Phân bố và quan hệ không gian của hai loài cây chi dầu trong rừng tự nhiên Khu bảo tồn thiên nhiên Núi Ông, tỉnh Bình Thuận

Bài viết Phân bố và quan hệ không gian của hai loài cây chi dầu trong rừng tự nhiên Khu bảo tồn thiên nhiên Núi Ông, tỉnh Bình Thuận trình bày đặc điểm và cấu trúc quần thể 2 loài cây chi Dầu; Tính không đồng nhất của môi trường trong ô nghiên cứu; Phân bố không gian của 2 loài cây chi Dầu theo giai đoạn sống; Quan hệ không gian trong cùng loài của loài chi Dầu ở các giai đoạn sống khác nhau; Sự khác biệt về cấu trúc quần thể và mô hình phân bố không gian của 2 loài cây chi Dầu.

Quản lý Tài nguyên rừng & Môi trường PHÂN BỐ VÀ QUAN HỆ KHƠNG GIAN CỦA HAI LỒI CÂY CHI DẦU TRONG RỪNG TỰ NHIÊN KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN NÚI ƠNG, TỈNH BÌNH THUẬN Nguyễn Văn Q1, Bùi Mạnh Hưng2, Nguyễn Thanh Tuấn1, Nguyễn Văn Hợp1, Đặng Văn An3 Trường Đại học Lâm nghiệp - Phân hiệu Đồng Nai Trường Đại học Lâm nghiệp Khu Bảo tồn thiên nhiên Núi Ơng TĨM TẮT Nghiên cứu chế tồn loài nội dung quan trọng nghiên cứu sinh thái học Bài báo sử dụng phương pháp phân tích mơ hình điểm khơng gian để nghiên cứu phân bố quan hệ khơng gian lồi Dầu rái (Dipterocarpus alatus) Dầu trà beng (Dipterocarpus obtusifolius) rừng rộng thường xanh Khu bảo tồn thiên nhiên Núi Ơng, tỉnh Bình Thuận Dữ liệu thu thập từ tất thân gỗ có đường kính ngang ngực (dbh) ≥ 2,5 cm ô tiêu chuẩn tạm thời (OTC) (100×200 m) Kết nghiên cứu cho thấy, cấu trúc đường kính mơ hình phân bố không gian Dầu rái Dầu trà beng có khác biệt Phân bố số theo cỡ kính Dầu rái tập trung nhiều cấp sào (chiếm 41,6% tổng số Dầu rái), Dầu trà beng số tập trung nhiều cấp non (chiếm 48,5% tổng số Dầu trà beng) Phân bố khơng gian lồi giai đoạn sống chủ yếu phân bố cụm phạm vi hẹp r < m sau chuyển sang phân bố khoảng cách r > 20 m Quan hệ cạnh tranh khác loài chi diễn mạnh so với quan hệ cạnh tranh loài theo giai đoạn sống, tỷ lệ tương ứng chiếm 88,9% 50% so với tổng số mối quan hệ Cơ chế phát tán hạt giống, tái sinh lỗ trống tự tỉa thưa tự nhiên nguyên nhân điều chỉnh phân bố quan hệ không gian lồi chi Dầu Từ khóa: cạnh tranh khác loài, Dầu rái, hàm tương quan theo cặp, rừng rộng thường xanh ĐẶT VẤN ĐỀ Trong vài thập kỷ qua, nhà sinh thái học đưa nhiều giả thuyết chế trì đa dạng sinh học (Wright, 2002) Trong đó, lý thuyết ổ sinh thái (Niche theory) nhấn mạnh khác biệt loài (Hubbell, 2001); lý thuyết trung lập (Neutral theory) lại cho tất cá thể không phân biệt khác lồi bình đẳng q trình sinh sản, sinh trưởng tử vong (Hubbell, 2005) Janzen Connell đưa giả thuyết Janzen - Connell phản ánh vai trò quan trọng mật độ việc trì đa dạng sinh học (Liza cộng sự, 2014) Mặc dù lý thuyết khác giải thích chế tồn lồi quy mơ khơng gian thời gian định, chưa có lý thuyết thống hồn chỉnh giải thích chung sống loài quần xã khác quy mơ tồn cầu Vì vậy, nghiên cứu chế trì đa dạng sinh học cịn nhiều thách thức cần tiếp tục có nghiên cứu sâu Theo He cộng (1997), nghiên cứu mơ hình phân bố khơng gian giúp hiểu đặc điểm quần thể, tương tác quần thể yếu tố mơi trường Trong đó, đặc điểm phân bố theo khơng gian quần thể phân bố theo không gian cá thể, đặc điểm phản ánh mối quan hệ khơng gian kích thước phân bố rừng (Zhang Meng, 2004) Ở mức độ định, đặc điểm phân bố khơng gian lồi ảnh hưởng đến phát triển quần thể sinh trưởng, sinh sản, phản ứng với tác động gây xáo trộn loài (He cộng sự, 1997) Mối quan hệ khơng gian lồi khơng giống dẫn đến hình thành khác biệt cấu trúc quần xã, định tính cạnh tranh ảnh hưởng trực tiếp đến khả phát tán hạt giống loài rừng, điều có liên quan chặt chẽ đến chế thay đổi thành phần loài quần xã (Liang cộng sự, 2014) Do đó, nghiên cứu mơ hình phân bố khơng gian giúp giải thích q trình phát triển dự đoán xu hướng diễn thảm thực vật rừng tương lai (Wang cộng sự, 2020) Trong nghiên cứu sinh thái học chưa có thống quan điểm có TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 