Chương 1 SINH học và sự PHÁT TRIỂN HOA

Chương SINH HỌC VÀ SỰ PHÁT TRIỂN HOA 1.1 Mục tiêu mơn học ¾ Thảo luận thay đổi sinh hóa, sinh lý hình thái q trình sinh sản ¾ Giải thích yếu tố nội sinh ngoại sinh ảnh hưởng lên sinh sản liên hệ lẫn hai yếu tố nầy ¾ Xác định địi hỏi khác cho sinh sản loại trồng (horticulture crops) ¾ Giải thích kỹ thuật thích hợp ảnh hưởng đến q trình hoa cho vài loại có giá trị kinh tế 1.2 Một số khái niệm sinh học phát triển 1.2.1 Đủ khả hoa (Competence) Đủ khả hoa biểu lộ tế bào, mô hay quan biểu lộ dấu hiệu đáp ứng cách mong muốn Điều nầy minh họa mô hay quan tơ (juvenile) Cây thời kỳ cịn tơ khơng đủ khả đáp ứng với kích thích hoa Chúng phải đạt sẵn sàng hay thành thục cần thiết để hoa Tình trạng đủ khả hoa xoài Protacio (2000) định nghĩa đạt tình trạng mà hàm lượng gibberellin xuống ngưỡng Có nhiều chứng để chứng minh cho luận điểm nầy Ở Thái Lan, mức độ GA giảm đặn hoa thời điểm có hàm lượng GA thấp Tongumpai csv (1991) cho chất giống GA giảm chồi xoài giai đoạn tuần trước hoa khơng thể phát Ngồi ra, việc áp dụng GA ngoại sinh nồng độ từ 10-1 đến 10-2 M trước phân hóa mầm hoa có tác dụng ngăn cản hoa từ 95-75 % (Kachru csv., 1971) Bằng chứng khác việc làm ức chế sinh tổng hợp GA có tác dụng thúc đẩy hoa (Rath Das, 1979; Salomon Reuveni, 1994 Villanueva, 1997) Hoặc hạn chế tổng hợp GA biện pháp vật lý việc cắt rễ cho thấy làm tăng hoa (Bugante csv., 1994) Những chứng cho thấy diện GA biểu ngăn cản đủ khả hoa xồi Trên cịn tơ (7 tháng tuổi) tháp lên chồi xử lý hoa paclobutrazol có đủ khả hoa (Villanueva, 1997) Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 1.2.2 Cảm ứng (Induction) Sự cảm ứng xuất dấu hiệu đem lại đáp ứng tiến triển từ mô đủ khả hoa Sự cảm ứng hiểu như chuyển đổi đột ngột kiện phát triển cách đặc biệt Trên xồi, có đủ khả hoa mầm dấu hiệu cảm ứng cần thiết xảy đồng thời với phân hóa mầm hoa Dấu hiệu nầy đợt lạnh mùa đông vùng Á Nhiệt đới, vùng nhiệt đới thiếu dấu hiệu nầy Sự khơ hạn thay phần yếu tố nhiệt độ lạnh vùng nhiệt đới với lượng mưa phân bố tương đối năm làm hoa không nên suất thấp Qua việc tìm thấy tác động kích thích hoa Nitrate kali xồi, khái niệm cảm ứng hoa định nghĩa McDaniel (1984) sau: Nitrate kali chất điều hòa sinh trưởng thúc đẩy hoa mà gây chuyển đổi từ tình trạng sinh trưởng sang tình trạng sinh sản từ chương trình hoa có sẵn Do khẳng định tác động Nitrate kali phá miên trạng mầm hoa, thúc đẩy phát triển mầm hoa hình thành trước 1.2.3 Sự định (Determination) Sự định tế bào, hay nhóm tế bào biểu phát triển giống cô lập, nơi quan Trên xồi, Protacio (2000) cho định hoa tình trạng mà cân chất điều hịa sinh trưởng khác cần thiết trì cho hoa Cụ thể nồng độ GA giảm xuống mức ngưỡng để chồi đủ khả hoa cân Cytokinin Auxin đạt khởi phát hoa phát triển 1.3 Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản 1.3.1 Sự thay đổi hình thái giải phẩu chồi Đo lường thời gian xác thay đổi hình thái giải phẩu đỉnh chồi thời kỳ chuyển sang giai đoạn hoa cho thấy hình thành hoa thường trước nhiều thay đổi mà thường ghi nhận triệu chứng hoa Những dấu hiệu chung sớm bao gồm: • • • • • • Sự kéo dài lóng Sự tượng mầm chồi bên Sự sinh trưởng giảm Sự thay đổi hình dạng Sự tăng tỉ lệ khởi mô phân sinh Sự thay đổi hình dạng kích thước mơ phân sinh Mơ phân sinh sinh trưởng thường phẳng cong Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 Khi có tượng mầm hoa, ta thường thấy mô phân sinh nhô lên (tăng kích thước chiều rộng chiều cao) Tăng kích thước mơ phân sinh gia tăng kích thước tế bào 1.3.2 Sự thay đổi kiểu xếp (Change in Phyllotaxis) Cùng với tạo thành triệu chứng nầy gọi “hội chứng hoa” (flowering syndrome) Nhịp độ sinh trưởng tăng nhanh cách khác thường, điều nầy làm cho Thomas đề nghị điều kiện cảm ứng khởi phát hoa lấy ức chế sinh trưởng nói chung khơng bên mơ phân sinh mà xuyên qua đỉnh chồi Những triệu chứng nầy có cần thiết cho hoa khơng? Thật ra, nhiều triệu chứng số nầy thường khác lồi khác đặc tính sinh trưởng, u cầu quang kỳ, dùng để trả lời cách khẳng định Tuy nhiên, hình thành hoa đơi thiếu nhiều số triệu chứng mà số loài, có phần thay đổi nầy cần thiết Bằng kiểm tra cẩn thận mơ hình sinh trưởng đỉnh nhiều chu kỳ cảm ứng khác nhau, người ta hy vọng xác định thay đổi cần thiết loài cho Sự khởi phát hoa sớm mầm chồi nách, tăng tỉ lệ hình thành phần phụ khác có lẽ kiểu xếp thay đổi xuất dấu hiệu chung cho khởi phát hoa ghi nhận lời dự báo tốt cho cần thiết giá trị nghiên cứu nầy Mặc dù thay đổi nầy rõ ràng tách rời từ gợi phát hoa, hoa xuất riêng lẽ điều kiện cảm ứng không đủ để gây hình thành hoa gọi cảm ứng phần (partial evocation) Sự thay đổi phần nầy rằng: (1) Những dấu hiệu thay đổi bước theo sau để hình thành hoa hoàn tất gợi phát hoa (2) gợi phát hoa không cần thiết phải qua đủ giai đoạn có dấu hiệu khởi phát hoa Khơng có lý để có ưu tiên loại trừ xác suất mà yếu tố gây gợi phát hoa phần không giữ vai trị quan trọng mơ phân sinh có lẽ vài cách