Vai trò của acid hữu cơ trong việc khử độc nhôm trên cây trồng docx

đại học cần thơ đại học cần thơ đại học cần thơ đại học cần thơ - - khoa nông nghiệp khoa nông nghiệp khoa nông nghiệp khoa nông nghiệp tài liệu nghiên cứu khoa học tài liệu nghiên cứu khoa họctài liệu nghiên cứu khoa học tài liệu nghiên cứu khoa học Đờng 3/2, Tp. Cần Thơ. Tel: 84 71 831005, Fax: 84 71 830814 Website: http://www.ctu.edu.vn/knn email: dminh@ctu.edu.vn, vtanh@ctu.edu.vn vai trò của acid hữu cơ trong việc khử độc nhôm (al 3+ ) trên cây trồng Biên dịch bởi Lê Văn Hòa (lvhoa@ctu.edu.vn) Tháng 6 năm 2000 1 Trçnh by trong bøi sinh hoảt hc thût do BM Khoa Hoc Cáy Träưng täø chỉïc ngy 05/6/2000 VAI TR CA ACID HỈỴU CÅ TRONG VIÃÛC KHỈÍ ÂÄÜC NHÄM (Al 3+ ) TRÃN CÁY TRÄƯNG 1 (Theo Jian Feng Ma, 2000. Plant Cell Physiol. 41(4): 383-390) Lã Vàn Ho BM Khoa Hc Cáy Träưng Khoa Näng Nghiãûp Trỉåìng Âải Hc Cáưn Thå TỌM LỈÅÜC nh hỉåíng âäüc ca nhäm (Al) l mäüt váún âãư nghiãm trng lm giåïi hản nàng sút cáy träưng trãn cạc loải âáút axêt, chụng chiãúm tåïi 40% diãûn têch âáút canh tạc ca khàõp thãú giåïi (Foy v ctv., 1978). Vç váûy, â cọ ráút nhiãưu nghiãn cỉïu táûp trung nhàòm lm sạng t cå chãú gáy âäüc cng nhỉ tênh khạng Al trãn cạc loi cáy träưng v hoang dải. Tuy nhiãn, tiãún trçnh náưy váùn cn trong tçnh trảng êt âỉåüc biãút âãún. Vng âäưng bàòng Säng Cỉíu Long ca Viãût Nam cọ trãn mäüt triãûu hectares âáút bë nhiãùm phn. Váún âãư nh hỉåíng ca Al âäúi våïi cáy träưng tải âáy cng â âỉåüc âãư cáûp ráút såïm (Breemen v Pons, 1978). Âãø gọp pháưn cung cáúp thãm thäng tin cáưn thiãút cho âënh hỉåïng nghiãn cỉïu sàõp tåïi, chụng täi xin mản phẹp trçnh by lải cạc kãút qu nghiãn cỉïu v täøng håüp â cäng bäú tỉì 1990 âãún 2000. Taylor (1991) â âục kãút lải hai cå chãú chênh m cáy träưng phn ỉïng lải våïi sỉû khng hong Al (Al stress), âọ l cå chãú loải trỉì (ngoải sinh) v cå chãú chäúng chëu (näüi sinh). Màûc d váûy, chỉa cọ nhiãưu bàòng chỉïng trỉûc tiãúp ng häü cho cạc cå chãú náưy. Nhiãưu nghiãn cỉïu gáưn âáy cho biãút ràòng axêt hỉỵu cå (sinh täøng håüp tỉì cáy) cọ kh nàng liãn kãút Al nãn giỉỵ vai tr quan trng trong viãûc khỉí âäüc Al c hai màût näüi sinh v ngoải sinh. Cáy khỉí âäüc Al ngoải sinh bàòng cạch tiãút ra cạc axêt hỉỵu cå nhỉ axêt citric, oxalic, v malic tỉì rãù. Sỉû tiãút axêt hỉỵu cå thç ráút chun biãût âäúi våïi Al v vë trê náưy âỉåüc xạc âënh tải vng chọp rãù (3-5 mm). Loải axêt hỉỵu cå âỉåüc tiãút ra cng nhỉ cạch thỉïc tiãút thç khạc nhau giỉỵa loi cáy träưng. Sỉû khỉí âäüc Al näüi sinh ca nhỉỵng cáy cọ kh nàng têch lu Al thç âỉåüc thỉûc hiãûn bàòng cạch thnh láûp cạc phỉïc håüp axêt hỉỵu cå-Al. Thê dủ, phỉïc håüp ca Al-citrate (1:1) åí cáy hoa tụ cáưu (Hydragea) v Al-oxalate (1:3) åí cáy kiãưu mảch (Buckwheat) â âỉåüc nháûn dảng. 2 I. Måí âáưu Ion nhäm (Al 3+ ) gáy âäüc cho cáy träưng våïi näưng âäü ráút tháúp, åí mỉïc µM. Họa tênh ca Al trong dung dëch thç phỉïc tảp båíi vç Al thy phán phủ thüc vo pH âãø tảo thnh nhiãưu phỉïc håüp khạc nhau våïi cạc gäúc hydroxyl. Âäüc tênh ca cạc loải Al ha tan náưy thay âäøi âạng kãø, trong âọ ion họa trë 3 Al 3+ dỉåìng nhỉ gáy ra sỉû khng hong (stress) låïn nháút cho cáy träưng. Do