Trong công trình nghiên cứu trước chúng tôi cũng phát hiện thấy trong trường hợp lượng đạm cao thì con lai F1 cho ƯTL về quang hợp ở thời kỳ trỗ do có ƯTL về hiệu suất sử dụng đạm đối v
Trang 1Mối liên hệ giữa ưu thế lai về khả năng quang hợp và năng suất hạt
của lúa lai F 1 (Oryza sativa L.) Relationship between heterosis for photosynthetic ability and Grain yield in F 1 hybrid rice
(Oryza sativa L.)
Phạm Văn Cường 1 , Hoàng Tùng 2
SUMMARY
A pot experiment was conducted to study heterosis for photosynthesis in the terms of carbondioxide exchange rate (CER) in single leaf and agronomic characters of 3 F1 hybrids and their parent cultivars, at the active tillering, flowering and dough stages Among the F1 hybrids, only R20/103s (Vietlai 20) showed positive heterosis for CER over both the best parent and mid-parent at the active tillering and flowering CER was positively correlated with leaf chlorophyll content Heterosis for CER might be dependent on negative heterosis for SLA, a reciprocal indicator of leaf thickness All F1 hybrids showed positive heterosis over the respective male parent for grain yield due to the larger number of panicles per plant and the larger number of spikelets per panicle It was found that the positive heterosis for photosynthesis at the active tillering and flowering stages is attributed to the positive heterosis for grain yield, contributing to the higher dry matter production and higher the percentage of mature grains
Keywords: F1 hybrid, heterosis, photosynthesis, grain yield
1 ĐặT VấN Đề
Hiện nay, diện tích trồng lúa lai F1 không ngừng tăng lên ở Việt Nam cũng như trên thế giới với năng suất vượt trội so với dòng bố mẹ và lúa thuần (Yuan, 2002; Virmani, 1997, 2002; Nguyễn Thị Trâm, 1998; Nguyễn Văn Hoan, 1999) Nhiều công trình nghiên cứu trước đây cho thấy ưu thế lai (ƯTL) về năng suất của lúa lai F1 chủ yếu do ưu thế lai về số nhánh và diện tích lá (Virmani và cs., 1981; Sarker và cs., 2001) Quang hợp là đặc tính quan trọng liên quan đến năng suất hạt (Yoshida, 1981), vì vậy nghiên cứu mối liên hệ giữa ưu thế lai về đặc tính này và năng suất hạt của con lai F1 là việc làm mang ý nghĩa to lớn đối với việc chọn cặp bố mẹ để tạo giống lai F1 có tiềm năng năng suất cao Ngoài ra, việc làm này còn góp phần cung cấp những thông tin hữu ích về các biện pháp kỹ thuật để canh tác tối ưu các giống lúa lai F1 Tuy nhiên, những kết quả nghiên cứu về biểu hiện ƯTL
đối với đặc tính này chưa có sự thống nhất Một số tác giả cho rằng con lai F1 không có ƯTL về quang hợp (Hayashi và cs., 1977; Yamauchi và Yoshida, 1985), một số tác giả khác lại cho rằng con lai F1 có ƯTL (Murayama và cs., 1987; Sarker và cs., 2001) Trong công trình nghiên cứu trước
chúng tôi cũng phát hiện thấy trong trường hợp lượng đạm cao thì con lai F1 cho ƯTL về quang hợp
ở thời kỳ trỗ do có ƯTL về hiệu suất sử dụng đạm đối với hàm lượng chlorophyll và hoạt tính của enzyme cố đinh CO2 (Rubisco), và điều này có liên quan đến ƯTL về năng suất hạt (Pham Van Cuong và cs., 2003) Do vậy viêc đánh giá ƯTL về quang hợp ở các giai đoạn sinh trưởng và mối liên
hệ của chúng đối với ƯTL về năng suất hạt của lúa lai F1 là hết sức cần thiết