tổng hợp gây gợi phát hoa cho Như vậy, ý kiện gợi phát hoa phần đầu mối cho chất nhân tố nội sinh mà kiểm sốt luân phiên phát triển sinh dục 1.3.3 Sự thay đổi mặt sinh hóa mơ phân sinh * Sự tăng nhanh tế bào Nhiều nghiên cứu từ xác định phân bào cách đơn giản đến đo lường tinh vi q trình nhân đơi tế bào, tất cho thấy gợi phát hoa đặc trưng thúc đẩy trình phân chia tế bào phía ngồi mô phân sinh chồi Những hoạt động nầy rõ ràng yếu tố cần thiết gợi phát hoa nhiều loài Ở loài Silene, tăng tỉ lệ phân chia qui cho thu ngắn lại thời gian chu kỳ phân bào Trong khi, lồi Sinapis, phần tăng tỉ lệ chu kỳ tế bào Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 Trong thời kỳ chuyển tiếp hoa, số tế bào mô phân sinh trở nên đồng thời cách nhanh chóng Hiện tượng đáng ý nầy phát tất lồi nghiên cứu tin cần thiết khơng đủ cho q trình gợi phát hoa Ở lồi Sinapis, có hai đợt phân bào thời gian chuyển tiếp: (1) Đợt rõ ràng liên kết đồng thời với nhau, (2) lúc lần thứ hai xuất rõ ràng với bắt đầu khởi phát hoa liên quan với tăng tỉ lệ phân chia tế bào * Sự thay đổi phân tử Sự thay đổi mức độ phân tử gợi trình hoa cịn biết Kết đến cho biết gợi phát hoa làm tăng chất hô hấp tỉ lệ hô hấp đồng thời ARN, tổng hợp hàm lượng protein Sự thay đổi chất lượng loại protein tổng hợp tìm thấy đỉnh chuyển hóa Ở lồi Sinapis, thay đổi nhóm bổ sung protein ghi nhận mô phân sinh vào khoảng 24 trước bắt đầu khởi phát hoa Những quan sát nầy khẳng định quan điểm có thay đổi biểu gene Tuy nhiên, chứng minh thay đổi thành phần protein mô phân sinh cần thiết cho chuyển tiếp sang giai đoạn hoa Kiểm soát thay đổi nầy mức độ chép lại, giải mã hay vượt mức độ nầy chưa biết Sự gợi phát hoa làm tăng hoạt động nhiều enzyme thủy phân mở rộng cách hợp lý ADN thay đổi tính chất màng tế bào Sự sử dụng chất ức chế trao đổi chất Năng lượng trao đổi chất Thành phần hàm lượng ADN Sự thể thông tin di truyền • Hàm lượng protein ARN • Sự tổng hợp protein ARN • Nhóm bổ khuyết ARN • Nhóm bổ khuyết protein • Kiểm sốt thể mặt di truyền − Enzyme thủy phân − Chức cấu trúc màng tế bào * Bản chất gợi phát hoa Mặc dù có nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng lên hoa hình thức sinh sản, đặc trưng chuyển tiếp hoa dường chung loài Từ kết luận nầy cho thấy kiện yêu cầu cho bắt đầu khởi phát hoa giống tất loại cây, kiện khác thay đổi đáng kể − − − − Có vơ số kiện thay đổi xảy mơ phân sinh có gợi phát hoa, nhiên, điều khó xác định thay đổi định gợi hoa thay đổi xảy kèm theo mang tính ngẫu nhiên hay tình cờ Điều nầy khó xác định có liên hệ lẫn q trình sinh học mà khơng thể Giáo trình môn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 tách rời hay ức chế trình Tạm thời liệt kê số thay đổi khởi phát hoa liệt kê đây: (a) Cấu tạo mức tế bào • Gia tăng chất (substrate) hô hấp tỉ lệ hô hấp • Gia tăng tổng hợp protein ARN • Gia tăng hoạt động nhiều enzyme • Thay đổi phần bổ sung protein (b) Cấu tạo tế bào • Sự đồng thời hóa tế bào • Gia tăng tỉ lệ phân chia tế bào (c) Cấu tạo mơ • Sự xếp lại mơ phân sinh: Sự biến phân tầng, tạo không bào mơ phân sinh lỏi gân (d) Hình thái bên ngồi • Sự khởi phát hoa mơ phân sinh chồi bên • Gia tăng tỉ lệ hình thành phần phụ • Sự thay đổi kiểu xếp Sự gợi hoa quan niệm cách kinh điển kết sinh từ chất điều hòa sinh trưởng đặc biệt mà thúc đẩy hoa Chất điều hồ sinh trưởng nầy đạt đến mơ phân sinh tiếp nhận gây hàng loạt thay đổi phức tạp xảy cách đồng thời dẫn đến hình thành mầm hoa * Sự liên tục gợi hoa Thornley Cockshull () đưa mơ hình tốn học gợi hoa liên tục nguyên nhân độc lập phần khác (Hình 1.1) Nhiều thí dụ gợi hoa phần cho thấy rõ gợi hoa không cần thiết phải hồn tất mà phần khởi đầu đề nghị khơng có khởi đầu riêng lẻ mà hệ thống chuyển động tất kiện liên tục Thí dụ: Những cấu thành liên tục ghi nhận Sinapis * Sự liên tục thay đổi liên quan đến trao đổi lượng mà sản xuất chịu đựng chu kỳ ngày ngắn xạ cao * Sự liên tục bao gồm phóng thích sớm vào phân bào tế bào G2 đồng hóa tế bào mà sản xuất đưa cảm ứng điều kiện ngày dài mức tối thiểu 11 12 Những liên tục khác độc lập lúc khởi đầu chúng tương tác với vài bước trình hoa Nếu chấp nhận quan điểm nầy có nghĩa khơng có kiện gợi hồn tồn mà phần gợi hoa Do đó, khó mà dự đốn có khởi đầu Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 độc lập trình hoa khởi phát hoa tùy thuộc vào hệ thống nhiều yếu tố chi phối * Tính đặc trưng gợi hoa Tính đặc trưng gợi hoa đặt Evans () nhiều nhà nghiên cứu khác sở hầu hết kiện phát gợi hoa khơng đặc trưng cho hoa Những thay đổi tương tự tin xuất trình tạo thành quan khác rễ tượng mầm chồi phóng thích mầm chồi nách từ miên trạng Theo quan điểm nầy gợi hoa nhìn nhận hoạt động khơng đặc trưng tồn thể đỉnh mà cho phép thành lập mơ hình sinh trưởng hình thành quan Sự thay đổi đặc biệt giải phóng gene khỏi bị cản trở tin xuất thời kỳ sau chuyển đổi Trong chưa bác bỏ giả thuyết khiêu khích nầy nhiều chứng cho thấy gợi hoa hỗn hợp kiện đặc trưng không đặc trưng