Đặc điểm hình thái và giải phẫu loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilg. tại tỉnh Sơn La và tỉnh Hòa Bình

Bài viết Đặc điểm hình thái và giải phẫu loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilg. tại tỉnh Sơn La và tỉnh Hòa Bình được nghiên cứu nhằm góp phần bảo tồn và phát triển nguồn gen cây bản địa một cách hiệu quả loài Amentotaxus argotaenia tại tỉnh Sơn La và Hoà Bình.

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM - HỘI NGHỊ KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ DOI: 10.15625/vap.2022.0020 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI VÀ GIẢI PHẪU LOÀI DẺ TÙNG SỌC TRẮNG HẸP Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilg TẠI TỈNH SƠN LA VÀ TỈNH HỒ BÌNH Phan Thị Thanh Huyền1, Nguyễn Gia Hồng Đức2, Nguyễn Thế Hưởng2, Vũ Quang Nam2,* Tóm tắt Dẻ tùng sọc trắng hẹp (Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilg.) thuộc họ Thông đỏ (Taxaceace), số loài địa Việt Nam Loài thường người dân địa khai thác để lấy gỗ làm nhà, làm vật dụng gia đình làm cảnh Trên giới, loài xếp vào mức Sắp bị đe doạ (NT) lồi có phân bố hẹp, thường mọc theo đám, số lượng cá thể mẹ gieo giống nạn phá rừng làm nương rẫy Từ quan sát thực tế giải phẫu loài Amentotaxus argotaenia từ tỉnh Sơn La Hồ Bình, cho thấy: lồi có chiều cao vút (Hvn) dao động từ 7-13 m, đường kính ngang ngực (D1.3) dao động từ 8-16 cm, nhỏ nhiều so với tài liệu công bố trước (từ 50-80 cm) Bộ rễ loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp phát triển tốt, số lượng rễ nhiều; tái sinh có rễ chùm phát triển Ra nón từ tháng 11-12 năm trước nón chín tháng 3-4 năm sau Cây trưởng thành có tầng cutin mặt nhỏ tái sinh Các tế bào mô cứng nằm độc lập tập trung thành cụm phía bó mạch Tỷ lệ bề dày lớp cutin biểu bì/bề dày trưởng thành nhỏ tái sinh, chứng tỏ tính bảo vệ chống chịu tái sinh cao trưởng thành, tương ứng với nhu cầu quang hợp trưởng thành cao tái sinh Có từ 16-25 hàng khí khổng xếp dày đặc dải khí khổng Tỷ lệ mơ dậu/mơ khuyết Amentotaxus argotaenia thấp 0,31-0,36 điều chứng tỏ lồi có khả chịu bóng Như vậy, Amentotaxus argotaenia ưa bóng có khả chống chịu tốt Kết sở khoa học để đề xuất biện pháp kỹ thuật lâm sinh nhằm thúc đẩy tái sinh tự nhiên lồi phục vụ cơng tác bảo tồn phát triển loài tự nhiên, đồng thời sở khoa học bước đầu cho việc nhân giống, thiết kế kỹ thuật gây trồng bảo tồn loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp khu vực nghiên cứu Từ khố: Amentotaxus argotaenia, giải phẫu, hình thái, Hồ Bình, Sơn La ĐẶT VẤN ĐỀ Dẻ tùng sọc trắng hẹp (Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilg.) thuộc họ Thông đỏ (Taxaceace), số loài địa có phân bố vùng Tây Bắc Việt Nam thường mọc đỉnh núi cao từ 950-1500 m so với mực nước biển, khu rừng Á nhiệt đới thường xanh rộng, vùng núi đá vơi Trên giới phân bố phía Nam Trung Quốc, Lào (Hilton-Taylor cộng sự, 2013) Ở Việt Nam, Dẻ tùng sọc trắng hẹp thường mọc rải rác diện tích nhỏ số Vườn quốc gia Khu bảo tồn thiên nhiên thuộc tỉnh như: Lào Cai, Hịa Bình, Sơn La, Thanh Hóa, Thái Nguyên, Trường Đại học Tây Bắc Trường Đại học Lâm nghiệp Email: namvq@vnuf.edu.vn; namvq1975@gmail.com 182 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Tuyên Quang, Vĩnh Phúc, Phú Thọ (Nguyễn Đức Tố Lưu & Philip Ian Thomas, 2004; Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2004) Dẻ tùng sọc trắng hẹp thường người dân địa khai thác để lấy gỗ làm nhà, làm vật dụng gia đình làm cảnh Trên giới, loài xếp vào mức