Bài viết Các thông số di truyền của tính trạng kháng bệnh gan thận mủ trên đàn cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) chọn giống tăng trưởng nhanh thế hệ thứ 4 nghiên cứu nhằm ước tính các thông số di truyền của tính trạng kháng bệnh gan thận mủ trên cá tra chọn giống tăng trưởng nhanh thế hệ G4, tương quan di truyền giữa tính trạng kháng bệnh gan thận mủ với tính trạng tăng trưởng làm cơ sở cho định hướng chọn lọc ở những thế hệ tiếp theo.
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN CỦA TÍNH TRẠNG KHÁNG BỆNH GAN THẬN MỦ TRÊN ĐÀN CÁ TRA (Pangasianodon hypophthalmus) CHỌN GIỐNG TĂNG TRƯỞNG NHANH THẾ HỆ THỨ Trần Hữu Phúc1*, Nguyễn Văn Sáng1, Võ Thị Hồng Thắm1, Nguyễn Huỳnh Duy1, Nguyễn Đinh Hùng1 TĨM TẮT Thí nghiệm cảm nhiễm với Edwardsiella ictaluri gây bệnh gan thận mủ cá tra thực 3.384 cá tra giống có khối lượng trung bình 24,1 g/con thuộc 120 gia đình (100 gia đình nhóm cá chọn giống tăng trưởng nhanh hệ thứ (G4) 20 gia đình nhóm cá tự nhiên) Thí nghiệm cảm nhiễm phương pháp cho cá bệnh sống chung với cá khỏe (phương pháp cohabitant) Tỉ lệ chết tích lũy bệnh gan thận mủ thời điểm thí nghiệm (sau 23 ngày) 97,5% Các tính trạng kháng bệnh gan thận mủ thơng qua đánh giá khả sống/chết dạng nhị phân thời gian sống theo ngày mức tỷ lệ cá chết 50%, 85% 97,5% thu thập ước tính hệ số di truyền tính trạng tương quan mơ hình Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng kháng bệnh gan thận mủ: (i) tính trạng sống/chết, h2 = 0,02 – 0,06 ngưỡng chết 97,5%, h2 = 0,27-0,29 ngưỡng chết 85% h2 = 0,30-0,42 ngưỡng chết 50% Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng thời gian sống đạt 0,48 ngưỡng chết 50%, 0,50 ngưỡng chết 85% 0,45 ngưỡng chết 97,5% Hiệu chọn lọc so sánh với đàn tự nhiên (theo EBV) đạt từ 1,6% - 17,7%, tùy vào ngưỡng chết ngắt đoạn tương quan di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ tăng trưởng dao động từ 0,03 – 0,25, cho thấy cải thiện tính trạng tăng trưởng có ảnh hưởng tích cực đến kháng bệnh gan thận mủ Từ khóa: cá tra, Edwardsiella ictaluri, hệ số di truyền, hiệu chọn lọc, kháng bệnh gan thận mủ, tương quan di truyền I GIỚI THIỆU Bệnh gan thận mủ bệnh gây tỷ lệ chết cao ương nuôi cá tra, lồi cá da trơn nước có giá trị kinh tế cao quan trọng nuôi phổ biến ĐBSCL Bệnh Edwardsiella ictaluri gây xuất kích cỡ cá nhiều cá ni có kích cỡ 200 gam/con, tỷ lệ chết lên đến 90% (Crumlish ctv., 2002; Từ Thanh Dung ctv., 2003; Dung ctv., 2004) Hiện nay, phương pháp điều trị loại bệnh người dân áp dụng chủ yếu dùng kháng sinh để điều trị, kết hợp dùng hóa chất để xử lý môi trường ao nuôi Tuy nhiên, hiệu trị bệnh cịn thấp khơng ổn định Đồng thời, cá điều trị phòng bệnh kháng sinh tiềm ẩn nguy dư lượng hóa chất kháng sinh sản phẩm, ảnh hưởng đến sức khỏe người tiêu dùng (Reed, 2008) Nghiên cứu tạo vaccine chọn tạo giống kháng bệnh gan thận mủ xem hai hướng tiếp cận mang lại hiệu lâu dài ổn định cho nghề nuôi cá tra Đối với vaccine, có số nhược điểm giá thành cao, khó áp dụng rộng rãi phải tiêm cần phải tiêm lặp lại, cá kháng bệnh tạm thời mà khả di truyền cho đời sau khơng có thấp (Drangsholt ctv., 2009) Đối với Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II * Email: tranhuuphuc30@gmail.com TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II phương pháp chọn giống kháng bệnh thông qua gây bệnh thực nghiệm với mầm bệnh địi hỏi thời gian nghiên cứu, đánh giá hiệu chọn lọc tiềm lực sở vật chất, kinh phí lớn để thực lâu dài Tuy nhiên phương pháp mang lại hiệu cao phổ biến tính trạng kháng bệnh chọn lọc có khả di truyền cho hệ sau Do đó, nghiên cứu tạo giống có khả kháng bệnh gan thận mủ có ý nghĩa, nâng cao tỷ lệ sống, giảm chi phí sản xuất hiệu sản xuất tăng lên gấp đôi kết hợp vaccine giống chọn lọc kháng bệnh Từ năm 2001 đến Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II (Viện II) thông qua việc triển khai thực đề tài/dự án nghiên cứu cấp Nhà nước, cấp Bộ, hợp tác quốc tế tiến hành chương trình chọn giống cá tra tăng trưởng nhanh, kết chọn lọc quần thể chọn giống hệ thứ (G3), có hệ số di truyền ước tính đạt 0,51 có hiệu chọn lọc cao 20,4% so với đàn cá có nguồn gốc từ tự nhiên Báo cáo nhằm ước tính thơng số di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ cá tra chọn giống tăng trưởng nhanh hệ G4, tương quan di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ với tính trạng tăng trưởng làm sở cho định hướng chọn lọc hệ II VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP 2.1 Vật liệu nghiên cứu 2.1.1 Cá thí nghiệm Cá giống thuộc 100 gia đình cá hệ thứ tư (G4) sinh sản từ bố mẹ G3 qua chọn lọc nâng cao tốc độ sinh trưởng thực Viện II Chi tiết phương pháp sản xuất gia đình, chọn lọc đánh giá tăng trưởng đàn G3 trình bày nghiên cứu Vu ctv (2019) Các gia đình G4 sinh sản từ 81 cá đực 100 cá tạo 81 gia đình full-sib (những cá thể sinh từ cá đực cá cái) 19 gia đình half-sib (những cá thể sinh từ cá đực cá khác nhau) Các cá bố mẹ lưu trữ phả hệ, chi tiết cho cá thể giá trị kiểu hình tính trạng, giá trị chọn giống (EBV) tính trạng tăng trưởng cá đánh dấu từ PIT (Passive Integrated Transponder) cá thể Ngoài ra, để đánh giá khả kháng bệnh đàn G4, nghiên cứu tiến hành đánh giá với cá giống thuộc 20 gia đình cá chưa qua chọn lọc (có nguồn gốc từ tự nhiên): đàn cá bố mẹ tự nhiên thu thập từ Campuchia vào năm 2014, số lượng 100 con, kích cỡ 8,0 kg/con Cá có đánh dấu từ PIT nuôi riêng Trung tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nước Nam Bộ, Viện II Tổng số cá thí nghiệm đánh dấu PIT cho thí nghiệm cảm nhiễm 3.384 con, thuộc 120 gia đình, tương đương 28 con/gia đình đánh dấu PIT, khối lượng cá đánh dấu đạt trung bình 24,1 ± 15,0 g/con, cá đánh dấu có ngày tuổi từ cá bột đến đánh dấu, dao động từ 136-229 ngày 2.1.2 Cá Cohabitant (cá bị nhiễm bệnh) Cá cohabitant có nguồn gốc với cá thí nghiệm Cá bột từ sinh sản gia đình G4 ương ni lên cá giống bể xi măng để phục vụ nghiên cứu Cá khỏe mạnh, khơng có dấu hiệu bệnh lý bên ngồi bên Cá có khối lượng 16,6 ± 6,1 g/con Cá cohabitant cá tiêm vi khuẩn E ictaluri mật độ × 106 CFU/0,2 ml/cá vào xoang bụng Tổng số cá cohabitant tiêm bổ sung vào bể thí nghiệm 1.184 (tương ứng với 35% so với cá thí nghiệm) 2.1.3 Chủng Edwardsiella ictaluri cho thí nghiệm Chủng vi khuẩn E ictaluri Gly09M có động lực cao Trung tâm Quan trắc Môi trường Bệnh Thủy sản Nam Bộ thu lưu giữ từ năm 2009, vi khuẩn bảo quản glycerin BHIB nhiệt độ -700C BHIB chứa 40% glycerin Chủng vi khuẩn cấy TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 VIỆN NGHIÊN CỨU NI TRỒNG THỦY SẢN II chuyền cơng cường độc, phân lập lại định kỳ năm/1 lần 2.2 Phương pháp nghiên cứu 2.2.1 Thí nghiệm cảm nhiễm bệnh gan thận mủ Thí nghiệm thực theo phương pháp cho cá bệnh sống chung với cá khỏe (phương pháp cohabitant) dựa thông số kỹ thuật tối ưu theo nghiên cứu Trịnh Quốc Trọng ctv (2016) Cá thí nghiệm bố trí vào bể lót bạt có sục khí, mực nước cao 1,0 m Mật độ cá bể thí nghiệm con/3,9 lít nước Trong bể, thả cá cohabitant bổ sung vi khuẩn E ictaluri Số cá cohabitant 35% tổng số cá thí nghiệm, thả ngày sau gây bệnh Mỗi bể thí nghiệm chứa 1.692 cá thí nghiệm, đại diện 120 gia đình 592 cá cohabitant Ngồi cảm nhiễm bệnh cho cá thí nghiệm phương pháp cho tiếp xúc với cá cohabitant, thí nghiệm vi khuẩn E ictaluri bổ sung lần vào bể ngày thứ thí nghiệm, với liều 105 CFU/ml Thí nghiệm nhiệt độ nước 26,3 ± 0,7⁰C Cho ăn lần/ngày, lượng ăn 0,5% khối lượng thân cá Theo dõi vớt cá chết ghi nhận thông tin theo dõi giờ/lần thông qua dấu PIT cho cá thể, thông tin ghi nhận bao gồm dấu PIT, thu cá chết, đánh giá đốm mủ đặc trưng bệnh gan thận mủ gan, thận lách cá Cá cohabitant chết lên vớt (trung bình ngày sau chết) Thí nghiệm kết thúc cá khơng chết ngày liên tục (Nordmo ctv., 1998) Thí nghiệm thực với tổng thời gian 23 ngày 2.2.2 Thí nghiệm ni chung đánh giá tính trạng tăng trưởng Tổng số cá đánh dấu cho ni tăng trưởng 8.004 (thuộc 152 gia đình bao gồm 112 gia đình sinh sản từ bố mẹ G3 nhóm chọn lọc, 20 gia đình sinh sản từ bố mẹ G3 nhóm đối chứng 20 gia đình sinh sản từ bố mẹ có nguồn gốc tự nhiên) Trong số 152 gia đình bao gồm 120 gia đình có cá giống tham gia thí nghiệm cảm nhiễm bệnh gan thận mủ, khối lượng trung bình đánh dấu đạt 20,8 ± 12,5 g/con Cá nuôi ao 2.000 m2, độ sâu 1,5 – 1,7 m Mật độ thả nuôi con/m2 Các kỹ thuật ni áp dụng theo quy trình hoàn thiện cho đánh giá tăng trưởng phục vụ chọn giống Viện II Thời gian nuôi thương phẩm 200 ngày từ đánh dấu Chiều dài chuẩn đo thước phân độ 1,0 mm khối lượng xác định cân điện tử có độ xác đến 0,1 g, thời điểm thu hoạch có 6.410 cá thể cịn sống sót (đạt 80,1% tỷ lệ sống thời điểm thu hoạch) 2.3 Thu thập phân tích số liệu Số liệu quản lý kiểm tra phần mềm Microsoft Excel 2013 Các thành phần phương sai trọng lượng tính trạng kháng bệnh tính tốn phần mềm ASReml phiên 4.1 (Gilmour ctv., 2015) Thí nghiệm cảm nhiễm bệnh gan thận mủ: hai dạng số liệu ghi nhận: (a) tính trạng sống/chết, mã hóa (sống) (chết) (b) tính trạng thời gian cá sống (theo ngày) Cả hai liệu ghi nhận phân tích ba thời điểm ngắt đoạn đánh giá trình cảm nhiễm thời điểm tổng số cá thí nghiệm chết 50%, 85% cuối thí nghiệm với tỉ lệ chết 97,5% Mơ hình tuyến tính hỗn hợp theo cá bố mẹ (linear mixed sire–dam models) dùng để ước tính thành phần phương sai (bao gồm, = phương sai di truyền bố mẹ; = phương sai ảnh hưởng việc nuôi riêng rẽ gia đình đến thời gian cảm nhiễm; phương sai sai số): yjkmn = µ + (bể cảm nhiễm)j + (tuổi cá)k + (bố mẹ)m + (cá mẹ)n + (sai số)jkmn (Mơ hình 1) đó: y = vector giá trị quan sát cho tính trạng nhị phân (1 = sống; =chết) TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II tính trạng thời gian sống; µ = giá trị trung bình quần thể; (bể cảm nhiễm)j = số bể thực cảm nhiễm (j = 2) ảnh hưởng cố định; (tuổi cá)k = tuổi cá từ sinh sản đến ngày trước tiến hành cảm nhiễm hiệp biến hiệu chỉnh cho biến y (k = 136 - 229 ngày