Những kiện đặc trưng thay đổi xếp lá, tạo không bào biến mơ phân sinh lỏi gân lá, đồng hóa tế bào, thay đổi chất lượng thành phần protein, Hơn nữa, đặc trưng gợi hoa không tồn đặc trưng thành phần riêng biệt mà cịn tương tác liên tục xuất không gian thời gian * Sự ức chế sinh trưởng có phải thành phần sớm cần thiết gợi hoa? Sự ức chế sinh trưởng chứng thứ hai xuất thời kỳ chuyển tiếp giai đoạn hoa Kết đồng ruộng ăn trái hoa kiểng thân gổ qua việc khoanh cành, tỉa cành, hạn chế bón phân đạm áp dụng biện pháp ức chế tăng trưởng thúc đẩy hoa cho thấy có đối lập sinh trưởng dinh dưỡng sinh sản Sự khô hạn hay lạnh thúc đẩy hình thành mầm hoa xem kết quả việc xử lý làm giảm sinh trưởng Kết đạt ngày ngắn Chenopodium rubrum Seidlova dùng để chứng minh cho quan điểm nầy Người ta dùng 3-6 ngày tuổi đem xử lý chu kỳ đêm dài (16 giờ) liên tục nhận thấy trình sinh tổng hợp hàm lượng ARN tất vùng mô phân sinh giảm Sự hoạt động mô phân sinh chu kỳ kích thích giữ mức thấp sau tăng nhanh tất vùng đạt giá trị kiểm sóat sinh trưởng giữ ánh sáng liên tục Hơn việc xử lý ức chế trao đổi chất mô phân sinh chất ức chế tăng trưởng actinomycin D, 6-azauridine, 5fluordeoxyuridine khô hạn làm giảm sinh trưởng, chủ yếu hình thành mở dẫn đến hình thành hoa Sự ức chế q trình đồng hóa hóa chất thúc đẩy q trình hình thành hoa số trồng khác ghi nhận như: − Chloramphenicol 5-fluorodeoxyuridine họ cam quýt − 6-azauracil 8-azaguanine mô thân thuốc Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 Từ kết nầy, Krekule Seidlova () xem ức chế tăng trưởng cần thiết cho trình gợi hoa Tuy vậy, người ta rõ cách đâu hóa chất tác động lên chức để gây việc ức chế đồng hóa làm thúc đẩy q trình hình thành mầm hoa Như trường hợp chất cycloheximide xem chất có tác dụng ngăn cản trình sinh tổng hợp protein ngăn cản trình quang tổng hợp chuyển chất đồng hóa * Sự bắt đầu gợi hoa Điểm không Đảo ngược E1 E2 E1' E3 E2' E1" En E3' En' E2" E1"' Bắt đầu khởi phát hoa E3" E2"' En" En"' Thời gian từ lúc bắt đầu gợ hoa Hình 1.1 Mơ hình giả thuyết gợi hoa bao gồm tương tác liên tục nhiều kiện Sự kiện liên tục chuổi số E1, E2, E3, Sự bắt đầu chuổi kiện khác đánh dấu E1,, E1’, E1’’, E1’’’ Sự bắt đầu khởi phát hoa định nghĩa bắt đầu chuổi kiện liên sau Xác định kiện khởi đầu nầy quan trọng giúp hiểu chất yếu tố kiểm soát gợi hoa Tuy nhiên điều nầy khó xác định liên quan tới chuỗi trình biến đổi hệ thống chức phát triển hình thái Trong nhiều có chu kỳ đơn, thay đổi xác định sớm đỉnh thời kỳ tới hạn đêm hay ngày đạt sớm Sinapis gia tăng trình tổng hợp ARN quan sát 10 sau có chu kỳ ngày dài tăng hoạt động men Envertase sau Khi tạo điều kiện ngày dài cảm ứng hoa cho Sinapsis alba, người ta nhận thấy trình chuyển tiếp hoa bao gồm bốn giai đoạn: − Sự nhận cảm ứng ngày dài trưởng thành − Sự thủy giải tinh bột thân chuyển sucrose libe tới rễ mô phân sinh chồi − Sự vận chuyển ZR (Zeatine riboside) iPR (isopentyl adenine Riboside) mạch mộc từ rễ tới trưởng thành Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 − Sự vận chuyễn iP (isopentyl adenine) libe từ tới mô phân sinh Như cảm ứng ngày dài, hoa Sinapsis alba liên quan tới dấu hiệu sacarose cytokinine, dấu hiệu gây số biến đổi chuyên biệt mô phân sinh ngọn, dẫn tới hoa (Bùi Trang Việt, 2000) Tuy vậy, biến đổi hoa bắt đầu nhiều trước đưa vào điều kiện kích thích, thay đổi sớm phát kích thích kiện khởi đầu gợi cho chuỗi liên tục Do đó, nói khơng thể tìm kiện mà nói chắn kiện khởi đầu gợi hoa * Kết thúc gợi hoa quy định đảo ngược khởi phát hoa Sự xác định thời kỳ mà hình thành hoa hồn tồn khơng thể đảo ngược lại (trở lại trình sinh trưởng) quan trọng mơ phân sinh phân hóa hình thành hoa hoàn toàn xem kết q trình gợi hoa trước thực thời kỳ Ở nhiều lồi địi hỏi xử lý lâu nên thời kỳ kết thúc hoa ước lượng cách đại khái cách dựa vào phát triển mô phân sinh * Sự đảo ngược đỉnh sinh sản sinh trưởng dinh dưỡng Thông thường chuyển qua giai đoạn sinh sản thường bị chi phối yếu tố môi trường mà thường yếu tố quang kỳ nhiệt độ thấp Khi kích thích điều kiện tối hảo sản xuất loại hoa có cấu trúc hỗn hợp, tức vừa hoa vừa Sự xuất nhiều cấp độ khác sinh trưởng sinh sản cho thấy chồi nhiều biến đổi trở lại tình trạng sinh trưởng Như điều kiện hình thái chắc xảy ra, hoa sản xuất gợi hoa hoàn thành tình trạng sinh sản khơng thiết ổn định vơ hạn định Trong số lồi tình riêng biệt tình trạng sinh sản bị cách rõ ràng chồi dường trở lại tình trạng sinh trưởng dinh dưỡng trước Có nhiều hình thức biến đổi khác như: − Cành sớm hoa có hình hoa thị: Cành 'sớm hoa' hay cịn gọi bơng (vegetative inflorescence) Nguyên nhân gây tình trạng nầy kích thích mức tối hảo áp dụng GA3 Sự xuất tình trạng nầy gây nhầm lẫn mơ phân sinh chưa thực chuyển sang giai đoạn hoa − Lá bất bình thường bắc có phận lá: Trong điều kiện kích thích bên ngồi (marginal induction) làm cho trở lại tình trạng sinh trưởng bắc có hình dạng kích thước bất bình thường Những bất bình thường nầy cho thấy