BÁO CÁO CƠ SỞ ĐIỀU KHIỂN TẬP TÍNH CỦA ĐỘNG VẬT

TR B NG Đ I H C C N TH KHOA S PH M MỌN S PH M SINH H C CH Đ BÁO CÁO C S ĐI U KHI N T P TệNH C A Đ NG V T GVHD: ThS Phùng Th Hằng Thành viên nhóm 05 Huỳnh HƠ Nh _B1208218 Mai Phúc Th nh_B1208232 Nguy n Th Ng c Th o_B1200734 Lê Minh Tiến_B1208239 Nguy n Thi Thúy Vơn_B1200698 Năm 2015 M CL C M C L C i DANH M C HÌNH iii Sự tiến hóa c a h th n kinh 1.1 H th n kinh d ng m ng l i 1.2 H th n kinh d ng chuỗi hay d ng h ch 1.3 H th n kinh d ng ống C s sinh h c c a tập tính 2.1 Các nhân tố kết h p nhân tố Nhân tố bên Nhân tố bên Sự kết h p nhân tố 10 2.2 C quan th c m 10 2.3 C s th n kinh c a tập tính 12 C chế ph n x 12 3.1 Ph n x không điều ki n 12 3.2 Ph n x có điều ki n 13 3.3 Điều ki n hình thành ph n x 18 Tập tính bẩm sinh tập tính h c đ c 19 4.1 Tập tính bẩm sinh 19 4.2 Tập tính h c đ c 19 Tập tính trội tập tính xung đột 21 5.1 Tập tính trội 21 5.2 Tập tính xung đột 21 i Gi i thích số ví d tập tính c chế điều khiển 22 6.1 Tập tính sinh s n 22 6.2 Điều ki n hóa đáp ng 23 6.3 Một số tập tính bẩm sinh 23 TÀI LI U THAM KH O 29 ii DANH M C HÌNH Hình H th n kinh m ng l i Hình H th n kinh d ng chuỗi h ch Hình Các kiểu th n kinh số loƠi động vật Hình H th n kinh d ng ống cá vƠ l ỡng c Hình Bộ não hộp s c a nhóm động vật Hình S đồ thùy c a vỏ não Hình Các vùng trên vỏ não Hình S đồ c chế hình thƠnh vƠ điều khiển tập tính động vật Hình Thí nghi m c a Pavlop 14 Hình 10 Khoe mẻ c a công mùa sinh s n 22 Hình 11 Thí nghi m điều ki n hóa đáp ng 23 iii Sự ti n hóa c a h th n kinh Động vật đ n bƠo ch a có h th n kinh, c thể liên h v i bên ngồi thơng qua d ch nội bào Trong q trình tiến hóa c a h th n kinh chia lƠm kiểu th n kinh: có c u t o m ng l i, c u t o d ng chuỗi hay h ch, c u t o d ng ống, d ng c u t o có nưo hồn chỉnh 1.1 H th n kinh d ng m ng l ới H th n kinh tế bƠo th n kinh nằm r i rác khắp c thể, phát nhánh tỏa m i h ng vƠ nối v i thành m ng l i kiểu c u t o nƠy, c thể bi ̣ kích thích t i điểm, xung động th n kinh lan tỏa khắp thân C u t o c a đám rối th n kinh ngo i biên lƠ phơn nhánh c a c u t o nguyên th y c a kiểu th n kinh nhóm động vật bậc cao (ng i, thú) Gặp th y t c (Hydra), s a (Medusa) Ngành giun dẹp (động vật có đối x ng hai bên khơng xoang) kiểu th n kinh m ng l i vƠ đối x ng tỏa trịn cịn rõ nhiều nhóm, nh ng số nhóm sán lơng đư xu t hi n h ch não – đôi dây th n kinh (Thái Tr n Bái, 2013) Hình H th n kinh m ng l i A Th y t c; B S a 1.2 H th n kinh d ng chu i hay d ng h ch Các tế bƠo th n kinh tập h p l i thành h ch th n kinh, nhánh t̀ h ch phát đư có đ nh h ng cố đ nh h n ng v i c u t o đốt c a c thể, đốt có h ch t o thành chuỗi nằm d c c thể H th n kinh có vịng th n kinh (vòng nối h ch th n kinh) bao quanh ph n tr c thực qu n t̀ đơy có dây th n kinh h ng phía tr c phía sau kiểu c u t o xung th n kinh không lan tỏa khắp c thể mƠ khu trú t i t̀ng ph n nh t đ nh H ch đ u phát triển h n vƠ h ch tiền đề cho hı̀nh thƠnh nưo sau D ng gặp nhóm động vật: giun trịn (Annelida), thơn đốt (Arthropoda) H th n kinh c a thân mềm cổ có m c độ tập trung c a tế bào th n kinh th p giữ c u t o bậc thang kép nh số giun đốt Các thân mềm khác có tế bào th n kinh tập trung thƠnh đôi h ch So v i giun đốt chân kh p não có c u trúc ph c t p h n, tế bào th n kinh tiết phát triển não có mặt ph n khác c a h th n kinh, h th n kinh giao c m tinh tế vƠ giác quan đa d ng Tùy tác nhân kích thích mà phân bi t thƠnh giác quan nh : giác quan ánh sáng (mắt), giác quan c h c (lông xúc giác, lơng rung, màng tai), giác quan hóa h c Hình H th n kinh d ng chuỗi h ch Hình Các kiểu th n kinh số loƠi động vật A H th n kinh C H th n kinh th y t c; B H th n kinh giun tròn; D H th n kinh giun dẹp châu ch u 1.3 H th n kinh d ng ống Kiểu xu t hi n động vật có dây sống nh cá l ỡng tiêm (Amphioxus) liên quan đến h vận động c - x ng động vật bậc cao vƠ ng i, ống th n kinh hoàn thi n thành t y sống l ng ( phân thân c a động vật), đ c b o v cột x ng sống vƠ phát dây th n kinh chui qua cột sống để ngoƠi