tuổi); (bố mẹ)m = ảnh hưởng di truyền cộng gộp ngẫu nhiên cá bố mẹ; (cá mẹ)n = ảnh hưởng ngẫu nhiên môi trường nuôi riêng rẽ lên gia đình full-sib (n = 100 gia đình G4 cho ước tính h2 n = 120 gia đình G4 tự nhiên cho ước tính giá trị chọn giống (EBV)) Đối với tính trạng sống/chết, mơ hình theo ngưỡng logit probit sử dụng để phân tích cho đánh giá phương sai, mơ hình sử dụng tương tự Mơ hình 1, ηjkmn linear predictor theo thang logit (hoặc probit) Các ảnh hưởng khác tương tự Mơ hình Hệ số di truyền ước tính (h2) = cho mơ hình tuyến tính (Mơ hình 1) Hệ số di truyền ước tính mơ hình logit tính , với 3,29 = (Ødegård ctv., 2010; Wonmongkol ctv., 2017) Hệ số di truyền ước tính mơ hình probit tính , với =1 (Gilmour ctv., 2009) Ảnh hưởng môi trường ương nuôi riêng rẽ cho tính trạng kháng bệnh gan thận mủ c2 = (Gjedrem, 2005) Thí nghiệm đánh giá tăng trưởng: mơ hình tuyến tính hỗn hợp cá thể (Mơ hình 2) dùng để ước tính thành phần phương sai, bao gồm = phương sai di truyền cộng gộp, phương sai ảnh hưởng môi trường nuôi riêng rẽ đến nuôi chung, phương sai số dư) Yijklm = µ +(nhóm cá)i + (đợt ương)j + (tuổi ương)k + (tuổi nuôi)l + (cá thể)m + (cá mẹ)n + (sai số)ijklmn (Mơ hình 2) đó: Y = vector giá trị quan sát tính trạng khối lượng thân tính trạng chiều dài chuẩn cá thu hoạch; µ = giá trị trung bình qn thể; i = nhóm cá (chọn lọc nhóm đối chứng); j = đợt ương; tuổi ương hiệp phương sai hiệu chỉnh cho biến y, k = 93 – 204 ngày tuổi; tuổi nuôi hiệp phương sai hiệu chỉnh cho biến y, l=161 – 204 ngày tuổi ; m = 7.021 cá thể (thuộc 112 gia đình nhóm chọn lọc G4 20 gia đình nhóm đối chứng), n = 132 cá mẹ Hệ số di truyền ước tính (h2) = ảnh hưởng mơi trường ương ni riêng rẽ (c2) = (Gjedrem, 2005) Ước tính tương quan di truyền tính trạng: Tương quan di truyền (rg) tính trạng kháng bệnh gan thận mủ khối lượng thu hoạch ước tính theo cơng thức , hiệp phương sai ảnh hưởng di truyền bố mẹ hai tính trạng, phương sai ảnh hưởng di truyền cộng gộp tính trạng kháng bệnh tính trạng khối lượng thu hoạch (Falconer Mackay, 1996) Tương quan di truyền tính tốn phần mềm ASReml 4.1 (Gilmour ctv., 2015) Mơ hình hai tính trạng (bi-variate model) sử dụng cho ước tính Đối với tính trạng kháng bệnh, biến tương tự Mơ hình Đối với tính trạng khối lượng thu hoạch, biến mơ tả Mơ hình Hiệp phương sai số dư tính trạng đặt (zero) cá tham gia cảm nhiễm chết hủy nên khơng có số liệu tăng trưởng ao Tương quan giá trị chọn giống (EBV) gia đình mơ hình tốn ước tính thơng số di truyền cho tính trạng kháng bệnh tính theo phương pháp Pearson, phần mềm R (version 4.3.0) Ước tính hiệu chọn lọc thực tế cho tính trạng kháng bệnh: tính theo cơng TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II thức R (%) = (EBVnhóm chọn lọc - EBVnhóm tự nhiên) *100/ LSM tự nhiên Trong đó, EBVnhóm chọn lọc , EBVnhóm tự nhiên giá trị chọn giống ước tính nhóm chọn lọc nhóm tự nhiên LSMtự nhiên trung bình bình phương tối thiểu cho tỷ lệ sống nhóm tự nhiên, tính dựa vào phần mềm R (version 4.3.3) theo Mơ hình tốn (1) không bao gồm biến số cá thể III KẾT QUẢ 3.1 Kết thí nghiệm cảm nhiễm Đường biểu diễn tích lũy tỷ lệ sống Kaplan – Meier cá thí nghiệm hai bể cảm nhiễm (Hình 1) cho thấy tỷ lệ sống hai bể cảm nhiễm giống nhau, cá bắt đầu chết ngày thứ 2; từ ngày thứ số lượng cá chết tăng nhanh, ngày đến ngày cá chết cao điểm, đến ngày 10 giảm dần; đến ngày 18 giảm cá ngừng chết ngày thứ 23 Tỉ lệ cá chết bể 97,7%, bể 97,4% cho số liệu hai bể 97,5% Kết tương đồng với tỷ lệ chết kết thúc nghiên cứu cảm nhiễm đàn cá tra chọn giống tăng trưởng hệ G2 vào năm 2011 (83,1 – 84%) năm 2012 (87%) hai thí nghiệm trước cá cohabitant tiêm vi khuẩn với liều 105 CFU/cá (thấp so với thí nghiệm 106CFU/cá vi khuẩn bổ sung vào bể cảm nhiễm với lượng 2,5×106CFU/ml nước (cao so với thí nghiệm (105 CFU/ml)) (Pham ctv., 2020b) Hình Đường biểu diễn Kaplan Meier tỉ lệ sống thí nghiệm cảm nhiễm Tại ngưỡng ngắt đoạn với tỷ lệ cá chết 50% tổng số cá thể thí nghiệm, có trung bình tỷ lệ sống theo gia đình 56,7% (dao động từ 5,6 – 100%, với 98,0% số gia đình sống), hệ số biến thiên 48,0% Tại ngưỡng ngắt đoạn với tỷ lệ cá thể chết 85,0%, trung bình tỷ lệ sống theo gia đình 25,5% (dao động từ 2,8 – 94,7%, với 89,0% số gia đình sống), hệ số biến thiên đạt 88,9% Tại thời điểm kết thúc thí nghiệm (97,5% tỷ lệ chết), tỷ lệ sống trung bình theo gia đình 11,6% (dao động từ 2,6 – 25,0%, với 28,0% số gia đình sống), hệ số biến thiên 58,3% (Bảng 1) TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II Bảng Kết thí nghiệm gây bệnh thực nghiệm ngắt đoạn theo tỉ lệ sống 100 gia đình G4 (tính theo gia đình) Tỷ lệ số Trung bình Tính trạng quan sát theo gia đình tỷ lệ sống cá thể cịn sống theo gia đình (%) (%) Độ lệch chuẩn Hệ số biến thiên CV (%) Giá trị nhỏ Giá trị lớn Ngưỡng chết 50,0% (%) 98,0 56,7 27,5 48,0 5,6 100,0 Ngưỡng chết 85,0% (%) 89,0 25,5 22,6 88,9 2,8 94,7 Thời điểm kết thúc thí nghiệm (97,5% chết) (%) 28,0 11,6 6,8 