P G S TS TRỊNH LÊ HÙNG COS ờ HOÁ S I j ể M (DÙNG CHO SINH VIÊN NGÀNH KHOA HỌC T ự NHIÊN) NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC VIỆT NAM PGS TS TRỊNH LÊ HỪNG C ơ SỜ HOA SINH do sinh vien trường khoa học tự nhiên đăng tải
P G S TS TRỊNH LÊ HÙNG COS HOÁ S I j ể M (DÙNG CHO SINH VIÊN NGÀNH KHOA HỌC T ự NHIÊN) NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC VIỆT NAM PGS.TS TRỊNH LÊ HỪNG C SỜ HOA SINH Dùng cho sinh viên ngành Khoa học Tự nhiên (Tái lần thứ ba) NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC VIỆT NAM MỤC LỤC Trang Lời nói đẩu Kí hiệu vài thuật ngữ viết tắt Một vài nét hình thành mơn Hố sinh C hư ơn g L Ô G IC P H Â N T Ử C Ủ A s ự S Ố N G 1.1 Tất thể sống có chung nguồn gốc hố học 1.2 Sự hình thành tiêu thụ lượng trình chuyển hố 1.3 Thơng tin di truyền 9 11 Chương TẾ BÀO VÀ CÂU T R Ú C TẾ BÀ O 2.1 Tế bào - Đơn vị sống nhỏ 2.2 Cấu trúc tế bào 2.3 Các bào quan 13 15 17 Chương TH À N H PHAN HOÁ h ọ c c ủ a c o t h e s ố n g VÀ VAI TR Ò C ÚA NƯỚC TR O N G Q U Á TR ÌN H SỐNG 3.1 Các ngun tố hố học thể sống 3.2 Vai trò nước trình sống 20 23 Chương C A C B O H ID R Á T 4.1 Đại cương 4.2 Cấu trúc tính chất 29 30 Chương LIPIT 5.1 Đại cương 5.2 Cấu trúc tính chất 48 49 Chương PROTEIN 6.1 6.2 6.3 6.4 Đại cương Cấu tạo phân tử protein Một số tính chất quan trọng protein Một số protein quan trọng 59 60 79 81 Chương AXIT N UCLEIC 7.1 Đại cương 7.2 Cấu trúc hoá học axit nucleic 84 89 7.3 Axit Đeoxiribonucleic (ADN) 7.4 Axit ribo nucleic (ARN) 89 99 Chương C ÁC C H Ấ T x ứ c TÁ C SINH H Ọ C Phần m ộ t : E n zim 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 Đại cương enzim Cấu tạo phân tử enzim Tính đặc hiệu enzim Tác dụng xúc tác enzim Zimogen hoạt hoá zimogen 103 104 107 107 110 Sự phân bố enzim tế bào 8.7 Tên gọi phân loại 8 Các yếu tố ảnh hưởng đến vận tốc phản ứng enzim Phần hai C oen zim , vitam in 111 111 112 số kim loại cần thiết 8.9 Coenzim chế hoạt động 8t'10 Vitamin 8.11 Các chất kháng vitamin (antivitamin) Ion kim loại enzim 120 123 125 126 Chương H O O C M O N 9.1 9.2 9.3 9.4 128 128 138 139 Đại cương hoocmon Hoocmon động vật Hoocmon côn trùng Hoocmon thực vật C h n g 10 10.1 10.2 10.3 10.4 CÁC CHẤT TRỢ SINH Định nghĩa Phân loại Các chất trợ sinh động vật côn trùng Các chất trợ sinh thực vật Chương 11 Sự TRAO Đổi CHẤT 11.1 Giới thiệu trao đổi chất 11.2 Các trình diễn trao đổi chất Chương 12 160 167 C h n g 13 TRAO Đ ối LIPIT 13.1 Phân giải lipit 13.2 Tổng hợp lipit Chương 14 TRAO Đổi PROTEIN Phân giải protein aminoaxit Sinh tổng hợp aminoaxit Sinh tổng hợp protein Điều hoà sinh tổng hợp protein Chương 15 TRAO Đổi AXIT NUCLEIC 15.1 Phân giải axit nucleic 15.2 Sinh tổng hợp nucleotit purin Sinh tổng hợp nucleotit pirimiđin 15.4 Sinh tổng h ợ p ADN 15.5 Sinh tổng hợp ARN LIỆU T H A M K H Ả O 148 150 TRAO Đổi GLUXIT 