điều khiển c thể Ch c vận động c vơn hoƠn thi n Phía đ u ống th n kinh đư xu t hi n m m mống c a não bộ, th ng đ c g i b ng nưo tr c, b ng não vƠ bọg nưo sau Lúc đ u b ng nưo tr c phát triển h n c , liên quan đến ch c thính giác vƠ thăng c a đ i sống d in c, d n d n não sau phân hóa thành hành t y vƠ tiểu não Hành t y trung khu c a lo t ch c c b n c a ho t động sống (ch c thực vật) nh hơ h p, tu n hoƠn, tiêu hóaầD ng nƠy ch yếu chim (Aves) vƠ thú (Mammalia), phát triển c a nưo liên quan mật thiết v i hoƠ n thi n c u trúc, ch c c a c quan c m giác trung ng đ c c u t o t̀ ống nằm động vật Tồn h th n kinh phía l ng vật Đ u tr ống m rộng t o thành não bộ, ph n sau có d ng hình tr , đ sống Đ u tiên ống th n kinh thực hi n ch c th c m c Theo nguồn gốc, tế bào th n kinh thuộc h ch sống ng sống tế bào th c m c a ngo i bì đ ( động vật khơng x có vú h th n kinh đư có nưo hoƠn chỉnh ng đến các động vật c đẩy sâu vào bên ng sống chúng nằm ngo i bì) Hình H th n kinh d ng ống c g i tuỷ phía l ng có tế bào vận động T̀ tế bào vận động có s i th n kinh h có x cc a cá vƠ l ỡng c chim vƠ động vật A B C D F E Hình Bộ não hộp s c a nhóm động vật A Cá D Chim E Thú B L ỡng c C Bị sát F Não hồn chỉnh Đặc điểm c u t o c a vỏ nưo c a ng  Đ i nưo chim thú i Đ i nưo gồm bán c u đ i nưo ph i vƠ trái, ngăn cách b i rưnh gian bán c u Mỗi bán c u đ i nưo có l p ch t xám dƠy - mm bao xung quanh g i lƠ vỏ nưo Vỏ nưo đự c chia lƠm thuỳ chính: thùy trán, thùy chẩm, thùy đỉnh, thùy thái d ng Vỏ nưo lƠ trung tơm c a nhiều ch c th n kinh quan tr ng nh : ch c vận động, ch c c m giác, ch c giác quan, ch c thực vật, ch c ho t động th n kinh cao c p Hình S đồ thùy c a vỏ não Mỗi vùng c a vỏ nưo ng v i ch c nh t đ nh Vỏ nưo lƠ trung tơm c a ho t động th n kinh cao c p: t duy, tình c m Để nghiên c u vùng ch c c a vỏ nưo, ng i ta phơn chia vỏ nưo theo nhiều cách khác Trong đó, cách phơn chia vỏ nưo thƠnh 50 vùng đánh số t̀ đến 50 c a Brodmann lƠ thông d ng h n c Hình Các vùng trên vỏ não  Các vùng giác quan * Vùng th giác: gồm vùng 17, 18, 19 thuộc thùy chẩm bên Vùng 17: lƠ vùng th giác thông th ng, vùng nƠy cho c m giác ánh sáng vƠ mƠu sắc nh ng không cho ta nhận biết vật nhìn th y Vùng 18, 19: lƠ vùng th giác nhận th c, cho ta nhận biết vật nhìn th y Khi vùng nƠy b tổn th ng nhìn th y vật nh ng khơng biết lƠ vật * Vùng thính giác: gồm vùng 22, 41, 42 thuộc thùy thái d Vùng 41, 42: lƠ vùng thính giác thơng th thơ s ) Tổn th ng bên ng, cho ta c m giác tiếng động (ơm ng vùng nƠy gơy nên điếc Vùng 22: lƠ vùng thính giác nhận th c, cho ta nhận biết ơm lo i * Vùng v giác: thuộc vùng 43 c a thùy đỉnh * Vùng khứu giác: thuộc vùng 34 c a thùy thái d ng, vùng nƠy thuộc h viền * Vùng c m giác: thuộc vùng 1, 2, c a hồi đỉnh lên * Vùng v n đ ng: thuộc hồi trán lên, đơy lƠ n i xu t phát c a bó tháp So v i vùng khác vùng vận động có di n tích l n nh t NgoƠi ra, bên c nh vùng vận động cịn có vùng tiền vận động thuộc vùng thùy trán, đơy lƠ n i xu t phát s i đến nhơn xám d i vỏ theo h ngo i tháp chi phối vận động tự động Vùng vận động vƠ c m giác c a vỏ nưo có quy luật ho t động sau đơy: Quy lu t bắt chéo: bán c u nưo bên nƠy chi phối vận động vƠ c m giác c a nửa thơn bên Quy lu t u th : c quan nƠo vận động nhiều vƠ c m giác tinh tế chiếm vùng vỏ nưo rộng h n (tay, mi ng ) Quy lu t l n ng c: vùng vỏ nưo phía chi phối vận động vƠ c m giác c a phận phía d i c thể Ng c l i, vùng vỏ nưo phía d i chi phối phận phía * Vùng l i nói có vùng liên quan đến l i nói: Vùng Broca: thuộc vùng 44, 45 c a thùy trán Đơy lƠ vùng chi phối vận động c a c quan tham gia vƠo động tác phát ơm nh : qu n, môi, l ỡi Khi vùng nƠy tổn th ng b ch ng cơm nh ng hiểu l i, hiểu chữ B nh nhơn nghe vƠ đ c hiểu nh ng khơng thể di n đ t ý nghĩ c a l i nói Tuy nhiên, h di n đ t thông qua chữ viết Vùng Wernicke: nằm thùy thái d ng, đơy lƠ vùng r t quan tr ng vi c hình thƠnh tiếng nói vƠ t Vì vậy, cịn đ c g i lƠ vùng hiểu ngôn ngữ, vùng hiểu biết Vùng nƠy không chi phối l i nói mƠ cịn cho ta hiểu l