Sắp bị đe doạ (NT), song trước năm 1998 lồi xếp vào mức Sắp nguy cấp (VU) (HiltonTaylor cộng sự, 2013) Nguyên nhân gây suy thoái quần thể Dẻ tùng sọc trắng hẹp lồi có phân bố hẹp, thường mọc theo đám, số lượng cá thể mẹ gieo giống cịn tái sinh kém, với nạn phá rừng, khai phá nương rẫy làm môi trường sống chúng khiến số lượng cá thể ngày suy giảm Đã có nghiên cứu loài số phương diện, nhiên quan sát hình thái vật hậu loài điểm phân bố định hay đặc điểm giải phẫu nhằm bổ sung dẫn liệu lồi cịn gặp Kết nghiên cứu nhằm góp phần bảo tồn phát triển nguồn gen địa cách hiệu loài Amentotaxus argotaenia tỉnh Sơn La Hoà Bình PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng vật liệu Đối tượng loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp (Amentotaxus argotaenia) có phân bố tự nhiên Khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha, tỉnh Sơn La Khu bảo tồn thiên nhiên Hang Kia - Pà Cò, tỉnh Hồ Bình 60 bánh tẻ lồi lấy ngẫu nhiên trưởng thành tái sinh, bảo quản tươi thùng xốp dùng cho nghiên cứu giải phẫu 2.2 Phương pháp nghiên cứu - Các đặc điểm hình thái vật hậu quan sát vào 04 mùa/năm Các đặc điểm thân, cành, phân cành, lá, rễ, chồi,… ghi chép chi tiết thực địa phục vụ cho nghiên cứu hình thái vật hậu lồi - Nghiên cứu giải phẫu dựa theo phương pháp Trần Công Khánh (1981) Ngô Thị Cúc (2010) Trên bánh tẻ, tách mảnh cỡ x mm phần thịt (không gần gân mép lá) phần gân cỡ mm Các mẫu cố định khuôn parafin cắt máy cắt vi thể quay tay Rotary Miccrotome có nhãn hiệu CUT 4060 (MICROTEC, Đức) - Phương pháp nhuộm mầu: Thực theo phương pháp Trần Công Khánh (1981) Vi phẫu sau cắt ngâm tẩy mẫu nước Javen 50 % thời gian từ 15 - 30 phút để loại hết chất nguyên sinh tế bào Rửa nước Javen nước cất Tiếp đó, ngâm vào nước có pha axit axetic % vòng phút để loại bỏ Javen cịn dính lại Lại rửa hết mùi axit axetic loãng nước cất Nhuộm đỏ dung dịch cacmine - phèn chua (1 g carmine + 10 g phèn chua + 200 mL nước cất) khoảng 25-30 phút Rửa qua nước cất nhuộm dung dịch xanh metylen % khoảng phút Rửa nước cất quan sát giọt glyxerin Vách tế bào xenluloza bắt màu hồng; vách tế bào hóa gỗ, hóa suberin bắt màu xanh - Các thông số về: Bề dày tầng cutin trên, dưới; biểu bì trên, dưới; mơ dậu; mơ khuyết đo đếm kính hiển vi quang học OPTIKA MICROSCOPE, M-699 có gắn Optikam PRO Digital Camera, độ phóng đại 400 lần PHẦN NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 183 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Đặc điểm hình thái lồi Dẻ tùng sọc trắng hẹp Sơn La Hoà Bình Kết điều tra tổng hợp số liệu từ mơ tả đặc điểm hình th�ằng chồi hạt Mặt khác Dẻ tùng sọc trắng hẹp lại đơn tính khác gốc nên việc điều tra vật hậu gặp nhiều khó khăn Việc xác định xác mùa sinh trưởng, thời gian nón mùa nón chín lồi Dẻ tùng sọc trắng hẹp tỉnh Sơn La Hịa Bình góp phần bổ sung thêm dẫn liệu nghiên cứu vật hậu phục vụ cho công tác bảo tồn loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp Đây điểm mà công bố trước (Nguyễn Đức Tố Lưu Philip Ian Thomas, 2004; Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2006) chưa đề cập đến (thời gian nón thời gian nón chín) Tuy nhiên, cần có nghiên cứu tiếp tục chu kỳ hoa kết loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp để có phương án bảo tồn thích hợp 3.2 Đặc điểm cấu tạo giải phẫu loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp Lá Dẻ tùng sọc trắng hẹp tương đối dày, cứng, có hình dải thon nhọn đỉnh Mặt có màu sắc khác biệt rõ rệt: mặt có màu xanh đậm, mặt