kích thích kích thích sinh trưởng lá, điều kiện kích thích kéo dài ức chế sinh trưởng − Sự đảo ngược phát hoa: Nghĩa phát hoa hình thành đầy đủ phận hoa tất đặc tính chồi sinh trưởng dinh dưỡng Hiện tượng nầy xuất cách tự phát số lồi khóm Sự biến Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 đổi phát hoa (1) phát triển bắc có phận lá, lúc phát hoa bình thường khơng có bắc (2) Sự phát triển chệch hướng mầm hoa, mầm hoa biến thành chồi nách thay hoa bình thường Những chồi nầy thường phát triển chậm cần đưa trở lại điều kiện sinh trưởng bình thường cho phục hồi Trên xồi, chơm chơm hay nhãn mầm hoa hình thành phát triển mầm hoa đảo ngược điều kiện thích hợp cho phát triển dinh dưỡng mầm phát triển mạnh ức chế phát triển mầm hoa làm cho hoa không phát triển (bơng lá) Do đó, điều khiển hoa phải kiểm sốt yếu tố mơi trường, trì điều kiện kích thích phát hoa phát triển hồn tồn chấm dứt q trình kích thích hoa Trên chôm chôm hay sầu riêng 'xiết nước' đậy nylon để kích thích hoa, hoa phát triển chưa hoàn toàn mà dở nylon cho nước vào chuyển qua sinh trưởng − Hoa có màu lục phát triển nhanh: Hoa có màu lục phát triển nhanh thấy tự nhiên hay qua thực nghiệm Một cách hoa bất thường nầy phản ảnh bất bình thường phát triển tượng mầm hoa 1.4 Sinh học hoa Theo Bùi Trang Việt (2000) hoa thành lập từ chồi hay chồi nách qua giai đoạn: (1) chuyển tiếp hoa: Mô phân sinh dinh dưỡng thành mô phân sinh tiền hoa- Đánh thức mô phân sinh chờ; (2) tượng hoa: Sự sinh quan hoa (quan sát kính hiên vi), phát triển sơ khởi hoa làm chồi phồng lên thành nụ hoa (3) tăng trưởng nở hoa: Mầm hoa vừa hình thành tiếp tục tăng trưởng nở hoa vào vào trạng thái ngủ Sự tăng trưởng nở hoa ý giống với phát triển dinh dưỡng tượng hoa quan tâm chuyên biệt cho hoa Thời gian chuyển tiếp hoa tùy thuộc loài sực tác động yếu tố môi trường Điều tra biện pháp xử lý hoa chôm chôm Chợ lách (Bến Tre) Long Hồ (Vĩnh Long) Trần Văn Hâu csv (2005) nhận thấy thời gian xiết nước cần thiết cho trình chuyển tiếp hoa từ 40-60 ngày, tỉ lệ hoa có tỉ lệ thuận với thời gian xiết nước Kết xử lý paclobutrazol nồng độ 600 ppm tác giả nhận thấy thời gian chuyển tiếp hoa sớm từ 10-15 ngày Khi quan sát trình hình thành mầm hoa kính hiển vi sau xử lý paclobutrazol xoài Kiew savoey, Tongumpai csv (2001) nhận thấy có 30% mầm hoa hình thành sau 92 ngày 100% mầm hoa hình thành sau 112 ngày Xử lý hoa mùa nghịch sầu riêng Khổ Qua Xanh, Trần Văn Hâu (2000) nhận thấy mầm hoa xuất 18-20 ngày sau xử lý paclobutrazol nồng độ 1.000 ppm kết hợp với xiết nước mương vườn đậy mặt liếp nylon Tuy nhiên, sầu riêng Sữa Hột Lép mầm hoa thường xuất sau xử lý hóa chất từ 25-30 ngày thời gian xuất mầm hoa kéo dài đến tháng 11-12, có điều có nhiệt độ thấp khơ hạn Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 1.4.1 Sự khởi phát hoa (initiation) Khi mà hay tế bào bắt đầu phân cắt tế bào làm hoa sau nầy ta có khởi phát hoa Sự khởi phát hoa bộc lộ bằng: (1) Sự ngưng hoạt động vòng phân sinh Plantefol Buvat (2) Sự hoạt động phân sinh mô sinh dục (*) Tế bào phân sinh mô nầy, lúc xưa chuyên hóa (thấu nguyên sinh chất màng acid, thủy thể to) trở lại tế bào phôi (Buvat, 1956) (*) ADN phân sinh mô gia tăng (*) Tế bào chất chứa nhiều histon (*) Chỉ số phân cắt tăng trở lại Cây chuyển từ giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng sang giai đoạn sinh dục có điều kiện chu kỳ ánh sáng thích hợp “sự phát triển biến đổi” 1.4.2 Sự phát triển khối nguyên thủy thành nụ - Các khối nguyên thể bắt đầu nhơ lên, ta có phát thể - Sự hình thể sinh hoa khác với hình thể sinh thân điểm sau: (*) Trên thân, phát sinh phần hoa xuất loạt (loạt cánh, hay nhiều loạt tiểu nhụy) (*) Plantefol Bauvat cho hoạt động cuối vòng phân sinh cho non đài (*) Phân sinh mô sinh dục tạo hoa cành hoa vào 1.4.3 Sự nở hoa Phát thể hoa hồn thành, trở vào trạng thái nghỉ thời gian Thí dụ: Hoa cà phê sau hình thành phải có lượng mưa tối thiểu 3-10 mm ẩm độ đất tăng hoa nở sau ngày Giai đoạn nghỉ nầy nhiều nguyên nhân gây sau: - Trời khô hạn - Nhiệt độ thấp Sự nở hoa gồm có hai giai đoạn: tăng trưởng nở hoa thật * Sự tăng trưởng (elongation) Khi phát hoa tới giai đoạn nghỉ nói gia tăng bề dài mau Phát hoa trồi khỏi thân, cọng hoa dài Thí dụ:- Địng địng hoa trở thành phát hoa - Bắp chuối ló Sự gia tăng nầy GA người ta làm cho dài chất nầy * Sự nở hoa thật (anthesis) 10 Chương SỰ RA HOA VÀ BIỆN PHÁP XỬ LÝ RA HOA CÂY CĨ MÚI Diện tích trồng có múi Đồng Sơng Cửu Long có 40.000 hecta, chiếm 60% tổng diện tích trồng có múi nước loại ăn trái có diện tích lớn ĐBSCL Mặc dù sản lượng xuất thấp so với loại ăn trái khác chất lượng khơng cao nhu cầu tiêu thụ cho thị trường nội địa lớn ổn định nên bị ảnh hưởng nặng nề bệnh vàng gân xanh gây năm gần nhà vườn tiếp tục trì phát triển loại ăn trái nầy 9.1 Đặc điểm thực vật Hoa có múi thuộc loại hoa đơn hay chùm, mọc từ nách lá, thường hoa lưỡng tính (Hình 9.1a 9.1b) Hầu hết loại cam quýt tự thụ, nhiên có lồi thụ phấn chéo số lồi qt Sự thụ phấn chéo làm tăng suất trái có nhiều hạt Khảo sát thời gian hoa số giống bưởi khảo nghiệm, Đào Thị Bé Bảy ctv (2005) nhận thấy giống bưởi Da Xanh hoa từ tháng 2-5 thu hoạch từ tháng 8-12, sớm giống Roi, Đường Lá Cam, Đường Da Láng bưởi Sa Điền (Trung Quốc) từ 1-2 tháng (a) Hình 9.1 Hoa số loại có múi: a) Cam Sành; b) Chanh Tàu (b) 9.1.1 Sự phân hố kích thích hoa Sự kích thích mầm hoa bắt đầu với dừng sinh trưởng dinh dưỡng thời gian nghỉ đông vùng Á nhiệt đới thời gian khô hạn vùng nhiệt đới Nói chung, trưởng thành, sinh trưởng chồi dừng tỉ lệ sinh trưởng rễ giảm mùa đông nhiệt độ xuống chưa đến 12,5oC Trong thời gian sinh trưởng nầy mầm phát triển khả hoa Do đó, kích thích hoa bao hàm kiện trực tiếp chuyển từ sinh trưởng dinh dưỡng sang hoa (Davenport, 1990) Davenport (1990) Garcia-Luis ctv (1992) cho tượng mầm hoa xảy trước kích thích chứng vấn đề nầy cịn giới hạn Nhiệt độ thấp khơ hạn hai yếu tố kích thích đầu tiên, nhiệt độ thấp yếu tố vùng Á nhiệt đới khô hạn yếu tố kích thích hoa cho cam quýt vùng nhiệt đới Nhiệt độ 25oC nhiều tuần lễ yêu cầu kích thích mầm hoa (Inoue, 1990) Ngưỡng nhiệt độ thấp cảm ứng hoa 19oC vài tuần ngưỡng tối thấp 9,4oC Số hoa sản xuất tỉ lệ với khắc nghiệt nhiệt độ thấp khô hạn Nhiệt độ thấp hay khô hạn khắc nghiệt tỉ lệ hoa cao Ngồi ra, tỉ lệ phát hoa có khơng có liên quan với khắc nghiệt Stress Điều kiện stress khắc nghiệt tạo nhiều bơng khơng mang Ở ngồi đồng, khơ hạn dài 30 ngày kích thích số mầm hoa có ý nghĩa Mầm hoa kích thích điều kiện khô hạn phát triển nhiệt độ ấm lên ẩm độ đất tăng (khơng cịn “xiết nước”) Thường hoa sau tưới nước 3-4 tuần Thời gian từ cảm ứng hoa đến hoa nở thay đổi năm Áp dụng GA3 giai đoạn kích thích hoa ngăn cản kích thích hoa (Davenport, 1990) Sự phân hoá (differentiation) mầm hoa bao gồm thay đổi mơ học hình thái học chuyển mô sinh trưởng dinh dưỡng trở thành mô phân sinh hoa (Davenport, 1990) Khi mà mầm đài hoa hình thành mầm hoa khơng biến đổi lại thành chồi dinh dưỡng xử lý GA3 (Lord Eckard, 1987) Tình trạng xếp đỉnh tận định trình xếp đặt mầm chồi bên Nếu đỉnh tận hình thành đài hoa mầm chồi bên hình thành hoa Nếu đỉnh hình thành mầm bên hình thành gai 9.1.2 Sự hoa đậu trái Hoa hình thành phát triển cành năm tuổi Trên cành vượt thường gỗ già thường không mang Cây tơ, hoa chưa ổn định thường hoa không tốt trưởng thành Hầu hết loại cam quýt tự thụ phấn Một số loài qt có đặc tính tự bất thụ qt Clementine, quýt Orlando, Quýt Minneola, quýt Sunburst Do đó, thiết kế vườn cần ý nguồn phấn giúp cho nầy đậu trái Cây cho phấn thường bố trí theo tỉ lệ 3:1 hay 4:2 Cơn trùng ong mật thụ phấn hiệu gió Một đàn ong có khả thụ phấn cho 0,8 diện tích trồng có múi Sự đậu trái bị ảnh hưởng mạnh nhiệt độ khô hạn Thơng thường phát hoa có đậu trái cao so với phát hoa khơng có lá; chồi có tỉ lệ lá/hoa cao có tỉ lệ giữ trái đến thu hoạch cao Nhiệt độ cao (>35oC) khô hạn dễ gây rụng trái non Nhiều tác giả cho rụng sinh lý trái có kích thước từ 162 0,5-2,0 cm có liên quan đến chất điều hoà sinh trưởng, nước chất carbohydrate Trần Thị Oanh Yến, (trích dẫn Võ Hữu Thoại, 2005) cho biết phấn hoa bưởi Da Xanh hữu thụ Bưởi Da Xanh thụ phấn với bưởi Roi, trái có nhiều 50 hạt/trái, chí nhiều100 hạt/trái hạt to Bưởi Da Xanh thụ phấn với Cam Soàn, cam Sành, quýt Đường cho trái có nhiều hạt hạt nhỏ Sự rụng hoa trước thụ phấn tượng quan trọng có múi Trên cam “Shamouti” có 15,6% hoa rụng giai đoạn nụ, 25% hoa rụng giai đoạn hoa nở Nhìn chung, có khoảng 1-4% hoa phát triển thu hoạch (Monselise, 1999) Hầu hết loại có múi quan trọng không hỏi thụ phấn chéo để đậu trái tạo trái, ngoại trừ số loài quýt lai “Orlando”, “Robinson” Tuy nhiên để tạo hạt thúc đẩy bầu nỗn phát triển có đặc tính trinh sinh yếu (parthenocarpic) cam Hamlin Tuy nhiên, giống có đặc tính trinh sinh mạnh bưởi chùm Marsh tạo trái cắt nhuỵ nướm trước thụ phấn 9.1.3 Sự rụng trái non Có loại chồi có múi sau kích thích hoa: a) Chồi sinh sản mang hoa cành hình thành mùa trước, khơng có mang lá; b) Chồi hỗn hợp có mang hoa lá; c) Chồi hỗn hợp có mang nhiều hoa lớn; d) Chồi hỗn hợp có mang hoa nhiều lá; e) Chồi sinh trưởng mang Chồi có mang thường có tỉ lệ đậu trái cao chồi khơng có Thơng thường chồi có mang nhiều chồi loại (d) có tỉ lệ giữ trái đến trưởng thành cao Phát hoa mang có tỉ lệ đậu trái cao có lẽ gia tăng đồng hoá CO2 mức độ cung cấp carbohydrate nối mạch nhựa cải thiện để làm trung gian cho trái phát triển chất điều hoà sinh trưởng từ non hình thành khả chưa (sink) lớn chồi hỗn hợp (Hình 9.2b 3) Sự nối mạch nhựa làm cho chồi có mang giảm thiếu nước so với chồi mang hoa Gibberellin 2,4-D thường áp dụng để cải thiện vỏ rụng trái non cam Navel California (Mỹ) (Coggins, 1981) Phun GA3 làm tăng đậu trái cho có múi có đặc tính trinh sinh yếu GA3 khơng cải thiện đậu trái tất loại có múi Những hoa nở đợt đầu thường đậu trái hoa nở sau GA3 thường áp dụng để tăng tỉ lệ đậu trái suất sản xuất trái không