i, hiểu chữ Khi vùng Wernicke b tổn th ng b ch ng cơm kèm thêm khơng hiểu l i, hiểu chữ Vùng l i nói phơn bố khơng ng bán c u i thuận tay ph i (chiếm kho ng 90%), vùng Broca vƠ Wernicke phát triển r t rộng bên bán c u trái, bán c u ph i không đáng kể vƠ bán c u trái đ g i lƠ bán c u u Số ng ng c i thuận tay trái (chiếm 10%), u bán c u i u bán c u ph i r t C s sinh h c c a t p tính D i lo i kích thích, tập tính động vật thay đổi t̀ng th i điểm khác C chế điều kiển tập tính động vật kể đến lƠ c chế ho t đông c a h th n kinh gồm c quan tiếp nhận c m giác trong, ngoƠi; c quan vận động lƠm tăng h ng tính c a n ron Chuỗi n ron nằm hai điểm nhận đ c lan tỏa c a c luồng h ng ph n h ng tính c a chúng tăng lên nhanh chóng, d n d n t o thành “đ “đ ng mịn” hai điểm Nh có ng mịn” mƠ h ng ph n t̀ điểm nƠy sang điểm cách d dàng Khi c n có sựu tác động c a tác nhơn kích thích có điều ki n gơy h ng ph n điểm ph trách kích thích có điều ki n lƠ h ng phơn theo “đ ng mòn” lan t i điểm đ i di n c a ph n x không điều ki n gây ph n x Khi ph n x có điều ki n đư đ c thành lập Nh vi c thành lập ph n x có điều ki n tiết n lúc đ u bật đèn, chó khơng tiết n x có điều ki n tiết n c b t v i ánh đèn, c b t, cịn cho chó ăn có ph n c b t Khi v̀a bật đèn v̀a cho chó ăn vỏ não có hai điểm h ng ph n: điểm ph trách v i đèn (có điều ki n) điểm ph trách cho ph n x hai điểm đ i di n cho ph n x không điều ki n tiết n c b t Theo quy luật lan tỏa tập trung xung quanh, h ng ph n xu t hi n hai điểm lan tỏa xung quanh, sau l i tập trung v trí xu t phát điểm ban đ u Mỗi l n h ng ph n qua vùng nƠo lƠm tăng h ng ph n c a n ron vùng Chuỗi n ron nằm điểm ph trách ánh đèn vƠ điểm đ i di n cho ph n x không điều ki n tiết n c b t nhận đ c lan tỏa c a hai luồng h ng ph n nên h ng ph n c a chúng tăng lên nhanh chóng Đến lúc nƠo đó, h ng tính c a chúng tăng lên đến m c d dƠng cho h ng ph n t̀ điểm t i điểm vƠ hình thƠnh “đ ng mịn” Nh ph n x có diều ki n tiết n c thành lập c b t v i ánh sáng đèn đư đ Tuy nhiên, sau ph n x có điều ki n đư đ không đ c thành lập, ph n x c c ng cố pahnr x m t d n đi, có nghĩa lƠ “đ đư b m t VƠ ông pavlov g i lƠ “đ ng mòn” ng liên h t m th i” Các lo i ph n x có điều ki n: Ph n x có điều ki n lƠ mối liên h t m th i c thể vƠ môi tr sống, có t m quan tr ng r t l n đối v i đ i sống c a động vật vƠ c a ng ng i Có ph n x có điều ki n d thƠnh lập, nh ng có ph n x có điều 15 ki n khó thƠnh lập Có ph n x có điều ki n bền lơu, g n nh ph n x có điều ki n, l i có ph n x có điều ki n khơng bền lơu Ng i ta chia ph n x có điều ki n lƠm nhiều lo i: Phản xạ có điều kiện tự nhiên: LƠ ph n x có điều ki n r t bền vững, th ng tồn t i suốt đ i Ph n x có điều ki n tự nhiên bền lơu nh lƠ kích thích có điều ki n vƠ kích thích khơng điều ki n c a ph n x đ ng liên l c t m th i vỏ nưo th y luôn đôi v i nhau, lƠm cho ng xuyên đ c c ng cố Ví d : chuột s mèo lƠ lo i ph n x có điều ki n C ch thƠnh l p ph n x có u ki n Các vùng đ i di n c a c quan c m giác vỏ nưo Mỗi phận c m th có điểm đ i di n vỏ nưo, phận c m th th giác có điểm đ i di n thuỳ chẩm, phận c m th đau nóng có điểm đ i di n thuỳ đỉnh Mỗi kích thích dù gơy ph n x khơng điều ki n, t o xung động ch y lên vỏ nưo Nếm th c ăn mƠ ch y n c b t lƠ ph n x khơng điều ki n Ph n x nƠy có điểm đ i di n t i vùng nếm c a vỏ nưo Những kích thích khơng gơy ph n x có điểm đ i di n t i vỏ nưo: chó nhìn ánh đèn khơng có ph n ng đặc bi t, nh ng vỏ nưo thuỳ chẩm c a có điểm h ng ph n đ i di n cho c m giác nhìn th y ánh đèn Đường liên lạc tạm thời Mỗi hai điểm h ng ph n (t c lƠ hai điểm đ i di n c a c m giác) xu t hi n vỏ nưo, hai điểm y ln ln có xu h ng liên l c v i nhau, trình h ng ph n t i điểm lan to gặp t o thƠnh đ ng liên l c t m th i hai điểm Nếu ta lặp lặp l i nhiều l n thí nghi m gơy hai điểm h ng ph n đ Đó lƠ đ đ ng liên l c nối liền hai điểm đ c c ng cố ng liên l c t m th i hai điểm h ng ph n Ph n x có điều ki n c xơy dựng c s đ ng liên l c t m th i hai điểm h ng ph n vỏ nưo kích thích có điều ki n vƠ kích