏ nn Trong số trường hợp phơi hay túi phơi gửi vũi hỳt vào phụi tõm vỏ bọc noón Khi phụi phỏt triển nú cú thể hấp thụ chất nuụi dưỡng có sẵn để lưu trữ mầm hay trụ mầm nó, nơi khơng cần dùng để tăng trưởng, nguồn thức ăn dự trữ để sử dụng nảy mầm nhờ tăng trưởng kích thước chiếm tồn túi phơi; sức hấp thụ giai đoạn bị giới hạn mức cần thiết cho phát triển trỡ kớch thước tương đối nhỏ, chiếm thể tích nhỏ túi phơi, mà khác thỡ điền đầy nội nhũ thực phẩm dự trữ lưu giữ Ở cũn cú cỏc trạng thỏi trung gian Vị trớ phụi so với nội nhũ khụng cố định, bên đơi lại bên ý nghĩa điều chưa làm rừ Sự hỡnh thành nội nhũ nhân nội nhũ Sự phân chia ln bắt đầu trước phân chia tế bào trứng, vỡ cú chuẩn bị lúc cho nuôi dưỡng phôi non Nếu túi phôi hẹp thỡ hỡnh thành nội nhũ tiến hành khoảng đường phân chia tế bào, túi phôi rộng thỡ nội nhũ hỡnh thành trước thứ lớp tế bào trần trụi xung quanh tường bao túi, thu đặc trưng đa tế bào, 25 tạo mô điền đầy túi phôi Chức nội nhũ chủ yếu ni dưỡng phơi, vị trí gốc túi phơi xếp cho thích hợp cho hấp thụ chất dinh dưỡng noón Thời gian tồn nú thay đổi theo khả sớm phát triển phơi Nó bị hấp thụ hồn tồn phát triển nhanh phôi từ túi phơi, tồn thành phần cũn lại dễ nhận thấy hạt Khi nú tồn thành phần hạt thỡ chức cung cấp nguồn nuôi dưỡng rừ ràng, nú tớch lũy cỏc tế bào mỡnh cỏc thức ăn dự trữ theo chất thỡ nú cú thể tinh bột, dầu hay xenluloza, chất nhầy protein Trong trường hợp phơi tớch trữ nguồn lượng dự trữ để tự dưỡng thỡ nội nhũ phần cũn lại hạt cú thể cú chức khác, ví dụ để hấp thụ nước Một số sai biệt so sánh với phát triển thông thường ghi nhận Sinh sản đơn tính, hay phát triển phôi từ tế bào trứng mà không cần thụ phấn, miêu tả lồi chi Thalictrum, Antennaria Alchemilla Đa phơi nói chung gắn liền với phát triển tế bào từ tế bào trứng Vỡ cỏc chi Erythronium Limnocharis thỡ tế bào trứng cú thể tạo lượng mô mà vài phôi tạo từ Các trường hợp cá biệt tế bào túi phơi tạo phơi, ví dụ tế bào trứng phát triển khơng đầy đủ lồi thuộc chi Mimosa, Iris Allium, chi cuối nờu thỡ cỏc tế bào đối cực Trong chi Coelebogyne (họ Euphorbiaceae) Funkia (họ Liliaceae) đa phôi tạo từ việc sản xuất ngẫu nhiên phôi từ tế bào phôi tâm xung quanh đỉnh túi phơi Ở lồi thuộc chi Allium, phơi phát phát triển thành cá thể từ tế bào trứng, tế bào trứng không phát triển đầy đủ, tế bào đối cực tế bào phôi tâm Ở hai loài thuộc chi Balanophora sinh trưởng khu vực Malaya, phôi phát triển từ tế bào nội nhũ, hỡnh thành từ nhõn cú cực phớa trờn phận trứng bị phỏ hủy Trường hợp vừa đề cập coi biểu phát triển sinh sản vô giao thể bào tử từ thể giao tử so sánh với trường hợp 26 sinh sản vô giao miêu tả