121 Quản lý Tài nguyên rừng & Môi trường hay không cạnh tranh loài chi Một số nghiên cứu trước nhận định rằng, loài chi có chung nguồn gốc tiến hóa có nhiều đặc điểm tương đồng hình thái, sinh thái học nên chúng có mối quan hệ tương hỗ, giúp chúng thích nghi tốt với mơi trường sống (Ackerly, 1998) Tuy nhiên, số nghiên cứu khác lại cho rằng, lồi thuộc chi có cạnh tranh gay gắt không gian dinh dưỡng, điều làm cản trở chung sống loài chi (Mooney cộng 2008; Webb cộng sự, 2002) Mặt khác, điểm qua cơng trình nghiên cứu mơ hình khơng gian rừng nước ta năm gần đây, thu hút quan tâm nhiều nhà khoa học nước đối tượng nghiên cứu chủ yếu tập trung lồi ưu thế, có giá trị mà chưa có nghiên cứu lồi chi Việc lựa chọn đối tượng nghiên cứu lồi chi có lợi loại bỏ tác động nhiễu gây khác biệt phát sinh lồi, bên cạnh phân tích mối quan hệ khơng gian chúng phát quy luật chế tồn loài chi Nhưng nghiên cứu đối tượng thường thực gặp phải khó khăn định chia cắt sinh cảnh loài chi sinh cảnh dung lượng mẫu lại khơng đủ rừng mưa nhiệt đới nơi có tính đa dạng lồi cao mật độ lồi thấp Chi Dầu (Dipterocarpus) 16 chi thuộc họ Dầu (Dipterocarpaceae) - họ đóng vai trị to lớn sinh thái rừng mưa nhiệt đới khu vực Đông Nam Á (Thái Văn Trừng, 1999; Turner, 2001) Các lồi chi Dầu khơng có giá trị cao mặt kinh tế mà cịn có giá trị mặt bảo tồn, nhiều lồi có tên Sách đỏ Việt Nam Danh lục IUCN (Vũ Đình Duy cộng sự, 2013) Các nghiên cứu vùng phân bố, đặc điểm sinh thái cấu trúc rừng nơi có lồi chi Dầu phân bố nước ta nói chung Khu bảo tồn thiên nhiên (BTTN) Núi Ơng nói riêng 122 có nhiều, chưa có cơng bố sâu nghiên cứu phân bố quan hệ không gian loài chi Từ thực tiễn nêu trên, nghiên cứu phân bố quan hệ khơng gian lồi thuộc chi Dầu (Dầu rái Dầu trà beng) rừng tự nhiên Khu BTTN Núi Ơng, tỉnh Bình Thuận cần thiết Bài báo thực dựa phương pháp phân tích mơ hình điểm khơng gian nhằm trả lời câu hỏi sau: (i) Có khác biệt cấu trúc quần thể mơ hình phân bố khơng gian loài thuộc chi Dầu (Dầu rái Dầu trà beng) không? (ii) Các kiểu phân bố khơng gian lồi chi Dầu thay đổi theo quy mô không gian giai đoạn sống? (iii) Có cạnh tranh lồi chi Dầu khơng? (iv) Cơ chế điều chỉnh phân bố quan hệ không gian loài chi Dầu? Kết nghiên cứu góp phần bổ sung thêm thơng tin khoa học tin cậy đặc điểm sinh thái loài Dầu rái Dầu trà beng, giúp công tác bảo tồn mở rộng vùng phân bố họ Dầu khu vực nghiên cứu đạt hiệu cao PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Vấn đề nghiên cứu đề cập báo phân bố quan hệ khơng gian lồi thuộc chi Dầu (Dipterocarpus) Dầu rái (D alatus) Dầu trà beng (D obtusifolius) theo giai đoạn sống lâm phần thuộc Khu BTTN Núi Ơng, tỉnh Bình Thuận 2.2 Địa điểm thời gian nghiên cứu Khu BTTN Núi Ơng có tọa độ địa lý từ 10º10'27"-10º59'36" vĩ độ Bắc, 107º33'11"107º53'16" kinh độ Đơng Tổng diện tích tự nhiên 25.327 Chế độ khí hậu có mùa rõ rệt: mùa mưa từ tháng - 10, mùa khô từ tháng 11 đến tháng năm sau Nhiệt độ trung bình 24,8ºC, cao 37,7ºC vào tháng 4, thấp 12ºC vào tháng 12 Độ ẩm tương đối 80 - 82% lượng mưa trung bình hàng năm 2.429,3 mm OTC đặt kiểu rừng rộng thường xanh nơi có lồi Dầu rái Dầu trà beng TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 Quản lý Tài nguyên rừng & Mơi trường phân bố tập trung, rừng bị tác động, độ cao 600 m so với mực nước biển, vị trí tọa độ OTC 11°1'38.53" vĩ độ Bắc, 107°44'46.60" kinh độ Đông Quần xã thực vật khu vực nghiên cứu có lồi chiếm ưu Dầu rái (Dipterocarpus alatus), Dầu trà beng (Dipterocarpus obtusifolius), Chai (Shorea thorelii), Bình linh (Vitex pierrei), Gõ mật (Sindora siamensis) Bời lời (Litsea glutinosa) (Lưu Hồng Trường cộng sự, 2010) Nghiên cứu thực từ tháng 1/2021 đến 3/2021 với đợt điều tra thực địa 2.3 Phương pháp nghiên cứu 2.3.1 Phương pháp điều tra thu thập liệu Tại địa điểm nghiên cứu, thiết lập OTC điển hình tạm thời có diện tích (100×200 m) Sử dụng phương pháp lưới ô vuông chia OTC thành 50 ô thứ cấp, diện tích 400 m2 (20×20 m) Trong thứ cấp thu thập thơng tin gỗ có đường kính vị trí 1,3 m (dbh) ≥ 2,5 cm, bao gồm: Tên loài cây, dbh xác định thước kẹp kính; lấy điểm giao cạnh OTC theo hướng Tây - Bắc Tây Nam làm gốc tọa độ theo hệ quy chiếu, xác định tọa độ tương đối OTC thước đo khoảng cách laser (Leica Disto D2) la bàn 2.3.2 Phương pháp xử lý số liệu a Xác định tên loài phân loại theo giai đoạn sống: Tên loài gỗ xác định phương pháp hình thái so sánh Các tài liệu sử dụng bao gồm: Cây cỏ Việt Nam (Phạm Hoàng Hộ, 1999 - 2003), Cây gỗ Việt Nam (Trần Hợp, 2002), Tên khoa học hiệu chỉnh Kew Science (http://www.plantsoftheworldonline.org), World flora online (http://104.198.148.243) Tất riêng lẻ OTC chia vào giai đoạn sống: non (dbh < 10 cm), sào (10 cm ≤ dbh ≤ 30 cm), thành thục (dbh > 30 cm) b Phân tích phân bố quan hệ khơng gian: Kiểm tra tính đồng điều kiện môi trường OTC thông qua phân bố không gian tồn có dbh ≥ 15 cm ô việc so sánh kết hàm g r L(r) (Phạm Văn Điển Nguyễn Hồng Hải, 2016) với mơ hình lý thuyết (null model) hoàn toàn ngẫu nhiên (Complete Spatial Randomness) Lựa chọn có dbh ≥ 15 cm chúng có khả sống phủ kín diện tích trải qua chọn lọc tự nhiên, chất lượng môi trường sống không đồng phản ánh thông qua phân bố không đồng thành thục (Hai cộng sự, 2014) Dựa liệu tọa độ cá thể loài chi Dầu, hàm tương quan theo cặp biến số g r sử dụng để phân tích mơ hình phân bố khơng gian lồi, hàm tương quan theo cặp hai biến số g r sử dụng để phân tích mối quan hệ cặp lồi Trong đó, hàm tương quan theo cặp g(r) đạo hàm hàm Ripley K với g(r) = K’(r)/(2 r), cho biết mật độ kỳ vọng điểm khoảng cách r từ điểm (Ripley, 1976) Đối với hàm tương quan theo cặp biến số (cùng loài nhóm lồi cây): g r = phân bố hồn tồn ngẫu nhiên; g r > 1, điểm phân bố kiểu cụm ngược lại g r < 1, điểm phân bố khoảng cách r điểm mơ hình Đối với hàm tương quan cặp hai biến số (mơ tả mật độ kỳ vọng lồi khoảng cách r từ điểm loài 1): g r = 1, quan hệ loài độc lập; g r >1, quan hệ loài tương hỗ ngược lại g r < 1, quan hệ loài cạnh tranh khoảng cách r Để loại bỏ sai lầm việc phán đoán kết cấu khơng gian, tiến hành phân tích cần phải ý tới việc lựa chọn mơ hình khơng (mơ hình lý thuyết kiểm tra đồng điều kiện lập địa) (Nguyễn Thanh Tuấn cộng sự, 2018) Các mơ hình khơng sử dụng nghiên cứu bao gồm: (1) mơ hình khơng hồn tồn ngẫu nhiên cho hàm tương quan theo cặp biến số hàm L(r) tồn có dbh ≥ 15 cm OTC, phân bố Poisson không đồng dùng TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 123 Quản lý Tài nguyên rừng & Mơi trường để phân tích phân bố quan hệ khơng gian lồi mơi trường sống không đồng nhất; ngược lại, môi trường sống đồng sử dụng mơ hình khơng gian hồn tồn ngẫu nhiên (2) Quan hệ khơng gian loài loài nhóm giai đoạn sống khác phân tích qua hàm tương quan cặp hai biến số, mơ hình khơng sử dụng mơ hình tương tác độc lập mơi trường sống khơng đồng ngược lại, mơ hình khơng gán nhãn ngẫu nhiên môi trường sống đồng (Phạm Văn Điển Nguyễn Hồng Hải, 2016) Tất mơ hình khơng gian thực phần mềm R phiên 4.1.1 thông qua Package ‘apcf’ (https://cran.rproject.org/web/packages/apcf/apcf.pdf) với 199 lần mô Monte Carlo, sử dụng giá trị lớn giá trị nhỏ để xây dựng khoảng tin cậy xấp xỉ 95%; sơ đồ phân bố loài theo giai đoạn sống xây dựng thông qua Package ‘spatstat’ (https://cran.rproject.org/web/packages/spatstat/spatstat.pdf) KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 3.1 Đặc điểm cấu trúc quần thể loài chi Dầu Nghiên cứu xác định 96 loài với 1.832 cá thể thuộc 73 chi 43 họ thực vật diện OTC Trong đó, họ Dầu (Dipterocarpaceae) họ có số lượng lồi nhiều (10 lồi), chi Dầu (Dipterocarpus) đóng góp lồi Dầu rái (226 cây) Dầu trà beng (198 cây) Mật độ quần thể Dầu rái 113 cây/ha Dầu trà beng 99 cây/ha, số lượng loài chiếm tỷ lệ tương ứng 12,2 10,9% so với tổng số OTC Mặc dù chênh lệch số lượng cá thể loài chi Dầu không lớn (28 cây) cấu trúc đường kính chúng có khác