12.1 Phân giải gluxit 12.2 Tổng hợp gluxit 14.1 14.2 14.3 14.4 143 143 143 147 16Ộ 175 181 191 194 200 201 202 204 207 208 211 ỉiờ i nói đầu Q trình chuyển hố chất xung quanh loạt phản ứng hoá học diễn tuân theo quy luật định hoá học So với th ế giới vơ q trình thê giới sống vơ phức tạp đầy bí ẩn Những thành nghiên cứu khoa học sống đạt 50 năm gần th ế giới bước dài người, song hiếu biết phía trước Hơn hết, sinh viên ngành hố người nắm hiểu biết quy luật hố học, cần phải tìm hiểu quy luật diễn th ế giới vật chất sống nhằm khai thác phục vụ cho lợi ích người đồng thời củng phải biết hướng sông người cho hài hồ với mơi trường thiên nhiên Cuốn giáo trình "Cơ sở Hố sinh" nhằm, giúp sinh viên ngành Hoá học, ngành Sinh học Mơi trường có tranh tồn cảnh sống, chất sống bước chuyên hoá chất thê sống Tuy nhiên, củng lượng kiến thức sở tối thiếu mang tính chấm phá gợi mở Tác giả hy vọng sách đáp ứng phần thắc mắc th ế giới mà sống thế, được, tạo tò mò bạn muốn sâu vào lĩnh vực hoá sinh học Tác giả xin chân thành cảm ơn GS.TSKH Đặng Như Tại uà GS.TSKH Trần Đình Toại ý kiến đóng góp sửa chữa trước giáo trình ph t hành rộng rãi Tác giả xin có lời cảm ơn trước bạn đọc xa gần ý kiến đóng góp sách bạn quan tâm đến Hà nội, tháng năm 2005 TÁC GIẢ KÍ HIỆU MỘT VÀI THUẬT NGỮ VIẾT TẮT ACP : Protein mang axyl (Acyl C arrier Protein) AMPV : AM P vịng ARNm : ARN thơng tin (tiếngAnh m chữ viếttắt message : thông tin) A R N ị: ARN vận chuyển (tiếng Anh t chữ viết tắt tra n s fe r : vận chuyển) AR NV : ARN virut Da : Dalton đdn vị khối lượng tương đương khối lượng nguyên tử hiđro (1 ,66.10~24g) EF : Yếu tố kéo dài (Elongation Factor) IF : Yếu tố khỏi động (Iniliation Factor) In vitro : Trong ống nghiệm In vivo : Trong thể sống IU : Đơn vị hoạt độ enzim theo quốc tế (Tiếng Anh Ẳ : Angstron (1 '1° m) n : M icro (10‘6m) n : N a n o (1 '9m) pv : s : : International unit) Photpho vô (tiếng Anh : Pj) (S vedberg unit) đơn vị dùng để đo hệ số lắng 1S =10'13giây Hằng sô' lắng tỉ lệ với tốc độ lắng phân tử trường li tâm tỉ lệ vớikích thước hình dạng phân tử MỘT VÀI NÉT VỂ Sự HÌNH THÀNH MƠN HỐ SINH Hố sinh học mơn học nghiên cứu sống góc độ phân tử Mục tiêu đặt nghiên cứu tìm hiểu thành phần, câu tạo, chức chất hoá học q trình chuyển hố chất thể sống Hố sinh học chia thành ba lĩnh vực : Cấu trúc hố học chất có nguồn gốc từ sống mối tương quan chức sinh học với câu trúc hoá học Sự trao đổi chẫt thể qua phản ứng hoá học xuất thể sống Bản chât hố học q trình chât thực lưu giữ truyền dẫn thông tin sinh học Mơn Hố sinh ừở thành ngành nghiên cứu độc lập từ đầu kỉ XIX với cơng trình khởi đầu Friedrich Wohler Trước thời Wohler người ta cho chất vật chất sống khác biệt hoàn toàn với chất vật chất không sống, chúng không tuân theo quy luật vật lí hố học biết, chúng sinh tế bào sống nhờ vào "lực sống" huyền bí Năm 