có màu xanh sáng hơn, có hai dải trắng chạy song song với trục gân lá, có kích thước gần đường biên Giải phẫu Dẻ tùng sọc trắng hẹp trưởng thành tái sinh cho tiêu thể Bảng PHẦN NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 187 Bảng Kết phân tích giải phẫu Dẻ tùng sọc trắng hẹp Loại Cây trưởng thành Cây tái sinh Chỉ tiêu giải phẫu (µm) MK MD/MK BBD CCT BBT MD 20,00 37,45 165,48 533,07 0,31 26,04 34,89 163,51 464,98 0,36 CTD BDL MDH 38,12 37,47 831,58 698,55 50,78 22,11 762,30 628,49 Ghi chú: CTT: Cutin trên; CTD: Cutin dưới; BBT: Biểu bì trên; BBD: Biểu bì dưới; BDL: Bề dày lá; MD: Mô dậu; MK: Mô khuyết; MDH: Mô đồng hố Gân bó mạch: Gân nằm trục lá, lồi lên cao mặt Ở mặt cắt ngang, nhận thấy cấu trúc bó mạch gồm bó mạch đơn chạy dọc theo gân lá, gồm dải xylem phloem; kích thước bó mạch nhỏ dần từ đầu đến đỉnh bao bọc mô truyền (transfusion tracheid) Mô truyền, khái niệm Ghimire cộng (2014) đề cập đến tiến hành giải phẫu so sánh chi Taxaceae, mơ tìm thấy đặc trưng xung quanh bó mạch hạt trần, chức mơ truyền vị trí cung cấp nước chất khống cho mơ mềm phía rìa để thực quang hợp Các tế bào mô truyền tiếp xúc với tế bào mô cứng nằm xen kẽ lớp trung mơ theo hướng vng góc với bó mạch (Hình 5) Hình Dẻ tùng sọc trắng hẹp (Amentotaxus argotaenia) Phần cắt qua gân (trái) phần thịt (phải) ep-u: biểu bì trên; ep-l: biểu bì dưới; xy: xylem; phl: phloem; scl: mơ cứng; hyp: hạ bì (dạng mô cứng); tt: mô truyền; c: cutin; p: mô dậu; s: mô khuyết; f: sợi Ảnh: Phan Thị Thanh Huyền Mơ cứng bó mạch tế bào dạng sợi, có thành dày bao quanh bó mạch theo tồn chiều dài Các tế bào nằm độc lập tập trung thành cụm phía bó mạch Một ống tiết nhựa nằm bó mạch Theo Ghimire cộng (2014) mơ cứng bó mạch thấy xuất chi Amentotaxus Torreya mà khơng có Taxus, Pseudotaxus Austrotaxus, đặc điểm giải phẫu quan trọng để phân biệt nhánh họ Taxaceae Thịt lá: Qua giải phẫu lát cắt ngang phiến cho thấy bề mặt phiến phủ lớp cutin dày so với lớp biểu bì bên Tỷ lệ bề dày lớp cutin mặt trên/dưới 188 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM trưởng thành 20/37,47 m (0,53) tái sinh 26,04/22,12 m (1,18) Như vậy, trưởng thành có tầng cutin mặt thấp tái sinh, phù hợp với quy luật chung loài thực vật Biểu bì: Biểu bì gồm hàng tế bào dạng hình bầu dục xếp sít nhau, phủ phía tầng cutin Cả lớp biểu bì trưởng thành (37,45/38,12 m) tái sinh dày (34,89/50,78 m) so với bề dày Lớp biểu bì trưởng thành dày lớp biểu bì tái sinh ngược lại so sánh lớp biểu bì cho thấy khả chống chịu với điều kiện bất lợi thoát nước Điều thường thấy đa số loài (lớp biểu bì dày lớp biểu bì dưới) Tỷ lệ bề dày lớp cutin biểu bì/bề dày mặt trưởng thành 0,07 m tái sinh 0,08 m; tương ứng mặt 0,09 m 0,095 m Điều chứng tỏ tính bảo vệ, chống chịu sức thoát nước tái sinh cao trưởng thành Dải khí khổng: Mặt có hai dải khí khổng nằm song song với gân chính, có chức nước trao đổi khí Kích thước dải khí khổng (stomatal bands) nhỏ chút so với hai dải biên lá, có từ 16-25 hàng (rows) khí khổng xếp dày đặc dải khí khổng (Hình 6) Hình Dẻ tùng sọc trắng hẹp (Amentotaxus argotaenia), thể phần sợi nằm xen kẽ thịt lá, bắt màu xanh (trái) hàng khí khổng màu trắng dải khí khổng (phải) Cả hai hình khơng thể có mặt khí khổng dải khí khổng Ảnh: Phan Thị Thanh Huyền, Vũ Quang Nam Một cấu trúc đặc biệt cấu tạo giải phẫu Dẻ tùng sọc trắng hẹp có xuất sợi nằm rải rác xuyên suốt phần thịt (Hình 6); chúng tế bào mơ cứng kéo dài, chạy theo hướng khác bên lớp biểu bì Đây cấu tạo đặc trưng tìm