thích khơng điều ki n gơy Đ lƠ đ ng liên l c t m th i lƠ đ ng liên l c ch c không ph i ng liên l c qua dơy th n kinh c thể G i đ 16 ng liên l c lƠ t m th i thay đổi điều ki n sống đ l iđ ng liên l c m t vƠ đ ng khác c xơy dựng Tính ch t t m th i c a đ ng liên l c quan tr ng ch t linh ho t c a ph n ng c thể đối v i môi tr xu t hi n vỏ nưo Các ph n d l c t m th i Đ ng Đ chỗ đ m b o tính ng liên l c t m th i i c a h th n kinh đ ng liên ng liên l c t m th i chuyển h ng ph n theo hai chiều Ví d : Xơy dựng ph n x có điều ki n ăn cách lƠm co chơn chó tr c cho ăn Khi ph n x có điều ki n nƠy đ co chơn vật ch y n ki n ng c thƠnh lập rồi, c b t Nh ng chó có ph n x có điều c l i t c lƠ bắt đ u ăn, co chơn l i Hi n t tỏ h ng ph n ch y hai chiều đ ng ch ng ng liên l c t m th i Điều ki n c a ph n x có điều ki n lƠ ph n x khơng điều ki n đ c hình thƠnh trình sống (khơng ph i bẩm sinh) Phản xạ có điều kiện nhân tạo LƠ ph n x có điều ki n không bền vững, th ng tồn t i giai đo n nh t đ nh c a đ i sống c a động vật c a ng i Kích thích có điều ki n vƠ kích thích khơng điều ki n c a lo i ph n x nƠy có lúc đơi v i nhau, nh ng có lúc khơng đơi v i nhau, đ l c t m th i đ ng liên c c ng cố Ví d : ph n x trú ẩn nghe kẻng báo động, nghe tiếng động c máy bay th i gian chiến tranh lƠ ph n x có điều ki n Khi hết chiến tranh ph n x có điều ki n đ c thƠnh lập nƠy biến m t Ph n x có điều ki n tự nhiên bền vững h n ph n x có điều ki n nhơn t o Phản xạ có điều kiện cấp cao Ph n x có điều ki n đ c xơy dựng c s ph n x không điều ki n Lo i ph n x có điều ki n lƠ c p Ta dùng ph n x c p lƠm c s xơy dựng ph n x có điều ki n c p hai, vƠ dùng ph n x có điều ki n c p hai để xơy dựng ph n x có điều ki n c p ba, v.v Ví d : ph n x có điều ki n đ c thƠnh lập chó ánh sáng đèn thơng qua miếng th t lƠ ph n x có điều ki n c p Nếu nh tr 17 c bật đèn mƠ rung chng thƠnh lập đ Ng c ph n x có điều ki n c p hai i ta dùng thêm tín hi u để thƠnh lập ph n x có điều ki n c p ba Nói chung loƠi vật, ng c p ba Trên ng i ta thƠnh lập ph n x có điều ki n i, gặp ph n x có điều ki n c p cao h n ụ nghĩa c a ph n x có điều ki n Thích nghi v i môi tr ng: C thể động vật, đặc bi t lƠ loƠi động vật cao c p tồn t i phát triển vƠ ho t động nƠo giữ đ Muốn giữ thăng v i môi tr c thăng v i môi tr ng sống ng ln biến đổi, c thể ph i có kh thích ng linh ho t h n đối v i mơi tr ng Q trình thích ng lƠ ho t động ph n x có điều ki n Ph n x có điều ki n lƠ ph linh ho t c a c thể đối v i mơi tr ng th c thích ng ng, giúp cho c thể biết đ ch ng tìm th c ăn để sinh sống Trong chiến tranh, nh có tiếng kẻng báo động, ng i ta tìm chỗ trú ẩn ch a có máy bay đến ném bom Trong h c tập Nh thƠnh lập ph n x có điều ki n mƠ ng i ta nắm đ c nội dung bƠi h c đư lặp lặp l i nội dung Vì vậy, vi c luy n tập, c ng cố lƠ điều ki n để thƠnh lập ph n x có điều ki n Yh c Nh ph n x có điều ki n ng i ta cắt c n nghi n r apomorphin Apomorphin lƠ ch t gơy nôn, ng ng i nghi n r sau ng u uống, uống r i nghi n r u c n ngửi th y mùi r i ta dùng gi d u vƠ cho u nƠy nôn LƠm nhiều l n nh vậy, buồn nôn vƠ tr nên s , không dám uống r ki n ng i ta trộn lẫn vƠo r i u lƠ h đư có c m giác u Nh có ph n x có điều c điều tr số b nh tơm lý 3.3 Đi u ki n hình thành ph n x - Ph i l y ph n x khơng điều ki n ph n x có điều ki n đư đ c c ng cố vững lƠm c s - Ph i có kết h p nhiều l n tác nhơn kích thích có điều ki n v i nhơn kích thích khơng điều ki n 18 - Tác nhơn kích thích có điều ki n khơng gây nh h ng l n t i đ i sống c a vật - Tác nhơn kích thích có điều ki n ph i tác động tr c đồng th i v i tác nhơn kích thích khơng điều ki n - Vỏ ph i nguyên vẹn mặt c u t o vƠ bình th T p tính bẩm sinh t p tính h c đ ng mặt sinh lý c 4.1 T p tính bẩm sinh - Tập tính bẩm sinh biểu hi n c b n cho c thể sống mà t̀ sinh đư có sẵn, mang tính b n vƠ đ c di truyền t̀ bố mẹ sang hay cịn g i lƠ mang tính bẩm sinh, mang tính nguyên th y v̀a m i sinh đư có không c n h c hỏi đ i sống Chúng th ng lƠ vận động b n c a c thể sống nh ch y, nh y, bay, săn mồi, giao