biệt (hình 1a) Trong phân bố số theo cỡ đường kính Dầu trà beng giống với cấu trúc đường kính tất lồi cịn lại lâm phần (94 lồi khác), có số lượng tập trung phần lớn cấp non (dbh < 10 cm) chiếm 48,5% tổng số Dầu trà beng số lượng Dầu rái tập trung nhiều cấp sào (10 cm ≤ dbh ≤ 30 cm) chiếm 41,6% tổng số Dầu rái Hình 1b cho thấy, số lượng cá thể loài chi Dầu tập trung chủ yếu cấp non (174 cây) sào (146 cây) (a) Các loài chi Dầu 100 Số cá thể (cây) 96 75 (b) Tất loài OTC Dầu rái 94 800 Các loài chi Dầu Dầu trà beng 78 Các loài khác 600 632 522 50 52 54 50 25 400 254 200 174 146 104 0 < 10 10 - 30 > 30 Cỡ đường kính (cm) < 10 10 - 30 > 30 Cỡ đường kính (cm) Hình Cấu trúc đường kính lồi chi Dầu lồi khác lâm phần 3.2 Tính khơng đồng môi trường ô nghiên cứu Kết kiểm tra mơ hình khơng hồn tồn ngẫu nhiên cho hàm tương quan theo cặp biến số hàm L(r) tồn có dbh ≥ 15 cm OTC cho thấy, với hàm 124 L r mật độ cộng dồn tất có dbh ≥ 15 cm OTC có phân bố kiểu cụm khoảng cách - 2, - m chuyển sang phân bố kiểu ngẫu nhiên tất khoảng cách từ 10 - 50 m (hình 2c) Bên cạnh đó, hàm g r có kiểu phân bố cụm TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 Quản lý Tài nguyên rừng & Môi trường khoảng cách từ 10 - 20 m sau thành thục chuyển sang phân bố kiểu ngẫu nhiên (hình 2b) Sơ đồ phân bố tất có dbh ≥ 15 cm OTC cho thấy, hầu hết vị trí nghiên cứu có thành thục phân bố (hình 2a), từ khẳng định giả thuyết tính đồng mơi trường OTC chấp nhận Vì vậy, mơ hình khơng lựa chọn để thực phân tích mơ hình phân bố quan hệ khơng gian loài chi Dầu sử dụng mơ hình khơng hồn tồn ngẫu nhiên Hình Sơ đồ phân bố tất lồi có dbh ≥ 15 cm OTC (a); mơ hình phân bố tất lồi có dbh ≥ 15 cm phân tích hàm mơ hình khơng hồn tồn ngẫu nhiên (b c) (Mơ hình thực nghiệm đường màu đen, khoảng tin cậy 95% (vùng màu xám), giá trị phân bố thực nghiệm nằm vùng màu xám cho biết phân bố kiểu ngẫu nhiên, nằm bên vùng màu xám cho biết phân bố kiểu cụm nằm bên vùng màu xám cho biết phân bố không gian phân bố khoảng cách tham chiếu) 3.3 Phân bố không gian loài chi Dầu theo giai đoạn sống Đặc điểm phân bố khơng gian lồi chi Dầu OTC thể sơ đồ phân bố tất chi Dầu (hình 3a) có khác biệt đáng kể với giả thuyết phân bố hoàn toàn ngẫu nhiên So với Dầu trà beng, mức độ bao phủ vị trí OTC Dầu rái lớn hơn, số lượng ô nhỏ sơ đồ phân bố nơi khơng có xuất Dầu rái so với Dầu trà beng Dầu rái phân bố nhiều phía Tây OTC, Dầu trà beng phân bố nhiều phía Đơng Mơ hình phân bố khơng gian tất Dầu rái Dầu trà beng khơng hồn tồn giống nhau, tất cá thể lồi chủ yếu có phân bố kiểu ngẫu nhiên Dầu rái có phân bố kiểu cụm khoảng cách từ - m mà loài Dầu trà beng khơng có (hình 3b) Kết phân tích mơ hình phân bố khơng gian theo hàm tương quan cặp g r Dầu rái Dầu trà beng theo giai đoạn sống giống phân bố không gian tất cá thể theo lồi có tương đồng cao Ở giai đoạn sống, lồi có phân bố kiểu cụm phân bố (hình 4) Dầu rái Dầu trà beng giai đoạn non có phân bố kiểu cụm phạm vi hẹp, khoảng cách r < m phân bố khoảng cách r > 20 m (hình 4a, d) Trong giai đoạn sào, lồi có phân bố kiểu ngẫu nhiên tất khoảng cách 0-50 m (hình 4b, e) Ở giai đoạn thành thục, lồi có xu hướng chuyển từ phân bố kiểu ngẫu nhiên sang khoảng cách r > 10 m kiểu phân bố chủ yếu ngẫu nhiên (hình 4c, f) TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 125 Quản lý Tài nguyên rừng & Môi trường Hình Sơ đồ phân bố tất lồi chi Dầu (a), mơ hình phân bố khơng gian tất loài Dầu rái (b) Dầu trà beng (c) Hình Mơ hình phân bố khơng gian lồi chi Dầu theo giai đoạn sống (a-c Dầu rái, d-f Dầu trà beng) 3.4 Quan hệ khơng gian lồi lồi chi Dầu giai đoạn sống khác Quan hệ khơng gian lồi theo giai đoạn sống phân tích hàm tương quan cặp hai biến số g r với giả thuyết tương tác độc lập Kết cho thấy, Dầu rái quan hệ cạnh tranh tìm thấy thành thục sào khoảng cách - - 10 m (hình 5c); quan hệ tương hỗ tìm thấy sào non khoảng 126 cách - m (hình 5a); thành thục non có mối quan hệ độc