hạt cho thị trường châu Âu Sự rụng trái non bắt đầu sau hoa 3-4 tuần sau hoa nở Sự rụng trái non xảy nghiêm trọng nhiệt độ bề mặt từ 35 - 40oC bị khô hạn vùng đất khô cằn miền Nam California Nam Phi Nhiệt độ cao khơ hạn nghiêm trọng làm cho khí khẫu bị đóng dẫn đến giảm đồng hố khí CO2 rụng trái non gây cân carbon 163 (b) (a) Hình Hoa bưởi Roi: a) Bơng khơng có lá; b) bơng có a b Hình 9.3 Trái bưởi Roi phát triển từ “bơng lá” b a Hình 9.4 Sự rụng trái non bưởi Roi gai đoạn 30 ngày sau đậu trái 164 9.1.4 Sự phát triển trái Sự phát triển trá có múi theo đường cong đơn giản, gồm ba giai đoạn loại trái khác: (1) Giai đoạn phân chia tế bào: 4-6 tuần sau hoa (2) Sự phát triển kích thước trái: − Chanh: 2–3 tháng − Cam: tháng (3) Giai đoạn trưởng thành: ngắn tháng Một số đặc tính trái (như kích thước, hình dạng trái, cấu trúc bề dày tép) xác định tháng đầu sau hoa Cây mang nhiều trái ảnh hưởng lớn đến tỉ lệ phát triển trái 9.1.5 Ảnh hưởng nhiệt độ lên đặc tính trái Một số đặc tính trái kích thước, hình dạng, màu sắc, thời gian chín, TSS, TA bị ảnh hưởng mạnh yếu tố khí hậu Tỉ lệ sinh trưởng trái tối hảo điều kiện nhiệt độ từ 20-25oC, nhiệt độ lớn 30oC thấp 13oC ức chế sinh trưởng trái Khí hậu ẩm, lạnh trái phát triển tốt khí hậu khơ, nóng Cấu trúc tép mịn điều kiện khí hậu ẩm Trong điều kiện Á nhiệt đới màu sắc trái phát triển tốt điều kiện nhiệt đới Diệp lục tố bắt đầu bị phá huỷ nhiệt độ ban đêm thấp 13oC Trị số TSS cao đạt điều kiện nhiệt đới Á nhiệt đới ẩm, nhiệt độ ban đêm cao làm giảm TSS vùng nhiệt đới Hàm lượng Acid thấp giảm nhanh nhiệt độ cao, hàm lượng acid cao vùng bán sa mạc vùng sa mạc Á nhiệt đới 9.1.6 Trinh sinh (Parthenocarpic) Là khả sản xuất trái mà khơng cần thụ phấn Có thể chia làm ba kiểu trinh sinh: − Trinh sinh yếu: trái sản xuất mà không cần thụ phấn: cam Navel − Trinh sinh trung bình: Đạt suất trung bình khơng thụ phấn đạt suất cao thụ phấn quýt Orlando − Trinh sinh mạnh: Đạt suất cao không cần thụ phấn Chanh Tahiti Ở Mỹ, cam có từ 0-6 hột xem cam không hột Một số giống cam không hột 'Hamlin', 'Valencia' (chất lượng tốt nhất) 'Navels' Tạo trái không hạt vấn đề quan tâm nghiên cứu có múi nhằm tạo sản phẩm chất lượng cao đồng điều Phân tích đa dạng di truyền giống bưởi, Trần Thị Oanh Yến ctv (2004a) cho biết dòng bưởi Roi khơng hạt khơng có khác biệt mặt di truyền có khác biệt mặt di truyền dịng bưởi khơng hạt dịng bưởi có hạt (Hình 9.5) Tuy nhiên, khảo sát tính đa dạng di truyền ba nhóm bưởi Roi có hột mài, hột to 165 khơng hột phương pháp điện di protein SDS-PAGE, enzyme peroxidase ADN, Võ Công Thành ctv (2005) kết luận ba nhóm nầy đa dạng kiểu hình (Ho) kiểu gen (HEP) khác biệt nhóm khác biệt khơng có ý nghĩa mặt thống kê Phân tính tính đa dạng di truyền bưởi Roi (đa số không hạt hạt lép, có cá thể có vài hạt) xã Mỹ Hồ huyện Bình Minh phương pháp RAPD, Vũ Thị Thuận ctv (2005) cho biết tập đồn bưởi địa phương nầy chia thành nhóm có nhóm giống nhóm khác hẳn tác giả kết luận tập đoàn bưởi địa phương nầy đa dạng mặt di truyền có tương đồng cao hình thái sinh trưởng Khi bình tuyển dịng bưởi Da Xanh khơng hạt Tiền Giang Trần Thị Oanh Yến (2004b) nhận thấy nhân giống phương pháp chiết số hạt/trái thay đổi từ năm nầy sang năm khác Tác giả cho số lượng hạt/trái bưởi Da Xanh phụ thuộc vào nhiều yếu tố chất dòng nầy khơng thể dịng khơng hạt Qua hai năm khảo sát dòng bưởi Da Xanh tuyển chọn, tác giả cho tính khơng hạt khơng thực chất bất dục bên bưởi Da Xanh, qua nhuộm hạt phấn chúng chứng tỏ hạt phấn hữu thụ hồn tồn, nuốm nhuỵ phát triển bình thường sẵn sàng nhận phấn tốt hoa nở, chất khơng hạt thời gian hoa, vị trí trái cây, vị trí vườn (Hình 9.6a 9.6b ) Tương tự, tác giả kết luận chưa tuyển chọn dòng bưởi Lơng Cổ Cị khơng hạt tự nhiên Cũng nhằm tìm giống bưởi Đường Lá Cam khơng hạt Nguyễn Văn Thu Nguyễn Văn Hùng (2004) không ghi nhận giống bưởi Đường Lá Cam không hạt mà có hai cá thể hạt B17BD B12ĐN Số hạt trái thay đổi theo thời điểm thu hoạch, thu hoạch từ tháng 2-5 trái hạt thu hoạch từ tháng 8-12 Khác với bưởi, tuyển chọn giống cam mật không hạt, Trần Thị Oanh Yến ctv (2005) kết luận đặc tính khơng hạt cam Mật khơng hạt bình tuyển gen bất dục quy định hay cấu trúc bất thường nhiễm sắc thể dẫn đến trình giảm phân hình thành giao tử khơng bình thường (a) (b) Hình 9.5 Chất lượng trái khơng đồng yếu tố giảm giảm trị trái bưởi Roi: (a) Trái có hạt; (b) Trái khơng hạt 166 (b) (a) Hình 9.6 Chất lượng trái khơng đồng yếu tố giảm giảm trị trái bưởi Da Xanh: (a) Trái không hạt, tép có màu đỏ hồng; (b) Trái có hạt màu sắc tép không đỏ hồng 9.2 Các yếu tố ảnh hưởng lên hoa Các yếu tố quan trọng liên quan đến hoa có múi là: chất đồng hố, chất điều hoà sinh trưởng, nhiệt độ, chế độ nước dinh dưỡng (Davenport, 1990) Lý thuyết sản phẩm đồng hoá dựa kết biện pháp khoanh cành hay khấc thân làm tăng kích thích hoa, đậu trái hàm lượng tinh bột cành, có lẽ ngăn cản vận chuyển sản phẩm carbohydrate mạch libe đến rễ Ngược