hoan, bƠi tiếtầCác ho t động nƠy đ c đ nh b i yếu tố di truyền, thay đổi vƠ ch u nh h c a mơi tr ng sống Tuy nhiên có lo i tập tính bẩm sinh đ ng c tiếp t c thay đổi, phát triển vƠ hoƠn thi n trình phát triển c a động vật Theo Paplop TTBS ph n x không điều ki n.Ví d : Nh n giăng t bắt mồi Những biểu hi n c b n c a c thể sống mà t̀ sinh đư có sẵn, mang tính b n năng, đ c di truyền t̀ h sang h khác TTBS tập tính s c p vận động b n c a c thể sống ch y, nh y, bay, giao hoan Và h u hết tập tính ch u nh h c a môi tr ng sống, đ ng c đ nh b i yếu tố di truyền C s c a t p tính bẩm sinh - Là chuỗi ph n x không điều ki n - Trình tự ph n x h th n kinh đ c gen quy đ nh sẵn - Bền vững, không thay đổi 4.2 T p tính h c đ c Những lồi tập tính bẩm sinh đ nh ng thay đổi vƠ đ động, đ c đ nh theo c chế di truyền, c hoàn thi n d n qua kinh nghi m ho t c g i tập tính b n h c đ 19 c Kh h c tập, hoàn thi n số tập tính nƠo c a động vật l i ph thuộc ch yếu ph thuộc vào phát triển c u trúc c a h th n kinh trung ng Điều l i ph thuộc hoàn toàn b i nguồn vật ch t di truyền Nói cách khác, kh h c tập qua kinh nghi m sống c a cá thể động vật đ c đ nh ch yếu b i phát triển tiến hóa c a nhóm động vật nƠo Những ví d sau đơy ch ng tỏ điều đó: - Hi n t ng gà con, chim non ngồi x p xuống có tín hi u báo động HƠnh vi xem nh lƠ tập tính b n GƠ con, chim non đư nghe tiếng báo động t̀ tr ng, m i mổ vỏ - Vận động bay c a chim luy n tập c a chim non Chim non ph i tập bay truyền cành th i gian m i bay giỏi Để xác đ nh vận động bay c a chim tập tính bẩm sinh hay h c tập, ng non vào lồng hẹp để chim không tập đ i ta nhốt chim bồ câu c động tác đập cánh Tuy th chim non v i chim non tuổi v̀a h c bay, bay thành th o nh chim b n Nh vậy, hoàn thi n đƠn d n cách bay c a chim tập “truyền cƠnh” khơng ph i h c đ c mà bẩm sinh, đ g i tập tính khơng hồn h o Tuy nhiên nhiều chim bay lên đ c c nh ng khơng biết cách đậu Vì truyền cành cách chim non hoàn thi n cách bay c cách đậu xuống cành - Một số gà v t sau n có kh ch y, nh y vƠ theo mẹ kiếm ăn Lúc nƠy chúng đư có tập tính theo vật chuyển động có hình d ng kích th c nh ddingj, in bóng xuống mặt đ t Đơy lƠ d ng tập tính năng, giúp chim non ch y theo bố mẹ tìm p , che ch , ch bố mẹ m m mồi Nh ng khơng có bố mẹ thi gà, v t hay chim non d dàng ch y theo hình vết loƠi động vật khác t ng tự bố mẹ Đơy lƠ lo i tập tính đặc thù, t o nên n t ng ban đ u đối v i chim non nh ng r t bền vững giữ l i suốt đ i, t o ổn đ nh b y đƠn Cùng v i nhóm tập tính in vết cịn có lo i tập tính quen nhìn Ví d , đƠn gƠ có vật l ập t i t̀ cao v i tín hi u kêu báo động cho gà mẹ, chúng biết có nguy hiểm nhanh chóng ẩn n p Nh ng kích thích c lặp lặp l i kèm theo khơng có nguy hiểm, ph n ng c a vật tr nên không rõ ràng cuối m t hẳn 20 T p tính tr i t p tính xung đ t 5.1 T p tính tr i Trong th i điểm, t̀ đ a điểm, vật sử d ng tập tính nh t đ nh, nhiều tr ng h p vật đồng th i thực hi n hai, ba tập tính Tập tính nƠo đ c thực hi n lƠ tập tính trội Trong tình này, vật có kh ch n số l n hình nh, âm hay kích thích khác thích h p v i u c u Các kiểu tập tính rõ rang tùy thuộc vào hồn c nh tri t tiêu Hi n t ng đ c gi i thích nh sau: nh lien h v i th n kinh trung ng, kích thích m nh c a kiểu tập tính c chế kiểu tập tính khác, nh ng c chế c a c chế nƠy ch a biết rõ 5.2 T p tính xung đ t Trong nhiều tr ng h p, vật đồng th i th i điểm b kích thích m nh nhiều kiểu hay hay ba kiểu hai hay ba kiểu tập tính khơng thể trội h n Khi có tính xung đột Các tác động c a tập tính xung đột r t thú v , th ng đ c cá thể khác nhận biết Đơy lƠ tính hi u c s c a thông tin “ngôn ngữ” động vật Trong nhiều tình huống, vật giận, hậu qu c a tập tính rõ rang nh Nh tập tính xung đột lúc ph i đối phó v i tình khác nhau, vật buộc ph i ch n l c tình có l i xử lý k p th i 21 Gi i thích m t số ví d v t p tính c ch u n 6.1 T p tính sinh s n Hình 10 Khoe mẻ c a công mùa sinh s n Ví d tập tính phối số lồi chim, kích thích bên ngoƠi nh nhi t độ, ánh sáng, tiếng kêu,ầ C thể vào mùa