âọ, trong phảm vi bạo cạo náưy chụng täi táûp trung vo cạc nghiãn cỉïu tiãún hnh trong âiãưu kiãûn axêt (< pH 5), vç cọ ỉu thãú cho sỉû hçnh thnh ion dỉång Al 3+ . Âäüc tênh sinh l ca Al âỉåüc âàûc trỉng båíi sỉû ỉïc chãú nhanh chọng quạ trçnh tàng di ca rãù v háûu qu l gim háúp thu dỉåỵng cháút v nỉåïc (Kochian, 1995). Âäüc tênh ca Al â tỉìng âỉåüc xem l tạc nhán chênh giåïi hản nàng sút cáy träưng trãn âáút axêt, chiãúm khong 40% diãûn têch âáút canh tạc trãn thãú giåïi (Foy v ctv., 1978, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Näưng âäü Al trong dung dëch âáút axêt vo khong 10 âãún 100 µM. Mäüt säú loi thỉûc váût hoang dải v cáy träưng biãøu läü tênh khạng âäúi våïi âäüc tênh Al. Cå chãú ca tênh khạng Al â âỉåüc phán thnh cå chãú gii âäüc ngoải sinh (hồûc sỉû loải trỉì) v cå chãú gii âäüc näüi sinh (Taylor, 1991; Kochian, 1995). Sỉû khạc nhau ch úu giỉỵa hai cå chãú náưy l vë trê gii âäüc Al: symplasm (bãn trong) hay apoplasm (bãn ngoi). Cạc cå chãú gi âënh cho sỉû gii âäüc bãn ngoi bao gäưm sỉû báút âäüng Al tải vạch tãú bo, tênh tháúm chn lc ca mng tãú bo cháút, cáy tảo ra hng ro pH trong vng rãù, sỉû tiãút cạc cháút tảo phỉïc (chelate ligands), sỉû tiãút phosphate v sỉû thoạt dng Al (Taylor, 1991; Kochian, 1995). Ngỉåüc lải, cạc cå chãú gii âäüc bãn trong bao gäưm sỉû phỉïc håüp (chelation) trong tãú bo cháút båíi cạc axêt hỉỵu cå, proteins, hồûc cạc cháút tảo phỉïc hỉỵu cå khạc, lỉu trụ trong thy thãø, sỉû tiãún họa ca cạc enzymes khạng Al v náng cao hoảt tênh enzyme. Háưu hãút cạc cå chãú náưy váùn cn tiãúp tủc kiãøm chỉïng trong tỉång lai. Tuy nhiãn, nhiãưu bàòng chỉïng gáưn âáy cho tháúy ràòng axêt hỉỵu cå âọng mäüt vai tr quan trng trong c hai cå chãú gii âäüc Al näüi sinh v ngoải sinh. II. Lm thãú no âãø axêt hỉỵu cå gii âäüc Al? Biãøu hiãûn âáưu tiãn ca âäüc tênh Al l sỉû ỉïc chãú nhanh chọng (trong vng 1 giåì) quạ trçnh tàng chiãưu di ca rãù (Ownby v Popham, 1989; Ryan v ctv., 1992; Ha v ctv., 1994) v vë trê gáy hải do âäüc tênh Al l åí chọp rãù (Ryan v ctv., 1993) (Hçnh 1). Màûc d quạ trçnh gia tàng chiãưu di rãù bao gäưm sỉû phán chia tãú bo (cell division) v sỉû dn di ca tãú bo (cell elongation), âọng gọp ca sỉû phán chia tãú bo vo quạ trçnh gia tàng nhanh chiãưu di rãù l ráút nh. Vç váûy, sỉû ỉïc chãú gia tàng chiãưu di ca rãù gáy ra båíi Al ch úu l do sỉû ỉïc chãú quạ trçnh dn di ca tãú bo. Tuy nhiãn, chụng ta cn biãút ráút êt vãư cạch thỉïc m Al gáy ra ỉïc chãú nhanh sỉû dn di ca tãú bo. Nhiãưu cå chãú khạc nhau vãư âäüc tênh Al â âỉåüc âãư xút (xem Delhaize v Ryan, 1995; Kochian, 1995). Al cọ thãø tỉång tạc våïi vạch tãú bo 3 Hçnh 1 nh hỉåíng ca Al trãn sỉû sinh trỉåíng (hçnh trãn) v cáúu trục ca chọp rãù (2 hçnh dỉåïi) ca 2 cáy mả lụa mç gáưn âäưng håüp tỉí (khạng Al bãn trại; máùn cm Al bãn phi) khạc nhau tải locus Alt1 (Delhaize v Ryan, 1995). mng tãú bo, DNA, v enzymes âãưu cọ thãø bë nh hỉåíng âãún. Âiãưu âạng lỉu l näưng âäü Al trong dung dëch âáút axêt êt khi vỉåüt quạ 140 µM (Haug, 1984, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Nhỉỵng kãút qu nghiãn cỉïu trỉåïc âáy (trong phng thê nghiãûm) trãn cáy träưng dỉåïi sỉû hiãûn diãûn ca Al åí