Sự ditruyềncủacác gene
ty thể
1. Đặc điểm ditruyềncủacácgenetythể
Theo Mendel, khi tạp giao những sinh vật lưỡng bội thì có sự phân ly tính
trạng theo đúng định luật của Mendel vì những gene ở trong nhân đều nằm
trên nhiễm sắc thể và trong giảm phân được phân chia cho các giao tử cùng
với nhiễm sắc thể. Đối với những tính trạng ở trong tế bào chất không có một
hệ thống phân chia nào đảm nhận nên không có sự phân ly theo một quy luật
nhất định.
Ở nấm men có một thể đột biến có thể hình thành những khuẩn lạc
petite kích thước nhỏ hơn bình thường, đường kính chỉ bắng 1/2 - 1/2 khuẩn
lạc bình thường. Các tế bào tạo nên khuẩn lạc petite có kích thước giống kích
thước tế bào bình thường. Nguyên nhân tạo nên khuẩn lạc kích thước nhỏ là
do các tế bào đột biến petite bị hỏng hệ thống hô hấp, tức là những enzyme
oxy hóa trong ti thể là các cytochrom b, c, a, a3 và cytochrom oxydase bị
phá hủy. Đây là những enzyme của màng trong ty thể. Khác với kiểu dại, các
đột biến petite không thực hiện được phản ứng phosphoryl hóa để sản ra năng
lượng, vì vậy tốc độ sinh trưởng và phân bào của chúng thấp hơn.
Ở tythểcủa nấm men (Saccharomyces cerevisiae) có 3 kiểu đột biến chủ
yếu: petite, antR và mit
Một ví dụ về tythể là đột biến thiểu năng hô hấp ở nấm men. Vào
những năm 1940, Boris Ephrussi và cs. đã mô tả các đột biến đặc biệt ở nấm
men.Các đột biến này được gọi là petite, có khuẩn lạc nhỏ hơn nhiều so với
khuẩn lạc hoang dại. Theo phương thức di truyền, các đột biến petite chia
làm 3 loại khác nhau:
- Petite phân ly (Segregation petites): khi lai với dạng hoang dại khuẩn lạc
bình thường thì tỷ lệ phân ly trong các nang bào tử (ascospore) là 1 khuẩn lạc
to: 1 petite.
- Petite trung tính (Neutral petites): khi lai với khuẩn lạc to thì sự phân ly
trong nang bào tử chỉ có dạng khuẩn lạc to bình thường, thể hiện sựdi
truyền theo một cha mẹ (Uniparental)
- Petite ức chế (Suppressive petites): khi lai tạo các nang bào tử, một số mọc
thành khuẩn lạc to bình thường, một số khác tạo khuẩn lạc petite. Tỷ lệ giữa
khuẩn lạc to và nhỏ dao động nhưng có tính đặc hiệu của chủng, một số petite
ức chế chỉ tạo thế hệ con khuẩn lạc petite. Qua các petite ức chế cho thấy có
sự ditruyền ngoài nhân tế bào và một số có sựditruyền theo một cha mẹ.
Khi lai nấm men 2 tế bào cha mẹ, hai tế bào cha mẹ kết hợp với nhau và góp
tế bào chất như nhau vào tế bào con lưỡng bội. Sự ditruyềncủacác
petite trung tính và ức chế độc lập với kiểu bắt cặp thể hiện rõ sựditruyền
ngoài nhân nên được gọi là petite tế bào chất. Qua nghiên cứu chúng có các
đặc điểm kiểu hình như sau:
- Chuỗi chuyền điện tử củatythể bị sai hỏng ở các petite tế bào chất. Do sai
hỏng này, chúng lên men để tạo ATP kém nên mọc chậm.
- Không có sinh tổng hợp protein ở các petite tế bào chất. Cáctythể có hệ
thống sinh tổng hợp riêng gồm tRNA, các ribosome khác với tế bào chất.