xuân, ngày dài, nhi t độ m, xanh phát triển, ánh sáng Mặt tr i khơng gay gắt khích thích th giác c quan c m th khác đ m nhận biến đổi đó; t̀ kích thích tuyến sinh d c c a chim đực tiết hoocmon androgen chim tiết oestrogen Ho t động tiết hoocmon l i đ c điều khiển b i h th n kinh Thông qua h th n kinh tác động đến c quan thực hi n ph n ng mà c thể tinh hoàn tiết androgen; chim đực có hƠnh động nh khoe mẽ, hót v i tiếng hót hay h n Ho t động c a chim đực tr thành kích thích ngồi c a chim cái, tác động đến c quan th c m truyền th n kinh trung ng, kích thích lên buồng tr ng tiết hoocmon sinh d c oestrogen, kích thích tr l i l i kích thích vi c kiếm vật li u làm tổ; đồng th i tr ng non buồng tr ng phát triển nhanh l n d n lên Tác động c a hoocmon làm cho lông vùng b ng bắt đ u r ng, hình thành nên t m p Sau làm tổ xong, chim sẵn sàng giao phối v i chim đực, ho t động sinh d c gi m d n đến th i kỳ p tr ng 22 6.2 Đi u ki n hóa đáp ứng Hình 11 Thí nghi m điều ki n hóa đáp ng Nh vi c thành lập ph n x có điều ki n tiết n lúc đ u bật đèn, chó khơng tiết n x có điều ki n tiết n c b t v i ánh đèn, c b t, cho chó ăn có ph n c b t Khi v̀a bật đèn v̀a cho chó ăn vỏ não có hai điểm h ng ph n: điểm ph trách v i đèn (có điều ki n) điểm ph trách cho ph n x hai điểm đ i di n cho ph n x không điều ki n tiết n c b t Theo quy luật lan tỏa tập trung xung quanh, h ng ph n xu t hi n hai điểm lan tỏa xung quanh, sau l i tập trung v trí xu t phát điểm ban đ u Mỗi l n h ng ph n qua vùng nƠo lƠm tăng h ng ph n c a n ron vùng Chuỗi n ron nằm điểm ph trách ánh đèn vƠ điểm đ i di n cho ph n x không điều ki n tiết n c b t nhận đ c lan tỏa c a hai luồng h ng ph n nên h ng ph n c a chúng tăng lên nhanh chóng Đến lúc nƠo đó, h ng tính c a chúng tăng lên đến m c d dƠng cho h ng ph n t̀ điểm t i điểm vƠ hình thƠnh “đ ng mịn” Nh ph n x có diều ki n tiết n c thành lập c b t v i ánh sáng đèn đư đ 6.3 M t số t p tính bẩm sinh Nổi da gà Nổi da gƠ hay g i lƠ s n gai ốc hay gai ốc lƠ ph n x tự nhiên c a c thể Hi n t ng nƠy th ng x y b l nh gặp c m xúc m nh nh s hưi, b t ng , t c giận, ph n khíchầKhi đó, da t o thƠnh nốt tròn phồng nhỏ lên da chân lông tự co thắt Những nốt nƠy xu t phát 23 t̀ co c dính liền v i s i lông Lông cắm sơu vƠo da vƠ chơn lông đ nằm bao (nang) Mỗi nang đ c c lƠm nang phồng lên, đội l p da lên t o thƠnh hột mặt c a da Nổi da gƠ th cánh tay, chơn, cổầ số tr c ng th y rõ nh t ng h p da gƠ thể xu t hi n c mặt Chúng tự hết tác nhơn kích thích biến m t Gơy h n Gơy h n lƠ b t c hƠnh vi có suy nghĩ phá h y b n thơn, ng đồ vật Gơy h n xung động t thích i khác hay ng ng v i gơy h n c m xúc hay gơy h n kích động vật; ngoƠi cịn có mơ hình động vật thuộc xung động độc lập c a gơy h n Xung động thuộc kiểu hƠnh vi; tự b n thơn khơng có hƠnh động nƠo lƠ xung động Ví d : ng i có hƠnh vi xung động lƠm r t nhiều vi c mang tính m o hiểm ph n ánh phán đốn Tuy nhiên, xung động khơng ph i lƠ phán đốn kém, ám nhận xét vƠ đ nh sai Xung động có nghĩa lƠ hƠnh động không suy xét hay không đoán T ng tự nh vậy, hƠnh vi xung động khơng tìm kiếm nguy c nh ng chối bỏ Có nhiều ch ng liên h ho t động serotonin th p lƠm tăng tính xung động vƠ gơy h n, nh ng vai trị ph c t p, v i tác d ng khác qua lo i th thể vƠ c bán c u đ i nưo Tính xung động tăng b i tổn th ng lƠm c n ki t serotonin hay cắt bỏ gen 1B c a serotonin, ngăn tr rõ rƠng ph n t̀ phóng thích ho t động h dopamin c chế ho t động h serotonin Các nghiên c u cho th y tính xung động có liên quan v i ho t động h serotonin th p ng lực tự sát, gi m ho t động h serotonin d i tình tr ng gơy h n vƠ nỗ ng nh có liên quan chặt chẽ v i tính xung động h n lƠ v i gơy h n hay tự sát Ho t động h serotonnin th p kết h p v i nguy c cao hay tỷ l l u hƠnh c a hƠnh vi xung động, bao gồm tự sát vƠ gơy h n xung động Điều nƠy khơng có tính đặc hi u th i gian, nghĩa lƠ phát hi n gi m ho t động h serotonin d ng nh không cho biết xác nƠo ng i ph m ph i hƠnh vi gơy h n nghiêm tr ng Nói chung, vi c gi m ho t động h serotonin đ c đánh giá không liên quan v i số hƠnh vi xung động Tác d ng c a c n ki t vƠ nhiều tryptophan lƠm gi m hay lƠm tăng ho t động 24 h serotonin t ng ng, nh liên quan v i nhơn cách ổn đ nh, có tác d ng rộng h n ng i có tiền gơy h n L ng serotonin th p góp ph n gơy nên tính xung động, điều nƠy có đặc tính ổn đ nh, nh ng số yếu tố khác có đặc tính thay đổi nhiều h n kết h p v i nguy c t c đối v i hƠnh vi xung động Catecholamine kết h p v i tính xung động cao Sự tăng ổn đ nh nh t c a hƠnh vi xung động mơ hình động vật đ c gơy b i ch t kích thích Các ch t kích thích lƠm tăng tính xung động ng i khơng có rối lo n ý Nguy c tính xung động kết h p v i điều chỉnh b t th ng c a chuyển hoá catecholamine, ph n ánh qua l ng men oxidase monoamine th p Nguy c cao c a hƠnh vi xung động kết h p v i ho t động gia tăng c a h dopamine hay c a h noradrenegic Dopamine giữ vai trị trung gian kích thích lên tính xung động mơ hình động vật vƠ có vai trị bật động lực vƠ kh i đ u hƠnh vi Nó lƠm tăng tính gơy h n h u hết mơ hình động vật Ch t chuyển hố h th n kinh trung ng, homovanilic acid (HVA), tăng d ch nưo t y (DNT) c n h ng c m khơng liên quan v i tri u ch ng h ng c m Các kết qu c a nghiên c u ph ng pháp lƠm c n ki t serotonin chuột hay chuột b b t ho t th thể serotonin cho th y tính xung động b i dopamin vƠ serotonin, đó, động vật b c n ki t serotonin hay b b t ho t th thể có tính xung động phóng thích c a h thống ho t hoá h dopamin t̀ c chế h serotonin Những thay đổi ho t động c a h noradrenergic gơy dao động nhanh tơm lý Đ tính xung động kết h p kích thích m c hay sang ch n ng dẫn noradrenergic t̀ nhơn l c (locus ceruleus) đến vỏ nưo, tiểu nưo, h viền vƠ t y sống; h thống nƠy nh y c m v i kích thích c m giác, sang ch n tơm lý vƠ tình m i Tác d ng c a norepinephrine vỏ nưo tr c trán ph thuộc vƠo tỷ l kích thích noradrenergic alpha – 1/ alpha – 2.V i sang ch n tơm lý hay b nh lý khác có gia tăng ho t động m c h noradrenergic, kích thích alpha – m c lƠm ho t động c a vỏ nưo trán ngoƠi ho t động chung vƠ có kh b t ho t h thống t m soát hƠnh vi Do thay đổi nhanh tính xung động b i dao 25 động ho t động c a h noradrenergic đ c cộng thêm vƠo ho t động c a h serotonin vƠ c a h dopamin Tính xung động b i rối lo n thăng phát sinh vƠ t m soát hƠnh động Điều nƠy x y b i hai lý c b n: (1) c chế t m soát th t b i vƠ (2) phát sinh hƠnh vi b điều chỉnh hay m c Sự thăng phát sinh vƠ t m sốt hƠnh vi liên quan đến thăng dopamine v i vai trò m nh c a ho t hoá vƠ kh i đ u hƠnh vi, vƠ v i vai trò c chế c a serotonin T m soát hi u qu hƠnh vi địi hỏi xem xét hi u qu mơi tr ng, c bên vƠ bên ngoƠi Điều nƠy đòi hỏi điều hoƠ ý vƠ th c tỉnh nguyên vẹn Th c tỉnh lƠ hi n t t ng ph c t p kéo theo ng tác đa d ng catecholamine, serotonin, acetylcholine vƠ dẫn truyền aminoacid Hai h thống dẫn truyền đóng vai trị yếu nƠy c a tính xung động Đ u tiên, nh đư đ c đề cập khía c nh trên, kích thích h noradrenergic kết h p v i tính nh y c m c a tính xung động t n su t b sang ch n tơm lý vƠ b kích thích m c Th hai, m c th c tỉnh ph thuộc thăng ho t động amino acid kích thích (glutamate) (GABA) Sự m t thăng h c chế ng ho t động amino acid kích thích góp ph n vƠo kích thích m c; m t thăng h acid c chế góp ph n lƠm gi m tập trung vƠ gi i to điều nƠy, kích thích th thể glutamat d ng ho t động amino c chế Thống nh t v i ng nh d gơy hƠnh vi gơy h n Trong tác d ng GABA ph c t p, ph thuộc vƠo tình tr ng c a động vật, điều tr tr d c vƠ kiểu gơy h n nói chung thuốc ch vận GABA ng nh lƠm gi m c hƠnh vi gơy h n ăn th t lẫn hƠnh vi gơy h n c m xúc động vật Các nghiên c u ng i cho th y mối quan h gơy h n xung động vƠ điều hoƠ th c tỉnh Một ví d điều nƠy, lƠ mối quan h tính xung động vƠ lo ơu Barratt đư ch ng minh tính xung động vƠ lo ơu lƠ trực giao, nghĩa lƠ c b n chúng không ph thuộc Tuy nhiên, th c tỉnh tăng, sang ch t tơm lý hay kích thích m c gơy c lo ơu lẫn tính xung động Lo ơu, nh t tr m c m, kết h p v i tính gơy h n cao đƠn ơng Tính xung động vƠ gơy h n xung động liên