näưng âäü millimole thç khäng thãø ỉïng dủng âỉåüc cho cáy träưng åí âiãưu kiãûn ngoi âäưng. Theo Horst (1995), nháút thiãút phi tại tháøm âënh lải âäüc tênh ca Al åí näưng âäü tháúp v chụ nhiãưu hån âãún hoảt âäüng ca Al åí vng bãn ngoi tãú bo cháút (apoplasm). Màûc d cạc cå chãú chëu trạch nhiãûm cho viãûc Al gáy ra ỉïc chãú sỉû gia tàng chiãưu di rãù thç khạ phỉïc tảp, táút c hiãûu qu ỉïc chãú náưy l do kãút qu ca viãûc kãút dênh Al våïi cạc cháút bãn ngoi v bãn trong ca tãú bo (Hçnh 2). Al cọ ại lỉûc liãn kãút mảnh våïi cạc håüp cháút cho oxygen nhỉ l phosphate vä cå, nucleotides, RNA, DNA, proteins, carboxylic acids, phospholipids, polygalacturonic acids, ca rãù, giạn âoản v ỉïc chãú quạ trç n h váûn chuøn trãn mng tãú bo (Hçnh 2). Nọ cọ thãø ỉïc chãú hoảt tênh enzyme v s ỉ û sao chẹp DNA, giạn âoản con âỉåìn g dáùn truưn tên hiãûu v ỉïc chãú sỉû thn h láûp vi qun (thoi vä sàõc). Al cng cọ thãø tỉång tạc âãún näüi cán bàòng Ca trong tãú bo rãù v cạc thnh pháưn bãn trong khạc nhỉ calmodulin. Vç váûy, Al dỉåìng nh ỉ ỉïc chãú sỉû tàng di ca rãù mäüt cạch âäưn g thåìi qua mủc tiãu âa âiãøm trong cạc tãú bo rãù, chỉï khäng phi qua mủc tiãu chè mäüt âiãøm. Sỉû suy lûn náưy âỉåüc ng häü båíi sỉû kiãûn l Al gáy ra nhỉỵng thay âäøi vãư lỉåüng v cháút ca nhiãưu protein tron g chọp rãù ca lụa mç sau khi xỉí l våïi Al trong mäüt thåìi gian ngàõn (Delhaize v ctv., 1991; Ownby v Hruschka, 1991). Nhiãưu gene cng âỉåüc cm ỉïng trong rãù lụa mç båíi sỉû tiãúp xục våïi Al (Snowde n v Gardner, 1993; Richards v ctv., 1994). Cå chãú liãn quan âãún âäüc tênh Al cọ thãø thay âäøi theo näưng âäü Al. Khi rãù tiãúp xục våïi näưng âäü Al tháúp, chè cọ phá ư n bãn ngoi ca rãù (apoplasm) nh ỉ l vạch tãú bo måïi bë nh hỉåíng. Tuy nhiãn, khi rãù tiãúp xục våïi näưng âäü Al cao 4 heteropolysaccharides, lipopolysaccharides, flavonoids, v anthocyanins (Martin, 1988, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Sỉû kãút dênh ca Al våïi cạc cháút náưy cọ thãø âem lải sỉû täøn hải vãư cáúu trục v chỉïc nàng ca rãù. Do âọ, nãúu cọ mäüt cháút tảo phỉïc cọ kh nàng liãn kãút Al mảnh m, nọ s lm gim hoảt tênh ca ion Al 3+ tỉû do trong dung dëch v vç váûy s gim âi sỉû liãn kãút báút k våïi tãú bo rãù (Hçnh 2). Cạc axêt hỉỵu cå nhỉ axêt citric, oxalic, malic, tartaric, salicylic, v malonic hçnh thnh phỉïc håüp äøn âënh våïi Al, do âọ gii âäüc Al. Hçnh 2 Så âäư minh ha nh hỉåíng âäüc ca Al v vai tr ca cháút chelate Al (nhỉ axêt hỉỵu cå) trong gii âäüc Al (Ma, 2000). Kh nàng gii âäüc Al ca cạc axêt hỉỵu cå phủ thüc vo hàòng säú äøn âënh ca cạc phỉïc håüp axêt hỉỵu cå-Al. Thê dủ, mäüt mole âỉång lỉåüng axêt citric cọ thãø gii âäüc Al (Ma v ctv. 1997, Hçnh 3A), nhỉng phi cáưn gáúp 3 láưn axêt oxalic (Ma v ctv., 1998) v gáúp 6-8 láưn axêt malic nhiãưu hån Al (Delhaize v ctv., 1993b; Ryan v ctv., 1995b) âãø gii âäüc Al. Kh nàng gii âäüc Al khạc nhau ca axêt hỉỵu cå do hçnh dảng cáúu trục hoạ hc ca chụng (vë trê tỉång âäúi trãn mảch carbon chênh ca gäúc OH v COOH). Cạc axêt gii âäüc hiãûu qu nháút thç cọ 2 càûp OH/COOH gàõn vo 2 carbon kãư nhau (axêt citric v tartaric) hồûc cọ 2 gäúc COOH liãn kãút trỉûc tiãúp (axêt oxalic) (Hçnh 