loài dương xỉ Sự đa dạng trường hợp dị thường này, cỏc vớ dụ trờn đây, lý để người ta cần cân nhắc kỹ việc thiết lập nguyên lý hỡnh thỏi cụ thể thực vật cú hoa * Quả hạt Do phỏt triển phụi nội nhũ diễn tỳi phụi, thành chỳng phỡnh to lờn thụng thường chúng hấp thụ chất phôi tâm để đạt tới gần giới hạn ngồi nó, đồng thời kết hợp với vỏ bọc để tạo vỏ hạt; toàn phụi tõm vỏ bọc cú thể bị hấp thụ Ở số thực vật thỡ phụi tõm khụng bị hấp thụ vậy, tự trở thành nơi tích lũy thức ăn dự trữ tạo ngoại nhũ tồn với nội nhũ, chẳng hạn hoa Súng, mỡnh tạo thức ăn dự trữ cho phôi, chi Canna Nguồn thức ăn dự trữ nội nhũ có ưu so với ngoại nhũ, cuối tương đối khó thấy, vài loạt khơng thực tiến hóa mạnh Các hạt nội nhũ hay ngoại nhũ hai tồn nói chung gọi cú phụi nhũ hay cú nội nhũ, cũn cỏc hạt mà khụng cú nội nhũ ngoại nhũ gọi khụng cú phụi nhũ hay khụng cú nội nhũ Tuy nhiên, thuật ngữ (được nhà hệ thống hóa sử dụng rộng rói) núi đến đặc trưng thơ thiển hạt, chứng nguồn dự trữ thức ăn; nhiều loại hạt gọi khơng có phơi nhũ quan sát kính hiển vi lại rừ ràng nội nhũ cú thể cú chức khác chức cấp nguồn dinh dưỡng Sự có hay khơng có mặt nội nhũ, khối lượng tương đối có mặt vị trí phơi đặc trưng có giá trị để phân biệt nhóm Trong thành bầu nhụy phỏt triển để tạo thành hay vỏ quả, cấu trúc gắn liền với kiểu phát tán hạt Nói chung ảnh hưởng thụ phấn rơi vào bầu nhụy phần khác hoa tham gia vào việc tạo quả, chẳng hạn đế hoa táo, dâu tây v.v Đặc trưng vỏ hạt có liên quan rừ ràng với đặc trưng Chức chúng tăng cường gấp đôi bảo vệ phôi hỗ trợ phát tán; chúng 27 trực tiếp xúc tiến nảy mầm Nếu loại nứt hạt vỡ nhanh chúng phô thỡ vỏ hạt cần cung ứng cho bảo vệ phôi để an tồn cho phát tán Ngược lại, loại khơng nứt khơng có chức phôi vỏ hạt phát triển không đáng kể 3.2 Về sinh sản chu trình sống thực vật hạt kín - Đặc điểm đặc trưng thực vật hạt kín nỗn mà khơng có ngành khác Trong hoa, phận sinh sản tức nhuỵ cấu tạo từ hay nhiều nỗn khép kín làm thành bầu nhuỵ chứa noãn bên Noãn bọc kín bầu điểm tiến hố thực vật hạt kín so với hạt trần bảo vệ tốt Sau thụ tinh, noãn phát triển thành hạt, bầu phát triển thành bảo vệ hạt hạt hạt kín Sự xuất hoa, biểu thích nghi cao thực vật hạt kín việc bảo vệ giống nịi Trong chu trình sống thực vật hạt kín, thể giao tử giảm đến mức tối đa thể giao tử đực tế bào với tinh trùng khơng roi, thể giao tử cịn1 túi phơi với nhân, hồn tồn khơng cịn túi bào tử nữa, nỗn bào phát triển thành túi phơi Thế hệ đơn bội hoàn toàn nằm thể lưỡng bội, bảo vệ cách chắn khỏi điều kiện bất lợi bên để thực nhiệm vụ sinh sản Xuất thụ tinh kép, chưa gặp ngành thực vật khác Một tinh tử vào túi phôi kết hơp với