thấy chi Amentotaxus Cephalotaxus họ Taxaceae (Ghimire cộng sự, 2014) Nhờ có cấu tạo trở nên cứng nhiều Trung mô: Nằm hai lớp biểu bì biểu bì trung mơ bao gồm tế bào mơ mềm đồng hố Qua tiêu cắt ngang thấy biệt hố rõ rệt lớp mơ dậu mơ khuyết (mơ xốp) (Hình 5) Lớp mơ dậu gồm lớp tế bào; chúng tế bào mô mềm có dạng trụ dài, xếp xít nhau, nằm lớp biểu bì theo hướng thẳng góc với bề mặt Vách tế mỏng, chứa nhiều lục lạp với chức quang hợp Chiếm đa số tổng chiều dày phần trung mô mô khuyết, gồm tế bào có hình dạng khơng đồng đều, để hở nhiều khoảng gian bào chứa khí Các tế bào mơ khuyết có vách mỏng, chứa lục lạp tế bào mô dậu Tỷ lệ mô dậu/mô khuyết phản ánh nhu cầu ánh sáng cây, tỷ lệ Dẻ tùng sọc trắng hẹp thấp 0,31-0,36 điều chứng tỏ Dẻ tùng sọc trắng hẹp có khả chịu bóng PHẦN NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 189 Với đặc điểm hình thái tiêu giải phẫu bước đầu nhận định: Dẻ tùng sọc trắng hẹp ưa bóng có khả chống chịu tốt Kết sở khoa học để đề xuất biện pháp kỹ thuật lâm sinh nhằm thúc đẩy tái sinh tự nhiên lồi phục vụ cơng tác bảo tồn phát triển loài tự nhiên Đây sở khoa học bước đầu cho việc nhân giống, thiết kế kỹ thuật gây trồng bảo tồn loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp khu vực nghiên cứu KẾT LUẬN - Kết điều tra tổng hợp số liệu từ mơ tả đặc điểm hình thái Dẻ tùng sọc trắng hẹp Sơn La Hồ Bình, kết hợp tham khảo số tài liệu, đặc điểm hình thái lồi mơ tả chi tiết, gồm: đặc điểm hình thái thân, lá, rễ đặc điểm vật hậu - Lồi có chiều cao vút (Hvn) dao động từ 7-13 m, đường kính ngang ngực (D1.3) dao động từ 8-16 cm, nhỏ nhiều so với tài liệu công bố trước (từ 50-80 cm) Bộ rễ loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp phát triển tốt, số lượng rễ nhiều, tái sinh có rễ chùm phát triển Ra nón từ tháng 11-12 năm trước nón chín tháng 3-4 năm sau - Các đặc điểm giải phẫu (gân bó mạch, thịt lá, biểu bì, khí khổng, trung mơ) mơ tả chi tiết Trong đó, trưởng thành có tầng cutin mặt thấp tái sinh; tế bào mô cứng nằm độc lập tập trung thành cụm phía bó mạch; tỷ lệ bề dày lớp cutin biểu bì/bề dày trưởng thành nhỏ tái sinh, chứng tỏ tính bảo vệ chống chịu tái sinh cao trưởng thành, tương ứng với nhu cầu quang hợp trưởng thành cao tái sinh Có từ 16-25 hàng khí khổng xếp dài đặc dải khí khổng Tỷ lệ mô dậu/mô khuyết Dẻ tùng sọc trắng hẹp thấp 0,31-0,36 điều chứng tỏ lồi có khả chịu bóng - Với đặc điểm hình thái tiêu giải phẫu bước đầu nhận định: Dẻ tùng sọc trắng hẹp ưa bóng có khả chống chịu tốt Kết sở khoa học để đề xuất biện pháp kỹ thuật lâm sinh nhằm thúc đẩy tái sinh tự nhiên lồi phục vụ cơng tác bảo tồn phát triển loài tự nhiên Đây sở khoa học bước đầu cho việc nhân giống, thiết kế kỹ thuật gây trồng bảo tồn loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp khu vực nghiên cứu TÀI LIỆU THAM KHẢO Ghimire, B., Lee, C H & Heo, K., 2014 Leaf anatomy and its implications for phylogenetic relationships in Taxaceae s.l Journal of Plant Research, 127: 373-388 Hilton-Taylor, C., Yang, Y., Rushforth, K & Liao, W., 2013 Amentotaxus argotaenia The IUCN Red List of Threatened Species 2013: e.T42545A2986540 http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T42545A2986540.en Ngơ Thị Cúc, 2010 Hình thái, giải phẫu học thực vật Nhà xuất Đại học Quốc gia, Hà Nội Nguyễn Đức Tố Lưu Philip Ian Thomas, 2004 Cây kim Việt Nam Nhà xuất Thế giới Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2004 Cây kim Việt Nam Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 