4), tảo thnh cáúu trục vng 5 hồûc 6 liãn kãút bãưn vỉỵng våïi Al. Sỉïc chäúng chëu Al Axêt hỉỵu cå-Al Al 3+ Liãn kãút Axêt hỉỵu cå Tãú Bo Rãù ỈÏc chãú sỉû tàng di rãù, v sỉû háúp thu dỉåỵng cháút v nỉåïc Vạch Mng DNA Enzymes Thnh Tãú Bo Tãú Bo pháưn khạc 5 Hçnh 3 (A) nh hỉåíng ca axêt citric trãn sỉû gii âäüc ca Al. Rãù lụa mç (giäúng máùn cm Al, Scout 66) â âỉåüc xỉí l våïi dung dëch 0,5 mM CaCl 2 (pH 4,5) cọ chỉïa 20 µ M AlCl 3 (trãn) hồûc 20 µ M Al-citrate (dỉåïi) (1:1) trong 20 giåì. (B) Sỉû sinh trỉåíng ca rãù ca mäüt càûp dng lai lụa mç gáưn âäưng håüp tỉí khạc nhau vãư tênh khạng Al tải mäüt locus âån träüi (Alt1). ET8 (khạng Al) v ES8 (máùn cm Al) âỉåüc träưng trong âiãưu kiãûn âáút acid (pH 4,4; bë âäüc Al) v håi axêt (pH 6,5; khäng âäüc Al) trong 6 ngy. Sỉû khạc nhau vãư tênh khạng Al l do sỉû tiãút axêt malic tỉì rãù ca ET8 (Ma, 2000). III. Sỉû gii âäüc Al ngoải sinh våïi cạc axêt hỉỵu cå Cạc axêt hỉỵu cå â âỉåüc biãút âãún tỉì láu l cọ kh nàng lm dëu âäüc tênh Al in vitro (Bartlett v Riego, 1972, trêch dáùn båíi Ma, 2000), nhỉng sỉû tiãút axêt hỉỵu cå tỉì rãù nhỉ l mäüt cå chãú chäúng chëu Al â âỉåüc âãư nghë âáưu tiãn båíi Kitagawa v ctv. (1986, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Cạc tạc gi náưy â phạt hiãûn ràòng sỉû tiãút axêt malic åí rãù bë kêch thêch båíi Al trãn giäúng lụa mç khạng Al (Atlas 66), v nọ tiãút nhiãưu axêt malic hån so våïi giäúng lụa mç máùn cm våïi Al (Brevor). Tuy nhiãn, cạc säú liãûu âạng tin cáûy vãư mäúi liãn hãû giỉỵa tênh khạng Al v sỉû tiãút axêt hỉỵu cå thç âỉåüc bạo cạo båíi Delhaize v cạc cäüng sỉû viãn ca äng (1993a, b), h â sỉí dủng mäüt càûp dng lụa mç gáưn nhỉ âäưng håüp tỉí khạc nhau vãư tênh khạng Al tải mäüt locus âån träüi (Alt1) (Hçnh 3B). Tỉì âọ, cạc nghiãn cỉïu sáu vãư sỉû tiãút axêt hỉỵu cå do Al gáy ra â âỉåüc tiãún hnh trãn nhiãưu loi v giäúng khạng Al. 6 1. Loaỷi vaỡ lổồỹng cuớa axờt hổợu cồ õổồỹc tióỳt ra Mỷc duỡ nhióửu axờt hổợu cồ hióỷn dióỷn trong róự, chố coù mọỹt vaỡi axờt hổợu cồ õỷc bióỷt õổồỹc tióỳt ra ồớ vuỡng róự khi phaớn ổùng vồùi Al. Loaỷi axờt hổợu cồ tióỳt ra tổỡ róự dổồùi sổỷ khuớng hoaớng Al thỗ khaùc nhau giổợa loaỡi thổỷc vỏỷt vaỡ sổỷ tióỳt cuớa axờt malic, oxalic vaỡ citric õaợ õổồỹc baùo caùo trón caùc loaỡi khaùc nhau. Axờt malic õổồỹc tióỳt tổỡ róự cuớa giọỳng luùa mỗ khaùng Al khi cho tióỳp xuùc vồùi Al. Delhaize vaỡ ctv. (1993b) õaợ phaùt hióỷn rũng kióứu gene khaùng Al (ET3) õaợ tióỳt 5 õóỳn 10 lỏửn nhióửu hồn axờt malic so vồùi kióứu gene mỏựn caớm Al (ES3). Basu vaỡ ctv. (1994) cuợng õaợ baùo caùo rũng khi xổớ lyù vồùi 100 àM Al laỡm gia tng sổỷ tióỳt axờt malic tổỡ róự cuớa caùc giọỳng khaùng Al tổỡ 100-120%, trong khi noù laỡm giaớm sổỷ tióỳt axờt malic ồớ giọỳng mỏựn caớm Al. Sổỷ tióỳt axờt citric khi phaớn ổùng vồùi Al õaợ õổồỹc phaùt hióỷn trón caùc giọỳng khaùng Al cuớa õỏỷu hoe (Phaseolus vulgaris) (Miyasaka vaỡ ctv., 1991), bừp (Pellet vaỡ ctv., 1995), muọửng họi (Cassia tora L.) (Ma vaỡ ctv., 1997b) vaỡ Paraserianthes falcataria L. Neilson (Osawa vaỡ ctv., 1997). Miyasaka vaỡ ctv. (1991) cho rũng mọỹt giọỳng khaùng Al cuớa õỏỷu hoe õaợ tióỳt 10 lỏửn nhióửu hồn axờt citric so vồùi