58,3 2,6 25,0 3.2 Hệ số di truyền tính trạng kháng ngưỡng theo dõi 50,0%, 85,0% 97,5% có hệ số di truyền đạt tương ứng 0,48, 0,50 bệnh gan thận mủ Kết ước tính hệ số di truyền tính 0,45 khác zero có ý nghĩa thống kê Ảnh trạng sống/chết ngưỡng ngắt đoạn (50,0%, hưởng môi trường chung (c2) mức từ 0,02 đến 85,0% 97,5%) dao động từ 0,02 – 0,42, tùy 0,25 tổng phương sai thành phần cho tính trạng theo ngưỡng ngắt đoạn khác zero khơng có kháng bệnh gan thận mủ khác zero có khơng ý nghĩa thống kê, trình bày Bảng Đối ý nghĩa thống kê với tính trạng thời gian sống (theo ngày) Bảng Các thành phần phương sai, hệ số di truyền (h2) và ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ gia đình đến kích cỡ đánh dấu (c2) tính trạng kháng bệnh gan thận mủ ngưỡng ngắt đoạn Mơ hình σ2sd σ2c σ2e σ2P c2 ± se h2 ± se (*) Tại ngưỡng chết 50,0% Tuyến tính 0,0185 0,0418 0,164 0,243 0,17±0,09 0,30±0,23 Logit 0,493 1,338 1,000 5,615 0,23±0,13 0,35±0,31 Probit 0,196 0,465 1,000 1,857 0,25±0,14 0,42±0,33 Thời gian sống 0,633 0,000004 3,951 5,217 0,00±0,00 0,48±0,07 Tại ngưỡng chết 85,0% Tuyến tính 0,0114 0,017 0,114 0,154 0,11±0,06 0,29±0,16 Logit 0,312 0,722 1,000 4,638 0,16±0,09 0,27±0,22 Probit 0,1011 0,240 1,000 1,442 0,17±0,09 0,28±0,22 Thời gian sống 2,166 2,459 10,448 17,239 0,14±0,10 0,50±0,25 Tại ngưỡng chết 97,5% Tuyến tính 0,0004 0,0005 0,022 0,023 0,02±0,02 0,06±0,07 Logit 0,0438 0,985 1,000 4,363 0,23±0,14 0,04±0,28 Probit 0,0051 0,180 1,000 1,190 0,15±0,09 0,02±0,18 Thời gian sống 2,588 3,894 13,554 22,63 0,17±0,09 0,45±0,22 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II 3.3 Hệ số di truyền tính trạng tăng có ý nghĩa thống kê Ảnh hưởng mơi trường (c2) trưởng cho trọng lượng thân chiều dài chuẩn mức Hệ số di truyền của tính trạng khối lượng cao tương ứng 0,29 0,25 khác zero có ý và chiều dài chuẩn lúc thu hoạch ở thế hệ G4 lần nghĩa thống kê lượt đạt 0,46 ± 0,14 0,43 ± 0,13 khác zero Bảng Các phương sai thành phần, hệ số di truyền (h2) và ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ gia đình đến kích cỡ đánh dấu (c2) (± sai số chuẩn, se) cho các tính trạng khối lượng chiều dài của đàn G4 Tính trạng h2 c2 Khối lượng thân 26828,7 16752,1 14527,1 58108 0,46 ± 0,14 0,29 ± 0,07 Chiều dài chuẩn 3,31235 1,9388 2,42345 7,6746 0,43 ± 0,13 0,25 ± 0,06 3.4 Tương quan di truyền Tương quan di truyền hai tính trạng tương quan khơng khác zero có ý nghĩa thống kháng bệnh gan thận mủ (tính trạng sống/chết kê Kết tìm thấy tương tự xu theo ngày sống) tính trạng khối lượng hướng phân tích tương quan di truyền thân thời điểm thu hoạch hệ G4 hai tính trạng kháng bệnh gan thận mủ nghiên cứu này, dao động từ 0,03 - 0,25, tùy khối lượng lúc thu hoạch xử lý chung đàn theo ngưỡng cá chết dạng tính trạng G3-tăng trưởng với G0-kháng bệnh 0,03 ± kháng bệnh gan thận mủ (Bảng 4), mức 0,14 cho tính trạng sống/chết 0,13 ± 0,08 cho tương quan dương mức độ thấp, đa số tính trạng thời gian sống (Vu ctv., 2019a) Bảng Tương quan di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ ngưỡng ngắt đoạn với với khối lượng thu hoạch Tính trạng sống/chết Tính trạng thời gian sống (theo ngày) Tính trạng quan sát Khối lượng thu hoạch Ngưỡng chết 50% 0,12 ± 0,13 Ngưỡng chết 85% 0,03 ± 0,12 0,84 ± 0,04 Ngưỡng chết 97,5% 0,17 ± 0,16 0,74 ± 0,11 1 Ngưỡng chết 50% 0,25 ± 0,13 0,94 ± 0,02 0,66 ± 0,06 0,58 ± 0,13 Ngưỡng chết 85% 0,16 ± 0,12 0,97 ± 0,09 0,93 ± 0,02 0,96 ± 0,10 0,97 ± 0,01 Ngưỡng chết 97,5% 0,13 ± 0,13 0,96 ± 0,01 0,96 ± 0,09 0,95 ± 0,05 0,94 ± 0,02 0,99 ± 0,001 Tính trạng sống/chết Tính trạng thời gian sống (theo ngày) Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng chết chết chết chết chết chết 50% 85% 97,5% 50% 85% 97,5% TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II 3.5 Hiệu chọn lọc Hiệu chọn lọc so sánh đàn ngưỡng ngắt đoạn (Bảng 5) G4 đàn tự nhiên đạt 1,6% - 17,7%, tùy vào Bảng Hiệu chọn lọc (R) dựa so sánh EBV đàn G4 so với nhóm tự nhiên Ngưỡng chết ngắt đoạn Tại ngưỡng chết 50% Tại ngưỡng chết 85% Tại ngưỡng chết 97,5% Trung bình EBV G4 0,0020 0,0062 0,00003 Tự nhiên -0,0156 -0,0174 -0,0003 IV THẢO LUẬN Theo nghiên cứu Kettunen ctv (2014), nhóm tác giả định nghĩa khả kháng bệnh loài Vibrio gây (Vibriosis) cá tuyết đại dương (Gadus morhua L.) số ngày từ thí nghiệm cảm nhiễm chết, kết thúc thử nghiệm (censored observations), theo thời gian sống sót lâu cho có liên quan đến khả kháng Vibriosis cao hơn, để ước tính thơng số di truyền sau kết thúc thí nghiệm cảm nhiễm Tuy nhiên thời gian sống cá chết biết cho cá thể chết, cá thể sống khơng biết (right-censored data) (Ødegård ctv., 2011) Trong nghiên cứu mô phỏng, liệu sống sót theo dõi thí nghiệm cảm nhiễm hỗn hợp hai tính trạng tính mẫn cảm tính chịu đựng Tính mẫn cảm định nghĩa liệu có hay khơng việc cá chết kết nhiễm bệnh gây ra, tính chịu đựng thời gian sống cá vi khuẩn gây bệnh làm chết cá mẫn cảm hai tính trạng tách rời cá thể (Kause & Ødegård, 2012) Mặc dù có chờng