lập (hình 5b) Đối với lồi Dầu trà beng, quan hệ cạnh tranh tìm thấy sào non khoảng cách 12 - 13 m (hình 5d), thành thục sào khoảng cách 16 - 17 m (hình 5f); quan hệ thành thục non độc lập (hình 5e) Quan hệ cạnh tranh chiếm 50% tổng số mối quan hệ loài giai đoạn sống TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 Quản lý Tài nguyên rừng & Môi trường Hình Quan hệ khơng gian lồi loài chi Dầu theo giai đoạn sống (a-c Dầu rái, d-f Dầu trà beng) 3.5 Quan hệ không gian loài Dầu rái Dầu trà beng theo giai đoạn sống Kết phân tích hàm tương quan cặp hai biến số g r loài Dầu rái Dầu trà beng theo giai đoạn sống với giả thuyết tương tác độc lập cho thấy, non Dầu rái có quan hệ cạnh tranh với non thành thục lồi Dầu trà beng (hình 6a, g), quan hệ tương hỗ với sào Dầu trà beng khoảng cách 13 - 14 m (hình 6d) Cây sào lồi Dầu rái có quan hệ cạnh tranh với Dầu trà beng tất giai đoạn sống (hình 6b, e, h) Mối quan hệ thành thục loài Dầu rái với Dầu trà beng tất giai đoạn sống giống với sào Dầu rái quan hệ cạnh tranh, quan hệ cạnh tranh thành thục loài khoảng cách 10 - 11 m Như thấy, khơng có quan hệ độc lập mối quan hệ Dầu rái Dầu trà beng tất giai đoạn sống có quan hệ tương hỗ non Dầu rái sào Dầu trà beng Kết chứng tỏ có cạnh tranh gay gắt khơng gian dinh dưỡng lồi Dầu rái Dầu trà beng Quan hệ cạnh tranh khác loài chiếm tới 88,9% tổng số mối quan hệ cặp loài theo giai đoạn sống Hình Quan hệ khơng gian Dầu rái Dầu trà beng theo giai đoạn sống TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 127 Quản lý Tài nguyên rừng & Môi trường THẢO LUẬN 4.1 Sự khác biệt cấu trúc quần thể mơ hình phân bố khơng gian loài chi Dầu Cấu trúc quần thể mơ hình phân bố khơng gian xác định đặc điểm sinh học mối quan hệ cá thể bên quần thể, tác động yếu tố môi trường, sinh vật người (Veblen cộng sự, 1979) Những đặc điểm phản ánh động thái quần thể xu hướng phát triển quần xã tương lai (Wang cộng sự, 2020) Kết nghiên cứu cấu trúc quần thể Dầu rái Dầu trà beng khơng hồn tồn giống Phân bố số theo cỡ đường kính Dầu trà beng giống với cấu trúc đường kính tất lồi cịn lại lâm phần, có số lượng tập trung phần lớn cấp non (chiếm 48,5% tổng số Dầu trà beng) số lượng Dầu rái tập trung nhiều cấp sào (chiếm 41,6% tổng số Dầu rái) Số lượng cá thể quần thể chi Dầu tập trung chủ yếu cấp non sào điều cho thấy quần thể phát triển số lượng cỡ kính nhỏ đảm bảo đủ để thay lớp già cỗi tương lai Mơ hình phân bố khơng gian quần thể chi Dầu có khác biệt, Dầu rái có khả chiếm lĩnh khơng gian tốt so với Dầu trà beng, điều phạm vi phân bố lồi vị trí OTC mà cịn thể số lượng cá thể Dầu rái nhiều so với lồi Dầu trà beng 4.2 Mơ hình phân bố khơng gian lồi chi Dầu theo giai đoạn sống Các nghiên cứu trước rằng, mơ hình phân bố khơng gian quần thể có liên quan chặt chẽ với quy mơ khơng gian, quần thể phân bố kiểu cụm khoảng cách nhỏ, phân bố ngẫu nhiên khoảng cách lớn (Liang cộng 2014) Trên ô nghiên cứu, phạm vi khơng gian hẹp, tính khơng đồng mơi trường sống tác động đến phân bố khơng gian số lồi, phạm vi khơng gian 128 lớn, xác định ngun nhân ảnh hưởng đến phân bố không gian tất lồi nghiên cứu (Zhang Meng, 2004) Getzin cộng (2008) cho rằng, khoảng cách > 10 m rừng phân bố kiểu cụm giải thích ảnh hưởng tính khơng đồng mơi trường sống Tính khơng đồng môi trường sống ô nghiên cứu đối tượng rừng mưa nhiệt đới chứng minh tượng phổ biến với mật độ cộng dồn cá thể thành thục có xu hướng chuyển từ phân bố kiểu ngẫu nhiên sang phân bố cụm khoảng cách lớn 20 m (Wiegand cộng sự, 2007) Trong nghiên cứu chúng tơi, mơ hình phân bố khơng gian loài Dầu rái Dầu trà beng giai đoạn sống chủ yếu phân bố kiểu cụm phạm vi hẹp, khoảng cách < m (hình 4a, d) phân bố khoảng cách > 20 m (hình 4a, c, d, f); phân tích hàm g r L r (hình 2b, c) tất có dbh ≥ 15 cm rằng, môi trường sống OTC đồng Điều chứng tỏ rằng, kết phân tích phân bố khơng gian loài chi Dầu hoàn toàn phù hợp với kết nghiên cứu mơ hình khơng gian