2 VậT LIệU Và PHƯƠNG PHáP NGHIÊN CứU
2.1 Vật liệu nghiên cứu
Bao gồm 3 tổ hợp lúa lai là 103s/R20 (Việt lai 20), T1S-96/R3 (TH3-3) và Pei'ai64s /R1/(TH2-1), được tạo từ các dòng bất dục đực nhân cảm ứng nhiệt độ (TGMS) là: 103s, T1s-96 và Pei'ai64s , khi lần lượt đem lai với các dòng bố là R20, R3 và R1
Trang 22.2 Nội dung và phương pháp nghiên cứu
Phương pháp bố trí thí nghiệm và trồng cây
Trong nhà lưới của khoa Nông hoc, Đại học Nông nghiệp 1, hạt lai F1 và dòng bố mẹ giống
được chọn lọc, sau đó gieo trong khay có kích thước 60 x 35 x 8 cm Khi mạ được 3- 4 lá được cấy một dảnh trong chậu có diện tích là 0,02 m2, mỗi giống trồng 15 chậu
Điều kiện thí nghiệm:
- Đất trồng: Đất làm thí nghiệm là đất phù sa sông trong Hồng không được bồi đắp hàng năm
- Phân bón: Phân bón theo tỷ lệ (g/chậu): 0,48 N + 0,24 P2O5 + 0,24 K2O
Cách bón: Bón lót trước khi cấy 1 ngày với tỷ lệ 1/3N + 1/2P2O5 + 1/3K2O sau đó trộn đều Bón thúc lần 1 (sau khi cấy 1 tuần) và lần 2 (sau khi cấy 2 tuần) lần lượt với lượng 1/3 N và 1/6N + 1/2P2O5 + 1/6K2O Bón nuôi đòng tuỳ thuộc vào các giống trước khi trỗ 20 ngày với lượng 1/6N + 1/6K2O
2.3 Các chỉ tiêu theo dõi
Các chỉ tiêu quang hợp
Tại giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu (30 ngày sau cấy), trỗ (50% bông trỗ) và giai đoạn chín sáp (12-13 ngày sau khi bắt đầu trỗ) mỗi giống lấy 3 cây sau đó mỗi cây chọn 2 lá trên cùng hoặc lá
đòng mở hoàn toàn để đo cường độ quang hợp bằng máy LICOR 6400, USA trong điều kiện nhiệt
độ 30oC, cường độ ánh sáng là 1500 mmol/m2/s với nồng độ CO2 là 370 ppm
- Hàm lượng chlorophyll trong lá: Tại vị trí lá đo quang hợp lấy 2 cm2 lá tươi ngâm trong 5ml Axeton nồng độ 80% sau đó nghiền nhỏ, lọc bằng máy lọc ly tâm để đo hàm lượng diệp lục (chlorophyll) bằng máy đo quang phổ SHIMAZU, 2000 theo phương pháp của Arnon
- Chỉ số độ dày lá (Specific leaf area- SLA): Những lá đo quang hợp được đo diện tích bằng máy
ANA-GA-5, Japan, sau đó sấy ở 80oC trong 48h rồi đem cân khối lượng khô
SLA =
Trọng lượng lá khô
Các chỉ tiêu nông học
- Diện tích lá: Tại các giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu, trỗ và chín sáp, những cây đo quang hợp được
lấy mẫu để đo toàn bộ diện tích lá của cây bằng máy AA-GA-45, Japan
- Năng suất và yếu tố cấu thành năng suất: ở thời kỳ chín mỗi giống lấy ngẫu nhiên 3 cây để đo
các chỉ tiêu về năng suất như số bông/khóm, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc và trọng lượng 1000 hạt (cân
2 lần mỗi lần 500 hạt ở độ ẩm 14% và không chênh lêch nhau quá 1% khối lượng)
2.4 Phương pháp phân tích số liệu
Số liệu phân tích theo phương pháp phân tích phương sai (ANOVA) bằng chương trình IRRISTAT Ver 3.1 và SAS, 1990 (Gomez and Gomez, 1984)
Ưu thế lai thực vượt dòng bố hoặc mẹ tương ứng cao nhất (Hb) :
Giá trị F1 – dòng bố (mẹ) cao nhất
Giá trị dòng bố(mẹ) cao nhất
- Ưu thế lai giả định vượt trung bình bố mẹ (Hm) :
(giá trị F1 – trung bình bố mẹ)
Giá trị trung bình bố mẹ
Trang 3Trung bình bố mẹ = (giá trị dòng bố + giá trị dòng mẹ) / 2
Trong thí nghiệm này do dòng mẹ là dòng bất dục nên giai đoạn chín sáp ưu thế lai vượt dòng
bố tương ứng được coi như là ưu thế lai thực
3 KếT QUả NGHIÊN CứU Và THảO LUậN