giọỳng mỏựn caớm Al. Pellet vaỡ ctv. (1995) baùo caùo rũng mọỹt doỡng bừp khaùng Al õaợ tióỳt axờt citric 10 lỏửn nhióửu hồn doỡng mỏựn caớm. Muọửng họi (Cassia tora L.) laỡ loaỡi khaùng Al vaỡ Paraserianthes falcataria L. Neilson laỡ cỏy khaùng Al, cuợng tióỳt axờt citric khi phaớn ổùng vồùi Al. Gỏửn õỏy, axờt oxalic õaợ õổồỹc baùo caùo tióỳt ra tổỡ róự cuớa kióửu maỷch (buckwheat) (Fagopyrum esculentum Moench, cv. Jianxi) vaỡ khoai soỹ. Cỏy kióửu maỷch bióứu lọỹ tờnh khaùng Al cao (Ma vaỡ ctv., 1997d; Zheng vaỡ ctv., 1998b), khi cho róự chuùng tióỳp xuùc vồùi Al õaợ gồỹi ra sổỷ tióỳt axờt oxalic (Ma vaỡ ctv., 1997d). Khoai soỹ coù tờnh khaùng tổỷ nhión vồùi nọửng õọỹ Al cao, vaỡ õaợ tióỳt axờt oxalic ồớ róự khi phaớn ổùng vồùi Al (Ma vaỡ Miyasaka, 1998). Hỗnh 4 Mọ hỗnh cỏỳu truùc phổùc hồỹp 1 : 3 Al-oxalate. Al õổồỹc phọỳi hồỹp vồùi caùc gọỳc carboxylic cuớa 3 phỏn tổớ axờt oxalic, taỷo thaỡnh mọỹt phổùc hồỹp bóửn vổợng khọng õọỹc cho cỏy trọửng. 7 vaỡi loaỡi thổỷc vỏỷt, 2 axờt hổợu cồ õổồỹc tióỳt ra tổỡ róự trong phaớn ổùng vồùi Al. Caới dỏửu (rapeseed), yóỳn maỷch (oat) vaỡ caới cuớ õaợ tióỳt caớ axờt malic vaỡ citric (Zheng vaỡ ctv., 1998a). Doỡng õọỹt bióỳn khaùng Al cuớa Arabidopsis thaliana õổồỹc lỏỷp baớn õọử trón nhióứm sừc thóứ 1 õaợ phoùng thờch lổồỹng axờt citric vaỡ malic nhióửu hồn so vồùi doỡng (kióứu) hoang daỷi (Larsen vaỡ ctv., 1998). Caớ hai axờt citric vaỡ malic cuợng õaợ õổồỹc phaùt hióỷn tióỳt ra ồớ róự cuớa mọỹt doỡng triticale khaùng Al (Ma vaỡ ctv., 2000). Sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ ồớ doỡng lai nỏửy õổồỹc gừn lióửn vaỡo nhaùnh ngừn cuớa nhióứm sừc thóứ 3R trón luùa maỷch õen (rye). Trong mọựi trổồỡng hồỹp, sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ cuớa caùc loaỡi vaỡ giọỳng khaùng Al bở kờch thờch bồới Al vaỡ lổồỹng axờt hổợu cồ tióỳt ra gia tng cuỡng vồùi sổỷ gia tng nọửng õọỹ Al ngoaỷi sinh. 2. Vở trờ cuớa sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ Vở trờ tióỳt cuớa axờt hổợu cồ ồớ róự õaợ õổồỹc nghión cổùu trón luùa mỗ, bừp vaỡ kióửu maỷch. Khoaớng 35 lỏửn nhióửu hồn axờt malic õaợ õổồỹc phoùng thờch ra tổỡ õốnh róự (3-5 mm) so vồùi vuỡng trổồớng thaỡnh cuớa róự ồớ giọỳng luùa mỗ khaùng Al (Delhaize vaỡ ctv., 1993b). Sổỷ phoùng thờch axờt citric do Al õaợ õổồỹc xaùc õởnh taỷi choùp róự cuớa giọỳng bừp khaùng Al (Pellet vaỡ ctv., 1995). Sổớ duỷng phổồng phaùp khọng phaù vồợ cỏỳu truùc, Zheng vaỡ ctv. (1998b) õaợ tỗm thỏỳy sổỷ tióỳt axờt oxalic ồớ vuỡng choùp róự (0-10 mm) cuớa kióửu maỷch. Chuùng ta thỏỳy rũng choùp róự laỡ muỷc tióu cuớa Al gỏy haỷi (Ryan vaỡ ctv., 1993); do õoù, sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ ồớ cuỡng vở trờ giọỳng nhau coù thóứ giuùp baớo vóỷ choùp róự khoới sổỷ tọứn haỷi do Al gỏy ra. 3. Tờnh chuyón bióỷt cuớa sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ Axờt hổợu cồ õổồỹc tióỳt ra trong phaớn ổùng vồùi sổỷ thióỳu P trón mọỹt vaỡi loaỡi thổỷc vỏỷt nhổ lupin trừng, alfalfa vaỡ caới dỏửu (trờch dỏựn tổỡ Ma, 2000). Bồới vỗ Al dóự daỡng bở kóỳt tuớa bồới P, sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ coù thóứ giaùn tióỳp tổỡ sổỷ thióỳu P do Al gỏy