- mtDNA ở các đột biến petite có biến đổi lớn. Tythểcủa tất cả các
Eukaryote có mtDNA riêng tuy số lượng nhỏ, nhưng khác với DNA
của nhân tế bào. Ở các petite trung tính, mtDNA bị mất hoàn toàn, còn ở
các petite ức chế có sự thay đổi đáng kể tỷ lệ base so với mtDNA
của dạng khuẩn lạc to bình thường.
Nhóm các đột biến thứ hai của nấm men là antR (antR mutants), có kiểu
hình đề kháng với các kháng sinh khác nhau. Ví dụ: capR (chloramphenicol
resistance) kháng chloramphenicol, eryR kháng erythromycine, spiR
kháng spiromycine, parR kháng paranomycine và oliR kháng oligomycine.
Các đột biến này khi lai (ví dụ eryR ´ eryS) cho tỷ lệ phân ly không
theo quy luật Mendel, giống như các petite ức chế nhưng sựditruyền có
khác. Khi các tế bào cha mẹ kết hợp, sản phẩm lưỡng bội là hợp tử
hai cha mẹ cytohet (cytoplasmically heterozygote). Các diploid này có thể
sinh sản vô tính bằng mọc chồi.Trong nguyên phân, quá trình phân ly tế bào
chất và tái tổ hợp xảy ra và các tế bào con trở thành eryS hay eryR.
Nhóm đột biến quan trọng thứ ba là mit- (mit- mutants) được phát hiện sau
cùng nhờ kỹ thuật chọn lọc đặc biệt. Các đột biến này, tương tự các đột biến
petite ở chỗ có khuẩn lạc nhỏ và các chức năng bất thường của chuỗi chuyền
điện tử, nhưng điểm khác căn bản là sinh tổng hợp protein bình
thường và có khả năng hồi biến. Như vậy, các kiểu đột biến mit- là đột biến
điểm. Sựditruyềncuả kiểu đột biến mit- giống với kiểu antR, có sự phân ly
tế bào chất và sựditruyền theo một cha mẹ trong giảm phân.
Trong thế hệ con của những tế bào thuộc khuẩn lạc bình thường, có
khoảng vài phần trăm tế bào hình thành những khuẩn lạc petite. Những tế
bào khuẩn lạc petite luôn luôn phát triển thành những khuẩn lạc petite. Điều
đó chứng tỏ có sự thay đổi về cấu trúc di truyền. Ngoài đột biến xảy ra ở
kiểu bào gene nói trên dẫn đến sinh ra những khuẩn lạc petite, còn có những
khuẩn lạc petite do những gene ở trong nhân quy định.
Sự ditruyềncác gen củatythể trong hình thành khuẩn lạc petite
Thí nghiệm: Tạp giao của một nòi nấm men kích thước khuẩn lạc bình
thường với một nòi có kích thước khuẩn lạc petite, thế hệ con hình
thành khuẩn lạc bình thường. Còn đối với những gene trong nhân (gene ade),
thì sự phân ly ở thế hệ con về những gene này cho tỷ lệ 1:1, do chúng nằm
trên NST và được chia đều cho các tế bào con.
Ở đây, nguyên liệu ditruyền trong tế bào sẽ được trộn lẫn nhau trong hợp tử
và khi tạo thành bào tử thì mỗi bào tử đều nhận được cácgene ở trong
ti thể như nhau, nên chúng đều có chức năng hô hấp bình thường.
Thí nghiệm cho thấy sựditruyền khuẩn lạc không theo quy luật
Mendel.
. Sự di truyền của các gene ty thể 1. Đặc điểm di truyền của các gene ty thể Theo Mendel, khi tạp giao những sinh vật lưỡng bội thì có sự phân ly tính trạng theo đúng định luật của Mendel. lưỡng bội. Sự di truyền của các petite trung tính và ức chế độc lập với kiểu bắt cặp thể hiện rõ sự di truyền ngoài nhân nên được gọi là petite tế bào chất. Qua nghiên cứu chúng có các đặc điểm. nhưng có tính đặc hiệu của chủng, một số petite ức chế chỉ tạo thế hệ con khuẩn lạc petite. Qua các petite ức chế cho thấy có sự di truyền ngoài nhân tế bào và một số có sự di truyền theo một cha