lồi rừng công bố trước Đồng thời, nghiên cứu này, phát giai đoạn sào, Dầu rái Dầu trà beng có phân bố kiểu ngẫu nhiên; giai đoạn non, loài có phân bố kiểu cụm đều; sang đến giai đoạn thành thục, Dầu rái Dầu trà beng có xu hướng chuyển từ phân bố ngẫu nhiên sang Kết nghiên cứu mơ hình phân bố chi Dầu cho thấy có dịch chuyển từ phân bố cụm giai đoạn non sang phân bố ngẫu nhiên sào phân bố thành thục Theo Malkinson cộng (2003), trình sinh trưởng, giai đoạn con, rừng thường có xu hướng phân bố theo kiểu cụm có tương đồng nhu cầu sinh thái tái sinh tán mẹ, loài giống thường tập trung cụm gần Theo Nguyễn Văn Quý cộng (2021), giai TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 Quản lý Tài nguyên rừng & Môi trường đoạn sào thành thục, nhu cầu dinh dưỡng cạnh tranh cá thể tăng lên, để tận dụng nguồn sống tiềm tàng môi trường nên rừng thường có xu hướng chuyển sang phân bố kiểu ngẫu nhiên để làm giảm mức độ cạnh tranh cá thể quần thể mà chúng có xu hướng chuyển thành phân bố Như thấy, yếu tố không đồng môi trường sống OTC nghiên cứu bị loại bỏ, cạnh tranh lồi yếu tố ảnh hưởng đến kiểu hình phân bố khơng gian lồi chi Dầu theo quy mơ khơng gian giai đoạn sống Mỗi giai đoạn sống chi Dầu biểu kiểu hình khơng gian khác nhau, điều có lợi cho cá thể đơn lẻ tận dụng tài nguyên, chế tự thích nghi quần thể rừng 4.3 Mối quan hệ không gian lồi chi Dầu Mối quan hệ khơng gian theo giai đoạn sinh trưởng loài rừng phản ánh đặc điểm sinh học quần thể (Veblen cộng sự, 1979) Trong nghiên cứu chúng tôi, khác biệt phân bố không gian giai đoạn sống loài chứng cho thấy có cạnh tranh khơng gian dinh dưỡng tự tỉa thưa chi Dầu, làm cho mật độ giảm tuổi tăng lên Bên cạnh đó, kết phân tích mối quan hệ khơng gian lồi rằng, Dầu rái có quan hệ cạnh tranh giai đoạn thành thục – sào, quan hệ tương hỗ sào – non quan hệ độc lập thành thục – non; Dầu trà beng có quan hệ cạnh tranh (cây thành thục – sào, sào – non) quan hệ độc lập (cây thành thục – non) Đối với mối quan hệ khác loài chi, quan hệ cạnh tranh chiếm đa số tất giai đoạn sống loài Dầu rái Dầu trà beng (chiếm 88,9% mối quan hệ cặp loài theo giai đoạn sống) Các kết chứng tỏ rằng, quan hệ cạnh tranh khác loài chi Dầu diễn mạnh so với quan hệ cạnh tranh lồi Mối quan hệ khơng gian chi Dầu chế phát tán, tái sinh lỗ trống tự tỉa thưa tự nhiên dự đoán điều chỉnh quan hệ này, đặc điểm sinh học chi Dầu có Dầu rái Dầu trà beng có cánh, giúp có khả tái sinh xa gốc mẹ Ngoài đặc điểm sinh sản tái sinh, phân chia mặt không gian khả chiếm lĩnh môi trường sống chi Dầu làm giảm hội gặp lồi chi làm giảm tính cạnh tranh chúng, điều giúp ích cho việc làm tăng tính đa dạng sinh học quần xã thực vật rừng thúc đẩy khả chung sống loài chi KẾT LUẬN Các phân tích cấu trúc quần thể mơ hình phân bố không gian chi Dầu cho kết sau: Đặc điểm cấu trúc đường kính mơ hình phân bố khơng gian quần thể Dầu rái Dầu trà beng có khác biệt rõ ràng Phân bố số theo cỡ kính Dầu rái tập trung nhiều cấp sào (chiếm 41,6% tổng số Dầu rái), Dầu trà beng tập trung phần lớn cấp non (chiếm 48,5% tổng số Dầu trà beng) Dầu rái có khả chiếm lĩnh không gian tốt so với Dầu trà beng OTC Điều kiện môi trường OTC có tính đồng Cạnh tranh lồi yếu tố ảnh hưởng đến kiểu hình phân bố khơng gian loài theo giai đoạn sống Phân bố khơng gian lồi Dầu rái Dầu trà beng giai đoạn sống chủ yếu phân bố kiểu cụm phạm vi hẹp, khoảng cách < m phân bố khoảng cách > 20 m Mơ hình phân bố chi Dầu có dịch chuyển từ phân bố cụm giai đoạn non sang phân bố ngẫu nhiên sào phân bố thành thục Quan hệ cạnh tranh khác loài chi Dầu rái Dầu trà beng (chiếm 88,9%) diễn mạnh so với quan hệ cạnh tranh loài theo giai đoạn sống (chiếm 50%) Quan hệ không gian thành thục lồi thơng tin tham khảo cần xem xét mở rộng vùng phân bố họ Dầu có lồi Dầu rái Dầu trà beng khu vực TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 129 Quản lý Tài ngun rừng & Mơi trường có điều kiện lập địa tương đồng với khu