quan t i tình tr ng giống ho ng lo n Về c b n, lo ơu vƠ gơy h n xung động lƠ 26 hƠnh vi độc lập, nh ng chúng có c chế Thêm vƠo tác d ng trực tiếp lên trình liên quan t i gơy h n xung động, t ng tác điều chỉnh h thống r t quan tr ng Ví d : tăng ho t động h GABA có khuynh h ng lƠm gi m chiều h ng kích thích m c NgoƠi ra, n ron c a h GABA c chế phát xung c a tế bƠo h dopamin viền gian nưo vƠ gian nưo vỏ nưo Do đó, tăng ho t động h GABA t tác cộng h ng ng vi c gi m ho t động h dopamin lƠm gi m gơy h n xung động Trong số tác d ng hƠnh vi vƠ nhận th c, nicotin lƠm gi m c hƠnh vi gơy h n ăn th t vƠ gơy h n c m xúc liên quan t động vật Những tác d ng nƠy ng tác gián tiếp v i h serotonin Nicotin lƠm gi m gơy h n thử nghi m hƠnh vi vƠ tính kích thích ng ng i Cai nghi n thuốc có kết h p v i gơy h n cao i, tính nghiêm tr ng ph thuộc vƠo c muốn hút thuốc vƠ tính gơy h n có tr ng độ ham c Kẹo gơm nicotine lƠm gi m tính gơy h n liên quan đến cai nghi n thuốc lá, kẹo gôm gi d c khơng có hi u qu Nói chung, kết qu thực nghi m mơ hình gơy h n thay đổi, kích thích th thể muscarinic hay ho t động h cholinergic tăng, th ng có liên quan đến tính gơy h n ăn th t vƠ gơy h n c m xúc cao động vật Nồng độ cao c a testosterone kết h p v i gơy h n vƠ đối v i tính xung động thay đỗi nghiên c u động vật vƠ c a chúng gơy h n b nh lý khác hƠnh vi bình th c a testosterone gia tăng đư đ gơy h n, ng i bình th c ghi nhận ng gơy h n vƠ ng ng i Vai trò ng Nồng độ i ph m tội, nghi n r động vật linh tr ng gơy h n Thật đáng quan tơm, nồng độ testosterone liên quan v i tính xung động nữ Testosterone ngo i sinh lƠm tăng đáp ng gơy h n vi ng i bình th u ph thử nghi m hƠnh ng, nh ng tác d ng thay đổi nhiều Ng đơng Ng đông b n c a số loƠi động vật để chống l i giá l nh mùa đơng Chúng ng đơng hƠng m y tháng tr i không ăn, không uống, không ho t động mà không chết Điều đáng kinh ng c g u mẹ th vào th i gian ng đơng 27 ng đẻ Đó lƠ d nhi t c thể i da động vật có l p mỡ trắng dày, ngăn c n t n quanh x ng vai vƠ x ng ngực c a động vật ng đơng cịn có l p mỡ mƠu nơu giống nh t m th m n sinh nhi t nhanh g p 20 l n so v i mỡ trắng H n nữa, tr i cƠng l nh, nhi t s n cƠng nhanh Khi nhi t độ môi tr ng xuống th p, tế bƠo c m giác c a động vật ng đơng truyền tín hi u đến đ i nưo, kích thích th n kinh giao c m c a mỡ nơu, khiến cho mỡ nơu sinh nhi t đ đ m b o cho động vật ng đông giữ đ G u đen tr nhi t l c m c chết rét c ng đông tháng ngƠy đêm có đến 20 gi ăn, số ng tích lũy ngày t̀ 7000 tăng lên đến 20.000 calo, tr ng l ng c thể tăng g n 50kg Điều nƠy có nghĩa lƠ c thể động vật có vài ch t tự động dẫn dắt chúng vào tr ng thái ng đông Để ch ng thực cho suy đoán trên, nhƠ khoa h c đư thí nghi m chuột vƠng H l y máu c a chuột ng đông tiêm vƠo tĩnh m ch chuột ho t động, sau đ a chuột ho t động vƠo gian phịng có nhi t độ th p độ C M y hôm sau, chúng ng đông, điều nƠy ch ng tỏ có ch t dẫn dắt ng đơng tự nhiên Ng i ta l i l y máu c a động vật ng đông tách huyết vƠ hồng c u riêng ra, sau tiêm cho nhóm chuột vƠng lơu sau, chúng ng đông L i l c huyết để l y ch t qua l c vƠ ch t l i, tiêm t̀ng th cho chuột vƠng vƠ th y ch t l c qua m i gơy ng đơng Qua đó, g i ý ch t gơy ng đông lƠ ch t có phơn tử r t nhỏ Điều đáng quan tơm lƠ huyết c a l i (marmota) gơy ng đơng cho chuột vƠng có hi u qu cao nh t, không kể lƠ mùa đông hay mùa hè đ a chuột vƠng vƠo gi c ng đông Cuối cùng, nhà khoa h c rút kết luận: Hình thành ng đơng khơng đ nh b i ch t gây ng , mà đ nh b i tác d ng ch t gây ng ch t chống ng Động vật sinh s n ch t gây ng c năm, nh ng ch t ng s n sinh vƠo mùa xuơn vƠ thu đông, ch t gây ng sinh đ nhiều xúc tác khiến động vật ng đông Đến mùa xuân, ch t chống ng l i sinh đ nhiều c chế gây ng lƠm cho động vật tỉnh gi c 28 TÀI LI U THAM KH O Green, J H., 2001 Sinh lý học lâm sàng sở Nhà xu t b n Y h c, Hà Nội Lê Nguyên Ngật vƠ Lê Vũ Khơi, 2011 Giáo trình tập tính động vật Nhà xu t b n giáo d c, Hà Nội Thái Tr n Bái, 2013 Giáo trình động vật học Nhà xu t b n giáo d c, Hà Nội 29