1828, phịng thí nghiệm, YVhõler tổng hợp urê, chất có nguồn gốc sinh học, từ hợp chât vô amoni xianat Tuy nhiên, quan điểm "lực sống" tổn Vào nửa sau kỉ XIX người ta biết nhiều cấu trúc thành phần chủ yếu thể sống aminoaxit protein, monosaccarit polisaccarit, lipit axit nucleic Cuối kỉ XIX, vào năm 1897, cơng trình Eduard Hans Buchner phát dịch chiết xuất từ mảnh vụn tế bào nấm men bia (có nghĩa tế bào chết hoàn toàn bị nghiền vụn) thực trình lên men (lên men vô bào) đường biến thành rượu Khám phá mở đường cho việc thực phản ứng hoá sinh ống nghiệm - irt vitro mà khơng cần địi hỏi thể sống - in vivo Đây xem cơng trình có ảnh hưởng lớn làm cho thuyết "lực sống" bị sụp đổ hoàn toàn thúc đẩy phát triển mạnh mẽ mơn Hố sinh thê'kỉ Nửa đầu kỉ XX xuất nhiều thành tựu lĩnh vực hoá sinh học Qua người ta biết sư diện vai trò vitamin, hoocmon vả chât enzim protein Các phản ứng trình lên men chu trình oxi hố, photphoryl hố lí giải Thừa hưởng thành rực rỡ phát triển mạnh mẽ ngành khoa học kĩ thuật nói chung, từ năm 50 kỉ trước đến nay, lĩnh vực hoá sinh học tiếp tục xuất thêm nhiều thành tựu đáng kể nghiên cứu câu trúc phân tử axit nucleic, protein, chế xúc tác enzim, trình tổng hợp protein, axit nucleic chê điều hoà chúng Hoá sinh học ngày thực trung tâm cách mạng sinh học Chương LƠGIC PHẨN TỬ CỦA s ự SĨNG 1.1 TẤT CẢ C THỂ SỐNG ĐỀU CÓ CH UNG N G U N GỐC HOÁ HỌC 1.1.1 Sư khác biêt co th ể sống giới vô a) Cơ thể sống có tổ chức cấu tạo tinh vi từ phân tứ chất hữu có phân tử lượng lớn có cấu trúc phức tạp Ngược lại, giới vô đất, đá, nước, khơng khí, chúng tập hợp cua chất hoá học đưn giản b) Cơ thể sống thường xuyên tiếp nhận nãng lượng từ môi trường xung quanh (năng lượng hoá học lượng quang học) đe thực q trình chuyến hố nhằm mục đích trì tồn phát triển Các chất vơ khơng có khả có nãng lượng thu lại phá vỡ liên kết làm chúng tan rã thành chất đơn giản c) Cơ sống có khả tự tái tạo liên tục cấp cấu trúc có (rật tự cao, nghĩa chúng tự sinh thân chúng chí cịn phát tricn vượt bậc nhờ vào tiến hoá Các chất vơ cư hồn tồn khơng có khả nàv 1.1.2 N guồn gốc hoá hoc vât chât sống Tất dại phân tử sinh học dều tạo thành từ sỏ dơn vị có cấu tạo đưn giản, điển hình aminoaxit, nucieotit monosaccarit Chúng ghép nối với tuân theo quy luật chặt chẽ đe hình thành đại phàn tử sinh học protein, axit nucleic V'à polisaccarit Sự ghép nối nàv giống ghép nối chữ để thành từ có nghĩa từ lại ghép với đế diễn đạt mội câu hơàn chinh Ví dự, tự nhiên có nhiều hợp chất protein tất chí dược tạo từ aminoaxit, đa dạng giơng lồi tự nhicn định bới axit nucleic lại chi tạo từ nucỉeotit 1.2 S ự H ÌN H T H À N H VÀ TIÊU THỤ N Ă N G LƯỢNG TRONG Q U Á TRÌNH CHUYỂN HỐ 1.2.1 Cơ sơng ln khơng cân với môi trường xung quanh Từ xuất sống suốt q trình tiến hố, sống ngăn cách với môi trường xung quanh lớp màng Các trình sống