vực nghiên cứu Từ kết nghiên cứu thu được, thêm lần khẳng định quan điểm có cạnh tranh gay gắt loài chi mà nghiên cứu trước công bố TÀI LIỆU THAM KHẢO Ackerly D D, Donoghue M J (1998) Leaf size, sapling allometry, and Corner's rules: phylogeny and correlated evolution in maples (Acer) American Naturalist, 152(6): 767-791 Phạm Văn Điển Nguyễn Hồng Hải (2016) Phân bố quan hệ không gian rừng rộng thường xanh A Lưới, Thừa Thiên – Huế Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển Nơng thơn, số 4/2016: 122-128 Vũ Đình Duy, Nguyễn Minh Tâm, Nguyễn Minh Đức, Bùi Thị Tuyết Xuân, Đỗ Thị Phương Thảo (2013) Bảo tồn nguồn gen di truyền loài Dầu rái (Dipterocarpus alatus) hai tỉnh Bình Phước Đồng Nai Hội nghị Khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên sinh vật lần thứ 5, năm 2013 Getzin S, Wiegand T, Wiegand K, He F L (2008) Heterogeneity influences spatial patterns and demographics in forest stands Journal of Ecology, 96(4): 807-820 Hai N H, Wiegand K & Getzin S (2014) Spatial distributions of tropical tree species in northern Vietnam under environmentally variable site conditions Journal of forestry research, 25(2): 257-268 He F L, Legendre, Pierre, LaFrankie, James V (1997) Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest Journal of Vegetation Science, 8: 105-114 Phạm Hoàng Hộ (1999-2003) Cây cỏ Việt Nam (tập 1-3), tái lần thứ Nhà xuất Trẻ, Hà Nội Trần Hợp (2002) Cây gỗ Việt Nam Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội Hubbell S P (2001) The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography Princeton University Press, Princeton 10 Hubbell S P (2005) Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence Functional ecology, 19(1), 166-172 11 Kew science (2021) Accessed July 2021 12 Liang S, Xu H, Lin J Y, Li Y D, Lin M X (2014) Spatial distribution pattern of the dominant species Gironniera subaequalis in tropical montane rainforest of Jianfengling, Hainan Island, China Chinese Journal of Plant Ecolog, 38(12): 1273-1282 13 Liza S C, Simon A, Queenborough, Stephen J M, Jenalle L E, Kaiyang X, Meghna K, Noelle B and Yan Z (2014) Testing predictions of the Janzen–Connell hypothesis: a meta-analysis of experimental evidence for distance-and density-dependent seed and seedling survival Journal of Ecology, 102(4): 845-856 14 Malkinson D, Kadmon R & Cohen D (2003) Pattern analysis in successional communities–an 130 approach for studying shifts in ecological interactions Journal of Vegetation Science, 14(2): 213-222 15 Mooney K A, Jones P, Agrawal A A (2008) Coexisting congeners: demography, competition, and interactions with cardenolides for two milkweed-feeding aphids Oikos, 117(3): 450-458 16 Nguyễn Văn Quý, Nguyễn Thanh Tuấn, Nguyễn Văn Hợp, Nguyễn Văn Thành (2021) Đặc điểm cấu trúc không gian loài ưu rừng tự nhiên trung bình Khu bảo tồn thiên nhiên Bình Châu – Phước Bửu Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp, số 3/2021: 92-105 17 Ripley B D (1976) The Second-Order Analysis of Stationary Point Processes Journal of Applied Probability, 13(2): 255-266 18 Lưu Hồng Trường, Nguyễn Quốc Đạt, Nguyễn Hữu Tuấn, Vũ Long, Nguyễn Hào Quang Lê Thị Thuỳ Dương (2010) Cập nhật giá trị Đa dạng sinh học, phân bố loài mối đe dọa Khu Bảo tồn Thiên nhiên Núi Ông Báo cáo kĩ thuật, dự án Nâng cao lực quản lý quy hoạch bảo tồn tài nguyên cán ban quản lý KBTTN Núi Ông Trung tâm Đa dạng sinh học Phát triển, Viện Sinh học Nhiệt đới KBTTN Núi Ông 19 Nguyễn Thanh Tuấn, Bùi Thị Thu Trang, Nguyễn Tuấn Bình, Vũ Đình Duy, Bùi Thị Tuyết Xuân (2018) Phân bố không gian mối quan hệ tương tác số loài ưu trạng thái rừng chưa ổn định Khu bảo tồn Thiên nhiên Văn hóa Đồng Nai Tạp chí Nông nghiệp Phát triển Nông thôn, kỳ 1, tháng 5/2018: 106-114 20 Thái Văn Trừng (1999) Những hệ sinh thái rừng nhiệt đới Việt Nam Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội 21 Turner IM (2001) The Ecology of Trees in