ra. Trong nghión cổùu vồùi õỏỷu hoe õaợ õóử cỏỷp ồớ trón (Miyasaka vaỡ ctv., 1991), chuùng ta khọng hióứu roợ sổỷ tióỳt axờt citric gỏy ra bồới Al hay do sổỷ thióỳu P vỗ ồớ õióửu kióỷn thờ nghióỷm cuớa hoỹ, P coù thóứ õaợ bở trỏửm hióỷn dổồùi daỷng Al-phosphate khọng hoỡa tan trong dung dởch qua 8 ngaỡy trọửng cỏy thờ nghióỷm. Tuy nhión, caùc nghión cổùu sau nỏửy vồùi thồỡi gian xổớ lyù ngừn õaợ cho thỏỳy rũng sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ laỡ mọỹt phaớn ổùng chuyón bióỷt vồùi Al. Mọỹt ngaỡy thióỳu P õaợ khọng thóứ gỏy ra sổỷ tióỳt axờt malic ồớ luùa mỗ (Delhaize vaỡ ctv., 1993b). Vồùi cỏy muọửng họi (Cassia tora L.), 8 ngaỡy thióỳu P õaợ khọng gỏy ra sổỷ tióỳt axờt citric (Ma vaỡ ctv., 1997b), nhổng khi cho tióỳp xuùc mọỹt thồỡi gian ngừn vồùi Al thỗ coù sổỷ tióỳt. Sổỷ thióỳu P cuợng khọng mang laỷi sổỷ tióỳt axờt oxalic ồớ kióửu maỷch (Zheng vaỡ ctv., 1998b). Thọng thổồỡng, õóứ gỏy ra sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ do thióỳu P phaới mỏỳt mọỹt thồỡi gian daỡi (lỏu hồn 10 ngaỡy) (Johnson vaỡ ctv., 1996), nhổng sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ 8 do Al s xy ra trong vi giåì (Ryan v ctv., 1995a; Ma v ctv., 1997b). Vç váûy, cå chãú liãn quan âãún sỉû tiãút axêt hỉỵu cå do thiãúu P dỉåìng nhỉ khạc våïi cå chãú do Al. Cạc cations âa họa trë khạc â khäng gáy ra sỉû tiãút axêt hỉỵu cå. La biãøu läü mäüt vi âiãøm tỉång tỉû våïi Al trong ỉïc chãú sinh trỉåíng ca rãù v háúp thủ Ca (Bennet v Breen, 1992; Rengel v Elliott, 1992). Nọ â ỉïc chãú sỉû tàng di rãù ca c lụa v âáûu H lan mảnh hån so våïi Al (Ishikawa v ctv., 1996). Tuy nhiãn, xỉí l våïi La â khäng thãø gáy ra sỉû tiãút axêt malic trãn lụa mç (Delhaize v ctv., 1993b), axêt citric trãn mưng häi (Ma v ctv., 1997b), v axêt oxalic trãn kiãưu mảch (Zheng v ctv., 1998b). Sàõt (Iron), ytterbium, gallium, indium v tridecamer Al 13 â khäng kêch thêch sỉû tiãút axêt hỉỵu cå (Ryan v ctv., 1995a; Ma v ctv., 1997b). 4. Cạch thỉïc tiãút axêt hỉỵu cå v cå chãú    Sỉû tiãút axêt hỉỵu cå do Al cọ thãø xãúp vo 2 cạch dỉûa vo loi thỉûc váût. ÅÍ cạch I, khäng cọ sỉû trç hon âạng kãø giỉỵa sỉû thãm Al v bàõt âáưu phọng thêch axêt hỉỵu cå. Thê dủ, trãn mäüt kiãøu gene khạng Al ca lụa mç (ET3), sỉû tiãút axêt malic do Al tỉì chọp ca rãù ngun hay càõt ra â âỉåüc quan sạt trong vng 20 phụt sau khi cho tiãúp xục våïi Al (Delhaize v ctv., 1993b; Ryan v ctv., 1995a). Trãn kiãưu mảch, sỉû tiãút axêt oxalic xút hiãûn trong vng 30 phụt sau khi cho tiãúp xục våïi Al (Ma v ctv., 1997d) (Hçnh 5). ÅÍ cạch II, cọ mäüt pha kẹo di r rãût giỉỵa sỉû thãm Al v bàõt âáưu phọng thêch axêt hỉỵu cå. Trãn mưng häi, sỉû tiãút axêt citric trong phn ỉïng våïi Al âỉåüc gia tàng sau 4 giåì (Ma v ctv., 1997b) (Hçnh 5). Trãn mäüt giäúng bàõp khạng Al, nhiãưu tạc gi â quan sạt tháúy mäüt pha cháûm âạng kãø trỉåïc khi cọ sỉû thoạt dng axêt citric täúi âa (Pellet v ctv., 1995; Jorge v Arruda, 1997). Måïi âáy, sỉû tiãút axêt malic v citric ca mäüt dng triticale do Al gáy ra â âỉåüc phạt hiãûn l gia tàng mäüt cạch cọ nghéa láưn lỉåüt sau 6 v 12 giåì (Ma v ctv., 2000). Hçnh 5 Cạch tiãút khạc nhau ca axêt hỉỵu cå trong phn ỉïng våïi Al. Rãù ca mưng häi (trại) v kiãưu mảch (phi) â âỉåüc xỉí l våïi dung dëch 0,5 mM CaCl 2 (pH 4,5) cọ chỉïa 50 µ M AlCl 3 . 