lại, có nghiên cứu cho khơng có liên hệ hàm lượng tinh bột chồi non với hoa có múi (Davenport, 1990) Tuy nhiên hàm lượng carbohydrate rễ số trường hợp có liên quan đến hoa quýt trái cách năm Hàm lượng carbohydrate rễ thấp mang trái nhiều có ảnh hưởng đến chồi hoa Vai trị chất điều hồ sinh trưởng lên hoa có múi nghiên cứu (Davenport, 1990) Phun gibberelin lên trước phân hố mầm hoa ức chế hoa (Monselise Halevy, 1964) Do đó, diện gibberellin ảnh hưởng đến hoa Tuy nhiên, nghiên cứu biến động hàm lượng GA3 nội sinh cho thấy khơng có liên quan có ý nghĩa GA3 kiểu chồi sinh trưởng hay sinh sản (Davenport, 1990) Tình trạng dinh dưỡng có liên quan trực tiếp gián tiếp đến hoa Hàm lượng đạm cao cịn tơ kích thích sinh trưởng mạnh sản xuất chồi sinh trưởng chồi sinh sản Ngược lại mức độ đạm thấp thúc đẩy hoa nhiều đậu trái suất thấp Sự thiếu đạm nghiêm trọng sản xuất hoa Do đó, trì mức đạm tối hảo từ 2,5167 2,7% cho số lượng hoa trung bình có đậu trái suất cao Đạm dạng ammonium ảnh hưởng trực tiếp đến hoa thông qua điều chỉnh ammonia hàm lượng polyamine chồi (Lovatt, 1988) Nhiệt độ thấp stress khô hạn làm tăng hàm lượng ammonium hoa Hơn nữa, phun urê cho cam Navel California mùa đông làm tăng hàm lượng ammonia mầm số hoa Số hoa có tỉ lệ thuận vói thời gian kích thích nhiệt độ thấp Tương tự, phun urê 1% giai doạn 6-8 tuần trước hoa nở làm tăng số hoa suất cam Shamouti năm tuổi (Rade and van de Walt, 1992) * Thời kỳ “tơ” Thời kỳ tơ có múi tuỳ thuộc vào điều kiện môi trường giống Ở điều kiện Á nhiệt đới, giống chanh Ta chanh Mỹ có thời kỳ tơ hai năm loại quýt, cam bưởi chùm có thời kỳ tơ từ 5-13 năm trồng hạt Nếu nhân giống cách chiết, chanh có trái sau năm trồng Các giống bưởi Da Xanh, Roi, Đường Cam, Đường da Láng Sa Điền (Trung Quốc) nhân giống cách ghép giống chanh Volkameriana có trái sớm 18 tháng sau trồng (bưởi Da Xanh) chậm 36 tháng (bưởi Sa Điền) (Đào Thị Bé Bảy ctv., 2005) Thời kỳ tơ bị ảnh hưởng nhiệt độ, ẩm độ số trường hợp bị ảnh hưởng điều kiện đất đai, điều kiện đất thấp với lượng mưa cao vùng nhiệt đới có thời kỳ tơ thường ngắn tưới mức tối thiểu vùng Á nhiệt đới khô hạn * Hiện tượng trái cách năm Hiện tượng trái cách năm xuất hầu hết vùng trồng có múi giới Có thể xuất phần cây, số khu vực Ở Florida: Xuất nhiều quýt, nhẹ cam, xuất bưởi Hiện tượng trái cách năm làm giảm suất, trái nhỏ Điều khiển cho trái hàng năm tốt suất biến động từ năm nầy sang năm khác Nguyên nhân tượng trái cách năm bất lợi môi trường, khô hạn dịch hại sau đậu trái Để khắc phục tượng trái cách năm có múi người ta thường áp dụng số biện pháp sau: * Biện pháp quản lý − Làm giảm hoa đậu trái mùa thuận − Tỉa bớt trái mùa thuận − Tạo khô hạn thời kỳ trái non làm rụng bớt trái − Giảm lượng phân năm cho trái tăng lượng phân năm cho trái nhiều − Trường hợp cho trái nhiều làm cho chết * Biện pháp tỉa trái cành luân phiên áp dụng quýt “Aoshima’ Nhật − Khi trái non, ngắt bỏ toàn trái số cành, cành khác cho nhiều trái từ 1,5-2 lần − Cành ngắt trái năm trước cho trái năm 168 − Phương pháp nầy tạo trái có kích thước trung bình độ Brix cao − Chú ý: số giống, cành chết mang nhiều trái 9.3 Biện pháp kích thích hoa 9.3.1 Xử lý chanh Tàu hoa Xử lý chanh Tàu hoa mùa mưa (từ tháng 7-10) để thu hoạch vào mùa khô năm sau để bán giá cao vấn đề nhà vườn trồng chanh Tàu TP Cần Thơ Cũng loại có múi khác ảnh hưởng khô hạn mùa khô, chanh Tàu hoa tập trung mùa khô thu hoạch mùa mưa Vào thời điểm thu hoạch tập trung giá chanh Tàu thấp đơi khơng đủ chi phí cho thu hoạch Do xử lý hoa mùa mưa nên biện pháp xiết thường nhà vườn thực tháng 7-8, có hạn mùa (hạn “bà Chằn”, nhiên kết thường bấp bênh phụ thuộc nhiều vào thời tiết Ở Tịnh Biên (An Giang) nhà vườn kết hợp xiết nước với khoanh cành để kích thích cho chanh Tàu hoa (Hình 9.7) Ở TP Cần Thơ, chanh Tàu kích thích hoa chủ yếu biện pháp “phá lá”, biện pháp làm rụng cách phun phân urê chlorua kali với nồng độ cao từ 6-8% kết hợp với 2,4-D nồng độ từ 0,2-0,5% giai đoạn lụa (Hình 9.8) Sau vàng rụng nơng dân tiến hành bón phân NPK với tỉ lệ đạm cao kết hợp với tưới nước cho hoa Theo kinh nghiệm nông dân, tỉ lệ hoa phụ thuộc vào tỉ lệ rụng Lá rụng khoảng 40% có tỉ lệ hoa thích hợp, rụng 20-30% tỉ lệ hoa thấp tỉ lệ rụng 60%, chanh hoa nhiều sau suy kiệt, phải 2-3 năm phục hồi khả hoa Do đó, lưa chọn nồng độ hố chất làm rụng với tỉ lệ thích hợp có ý nghĩa quan trọng định thành công hay không a b Hình 9.7 Khoanh cành kích thích cho Chanh tàu hoa Tịnh Biên, An Giang 169 a b Hình 9.8 Kích thích hoa chanh Tàu biện pháp “phá lá” theo phương pháp nông dân Lá chanh tàu bị cháy, khô rụng bị ảnh hưởng hoá chất (1 kg Urê+1 kg KCl+ 8cc 2,4-D 720dd/16 lít nước) giai đoạn ngày sau phun hoá chất 9.3.2 Xử lý bưởi hoa Trong điều kiện tự nhiên ĐBSCL, ảnh hưởng khô hạn bưởi hoa vào tháng 4-5 có bắt đầu mùa mưa thu hoạch vào tháng 11-12 Tuy nhiên, có múi địi hỏi thời gian khơ hạn cho phân hố mầm hoa tương đối ngắn, từ 15-20 ngày quýt đường hay 30 