the Tropical Rain Forest Cambridge University Press 22 Veblen T T, Ashton D H, Schlegel F M (1979) Tree regeneration strategies in a lowland nothofagusdominated forest in South-Central Chile Journal of Biogeography, 6(4): 329-340 23 Wang J, Zhu J, Ai X R, Yao L, Huang X, Wu M L, Zhu Q, Liu S B (2020) Spatial distribution pattern and intraspecific and interspecific relationships of genus symplocosin Mulinzi Nature Reserve, Hubei Province Acta Ecologica Sinica, 40(21): 7709-7720 24 Webb C O, Ackerly D D, McPeek M A, Donoghue M J (2002) Phylogenies and community ecology Annual Review of Ecology and Systematics, 33(1): 475-505 25 Wiegand T, Gunatilleke S & Gunatilleke N (2007) Species associations in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest The American Naturalist, 170(4), E77-E95 26 World flora online (2021) Accessed July 2021 27 Wright S J (2002) Plant diversity in tropical forests: a review of mechanisms of species coexistence Oecologia, 130(1): 1-14 28 Zhang J T, Meng D P (2004).Spatial pattern analysis of individuals in different age-classes of Larix principis-rupprechtii in Luya mountain reserve, Shanxi, China Acta Ecologica Sinica, 24(1): 35-40 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 Quản lý Tài nguyên rừng & Môi trường SPATIAL PATTERN AND ASSOCIATIONS OF TWO Dipterocarpus TREE SPECIES IN NATURAL FOREST OF NUI ONG NATURE RESERVE, BINH THUAN Nguyen Van Quy1, Bui Manh Hung2, Nguyen Thanh Tuan1, Nguyen Van Hop1, Dang Van An3 Vietnam National University of Forestry - Dong Nai Campus Vietnam National University of Forestry Nui Ong Nature Reserve SUMMARY The underlying mechanism of species coexistence is one of the important contents of ecology research This article used the point pattern analysis method to study spatial patterns and associations between two Dipterocarpus alatus and Dipterocarpus obtusifolius species in the evergreen broadleaf forests at Nui Ong Nature Reserve, Binh Thuan province Data were collected from all tree individuals with a diameter at breast height (dbh) ≥ 2.5 cm in a 2-ha study plot Research results showed that the diameter structure and spatial pattern of D alatus and D obtusifolius were different The diameter-class distribution of D alatus was highly concentrated at the juvenile tree stage (accounting for 41.6% of the total number individuals), the diameterclass distribution of D obtusifolius was highly concentrated at the small tree stage (accounting for 48.5% of the total number individuals) The spatial patterns of two Dipterocarpus tree species at different life stages were mainly clumped distribution at scales r < m, then changes to a regular distribution at scales > 20 m The interspecific competition of two Dipterocarpus species was stronger than the intraspecific competition at the life stages, accounting for 88.9% and 50% of the total relationships respectively The mechanisms of seed dispersal, gap regeneration, and self-thinning are the reasons for regulating the spatial pattern and association of two Dipterocarpus tree species Keywords: Dipterocarpus alatus, evergreen broadleaf forest, interspecific competition, pair-correlation function Ngày nhận Ngày phản biện Ngày định đăng : 10/7/2021 : 13/8/2021 : 27/8/2021 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2021 131 ... cứu phân bố quan hệ khơng gian lồi thuộc chi Dầu (Dầu rái Dầu trà beng) rừng tự nhiên Khu BTTN Núi Ơng, tỉnh Bình Thuận cần thiết Bài báo thực dựa phương pháp phân tích mơ hình điểm khơng gian. .. tham chi? ??u) 3.3 Phân bố khơng gian lồi chi Dầu theo giai đoạn sống Đặc điểm phân bố không gian loài chi Dầu OTC thể sơ đồ phân bố tất chi Dầu (hình 3a) có khác biệt đáng kể với giả thuyết phân bố. .. hình phân bố khơng gian lồi chi Dầu theo giai đoạn sống (a-c Dầu rái, d-f Dầu trà beng) 3.4 Quan hệ không gian loài loài chi Dầu giai đoạn sống khác Quan hệ khơng gian lồi theo giai đoạn sống phân