diễn bên lớp màng này, lúc đầu với tổ chức sống đơn giản, sau xuất cư quan nội bào ngày phức tạp dẫn đến khác biệt ngày lớn thê sống môi trường xung quanh Sự khác biệt bên bẽn ngồi màng thành phần nồng độ chất Khi sống khơng cịn màng bị phá vỡ có xu thiết lập lại trạng thái cân với môi trường xung quanh CSHOA SINH.A 1.2.2 Thành phần phân tử phản ánh trạng thái cân động Thành phần hoá học bên thể sống luôn ổn định nghĩa ổn định cứng nhắc Trong thể sống ln có ln chuyển thay đổi dịng vật chất lượng Các chất thể sống không tồn vĩnh viễn, chúng đổi cách tự phân huỷ thải vào môi trường đồng thời lại xây dựng nhờ tiếp nhận chất khác từ mỏi trường 1.2.3 Cơ th ể sống trao đối lượng vât chất với m ôi trường xung quanh Cơ thể sống hệ mở ln có trao đổi lượng vật chất với môi trường xung quanh điều kiện đẳng áp đẳng nhiệt Cơ thể sống gọi dị dưỡng tiếp nhận chất từ môi trường xung quanh lấy lượng tự nhờ phản ứng sinh nhiệt trình biến đổi chất Nguồn lượng để trì thể sống để cung cấp cho phản ứng thu nhiệt diễn thể sống Cơ thế’ sống gọi tự dưỡng tiếp nhận lượng từ nguồn sáng môi trường (quang nãng) đặc biệt ánh sáng mặt trời Các phản ứng quang hoá phát nhiệt làm tiền đề thực phản ứng thu nhiệt nội bào 1.2.4 Enzim định thứ tư phản ứng diễn Để cho phản ứng hoá học xảy ra, chất tham gia phản ứng cần phải có lượng hoạt hố Các chất dù cao sản phẩm phản ứng phải hoạt hố trạng thải chuyển tiếp, sau phản ứng thực xảy Bình thường lượng tạo cách tăng nhiệt độ hệ phản ứng, ví dụ đun nóng Tuy nhiên, thể sống không theo cách Cơ thể sống hệ đẳng nhiệt, chứa chất không bền với nhiệt Trong thực tế, thể sống sử dụng chất xúc tác sinh học đặc hiệu gọi enzim Nhờ enzim này, lượng hoạt hoá chất tham gia phản ứng giảm đáng kể đến mức khơng cần gia tăng nhiệt độ.Cũng tốc độ phản ứng enzim xúc tác tăng lên nhiều lần, thường gấp1 - lần so với không xúc tác Trong tế bào sống ln có mặt hàng nghìn enzim khác enzim xúc tác cho phản ứng riêng biệt với độ đặc hiệu cao Một số enzim lại tập hợp thành mộjt cụm xúc tác cho loạt phản ứng hoá học liên tiếp tuân theo trình tự định : sản phấm vừa tạo lại tiếp tục tham gia vào phản ứng kê tiêp tạo nên chuỗi phản ứng Đó đường chuyển hố chất thể sống hay gọi trình trao đổi chất Quá trình trao đổi chất (metabolism) gồm q trìíih có *u thê ngược bổ sung lẫn : q trình dị hố (catabolism) q trình đồng hố (anabolism) Q trình dị hố trình phân giải chất từ dạng phức tạp thành sản phẩm có cấu tạo đơn giản Q trình đồng hố ngược lại, tổng hợp nên sinh chất có cấu trúc phức tạp từ tiền chất đơn giản 10 2.CSHÓ A SINH.B (2) (1) IF2 IF3 tái A + GTP W fMet 30S IF2 - GTP UAX /G T P IF2 fMet ❖ UAX (ARNrt) IF3 IF2 A - ::v* .■ tỷ:' ì y ;; íỌCý S$ fMet 5— AUUAUGUUGGUU— (4) IF1 UAX 5'— AUUAUGUUGGUU— 3' IF3 IF1 IF2 J Khu A IF1 + IF2 + GDP + pv Hình 14.13 G iai đoạn khởi đẩu sinh tổng hợp p ro tein 198 + IF3 Ldx (1) EF-T + GTP KhuA Khu p + Ộ AAX GTP (2) EF-T ị LƠX AM (3) EF-T + GDP + p„ JAX u m AAX, 5'— AUUAUGUUGGUU— 3' Khu p KhuA 5'— AUUAUGUUGGUU — 3’ Chuyển vi trí 5'— AUUAUGUUGGUU— 3' GTP + UAX EF-G + GDP + pu H ình 14.14 Giai đoạn kéo dài chuỗi peptil 199 14.4 ĐIỀU H O À SINH T ổ N G HỢP PROTEIN Sự cảm ứng ức chế trình tổng hợp protein kiểm tra chất phân tử nhỏ Đó chất cảm ứng ức chế Operon đơn vị bao gồm gen cấu trúc, gen điều hồ yếu tơ kiểm tra kí hiệu z, y, a tạo thành môt đơn vị mã (hình 14.15,16) ADN i p z y SAO MÃ a > < KHƠNG SAO MÃ ARN„ Khơng có ARNm DỊCH MÃ Protein Khơng có enzim KKKKS — - • OPERON KHỐ Chất ức chế ADN i p SAO MÃ z y SAO MÃ OPERON MỞ AR IN N |n ARNm DỊCH MÃ DỊCH MÃ Protein a I\ \ \ \ p-galactoziđaza pecmeaza transaxetilaza Chất cảm ứng A Hình 14.15 O peron -lacto TrpR TrpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA ị I I Chất ức chế hoạt động ,K * Chất đơng kìm hãm (tryptophan) H ình 14.16 Operon-trytophan Chương 15 TRAO ĐỔI AXIT NUCLEIC 15.1 P H Â N GIẢI AXIT NUCLEIC 15.1.1 T huỷ p h ân axit n u cleic Ớ động vật, axit nucleic bắt đầu bị phân giải tá tràng nhờ tác dụng enzim nucleaza tuyến tuỵ Ribonucleaza tuyến tuỵ thuỷ phân ARN tạo thành mononucleotit, Pv oligonucleotit Deoxiribonucleaza hoạt động có mặt Mg2+ Mn2+ thuỷ phân ADN thành oligonucleotit Niêm mạc ruột tạo diesteraza có vai trị xúc tác thuỷ phân oligonucleotit thành mononucleotit 15.1.2 Phân g iả i m o n o n u cleo tit Mononucleotit bị thuỷ phân enzim photphataza tạo thành nucleozit Pv Nucleozitaza thuỷ phân liên kết N-glicozit nucleozit cho pentozơ bazơ nitơ 15.1.3 Phân g iả i purin (h ìn h 15.1) Guanin Ađenin Ađenindezaminaza + H2° ' NH3 Hipoxantin Guanindezaminaza + FH4 w OH 7#^2 ^ HO H0 OH COOH u1 I HO OH A xit inozinic hay lnozin-5-monophotphat Fumarat Hình 15.4 Sự hình thành IM P 15.2.2 S in h tố n g hơp n u cleo tit purin khác Sự tổng hợp AMP GMP (hình 15.5) h o o c - c h - ch 2- cooh :nho HOOC—CH-CH,—COOH > aspactic Nỵ xc —N '^>CH HC\ C— N _ NN / I GDP + Pv N I ( C— N, HC^ JZ— N> Ribozơ-5' °-9 H2 & decacboxilaza (6 ) HO HO Urin-5'-monophotphat (UMP) hay axit uriđinic OMP^P P pirophotphorilaza (5) HO HO Orotiđin-5-monophotphat (OMP) hay axit orotiđinic Hình 15.6 Sự tạo thành UM P 27.CSHĨA SINH.A 205 Tóm tắt trình tổng hợp nucleotit purin pirimiđin (hình 15.7) Hình 15.7 Sơ đ tóm tắ t qu trình sinh tổng hợp cá c ribon u cìeotit-triph otph at pu ric p irim iđ ic đeoxirìbo n u cleo n t-trip h o h a t p u ric p irim iđic 2M 27.CSHÓ A-SINH.B 15.4 SIN H TỔNG HỢP A D N Phân tử lúc đầu 15.4.1 Sư tư bán bảo tổn A D N (h ìn h 15.8) Thế hệ thứ Thế hệ thứ hai X A X p \ \ 5' OH * K -t ADN polimeraza phu thuôc ADN ' y — 3' \ OH pp 5' 3' \ .p \ 5’ OH p\ Nối đoan Okazaki Hình 15.9 Quá trình tự A D N 15.4.2 Cơ c h ế trình tư A D N (hình 15.9,10) Cơ chế trình tự