9 Caùc cồ chóỳ khaùc nhau dổồỡng nhổ coù lión quan õóỳn hai caùch tióỳt nỏửy. Axờt hổợu cồ õaợ õổồỹc õóử nghở laỡ tióỳt qua mọỹt kónh-ion ỏm õởnh vở trón maỡng tóỳ baỡo (Ryan vaỡ ctv., 1995a). Sổỷ tióỳt nhanh axờt hổợu cồ trong khi tióỳp xuùc Al ồớ caùch I cho thỏỳy khọng lión quan õóỳn sổỷ caớm ổùng gene. Sổỷ hoaỷt hoùa kónh ion ỏm do Al coù thóứ laỡ cồ chóỳ lión quan õóỳn sổỷ phoùng thờch nhanh (Delhaize vaỡ Ryan, 1995). Coù 3 xaùc suỏỳt õaợ õổồỹc õóử nghở bồới Delhaize vaỡ Ryan (1995). (1) Al tổồng taùc trổỷc tióỳp vồùi protein kónh, gỏy ra mọỹt sổỷ thay õọứi trong sổỷ thaỡnh lỏỷp vaỡ gia tng thồỡi gian mồớ trung bỗnh hoỷc chỏỳt dỏựn truyóửn cuớa noù. (2) Al tổồng taùc vồùi mọỹt chỏỳt nhỏỷn õỷc bióỷt trón bóử mỷt cuớa maỡng hoỷc rióng vồùi maỡng tóỳ baỡo, thọng qua mọỹt chuọứi chỏỳt mang thọng tin thổù cỏỳp trong tóỳ baỡo chỏỳt seợ laỡm thay õọứi hoaỷt tờnh cuớa kónh. (3) Al õi vaỡo tóỳ baỡo chỏỳt vaỡ thay õọứi hoaỷt tờnh kónh, hoỷc trổỷc tióỳp bũng caùch lión kóỳt vồùi kónh, hoỷc giaùn tióỳp thọng qua con õổồỡng dỏựn truyóửn tờn hióỷu (Hỗnh 6). Thỏỷt vỏỷy, mọỹt kónh ion ỏm trón maỡng cuớa tóỳ baỡo trỏửn phỏn lỏỷp tổỡ róự luùa mỗ õaợ õổồỹc phaùt hióỷn laỡ bở hoaỷt hoaù bồới Al (Ryan vaỡ ctv., 1997). Kónh nỏửy õaợ khọng bở hoaỷt hoaù bồới La vaỡ õaợ õổồỹc quan saùt trong tóỳ baỡo trỏửn phỏn lỏỷp tổỡ choùp róự chổù khọng phaới tổỡ mọ róự trổồớng thaỡnh. Sổỷ phaùt hióỷn nỏửy truỡng hồỹp vồùi vở trờ vaỡ tờnh chuyón bióỷt cuớa sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ õaợ õổồỹc thaớo luỏỷn ồớ trón. Hỗnh 6 Sồ õọử giaớ thuyóỳt minh hoaỷ caùch thổùc Al 3+ tổồng taùc vồùi mọỹt kónh thỏỳm malate (phỏửn õỏỷm) trón maỡng tóỳ baỡo õóứ kờch thờch sổỷ thoaùt doỡng malate. Ba cồ chóỳ õóử nghở (muợi tón coù sọỳ) õổồỹc giaới thờch trong baỡi (Delhaize vaỡ Ryan, 1995). [...]... bo vãû protein âiãưu tiãút trạnh khi tri qua sỉû máút mạt ca hm lỉåüng α-helix Dảng Al trong kiãưu mảch cng â âỉåüc nghiãn cỉïu (Ma v ctv., 1997d, 1998) Nọ âỉåüc chỉïng minh ràòng Al trong c rãù v lạ kiãưu mảch hiãûn diãûn dỉåïi dảng phỉïc håüp 1 : 3 Al-oxalate (Hçnh 4) Hån nỉỵa, khong 90% Al têch tủ trong lạ 11 åí trong nhỉûa tãú bo Axêt oxalic cọ thãø hçnh thnh 3 loải phỉïc håüp våïi Al theo t lãû... ràòng sỉû tiãút axêt oxalic do Al trãn kiãưu mảch bë ỉïc chãú båíi phenylglyoxal, mäüt cháút ỉïc chãú kãnh ion ám Trong sỉû hiãûn diãûn ca phenylglyoxal, tênh khạng Al ca kiãưu mảch â bë gim sụt mäüt cạch cọ nghéa Cạc kãút qu náưy chỉïng t ràòng sỉû tiãút axêt hỉỵu cå giỉỵ mäüt vai tr quan trng trong viãûc gii âäüc Al ngoải sinh IV Sỉû gii âäüc Al näüi sinh våïi cạc axêt hỉỵu cå Khi sỉû tàng di ca rãù... cáy hoa tụ cáưu (Hydrangea) têch lu Al cao (> 3.000 mg/kg) trong c lạ v âi hoa trong sút thåìi k sinh trỉåíng nhiãưu thạng tråìi (Ma v ctv., 1997a) Sau 10 ngy xỉí l ngàõt qung våïi 50 µM Al, näưng âäü Al ca lạ kiãưu mảch âảt tåïi 450 mg Al/kg TL khä, ngỉåüc lải våïi cạc loi khạc nhỉ lụa mç, ún mảch, ci c v ci dáưu, chè chỉïa êt hån 50 mg Al/kg (trong cng âiãưu kiãûn thê nghiãûm) (Ma v ctv., 1997d) Sỉû... cå