lấn kiểu hình phân tích mơ hình tốn truyền thống đa phần phân biệt tính trạng sai số áp dụng mơ hình tỷ lệ sống cổ điển cho phân tích tính trạng sống/chết không đáng kể (Ødegård ctv., 2014) Cũng theo nhóm tác 10 LSM Tự nhiên 0,259 0,133 0,0208 R-thực tế theo EBV Tỷ lệ sống 0,0176 0,0236 0,00033 % 6,8 17,7 1,6 giả này, mục tiêu chương trình chọn giống kháng bệnh làm giảm khả mẫn cảm sử dụng mơ hình “cure” giúp cải thiện xác từ 1-32% so với mơ hình tốn truyền thống Nghĩa là mối tương quan ước tính độ xác chọn lọc mơ hình “cure” mơ hình tốn truyền thống cao từ 68-99%, tùy theo mối tương quan di truyền hai tính trạng mẫn cảm tính chịu đựng đàn cá Quan trọng từ quan điểm kinh tế, thời gian sống kéo dài cải thiện khả can thiệp việc điều trị kháng sinh biện pháp can thiệp khác nhằm làm tăng tỷ lệ sống cá đạt ương nuôi (Ødegård ctv., 2006) Với luận mơ hình tuyến tính (tính trạng sống/ chết) dùng đánh giá khả kháng bệnh đàn G4 lựa chọn phù hợp, tính đơn giản kết dễ biện luận so với mơ hình logit probit, điều báo cáo Ødegård ctv., (2011) phù hợp cho đánh giá cho chọn lọc với nghiên cứu trước cá tra (Trịnh Quốc Trọng ctv., 2016; Pham ctv., 2020a & 2020b; Vu ctv., 2019a) Tỷ lệ chết tích lũy kết nghiên cứu thí nghiệm cảm nhiễm 97,5%, việc tỷ lệ chết cao dẫn đến phương sai di truyền tồn thấp phân tích thống số di truyền điểm cuối thí nghiệm, điều thể rõ phương sai di truyền hai tính trạng TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II giảm dần từ ngưỡng chết 50% đến 85% đến 97,5% dẫn đến hệ số di truyền giảm dần theo (Bảng 2) Điều dẫn đến tương quan giá trị chọn giống gia đình đạt thấp ngưỡng chết 97,5% so với ngưỡng chết 50% (rebv = 0,37 – 0,47), tăng lên mức so với ngưỡng chết 85% (rebv = 0,63-0,77), đánh giá tương quan giá trị chọn giống EBV hai ngưỡng chết 50% 85%, tương quan hai ngưỡng chết đạt cao với rebv = 0,86 Do đó, nghiên cứu chọn ngưỡng ngắt đoạn tỷ lệ chết 50,0% 85,0%, bên cạnh tỷ lệ chết tích lũy 97,5% cuối thí nghiệm, để phân tích liệu phục vụ kiểm chứng đánh giá khả kháng bệnh gan thận mủ cho đàn G4 Đối với ngưỡng chết 85%, điểm tương quan với kết thí nghiệm đàn G2 (tỉ lệ cá chết cuối thí nghiệm 83,0% (năm 2011) 87,0% (năm 2012) (Pham ctv., 2020b) Đối với ngưỡng ngắt đoạn với tỷ lệ chết 50% chọn tỷ lệ chết kỳ vọng xung quanh 50% thí nghiệm cảm nhiễm bệnh đánh giá tối ưu hóa phương sai kiểu hình cho tính trạng nhị phân (sống/chết), ngưỡng tỷ lệ sống/ chết gia đình biến động (biến dị cao nhất) quan trọng liệu cân (giữa sống chết) giúp mơ hình tốn xác hơn, điều đề cập nghiên cứu cảm nhiễm bệnh cá (Gjøen ctv., 1997; Gitterle ctv., 2006; Ødegård ctv.,2011; Pham ctv., 2020a & 2020b) Kết hệ số di truyền báo cáo có biên độ nằm khoảng dao động nghiên cứu kháng vi khuẩn đối tượng khác, dao động từ 0,03 đến 0,62 với sai số lớn (Ødegård ctv., 2011) h2 = 0,170,45 bệnh gan tụy cá hồi đại dương (Infectious pancreatic necrosis- IPN) cá hồi (Wetten ctv., 2007), h2 = 0,43-0,59 Vibrio salmonicida gây bệnh cá hồi đại dương (Ødegård ctv., 2011); h2 = 0,51 Aeromonas salmonicida gây bệnh cá hồi suối (Salvelinus fontinalis) (Perry ctv., 2004) Kết có biên độ hệ số di truyền tương đương với nghiên cứu cảm nhiễm E ictaluri cá tra trước đây, cho hệ số di truyền mức 0,19-0,37 hệ G0-kháng bệnh (tỷ lệ chết 39,1%, Vu ctv., 2019a Trịnh Quốc Trọng ctv., 2016) Khi so sánh với kết nghiên cứu Pham ctv (2020b) đàn chọn giống tăng trưởng hệ G2 (năm 2011-2012, h2 = 0,012 – 0,174) kết Vu ctv (2019a) phân tích số liệu chung tất đàn cá thí nghiệm G2 (h2 = 0,35 cho tính trạng thời gian sống), cho thấy có tương đồng với biên độ hệ số di truyền thí nghiệm đàn G4 Mơ hình xử lý có phân tích yếu tố ảnh hưởng mơi trường ni riêng rẽ (c2) giúp cho việc ước tính hệ số di truyền xác so với mơ hình khơng có c2 Chọn giống theo lý thuyết di truyền số lượng dựa vào thơng tin kiểu hình nên ảnh hưởng c2 tồn chiếm phần phương sai di truyền Ảnh hưởng sai khác ngày tuổi, môi trường ương riêng rẽ gia đình trước đánh dấu, đợt sinh sản khác Ngồi cịn có tác động yếu tố ảnh hưởng mẹ (maternal effect) ảnh hưởng hiệu ứng tính trội (dominance effect) (Joshi ctv., 2018) Kết so với hiệu chọn lọc cho tính trạng kháng bệnh động vật thủy sản khác nằm khoảng dao động tương đương (từ 1,7% đến 19,0% tùy thuộc vào đối tượng nuôi loại bệnh (Gjedrem ctv., 2018; Houston, 2017), nghiên cứu trước tính trạng kháng bệnh đốm trắng tơm White Spot Syndrome Virus (WSSV) gây đạt hiệu chọn lọc từ 3-6%/thế hệ (Gitterle ctv., 2005; Huang ctv., 2011), hay nghiên cứu đến 15 hệ chọn lọc kháng bệnh virút Taura Syndrome (TSV) đạt 6,67%/thế hệ (Moss ctv., 2011) TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 11 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II Tương quan di truyền hai tính trạng kháng bệnh gan thận mủ tính trạng khối lượng thân thời điểm thu hoạch hệ G4 nghiên cứu mức tương quan dương mức độ thấp, đa số tương quan khác zero khơng có ý nghĩa thống kê Kết cho thấy