noãn bào thành hợp tử phát triển thành phơi, cịn tinh tử kết hợp với nhân thứ cấp túi phôi cho nội nhũ tam bội (khác với hạt trần nội nhũ đơn bội hình 28 thành trước lúc thụ tinh) Hình 4: Hoa họ Ngọc lan 3.3 Về mặt phân loại ý nghĩa thực tiễn * Theo hệ thống phân loại Takhtajan thực vật hạt kín chia thành hai lớp có nhiều ý nghĩa cho đới sống: + Lớp mầm + Lớp hai mầm Trong lớp mầm gồm phân lớp: - Phân lớp Ngọc Lan (Magnoliidea) phân lớp nguyên thuỷ tiến hoá theo hướng thụ phấn nhờ động vật - Phân lớp Mao Lương (Ranuculidae) tiến hoá theo hướng thụ phấn nhờ động vật - Phân lớp Sau Sau (Hamamelididae) tiến hoá theo hướng thụ phấn nhờ gió - Phân lớp Cẩm Chướng(Caryophyllidae) tiến hố theo hướng thụ phấn nhờ động vật - Phân lớp Sổ (Dillenidae) tiến hoá theo hướng thụ phấn nhờ động vật - Phân lớp Cúc( Asteridae) tiến hoá theo hướng thụ phấn nhờ động vật - Phân lớp Hoa hồng (Rosidae) tiến hoá theo hướng thụ phấn nhờ động vật Trong lớp mầm gồm phân lớp sau: 29 - Phân lớp Trạch Tả( Alismidae) tiến hoá theo hướng thụ phấn nhờ động vật - Phân lớp Hành (Liliidae) tiến hoá theo hướng thụ phấn nhờ động vật nhờ gió - Phân lớp Cau (Arecidae) tiến hố theo hướng thụ phấn nhờ động vật Lớp hai mầm Lớp hai mầm có khoảng 120.000 lồi, tập hợp 325 họ 71 1.1 Phân lớp Ngọc Lan - Mangnoliidae Bộ Ngọc lan chia thành họ, nước ta gặp đại diện họ : Ngọc lan, họ Na, họ Máu chó Một số lồi có giá trị : Dạ hợp, Mỡ, Vàng tâm, Na, Mãng cầu Hình 4: Hoa họ Ngọc lan - Bộ Long não (Laurales) Bộ gồm 10 họ nước ta gặp đại diện họ 30 Họ Long não có số lồi quan trọng có ý nghĩa : Hình 2: Giẻ (Desmos cochinchinensis) - Bộ Hồ tiêu (Piperales) Bộ gồm họ nước ta gặp họ Lá giấp, họ Hồ tiêu, họ dùng làm gia vị, làm thuốc, mặt hàng cho xuất - Bộ Súng (Nymphaeales) Là nhỏ gồm có họ, mặt cấu tạo gần gũi với Ngọc lan, trung gian lớp hai mầm lớp mầm - Bộ Sen (Nelumbonales) Bộ gồm họ, vị trí hệ thống phân loại chưa rõ ràng 1.2 Phân lớp Mao lương (Ranunculidae) Phân lớp gần gũi với phân lớp Ngọc lan, chúng từ phân lớp Ngọc lan tiến hoá chỗ phần lớn thuộc dạng thân cỏ, khơng có tế bào tiết thân, thường nguyên, tiết mạch có ngăn đơn, màng hạt phấn rãnh Phân lớp gồm ta gặp đại diện : Mao lương, A phiện (Papaverales) 31 Hình 3: Họ A phiện (lồi Papaver somniferum) 1.3 Phân lớp Sau sau (Hamamelididae) Phân lớp gồm 10 bộ, nước ta gặp đại diện - Bộ Gai (Urticales) : thân gỗ, thân cỏ, thường có kèm Hoa đơn tính, hay lưỡng tính, kiểu vịng Bộ gặp số họ : họ Dâu tằm, với số phổ biến : Mít, chay, Sung Hình 4: Hoa, họ Dâu tằm - Bộ Phi lao (Casuarinaceae) : có hai nỗn, hạt, núm nhuỵ dài 32 Bộ Dẻ (Fagales) : gồm có họ, to, đơn nguyên hay xẻ thuỳ, mọc