3.1 Ưu thế lai về các đặc tính quang hợp ở các tổ hợp lúa lai F 1 qua các giai đoạn sinh trưởng
Ưu thế lai về cường độ quang hợp
Bảng 1 cho thấy cường độ quang hợp (CER) của tất cả các tổ hợp F1 và dòng bố mẹ đạt cao nhất vào thời kỳ đẻ nhánh (27,2-30,0), sau giảm dần ở thời kỳ trỗ (11,4-18,5) và thấp nhất ở giai đoạn chín sáp (7,5-12,5), điều này phù hợp với nghiên cứu trước (Pham Van Cương và cs, 2004) Chỉ có tổ hợp 103s/ R20 (Việt lai 20) cho ưu thế lai thực ở mức ý nghĩa vượt dòng bố (mẹ) cao nhất và vượt trung bình bố mẹ ở giai đoạn đẻ nhánh (Hb = 11%; Hm = 7%) và giai đoạn trỗ (Hb = 19%; Hm= 37%) Các tổ hợp khác không có biểu hiện ƯTL về đặc tính này có thể là do chúng có ƯTL về diện tích lá (bảng 4) đồng thời trong cùng lượng đạm bón nên lượng đạm phân bố trong lá thấp hơn dẫn
đến hàm lượng diệp lục thấp hơn (Akita, 1988; Pham Van Cuong và cs, 2003) Tại giai đoạn chín sáp không có tổ hợp lúa lai nào có ưu thế lai về cường độ quang hợp So sánh với các giai đoạn trước, giá trị Hb và Hm của con lai F1 ở giai đoạn này thấp hơn so với các giai đoạn đẻ nhánh và trỗ Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của Murchie và cs (2002), tuy nhiên sản phẩm quang hợp trong giai
đoạn này chỉ đóng góp một phần rất nhỏ vào năng suất (Song và cộng sự, 1990)
Ưu thế lai về chỉ số độ dày lá
Chỉ số độ dày lá (SLA) của các tổ hợp ở giai đoạn đẻ nhánh là cao nhất đồng nghĩa với lá lúa mỏng hơn, sau đó có xu hướng giảm dần ở các giai đoạn sau (bảng 2) Điều này phù hợp với kết quả nghiên cứu của Kawamitsu & Agata (1987); Pham Van Cuong và cs (2004) Khi tính chung số liệu cho cả con lai F1 và dòng bố mẹ thì cường độ quang hợp không tương quan với SLA (đồ thị 1) Tuy nhiên khi tách riêng số liệu thì ở con lai F1 mối tương quan này là nghịch ở tất cả các giai đoạn sinh trưởng trong khi nó không có ý nghĩa ở dòng bố và dòng mẹ Điều này có thể do thí nghiệm trong chậu và con lai
F1 thường có diện tích lá lơn với lượng phân bón như nhau nếu diện lá rộng hơn thì hàm lượng chlorophyll trong lá giảm (Akita, 1998)
Ưu thế lai về hàm lượng diệp lục (chlorophyll)
Trong thí nghiệm này hàm lượng chlorophyll được đo ở tại vị trí lá đo quang hợp ở giai đoạn trỗ và kết quả cho thấy tất cả các tổ hợp F1 đều cho UTL về hàm lượng chlorophyll a vượt trung bình bố mẹ (Hm) biến động từ -3 đến 24% (bảng 3) Riêng tổ hợp Việt lai 20 có ƯTL thực về hàm lượng chlorophyll a và chlorophyll tổng số vượt dòng bố (mẹ) tương ứng cao nhất với 23 % ở mức
ý nghĩa Điều này xảy ra là do ở giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng con lai F1 có tốc độ sinh trưởng mạnh hơn bố mẹ vì vậy lượng đạm hấp thụ được chuyển vào chlorophyll nhiều hơn (Murchie và cs, 2002) Cường độ quang hợp có tương quan thuận với hàm lượng chlorophyll (đồ thị 2), kết quả này phù hợp với các nghiên cứu trước của chúng tôi (Pham Van Cuong và cs, 2003, 2004)
Như vậy UTL về quang hợp ở con lai F1 là do UTL về hàm lượng chlorophyll mà không phụ thuộc vào độ dày lá Ngoài ra nó có thể phụ thuộc vào cường độ thoát hơi nước và độ nhạy khí khổng (số liệu không công bố)
3.2 Ưu thế lai về các đặc tính nông học
Ưu thế lai về diện tích lá ở các tổ hợp lúa lai F 1 qua các giai đoạn sinh trưởng