việc chọn lọc tính trạng khơng làm ảnh hưởng đến tính trạng cịn lại Kết nhận định nghiên cứu tương đồng với nghiên cứu tác giả khác nghiên cứu cá hồi suối (Salvelinus fontinalis) cho kết tương quan thuận thấp tính trạng tăng trưởng kháng Aeromonas salmonicida (Perry ctv., 2004); cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss) (0,16 ± 0,06; Silverstein ctv., 2009), tương quan di truyền tăng trưởng kháng Flavobacterium psychrophilum ước tính khác biệt khơng có ý nghĩa so với zero; tương quan di truyền kháng bệnh chủng vi khuẩn tăng trưởng (9 12 tháng tuổi) âm khác zero khơng có ý nghĩa thống kê (−0,15 ± 0,08 −0,19 ± 0,24; Evenhuis ctv., 2015); tương quan di truyền kháng Vibrio anguillarum khối lượng thân âm cá tuyết (Gadus morhua) (Bangera ctv., 2011); gần tương quan di truyền tính trạng kháng bệnh đốm trắng (White Spost Disease - WSD) tăng trưởng tơm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei) ước tính khác biệt khơng có ý nghĩa so với zero (0,07 ± 0,08; Trinh ctv., 2019b) Đánh giá biến dị di truyền quần thể thủy sản thường cao động vật cạn với sức sinh sản lớn loài thủy sản cho phép áp dụng cường độ chọn lọc cao hơn, nên hiệu chọn lọc loài thủy sản thường khả quan cao so với hiệu chọn lọc động vật cạn (Olesen ctv., 2003) ứng dụng lý thuyết di truyền số lượng vào chọn lọc Hiệu chọn 12 giống kháng bệnh thủy sản phụ thuộc nhiều vào cấu trúc, phương pháp kỹ thuật ứng dụng chương trình chọn giống Trong đó, chọn lọc gia đình phương pháp tối ưu khả thu chọn lọc số lượng lớn từ anh chị em gia đình (full-sib family) cá thử nghiệm đánh giá cảm nhiễm bệnh ao ương thực tế hay thí nghiệm cảm nhiễm bệnh phịng kín (Gjedrem Baranski, 2009) với theo dõi xác gia đình, phả hệ biện pháp đánh dấu cá thể nghiên cứu Tuy nhiên, có số hạn chế định, chi phí thu thập liệu bố trí thí nghiệm thường lớn phức tạp, quan trọng chưa tận dụng hết nửa phương sai di truyền (thành phần gia đình - the within-family component) Ngồi tương tác kiểu gen với mơi trường tác động thay đổi lớn đến hiệu chọn lọc môi trường sản xuất (hay nghiên cứu) biến động khác (ví dụ chọn giống cá rơ phi; Sae-Lim ctv., 2016) Điều dẫn đến việc xếp hạng lại kiểu gen môi trường làm giảm hiệu chọn lọc chương trình chọn giống (SaeLim ctv., 2016) Nhiều nghiên cứu cho thấy chọn lọc theo thơng tin kiểu gen giúp ước tính xác giá trị chọn giống, từ tăng hiệu chọn lọc, đặc biệt tính trạng hiệu chọn lọc thấp (Lourenco ctv., 2020; Moser ctv., 2015; VanRaden, 2008; Daetwyler ctv., 2013; Vallejo ctv., 2020) Do đó, chọn lọc kết hợp tính trạng cải thiện dựa vào ứng dụng công nghệ di truyền phân tử Tuy nhiên, phương pháp cần nhiều thời gian, nghiên cứu chuyên sâu hệ gen đối tượng chọn lọc, đặc biệt cá tra, để xác định thị phân tử liên kết với tính trạng chọn lọc Do đó, phương án trì hai chương trình chọn giống riêng biệt TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II theo phương pháp di truyền số lượng ghép phối chéo hai dòng để tạo cá giống vừa tăng trưởng tốt, vừa kháng bệnh cho nghề nuôi cá tra Việt Nam, phương án xem tối ưu thời điểm để đưa giống chọn lọc hai tính trạng đến người ương ni Điều nhận định tương tự nghiên cứu tôm thẻ chân trắng Argue ctv., (2002) tơm thẻ chân trắng cần có hai chương trình chọn giống riêng cho tính trạng kháng bệnh tăng trưởng tương quan nghịch tính trạng tăng trưởng kháng hội chứng Taura virus gây tôm thẻ chân trắng V KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng kháng bệnh gan thận mủ cho tính trạng sống/ chết h2=0,02 – 0,06 ngưỡng chết 97,5%, 0,27-0,29 ngưỡng chết 85% 0,30-0,42 ngưỡng chết 50% Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng thời gian sống đạt tương ứng 0,48, 0,50 0,45 ngưỡng chết ngắt đoạn 50%, 85% 97,5% Hiệu chọn lọc tính trạng kháng bệnh gan thận mủ so sánh với đàn tự nhiên theo giá trị chọn giống ước tính (EBV) đạt từ 1,6% - 17,7%, tùy vào ngưỡng chết ngắt đoạn Tương quan di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ tăng trưởng dao động từ 0,03 – 0,25, cho thấy cải thiện tính trạng tăng trưởng khơng có ảnh hưởng tiêu cực đến tính trạng kháng bệnh LỜI CẢM ƠN Nghiên cứu thực khuôn khổ đề tài cấp Bộ ‘Nghiên cứu chọn giống cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) nâng cao sinh trưởng’ Chân thành cám ơn ông Lê Hồng Phước bà Võ Thị Hồng Phượng đóng góp thí nghiệm cảm nhiễm nghiên cứu TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Trịnh Quốc Trọng, Nguyễn Thanh Vũ, Ngô Hồng Ngân, Nguyễn Huỳnh Duy, Nguyễn Thị Đang, Trần Hữu Phúc, Phạm Đăng Khoa, 2016 Chọn giống cá tra kháng bệnh gan thận mủ Báo cáo tổng kết đề tài trọng điểm cấp Nhà nước thuộc Chương trình KC06, Bộ Khoa học Công nghệ Từ Thanh Dung, M Crumlish, Nguyễn Thị Như Ngọc, Nguyễn Quốc Thịnh Đặng Thị Mai Thy, 2004 Xác định vi khuẩn gây bệnh trắng gan cá tra (Pangasius hypophthalmus) Tạp chí khoa học Đại học Cần Thơ 2004, tr 137–142 Tổng cục thủy sản, 2021 Báo cáo kết sản xuất, tiêu thụ cá tra tháng đầu