190 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2006 Một số loài bị đe dọa Việt Nam Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội Trần Công Khánh, 1981 Thực tập hình thái giải phẫu thực vật Nhà xuất Đại học Trung học chuyên nghiệp, Hà Nội, 171 trang ANATOMICAL AND MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilg AT SON LA AND HOA BINH PROVINCES Phan Thi Thanh Huyen1, Nguyen Gia Hong Duc2, Nguyen The Hưong2, Vu Quang Nam2,* Abstract Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilg., belonging to the family Taxaceace, is one of the native tree species of Vietnam The species is often exploited by indigenous people for timber such as building houses, household items or ornamental plants In the world, the species is listed as Near Threatened (NT) due to its narrow distribution, often growing in groups, low number of mother plants, and deforestation for swidden cultivation From actual observations and leaf anatomy of Amentotaxus argotaenia from Son La and Hoa Binh provinces, it shows that: species with Hvn ranges from 7-13 m, D1.3 ranges from 8-16 cm, much smaller than that of Amentotaxus argotaenia from previously published documents (from 50-80 cm) The root system of Amentotaxus argotaenia is very well developed with the high number of roots and cluster root of the regenerated tree has a very developed Female cones borne from November to December of the previous year and become ripe from March to April of next year The cuticle on the upper surface of mature plants is lower than that of regenerating plants Scherenchyma are located independently or clustered above and below of the vascular bundle The ratio of thickness of both cuticle and epidermis/leaf thickness of mature trees is smaller than that of regenerated plants, indicating that the protective and tolerant properties of regenerated plants are higher than that of mature plants, corresponding to the need photosynthesis in mature plants is higher than in regenerating plants There are 16-25 rows of stomata densely arranged on each band of stomata The ratio of palisade/spongy tissue in Amentotaxus argotaenia is quite low, ca 0.310.36, which proves that the species has shade tolerance Thus, Amentotaxus argotaenia is shade-loving and has good tolerance This result is a scientific basis for proposing silvicultural techniques to promote the natural regeneration of species for conservation and development of species in the wild, as well as an initial scientific basis for the propagation, design of planting techniques and conservation of Amentotaxus argotaenia in the study areas Keywords: Anatomy, Amentotaxus argotaenia, Hoa Binh, morphology, Son La Tay Bac University Vietnam National University of Forestry Email: namvq@vnuf.edu.vn; namvq1975@gmail.com ...kỳ hoa kết lồi Dẻ tùng sọc trắng hẹp để có phương án bảo tồn thích hợp 3.2 Đặc điểm cấu tạo giải phẫu loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp Lá Dẻ tùng sọc trắng hẹp tương đối dày, cứng, có hình dải thon nhọn .. .loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp khu vực nghiên cứu KẾT LUẬN - Kết điều tra tổng hợp số liệu từ mơ tả đặc điểm hình thái Dẻ tùng sọc trắng hẹp Sơn La Hồ Bình, kết hợp tham khảo số tài liệu, đặc điểm .. .tùng sọc trắng hẹp thấp 0,31-0,36 điều chứng tỏ Dẻ tùng sọc trắng hẹp có khả chịu bóng PHẦN NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 189 Với đặc điểm hình thái tiêu giải phẫu bước đầu nhận định: Dẻ tùng