Các tổ hợp lai TH3-3 và TH2-1 có ưu thế lai về diện tích lá vượt trung bình bố mẹ ở giai đoạn đẻ nhánh và giai đoạn trỗ (bảng 4) Tổ hợp TH3-3 có ƯTL thực (Hb) ở mức ý nghĩa ở cả giai đoạn đẻ nhánh (31%) và giai đoạn trỗ (11%) Điều đặc biệt là tổ hợp Việt lai 20 không có ưu thế lai dương về
Trang 4diện tích lá Kết quả này trái với nhiều công trình nghiên cứu trước đây cho rằng các tổ hợp lúa lai đều
có ƯTL
Bảng 1 Cường độ quang hợp (CER) và ưu thế lai của các tổ hợp lúa
lai F1 qua các giai đoạn sinh trưởng
Cường độ quang hợp qua các giai đoạn sinh trưởng (mmol/m2
/s) Chỉ tiêu
Đẻ nhánh hữu hiệu Trỗ Chín sáp
103s
/R20 (Việtlai20) 30,6e
18,5f
7,8 a
11,4 a
8,0 a
103s
28,8 c 15,6 -
Peiai64s
/R1 (TH2-1) 29,9 de
14,6 b
10,8 a
17,7 ef
13,2 b
Peiai 64s
29,3 cd
14,6 b
-
T1S-96/R3 (TH3-3) 28,6 bc 16,8 10,0 a
17,5 e
-
Ghi chú: Hb và Hm: Lần lượt là UTL so với bố (mẹ) tương ứng cao nhất và trung bình bố mẹ
Số liệu trong cùng cột có chung một chữ cái (a
) thì không khác nhau ở mức ý nghĩa 5% theo LSD
* và ** : Tương ứng là UTL ở mức ý nghĩa 5% và 1% theo T-test
Bảng 2 Chỉ số độ dày lá (SLA) và ưu thế lai của các
tổ hợp lúa lai F1 qua các giai đoạn sinh trưởng
SLA qua các giai đoạn (cm2
/gam) Chỉ tiêu
103s
103s
268 226 -
Peiai64s
Peiai 64s
272 235 -
Ghi chú: Như bảng 1
về diện tích lá do đẻ nhánh nhiều hơn (Sarker, 2001; Pham Van Cuong, 2003) Đây có thể là do thời gian sinh trưởng của tổ hợp F1 này ngắn hơn nhiều so với dòng bố tương ứng (số liệu không công bố),
đồng thời khả năng đẻ nhánh sớm hơn nên mặc dù số nhánh ít, diện tích lá thấp nhưng tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao làm cơ sở cho ƯTL về năng suất ở giai đoạn chín sáp tất cả các tổ hợp lúa lai F1 đều có diện tích lá thấp hơn dòng bố tương ứng với Hb biến động từ -50 đến - 27% Điều này cho thấy khả năng
Trang 5chuyển vàng của lá ở con lai F1 tốt hơn dòng bố tương ứng, đồng nghĩa với việc vận chuyển hydrat carbon về hạt tốt hơn và là cơ sở để tạo năng suất hạt cao (Song và cs, 1990)
Ưu thế lai về năng suất và yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa lai F 1
SLA (cm2
/gam)
2 /s)
, r=0,86**
:dòng b :dòng m ẹ
, r=-0,20 ố :F1, r=-0,93***
280
200 240
35
30
25
20
15
160
r= - 0,35
y = -0,0016x + 29,23 A
SLA (cm2
/gam)
280 160
B
y = 0,043 x + 6,36
r = 0,13
10 15 20 25
2 /s)
:F1, r=-0,98*** :dòng b ố , r=0,43
r=0,43 :dòng m ẹ,
Đồ thị 1 Tương quan giữa chỉ số độ dày lá (SLA) và cường độ quang hợp (CER) ở con lai F1 (S), dòng
bố ({) và dòng mẹ ( ) ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu (A), trỗ (B) và chin sáp (C)
2 /s )
r= -0,09
d òng bố, F1, r= -65*
SLA (cm2
/gam)
280 240
200
15
10
5
0 160
r = 0,09
*, **, ***: ý nghĩa ở mức xác suất tương ứng 0,05, 0,01 và 0,001
Bảng 3 Hàm lượng chlorophyll và ưu thế lai của các
tổ hợp lúa lai F1 qua các giai đoạn sinh trưởng
Hàm lượng Chlorophyll(mg/cm2
) Chỉ tiêu
103s
Peiai64s
Peiai 64s
Trang 6Ghi chú: Như bảng 1
2 /s )
: F1 : dòng bố : dòng mẹ
Hàm lượng chlorophyll (à mol/ cm2
)
50 48 46
44 42
40
15
10
5
0
38
y = 0, 43 x - 11,34
r = 0,79***
Đồ thị 2: Tương quan giữa hàm lượng diệp lục (chlorophyll) và cường độ quang hợp (CER) ở con lai F1 (S), dòng bố ({) và dòng mẹ ( ) ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu (A), trỗ (B) và chin sáp (C)