năm kế hoạch tháng cuối năm 2021 tỉnh ĐBSCL (Báo cáo phục vụ Hội nghị Bộ Nông nghiệp Phát triển nông thôn ngày 25/9/2021) Tài liệu tiếng Anh Argue, B.J., Arce, S.M., Lotz, J.M., & Moss, S.M., 2002 Selective breeding of Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei) for growth and resistance to Taura Syndrome Virus Aquaculture, 204: 447-460 Bangera, R., Ødegård, J., Præbel, A.K., Mortensen, A., Nielsen, H.M., 2011 Genetic correlations between growth rate and resistance to vibriosis and viral nervous necrosis in Atlantic cod (Gadus morhua L.) Aquaculture 317, 67-73 Crumlish, M., Dung, T., Turnbull, J., Ngoc, N., Ferguson, H., 2002 Identification of Edwardsiella ictaluri from diseased freshwater catfish, Pangasius hypophthalmus (Sauvage), cultured in the Mekong Delta, Vietnam Journal of fish diseases 25, 733-736 Daetwyler, H D., Kemper, K E., van der Werf, J H J., and Hayes, B J., 2012 Components of the accuracy of genomic prediction in a multi-breed sheep population Journal of Animal Science 90: 3375-3384 Drangsholt, T M K., Gjerde, B., Ødegård, J., Finne‐ Fridell, F., Evensen, Ø., & Bentsen, H B., 2012 Genetic correlations between disease resistance, vaccine‐induced side effects and harvest body weight in Atlantic salmon (Salmo salar) Aquaculture, 324–325, 312–314 Dung, T., Crumlish, M., Ngoc, N., Thinh, N., & Thy, D J J O S., Can Tho University, 2004 Investigate the disease caused by the genus Edwardsiella from Tra catfish (Pangasianodon hypophthalmus) 1, 23‐31 Evenhuis, J P., Leeds, T D., Marancik, D P., Lapatra, S E., and Wiens, G D., 2015 Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) resistance to columnaris disease is heritable and favorably correlated with TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 13 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II bacterial cold water disease resistance Journal of Animal Science, 93, 12 Falconer, D.S., and Mackay, T.F.C (Ed)., 1996 Introduction to Quantitative Genetics (4th ed), England: Prentice Hall Gilmour, A R., Gogel, B J., Cullis, B R., Welham, S J., and Thompson, R., 2015 ASReml User Guide Release 4.1 Structural Specification, VSN International Ltd, Hemel Hempstead, HP1 1ES, UK www.vsni.co.uk Gitterle, T., Salte, R., Gjerde, B., Cock, J., Johansen, H., Salazar, M., Lozano, C., Rye, M., 2005 Genetic (co) variation in resistance to White Spot Syndrome Virus (WSSV) and harvest weight in Penaeus (Litopenaeus) vannamei Aquaculture 246, 139-149 Gitterle, T., Ødega°rd, J., Gjerde, B., Rye, M., Salte, R., 2006 Genetic parameters and accuracy of selection for resistance to White Spot Syndrome Virus (WSSV) in Penaeus (Litopenaeus) vannamei using different statistical models Aquaculture 251, 210-218 Gjedrem, T., and Baranski, M., 2009 The success of selective breeding in aquaculture Selective breeding in aquaculture: An Introduction (pp 1323) Springer, Dordrecht Gjedrem, T., and Rye, M., 2018 Selection response in fish and shellfish: a review Review Aquaculture 10: 168-179 Gjedrem T, 2005 Selection and breeding programs in aquaculture Springer, p:94-95 Gjøen, H.M., Refstie, T., Ulla, O., Gjerde, B., 1997 Genetic correlations between survival of Atlantic salmon in challenge and field tests Aquaculture 158, 277-288 Houston, 2017 Future directions in breeding for disease resistance in aquaculture species Rev Bras Zootec., 46 (2017), pp. 545-551 Huang Huang, W.J., Leu, J.H., Tsau, M.T., Chen, J.C., Chen, L.L., 2011 Differetial expression of LvHSP60 in shrimp in response to environmental stress Fish shellfish Immunol 30:576-82 Joshi, R., Woolliams, J A., Meuwissen, T H E., & Gjøen, H M., 2018 Maternal, dominance and additive genetic effects in Nile tilapia; influence on growth, fillet yield and body size traits Heredity, 120, 452–462 Kause Antti and Jørgen Ødegård, 2012 The genetic analysis of tolerance to infections: a review Frontier in genetic – methods article published:14 December 2012 doi:10.3389/fgene.2012.00262 14 Lourenco, D., Legarra, A., Tsuruta, S., Masuda, Y., Aguilar, I., Misztal, I., 2020 Single-step genomic evaluations from theory to practice: using SNP chips and sequence data in BLUPF90 Genes 11 (7):790 Moser, G., Lee, S.H., Hayes, B.J., Goddard, M.E., Wray, N.R., Visscher, P,M., 2015 Simultaneous discovery, estimation and prediction analysis of complex traits using a Bayesian mixture model PLoS Genet 11 (4):e1004969 Moss, D.R., Arce, M.S.S.M., Otoshi, C., and Moss, S., 2011 Shrimp breeding for resistance to Taura syndrome virus Global Aquaculture Advocate 36(2) : 40-41.Moss, D.R., Arce, S.M., Otoshi, C.A., Moss, S.M., 2011 Shrimp breeding for resistance to Taura Syndrome Virus Global Aquaculture Advocate 14 (4), 40–41 Nordmo, R., Ramstad, A., Riseth, J.H., 1998 Induction of experimental furunculosis in heterogenous test populations of Atlantic salmon (Salmo salar L.) by use of a cohabitation method Aquaculture 162, 11-21 