cách có kèm Các yếu tố mạch có ngăn hình thang hay đơn Hình 5: Phi lao (Casuarina equisetifolia) 1.4 Phân lớp Cẩm chướng (Caryophyllales) Phân lớp gồm có gặp nước ta : - Bộ Cẩm chướng (Caryophyllales) - Bộ Rau răm (Polygonales) Hình 6: Hoa họ Xương rồng 1.5 Phân lớp Sổ (Dilleniiae) Phân lớp gồm 14 nước ta gặp đại diện 12 33 - Bộ Sổ (Dilleniales): Bộ sổ có quan hệ với Ngọc lan qua tính chất nỗn rời, hoa xếp xoắn, nhị nhiều, có kèm sớm rụng, Sổ có màng hạt phấn rãnh khơng có tế bào tiết thân Bộ có họ nước ta gặp đại diện họ Hình 5: Sổ bà (Dillenia indica) - Bộ Chè (Theales): lớn, bao gồm chủ yếu thân gỗ có quan hệ gần gũi với sổ sớm từ Bộ chè gồm 19 họ, nước ta có họ có họ quan trọng họ Chè họ Măng cụt Hiện nước ta chè loại đặc sản trồng nhiều làm nguồn xuất cung cấp nội địa - Bộ Hoa tím (Violales): Chúng gồm có hình dạng khác nhau, gỗ, bụi, thân cỏ đứng hay leo Bộ gồm có 14 họ nước ta gặp đại diện họ - Họ Bầu bí (Cucurbitaceae): Cây thân cỏ, sống năm sống dai, thân thường phủ lông cứng cịn non Họ Bầu bí có tới 120 chi có khoảng 1000 lồi có nhiều lồi có giá trị cao như: Dưa hấu, Bí đao, Bí ngô, Bầu - Bộ Màn (Capprales): Bộ gồm họ nước ta gặp đại diện họ họ hay gặp Màn Cải - Bộ Thị (Ebenales): Bộ Thị từ Chè, bao gồm dạng thân gỗ, có hoa cánh dính, vịng nhị Bộ có họ nước ta gặp đại diện họ - Bộ Bơng (Malvales: Bộ gồm có 10 họ họ gặp đại diện nước ta tính chất để phân biệt họ là: + Trong có ống tiết nhựa + Cây khơng có ống tiết nhựa có sợi phát triển - Bộ Thầu dầu( Euphorbiaceae) :Bộ Thầu dầu có chung nguồn gốc với Bông, đại diện nguyên thuỷ thể quan hệ với Bông Hoa tím Bộ Thầu dầu có họ nước ta gặp họ 1.6 Phân lớp Hoa hồng (Rosidae) Phân lớp gồm 19 có nước ta 34 - Bộ Hoa hồng (Rosales) : Bộ Hoa hồng có liên hệ với họ Sổ Sổ có nguồn gốc chung với cỏ tai hổ tiến hố ( hạt khơng có nghèo nội nhũ, mạch gỗ có thủng lỗ đơn ) Bộ hoa hồng có họ nước ta gặp họ Một số quen thuộc : Dâu tây, Hoa hồng, Tầm xuân Hình 6: Dâu tây (Fragalia vesca) - Bộ Đậu (Fabales): Bộ Đậu có họ với phân họ gần + Phân họ Trinh nữ (Mimosoideae) + Phân họ Vang (Caesalpinioideae) + Phân họ Đậu (Faboideae) 1.7 Phân lớp Cúc (Asterdeae) Trong phân lớp cúc Cúc đạt tới đỉnh tiến hoá cao lớp mầm Phân lớp gồm có 10 - Bộ Hoa vặn (Contortae): Bộ có họ, nước ta gặp đại diện họ có họ quan trọng phổ biến Trúc đào, Thiên lí, Cà phê Cà phê trồng nhiều nước ta hạt dùng để xuất - Bộ Hoa mơi (lamiales Bộ gồm họ, nước ta gặp đại diện họ có quan hệ gần gũi với họ Cỏ roi ngựa họ Hoa môi - Bộ Cúc (Asterales): rộng rãi bao gồm tới 1000 chi 20000 loài Ở nước ta có 125 chi 350 lồi Trong họ có nhiều lồi trồng làm cảnh có giá trị kinh tế