ngày cam, bưởi Do đó, sau thời gian cảm ứng hoa cần thiết, biện pháp tưới nước mùa khơ có ý nghĩa thúc đẩy hoa nên có múi thường hoa vào tháng 12-1 thu hoạch từ tháng đến tháng 8-12 Đây mùa thuận có múi ĐBSCL Tuy nhiên, kích thích hoa vào đầu mùa mưa để thu hoạch vào dịp tết bưởi hay hoa mùa mưa để thu hoạch mùa khô chanh Tàu, cam Sành gặp nhiều trở ngại thời gian khô hạn chưa đủ để hình thành mầm hoa Chính mà biện pháp kích thích hoa mùa nghịch cách “xiết” nước lợi dụng khô hạn mùa (hạn bà Chằn) cho kết không ổn định, hoa không tập trung Sau đợt hoa bón phân tưới nước bưởi tiếp tục hoa đợt hai hoa 4-5 đợt hoa/năm Do hoa nhiều đợt kéo dài nên nhà vườn cho bưởi hoa quanh năm Ở Chợ Lách, Bến Tre, có nơng dân kích thích bưởi Da Xanh hoa rãi rác quanh năm cách lặt cành phát triển nằm bên tán cây, gọi cành “nhện” (Hình 9.9) Biện pháp nầy tỏ có hiệu hộ có diện tích nhỏ chủ động cho hoa cách lặt (như biện pháp phá chanh Tàu) có lẽ khơng phù hợp vườn có quy mơ lớn tốn nhiều cơng lao động đặc biệt khơng thích hợp cho việc sản suất hàng hóa Trần Văn Hâu Nguyễn Việt Khởi (2005) kích thích bưởi Roi hoa mùa nghịch cách kết hợp biện pháp xiết nước với phun paclobutrazol nồng độ 1.000-1.500 ppm sau 30 ngày tiến hành kích thích 170 hoa thiourê nồng độ 0,3% giúp cho hoa đồng loạt (Hình 9.10 9.11) Biện pháp nầy giúp cho bưởi hoa tập trung thu hoạch lần vào dịp tết nguyên Đán Các giai đoạn trình xử lý hoa cho bưởi Roi tóm tắt sau: − − − − Phun Paclobutrazol → Kêch thêch hoa: 30 ngaìy Kêch thêch hoa → Nhụ máưm hoa: 21 ngy Nhụ máưm hoa → Âáûu trại: 21 ngy Âáûu trại → Thu Hoảch: 195 ngaìy Quy trình xử lý buởi hoa mùa nghịch để thu họach vào dịp tết nguyện Đán mơ tả trình bày Hình 9.14 Bảng 9.1 Hình 9.9 Kích thích bưởi Da Xanh hoa cách lặt cành “nhện”- bên tán nông dân huyện Chợ Lách, tỉnh Bến Tre a b Hình 9.10 Xới gốc bón phân trước bắt đầu qui trình kích thích hoa 171 a b Hình 9.11 Chồi bưởi Roi giai đọan 30 ngày sau hi xử lý paclobutrazol: Lá có màu xanh đậm, cong lại a b Hình 9.12 Trái bưởi Roi phát triển từ cành tán 172 Hình 9.13 Để số trái/chùm nhiều Hình 9.14 Qui trình xử lý cho bưởi hoa mùa nghịch 173 Bảng 9.1 QUY TRÌNH XỬ LÝ CÂY BƯỞI RA HOA MÙA NGHỊCH Giai đoạn NỘI DUNG, CÔNG VIỆC Sau thu - Mục tiêu kích thích cho 1-2 cơi đọt giúp cho phục hồi hoạch chất chất dự trữ - Cắt tỉa cành sâu bệnh, cành ốm yếu, đan chéo thân - Bón phân: 5-10 kg phân hữu 1-2 kg phân hóa học NPK có tỉ lệ 3:2:1 - Tưới nước: 2-3 ngày/lần Nếu kích thích thêm cơi đọt thứ hai bón phân tưới nước khuyến cáo - Phun thuốc ngừa rầy chổng cánh non đạt kích thước tối đa - Phun phân bón bổ sung chồi phát triển chưa tốt - Giữ mực nước mương ổn định độ sâu 60 cm suốt vụ tháng trước Mục tiêu: Làm giảm sinh trưởng kích Bón phân có tỉ lệ phân đạm thấp, tăng tỉ lệ lân kali phân có tỉ thích hoa lệ 1:3:3 (TKKTRH) ngày TKKTRH Phun MKP (0-52-34) nồng độ 0,5%-1,0% , bắt đầu xiết nước mương khơ kiệt (bơm nước khỏi mương có mưa) kích thích hoa Phun paclobutrazol: Thúc đẩy trình hình thành mầm hoa Phun paclobutrazol (PBZ) nồng độ 1.000-1.500 ppm, phun dung dịch hóa chất điều lên hai mặt vào lúc sáng sớm hay chiều mát 30 ngày Sau Phun chất kích thích hoa :Thiourê (0,3%), Nitrate kali 1% phun cách phun tương tự phun Paclobutrazol PBZ 31 Kết thúc q trình kích thích hoa: Bón phân tưới nước giúp cho mầm hoa phát triển - Bón phân với tỉ lệ 1:1:1 -Tước nước giúp cho hoa 51 Bắt đầu nhú hoa 64 Trổ hoa rộ 70 Nở hoa 73 Rụng nhụy, đậu trái 174 79 Rụng nhụy, đậu trái: Phun phân bón Micracro (15:30-15), để hạn chế rụng trái non 86 Trái phát triển, rụng trái non: Phun gibberellin nồng độ 5-10 ppm , phun lần cách lần từ 15-20 ngày 93 Trái phát triển (bón phân theo cơng thức 2:1:2, nên bón làm nhiều lần (15-20 ngày/lần), 0,3-0,5 kg/cây Phun Ca(NO3)2 nồng độ 0,1-0,2% giai đoạn trái phát triển kali nồng độ 0,1-0,5% trước thu hoạch 30 ngày để tăng phẩm chất trái 250 Thu hoạch Ghi chú: Căn vào thời điểm thu hoạch mà tính thời điểm xử lý hoa cho phù hợp Thời gian thu hoạch +/-15 ngày dùng Progibb để neo trái xử lý Ethrel trái chín tập trung sớm CHƯƠNG 161 SỰ RA HOA VÀ ĐẬU TRÁI CÂY CÓ MÚI 161 9.1 Đặc điểm thực vật 161 9.1.1 Sự phân hoá kích thích hoa 162 9.1.2 Sự hoa đậu trái 162 9.1.3 Sự rụng trái non 163 9.1.4 Sự phát triển trái 165 9.1.5 Ảnh hưởng nhiệt độ lên đặc tính trái 165 9.1.6 Trinh sinh (Parthenocarpic) 165 9.2 Các yếu tố ảnh hưởng lên hoa 167 9.3 Biện pháp kích thích hoa 169 9.3.1 Xử lý chanh Tàu hoa 169 9.3.2 Xử lý bưởi hoa 170 175 ... phân sinh 1. 4 Sinh học hoa 1. 4 .1 Sự khởi phát hoa (initiation) 10 1. 4.2 Sự phát triển khối nguyên thủy thành nụ 10 1. 4.3 Sự nở hoa 10 1. 5 Yêu... cầu dinh dưỡng hoa 11 1. 5 .1 Yêu cầu lượng 11 1. 5.2 Yêu cầu chất 11 1. 6 Các kiểu hoa 11 1. 7 Phương pháp nghiên cứu 12 1. 7 .1 Chọn đối tượng... not defined 1. 1 Mục tiêu môn học 1. 2 Một số khái niệm sinh học phát triển 1. 2 .1 Đủ khả hoa (Competence) 1. 2.2 Cảm ứng (Induction) 1. 2.3 Sự định (Determination)