Ødegård, J., Olesen, I., Gjerde, B., & Klemetsdal, G., 2006 Evaluation of statistical models for genetic analysis of challenge test data on furunculosis resistance in Atlantic salmon (Salmo salar): Prediction of field survival Aquaculture, 259, 116–123 Ødegård, J., Baranski, M., Gjerde, B., Gjedrem, T., 2011 Methodology for genetic evaluation of disease resistance in aquaculture species: challenges and future prospects Aquaculture Research 42, 103-114 Ødegård J, Madsen, Labouriau, Gjerde and Meuwisse, 2014 Sequential threshold cure model for genetic analysis of time-to-event data Article in Journal of Animal Science Ødegård J, Hossein Yazdi, Per Madsen, 2011a Quantitative genetics of Taura syndrome resistance in Pacific white shrimp (Penaeus vannamei): a cure model approach Genetics Selection Evolution 2011, 43:14 Olesen, I., Hung, D., Ødegård, J., 2007 Genetic analysis of survival in challenge tests of furunculosis and ISA in Atlantic salmon Genetic parameter estimates and model comparisons Aquaculture 272, S297–S298 Doi:10.1016/j aquaculture.2007.07.155 Perry, G.M.L., Tarte, P., Croisetière, S., Belhumeur, P., Bernatchez, L., 2004 Genetic variance and covariance for 0+ brook charr (Salvelinus TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II fontinalis) weight and survival time of furunculosis (Aeromonas salmonicida) exposure Aquaculture 235, 263-271 Reed, C., 2008 Import risk analysis: Frozen, skinless and boneless fillet meat of Pangasius spp fish from Vietnam for human consumption Biosecurity New Zealand, Ministry of Agriculture and Forestry, Wellington, New Zealand, Ministry of Agriculture and Forestry, Te Manatu Ahuwhenua, Ngaherehere Pham, D K., Nguyen, S.V., Ødegård, J., Gjøen, H.M., Klemetsdal, G., 2020 Case study development of a challenge test against Edwardsiella ictaluri in Mekong striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus), for use in breeding: Estimates of the genetic correlation between susceptibilities in replicated tanks Journal of Fish Diseases 2020; 1–9 Pham, D K., Ødegård, J., Nguyen, S.V., Gjøen, H.M., Klemetsdal, G., 2020a Genetic correlations between challenge tested susceptibility to bacillary necrosis, caused by Edwardsiella ictaluri, and growth performance tested survival and harvest body weight in Mekong striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus) Journal of Fish Diseases 44, 191-199.Sae-Lim, P., Gjerde, B., Nielsen, H M., Mulder, H., and Kause, A., 2016., A review of genotype-by-environment interaction and micro-environmental sensitivity in aquaculture species Reviews in Aquaculture 8, 369-393 Silverstein, J., Vallejo, R., Palti, Y., Leeds, T., Rexroad, C., Welch, T., Ducrocq, V., 2009 Rainbow trout resistance to bacterial cold water disease is moderately heritable and is not adversely correlated with growth Journal of Animal Science, 87, 860–867 Trinh Thi Trang., Nguyen Huu Hung., Nguyen Huu Ninh., Nguyen Hong Nguyen., 2019b Selection for improved white spot syndrone virus resistance increased larval survival and growth rate of pacific whiteleg Jounal of invertebrate pathology 166 (2019) 107219 Vallejo, R.L., B.O Fragomeni, H Cheng, G Gao, R.L Long et al., 2020 Assessing Accuracy of Genomic Predictions for Resistance to Infectious Hematopoietic Necrosis Virus With Progeny Testing of Selection Candidates in a Commercial Rainbow Trout Breeding Population Frontiers in Veterinary Science VanRaden, P.M., 2008 Efficient methods to compute genomic predictions Journal of Dairy Science 91 (11):4414-4423 Vu, N T., Nguyen, S V., Trinh, T.Q., Nguyen, D.H., Nguyen, D T., Nguyen, N H., 2019a Breeding for improved resistance to Edwardsiella ictaluri in striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus): Quantitative genetic parameters Journal of Fish Diseases (42), 1409–1417 Vu, N.T., Nguyen, S.V., Tran, P.H., Nguyen, V.T., Nguyen, N H., 2019b Genetic evaluation of a 15-year selection program for high growth in striped catfish Pangasianodon hypophthalmus Aquaculture 509, 221–226 Wetten, M., Aasmundstad, T., Kjøglum, S., & Storset, A., 2007 Genetic analysis of resistance to infectious pancreatic necrosis in Atlantic salmon (Salmo salar L.) Aquaculture 272, 111– 117 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021 15 ... nhằm ước tính thơng số di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ cá tra chọn giống tăng trưởng nhanh hệ G4, tương quan di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ với tính trạng tăng trưởng làm... chọn giống cá tra tăng trưởng nhanh, kết chọn lọc quần thể chọn giống hệ thứ (G3), có hệ số di truyền ước tính đạt 0,51 có hiệu chọn lọc cao 20 ,4% so với đàn cá có nguồn gốc từ tự nhiên Báo cáo... Tương quan di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ tăng trưởng dao động từ 0,03 – 0,25, cho thấy cải thiện tính trạng tăng trưởng khơng có ảnh hưởng tiêu cực đến tính trạng kháng bệnh LỜI CẢM