cao như: Cúc đại đoá, Cúc vạn thọ, Hướng dương Lớp mầm ( Monocotyledoneae) 35 Cho đến nhà phân loại học chưa thống cách phân chia bộ, họ lớp mầm Theo Takhtajan 1980 lớp có 21 bộ, 79 họ có phân lớp sau + Phân lớp Trạch tả Hình 7: Trạch tả + Phân lớp Hành + Phân lớp Cau Phân lớp Trạch tả(Alismidae) Thành phần hoa nhiều chưa cố định xếp ván noăn rời phân lớp chia thành Trạch tả Rong từ 3.1 Phân lớp Hành( Liliideae) Phân lớp Hành nhóm rộng bao gồm tới 16 khâu quan trọng hệ thống sinh lớp mầm Bộ Hành ( Liliales): Bộ Hành xuất phát trực tiếp từ Trạch tả khơng có nội nhũ Hành lại có nội nhũ Hành lớn phân rộng có tới 23 họ Bộ Dứa (Brơmeliales): Bộ có họ Họ Dứa: Dứa loại ăn nhiệt đới nỗi tiếng Hoa tập hợp quanh trục lớn thành ngắn, bầu dưới, mọng Quả dứa phức phần ăn đựơc gồm trục hoa bắc mọng nước, thật nằm mắt dứa, dùng để chế biến loại nước uống 36 Bộ Gừng (Zinghiberales): Bộ gồm họ phân bố chủ yếu vùng nhiêt đới nước ta có họ có họ phổ biến có ý nghĩa quan trọng : họ Chuối, họ Gừng, họ Hoàng tinh, họ Chuối hoa Bộ Cói (Ciperales): Bộ Cói có quan hệ gián tiếp với Hành ( có hoa cấu tạo gần giống có nội nhũ bột thích nghi với lối thụ phấn nhờ gió) Bộ Cói có họ Bộ Lúa (Oales): Dây họ lớn có tới 700 chi, 10000 lồi phân khắp nơi trái đất Viêt nam biết 150 chi gần 500 loài Họ lúa thường chia nhiều phân họ Về mặt giá trị thực tiễn họ có tầm quan trọng lớn mốt số lồi lương thực phổ biến: ý dĩ, lúa, kê, lúa mì, ngô 3.2 Phân lớp Cau (Arecales) Phân lớp gồm có mặt nước ta - Bộ Cau : có họ Về giá trị kinh tế họ cau không thua họ lúa nhiều mặt sử dụng khác chúng lại chiếm vị trí hàng đầu Quả nhiều lồi có giá trị dinh dưỡng cao Dừa, Chà - Bộ Ráy(Arales): thân cỏ chủ yếu hoa tiêu giảm cụm hoa mo đơn Được chia thành họ họ Ráy họ Bèo ta KẾT LUẬN Thực vật bậc cao ngành lớn có ý nghĩa thực tiễn đời sống người Về phương diện tiến hố, Thực vật bậc cao nhóm trẻ xuất phát từ Thực vật bậc thấp (Tảo) Vấn đề nguồn gốc chúng có quan hệ chặt chẽ với xen kẽ hệ Chúng phát sinh từ Tảo có xen kẽ hệ rõ ràng Đó ngành Tảo lục, Tảo nâu Tảo đỏ Nhưng nhóm Tảo nguồn gốc Thực vật bậc cao chưa đủ tài liệu để chứng minh Cơ thể thực vật khơng phân hố thành quan khác nhau, mà quan có cấu tạo phức tạp phân hố thành nhiều mơ mơ quan trọng mô dẫn Mô dẫn làm nhiệm vụ dẫn nước từ chất khoáng từ rễ lên dẫn chất hữu từ đến cao quan để nuôi dưỡng Về đặc điểm sinh sản quan sinh sản, thực vật bậc cao ln có xen kẽ sinh sản vơ tính sinh sản hữu tính (hình thành kết hợp 37 giao tử) Do xen kẽ hệ thể rõ ràng thường xuyên Trong xen kẽ hệ Cơ quan sinh sản thực vật bậc cao túi noẵn, có cấu tạo đa bào phức tạp Trong q trình tiến hoá túi noẵn lại