dựa nguyên tắc tổng hợp theo chiều từ đến Vì vậy, sợi thứ hai tổng hợp liên tục mà tổng hợp đoạn ngắn nhờ ARN mồi theo chiều từ đến có chiều dài từ 50 - 150 nucleotit gọi đoạn Okazaki (tên nhà bác học Nhật Bản phát ra) Quá trình tổng hợp thể hình 15.10 Hình 15.10 Sự tham gia enzim p ro tein khác vào qu trình tổng hợp A D N 15.5 SINH TỔNG HỢP ARN 15.5.1 Các y ếu tố cẩn th iết cho sin h tổng hợp A R N - Có enzim ARN-polimeaza phụ thuộc ADN - Có ribonucleozit-triphotphat bazơ A, G, 208 u, X - CĨ ADN khn 2+ Ngồi cần ion Mg^ 15.5.2 Cơ ch ế sinh tổng hơp ARN Phương trình tổng quát : n,ATP + n2GTP + n3CTP + n4ƯTP A D N , M g + ,en zim > [(AMP)nj, (GMP)n2, (CMP)n3, (UMP)n ] + (nj + n2 + n + n4 )(PP) Cơ chế tự (hình 15.11) 5’ ADN G A G \ \ OH V OH Chiều tổng hợp T OH b) Hình 15.11 C c h ế tự (a) : Sơ đổ đơn giản tự ; (b ): Cơ chế kéo dài thêm đơn vị Cơ chế sinh tổng hợp ARN (hình 15.12) ARN polimeraza Ribonucleotit H ình 15.12 C c h ế sinh tổng hợp AR N 210 Tài liệu tham khảo Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng Hoá sinh học, Nhà xuất Giáo dục, 2004 Nguyễn Lân Dũng, Nguyễn Đình Quyến, Phạm Văn Ty Vi sinh vật, Nhà xuất Giáo dục, 1997 Nguyễn Tiến Thắng, Nguyễn Đình Huyên Giáo trình sinh hoá đại, Nhà xụất Giáo dục, 1998 Phillips W D Chilton T.J Sinh học (Bản dịch), Nhà xuất Giáo dục, 2000 Chữstopher K Mathews and K.E Van Holde Biochemistry, The Benjamin/Cummings Publishing Company, INC, 1996 David E Metzler Biochemistry, The Chemical Reactions of Living Cells, Elsevier Academic Press, 2003 (Disk) Rodney F Boyer Modern Experimental Biochemistry, The Benjamin/Cummings Publishing, 1986 211 Chịu trách nhiệm xuất : Chủ tịch HĐQT kiêm Tổng Giám đốc NGƠ TRẦN ÁI Phó Tổng Giám đốc kiêm Tổng biên tập NGUYÊN QUÝ THAO T ổ chức thảo chịu trách nhiệm nội dung : Chủ tịch HĐQT kiêm Giám đốc công ty CP Sách ĐH - DN TRẦN NHẬT TÂN Biên tập nội dung : NGUYỄN THỊ HỒNG Biên tập tái : NGUYỄN HỒNG ÁNH Trình bày bìa : BÙI QUANG TUẤN Sửa in : NGUYỄN THU HUYỀN C h ế : PHÒNG CHẾ BẢN (NXB GIÁO DỰC) C SỞ HOÁ SINH M ã số: 7K 647y9 - D AI In 1.000 (QĐ : 30), khổ 19 X 27 cm In Công ty CP In - Thương mại Hà Tây Địa c h ỉ : Sô' 15, đường Quang Trung, TP Hà Đông, Hà Nội Số ĐKKH xuất : 04 - 2O09/CXB/438 - 17/GD In xong nộp lưu chiểu tháng năm 2009 ... giáo trình "Cơ sở Hố sinh" nhằm, giúp sinh viên ngành Hố học, ngành Sinh học Mơi trường có tranh toàn cảnh sống, chất sống bước chuyên hoá chất thê sống Tuy nhiên, củng lượng kiến thức sở tối thiếu... aminoaxit Sinh tổng hợp aminoaxit Sinh tổng hợp protein Điều hoà sinh tổng hợp protein Chương 15 TRAO Đổi AXIT NUCLEIC 15.1 Phân giải axit nucleic 15.2 Sinh tổng hợp nucleotit purin Sinh tổng...PGS.TS TRỊNH LÊ HỪNG C SỜ HOA SINH Dùng cho sinh viên ngành Khoa học Tự nhiên (Tái lần thứ ba) NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC VIỆT