*, **, ***: ý nghĩa ở mức xác suất tương ứng 0,05, 0,01 và 0,001
Diện tích lá qua các giai đoạn (cm2
/khóm) Chỉ tiêu
103s
103s
Peiai64s
Ghi chú: Như bảng 1
Bảng 5 Các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất, và ưu thế lai của
các tổ hợp lúa lai F1
Chỉ tiêu Giống
Số bông trên khóm
Số hạt trên bông
Tỷ lệ hạt chắc (%)
P1000 hạt (gam)
Năng suất hạt (gam/khóm)
103s
Ghi chú: Như bảng 1
Trang 7NS (g/
5
45
40
35
30
25
20
A
y = 4,07x - 87,03
r = 0,80***
: dòng bố : F1
20 5 CER (à mol/m2
/s)
45
40
35
30
25
20
y = -1,27x + 45,40
y = 1,42x + 9,46
r = 0,51*
45
B
40 35 30 25
CER (à mol/m2
/s)
CER (à mol/m2
/s)
và dòng bố ({) ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu (A), trỗ (B) và chin sáp (C)
*, và ***: ý nghĩa ở mức xác suất tương ứng 0,05 và 0,001
Trong các tổ hợp lai F1 chỉ có TH3-3 là cho ưu thế lai vượt dòng bố tương ứng ở mức ý nghĩa
về số bông trên khóm (Hb = 13%) và trọng lượng 1000 hạt (Hb = 25%) Tất cả các tổ hợp lai F1
đều cho ƯTL ở mức ý nghĩa vượt dòng bố tương ứng về số hạt trên bông trong đó hai tổ hợp có giá trị ƯTL ở mức ý nghĩa là Việt lai 20 (Hb =38%) và TH3-3 (Hb =11%) Hai tổ hợp này cũng cho
ƯTL ở mức ý nghĩa về tỷ lệ hạt chắc Trong thí nghiệm này, tất cả các tổ hợp lai F1 đều cho ƯTL vượt dòng bố tương ứng ở mức ý nghĩa về năng suất chủ yếu do ƯTL về số bông/khóm và đặc biệt
là số hạt trên bông, và kết quả này phù hợp với các nghiên cứu trước (Virmani, 1981; Murayama
và Sarker, 2002; Pham Van Cuong và cs, 2004)
Năng suất hạt có tương quan ở mức ý nghĩa đối với cường độ quang hợp ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu (r = 0,81***) và trỗ (r = 0, 51*), tuy nhiên tương quan không ở mức ý nghĩa ở giai đoạn chín sáp (đồ thị 3) Đồ thị 4 cho thấy tỷ lệ hạt chắc của các tổ hợp lai F1 và dòng bố tỷ lệ thuận với cường độ quang hợp ở giai đoạn trỗ (r= 0,59*) Điều này có thể giải thích là quang hợp thời kỳ đẻ nhánh quyết định đến lượng carbonhydrate tích luỹ trong thân lá và sau đó vận chuyển vào hạt, còn quang hợp sau trỗ quyết định trực tiếp đến lượng hydratcarbon vận chuyển về hạt do đó có thể liên quan
đến tỷ lệ hạt chắc và năng suất (Song và cs, 1990; Kobayashi và cs, 1995) Trong giai đoạn chín sáp quang hợp không góp phần nhiều vào việc tạo năng suất hạt (Murchie và cs, 2002) Như vậy UTL về năng suất của các tổ hợp con lai F1 sự đóng góp có thể theo hai hướng hoặc cường độ quang hợp cao như ở tổ hợp Việt lai 20 hoặc diện tích lá cao như TH2-1 và TH3-3 Tuy nhiên việc chọn ra những giống có khả năng quang hợp cao với diện tích lá vừa phải sẽ có lợi rất nhiều trong sản xuất
Trang 8khi tác động các biện pháp kỹ thuật như mật độ cấy, phân bón, để tăng quang hợp của quần thể ruộng lúa nhằm nâng cao năng suất
4 KếT LUậN
Trong các tổ hợp lúa lai, chỉ có 103s/R20 (Việt lai 20) cho ƯTL thực vượt dòng bố (mẹ) cao nhất ở mức ý nghĩa (Hb) và trung bình bố mẹ (Hm) về cường độ quang hợp ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu (Hb = 11%; Hm= 7%) và trỗ ( Hb= 19%; Hm =37%), do có ƯTL về hàm lượng chlorophyll
Ưu thế lai về cường độ quang hợp không phụ thuộc vào chỉ số độ dày lá (SLA), tuy nhiên chỉ tính riêng con lai F1 thì cường độ quang hợp tỷ lệ nghịch với SLA