biến lên đến thực vật hạt kín xuất phận gọi nhuỵ nằm quan sinh sản chung gọi hoa Trong q trình sinh sản hữu tính thực vật bậc cao xuất phận phôi hợp tử phát triển thành Phơi giai đoạn nghỉ q trình phát triển thể, bảo vệ nuôi dưỡng thức ăn lấy từ thể mẹ Đây đặc điểm tiến hoá hẳn thực vật bậc thấp, đảm bảo cho nịi giống phát triển tốt Số lượng thực vật có hoa lớn nhiều ta tưởng Cơng trình tổng kiểm kê thực vật toàn cầu thực nhà thực vật học người Tây Ban Nha, tiến sĩ David Bramwell vừa cho biết, giới có khoảng 422.000 lồi hạt kín, cao nhiều so với đốn trước từ 231.000 tới 320.000 loài Nguyên phong lan có hàng nghìn loại khác Tiến sĩ Bramwell, giám đốc Vườn Canario "Viera y Clavijo" Tây Ban Nha, thực điều tra cách cộng gộp số lượng lồi thực vật có hoa vùng, tập trung vào loài xuất quốc gia hịn đảo Những giống có mặt nhiều nơi tính lồi Kết cụ thể ơng 421.968 lồi Con số khớp với đoán gần tiến sĩ Raphael Govaerts, thuộc Vườn bách thảo hồng gia Anh Sử dụng phương pháp tính toán khác, Tiến sĩ Govaerts cho số 422.127 loài Tất nhiên, số phải nhỏ thực tế, ước đốn nhà khoa học dựa loài thực vật khoa học biết đến “Khi tổng số loài tăng lên, tức có thêm nhiều lồi bổ sung vào danh sách bị đe dọa”, Tiến sĩ Bramwell nhận định Ông cho 1/5 tổng số thực vật hạt kín tình trạng nguy hiểm 38 Thực vật hạt kín có hoa, chứa nhiều hạt chúng Hoa phương tiện hỗ trợ đắc lực việc thụ phấn, tạo điều kiện cho động vật, đặc biệt côn trùng, chuyển phấn hoa khác Mặc dù người ta tin chúng tiến hoá khoảng thời gian gần - xấp xỉ 125 triệu năm trước, thực vật có hoa tiến hố nhanh, trở thành nhóm thực vật thống trị trái đất Tài liệu tham khảo Đào Thị Minh Châu, Bài giảng sinh thái học, Trường Đại học vinh Phạm Hoàng Hộ , Cây cỏ Việt Nam, Nhà xuất giáo dục Nguyễn Như Khanh, Sinh học phát triển, Nhà xuất Giáo Dục Nghiêm Xuân Thăng, Sinh học phát triển, Trường Đại học Vinh Hoàng Thị Sản, Phân loại học thực vật, Nhà xuất giáo dục www Sinhhọcviệtnam.com.vn www Nôngthônngâyny.com.vn 8.www.uphcm.edu.com.vn 39 ... sở lý luận Các khái niệm liên quan đến sinh học phát triển 1.1 Phát triển Phát triển biến đổi, vận động lên, có tích chất cách mạng vật chất Phát triển thay đổi đặc tính trạng thái vật chất trình. .. trạng vấn đề chủ yếu việc nghiên cứu sở di truyền phát triển cá thể Cở sở tế bào phát triển cá thể Tế bào xem đơn vị cấu trúc chức sống Phát triển đặc trưng thể dựa sở đơn vị sống Do sở phát triển. .. bậc cao Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đế sinh trưởng phát triển sinh vật, phụ thuộc vào cường độ, liều lượng mà yếu tố tác động vào a Các yếu tố vô sinh - Nhiệt độ: Có ảnh hưởng trực tiếp gián tiếp