chãú gii âäüc näüi sinh ca Al Ma v ctv (1997a) â phạt hiãûn cọ khong 80% täøng säú Al hiãûn diãûn dỉåïi dảng ho tan trong lạ tụ cáưu v näưng âäü Al trong nhỉûa tãú bo cao âãún 13,7 mM Sỉí dủng phỉång phạp phán têch 27Al-NMR â nháûn dảng âỉåüc mäüt phỉïc håüp Al-citrate (1 : 1) trong cáy tụ cáưu (Ma v ctv., 1997a) Hàòng säú äøn âënh chøn ca phỉïc håüp Alcitrate â âỉåüc bạo cạo l 8,1 (Martin, 1988)... mucilage vo sỉû tênh toạn trãn mäüt giäúng bàõp khạng Al, Pellet v ctv (1995) â ỉåïc tênh ràòng axêt citric trong låïp khäng khúy âäüng ca pháưn dung dëch tiãúp giạp våïi chọp rãù vo khong 260 µM, cao hån nhiãưu láưn näưng âäü ca Al Gáưn âáy, cạc säú liãûu thuút phủc hån vãư vai tr ca axêt hỉỵu cå trong viãûc gii âäüc Al â âỉåüc cäng bäú de la Fuente v ctv (1997) â chuøn mäüt gene CS tỉì Pseudomonas aureginosa... âỉåüc xạc âënh trong tỉång lai Cå chãú âiãưu tiãút sỉû tiãút axêt hỉỵu cå do Al cng cáưn phi âỉåüc lm sạng t Vãư cå chãú gii âäüc Al näüi sinh åí cạc loi têch ly Al, chụng ta váùn chỉa biãút âỉåüc bàòng cạch no m Al âi qua mng tãú bo ca rãù v âỉåüc chuøn vë vo cạc pháưn trãn thán cáy Sỉû phán láûp âỉåüc phỉïc håüp axêt hỉỵu cå-Al cọ nghi l phỉïc håüp hiãûn diãûn trong tãú bo cháút hồûc trong thy thãø... enzyme xục tạc cho phn ỉïng tỉì isocitrate âãún 2-oxoglutarate trong tãú bo cháút, â bë ỉïc chãú båíi Al trãn cáy mưng häi (Chiba, 1999) Âiãưu náưy cọ thãø gáy nãn sỉû têch tủ gia tàng ca axêt citric Trãn mäüt loi cáy khạng Al (Paraserianthes falcataria L Neilson) näưng âäü axêt citric näüi sinh, hoảt tênh enzyme citrate synthase (CS) trong ty thãø v säú lỉåüng mRNA ca CS â bë gia tàng båíi sỉû xỉí...Ngỉåüc lải, sỉû cm ỉïng gene cọ thãø cọ liãn quan trong sỉû tiãút theo cạch II Cạc gene cọ thãø cọ quan hãû våïi sỉû trao âäøi cháút (sinh täøng håüp v phán hu) ca cạc axêt hỉỵu cå, kãnh ion ám trãn mng tãú bo v/hay mng thu thãø, hồûc váûn chuøn axêt hỉỵu cå tỉì ty thãø Ngỉåìi ta láúy lm l thụ ràòng chè cọ sỉû tiãút axêt citric â âỉåüc tçm tháúy trong cạch náưy Cạc kãút qu bỉåïc âáưu ca Ma v ctv (2000)... pháưn tãú bo, do âọ gii âäüc Al (Ma v ctv., 1998) Âãø kãút lûn, sỉû gii âäüc Al näüi sinh trong thỉûc váût têch lu Al thç âảt âỉåüc båíi sỉû phỉïc håüp våïi cạc axêt hỉỵu cå Cạc axêt hỉỵu cå sỉí dủng cho sỉû phỉïc håüp cọ thãø khäng âỉåüc tảo ra do Al, båíi vç khäng cọ sỉû khạc biãût låïn vãư näưng âäü ca axêt oxalic trong nhỉûa tãú bo giỉỵa cạc lạ kiãưu mảch cọ v khäng cọ xỉí l Al (Ma v ctv., 1998) V... ci c v ci dáưu, chè chỉïa êt hån 50 mg Al/kg (trong cng âiãưu kiãûn thê nghiãûm) (Ma v ctv., 1997d) Sỉû kiãûn náưy chỉïng t ràòng Al âỉåüc váûn chuøn xun qua mng tãú bo âãø vo bãn trong åí cạc loi têch lu Al Dung dëch bãn trong tãú bo thỉåìng cọ pH > 7,0 Màûc d näưng âäü ca Al tỉû do bë gim xúng < 10−10 M tải pH 7,0 do sỉû thnh láûp Al(OH)3 khäng ho tan, näưng âäü tháúp nhỉ váûy váùn cn tiãưm nàng gáy . dminh@ctu.edu.vn, vtanh@ctu.edu.vn vai trò của acid hữu cơ trong việc khử độc nhôm (al 3+ ) trên cây trồng Biên dịch bởi Lê Văn Hòa (lvhoa@ctu.edu.vn). 2000 1 Trçnh by trong bøi sinh hoảt hc thût do BM Khoa Hoc Cáy Träưng täø chỉïc ngy 05/6/2000 VAI TR CA ACID HỈỴU CÅ TRONG VIÃÛC KHỈÍ ÂÄÜC NHÄM