Năng suất hạt của con lai F1 và dòng bố có tương quan chặt với cường độ quang hợp ở giai đoạn đẻ nhánh (r =0,80) và giai đoạn trỗ (r = 0,51), nhưng tương quan này không có ý nghĩa ở giai đoạn chín sáp Tất cả các con lai F1 đều có ƯTL vượt dòng bố tương ứng ở mức ý nghĩa về năng suất hạt với giá trị
Hb, biến động từ 15- 65% ƯTL về năng suất hạt ở tổ hợp TH3-3 và TH2-1 được tạo ra bởi UTL về diện tích lá ở giai đoạn đẻ nhánh và trỗ, trong khi ở tổ hợp Việt lai 20 lại chủ yếu do ƯTL về cường độ quang hợp
Lời cảm ơn
Tác giả bài báo xin chân trọng cảm ở PGS.TS Nguyễn Thị Trâm và PGS.TS Nguyễn Văn Hoan, Đại học Nông Nghiệp 1 về việc cung cấp vật liệu cho nghiên cứu này
Tài liệu tham khảo
Akita, S 1988 Physiological bases of heterosis in rice In Hybrid Rice IRRI, Los Banos page 67-77 Gomez, K.A and Gomez, A.A 1984 Statistical Procedure for Agricultural Research Second Edition John Wiley & Sons, New York page 1-680
Kawamitsu,Y and Agata, W 1987a Varietal differences in photosynthetic rate, transpiration rate
and leaf conductance for leaves of rice plants Jpn J Crop Sci 56 : page 563-570 (tiếng Nhật với trích dẫn tiếng Anh)
Kobayashi, M., Kubota, F., Hirao, K and Agata, W 1995 Characteristic of photosynthesis and
matter partitioning in leading hybrid rice, Oryza sativa L., Bred in China J Fac Agr., Kyushu Univ 39 (3-4) page 175-182
Murayama, S., Miyazato, K and Nose, A 1987 Studies on matter production of F1 hybrid in rice
I Heterosis in the single leaf photosynthetic rate Jpn J Crop Sci 56 : 198-203
Trang 9Murchie, H.E., Yang, J., Hubbart, S., Horton, P and Peng, S 2002 Are there associations between
grain filling rate and photosynthesis in the flag leaves of field of field-grown rice Journal of Experimental Botany 378 : 2217-2224
Cuong Van Pham., Murayama, S and Kawamitsu, Y 2003 Heterosis for photosynthesis, dry matter production and grain yield in F1 hybrid rice (Oryza sativa L.) from thermo-sensitive genic male sterile line cultivated at different soil nitrogen levels Environ Control in Biol 41 (4) : page 335-345
Cuong Van Pham., Murayama, S; Kawamitsu, Y., Motomura, K, and Miyagi, S 2004 Heterosis for Photosynthetic and Morphological characters in F1 hybrid rice (Oryza sativa L.) from a thermo-sensitive genic male sterile line at different growth stages Japanese Journal of Tropical Agriculture 48 (3) : page 137-148
Nguyễn Văn Hoan 1999 Lúa lai và kỹ thuật thâm canh NXB Nông nghiệp
Song, X., Agata, W and Kawamitsu, Y 1990 Studies on dry matter and grain production of F1
hybrid rice in China II Characteristics of grain production Jpn J Crop Sci 59 : page 29-33
(tiếng Nhật với trích dẫn tiếng Anh)
Nguyễn Thị Trâm 1998 Nghiên cứu và chọn tạo dòng bất dục đực nhân cảm ứng nhiệt độ cho
phát triển lúa lai hai dòng Tạp chí di truyền ứng dụng số 1: trang 10-16
Virmani, S.S., Chaudhary, R.C and Khush, G.S 1981 Current outlook on hybrid rice Oryza 18 : page 67-84
Yoshida, S 1981 Fundamentals of rice crop science Intl Rice Res Inst 269
Yuan, L.P 2002 Future outlook on hybrid rice research and development 4 th International Symposium on Hybrid Rice 14-17 May, Hanoi Vietnam, page101
