(BQ) Cuốn sách Cơ sở khoa học trong công nghệ bảo vệ môi trường - Tập 2: Cơ sở vi sinh trong công nghệ bảo vệ môi trường nhằm cung cấp kiến thức cơ bản về các chiến sĩ nhỏ bé tiên phong và dũng cảm - vi sinh vật trên mặt trận đấu tranh làm sạch môi trường, trước hết là môi trường đất và nước. Sách gồm 12 chương và chia thành 2 phần, phần 1 trình bày những nội dung về: vi sinh vật trong tự nhiên; hoạt động sống của vi sinh vật; vi sinh vật và môi trường; khử khuẩn môi trường;... Mời các bạn cùng tham khảo!
Trang 1LƯƠNG ĐỨC PHẨM
(Tổng Chủ biên kiêm Chủ biên) _
BINH THI KIM NHUNG - TRAN CAM VAN
71
Co'so khoa hoc
trong công nghệ
bảo vệ môi trường
Trang 2LƯƠNG ĐỨC PHẨM (Chủ biên) DINH THI KIM NHUNG - TRAN CAM VÂN CO SO KHOA HOC TRONG CÔNG NGHỆ BẢO VỆ MÔI TRƯỜNG TẬP HAI
CƠ SỞ VI SINH HỌC TRONG CÔNG NGHỆ MÔI TRƯỜNG
Trang 3Công ty cỗ phan Dịch vụ xuất bản Giáo dục Hà Nội - Nhà xuất bản Giáo dục Việt Nam
giữ quyên công bỗ tác phẩm
Trang 4
Yai nói đầu
Sự phát triển như vũ bão của khoa học kỹ thuật trong vòng nửa thế kỷ gần đây đã làm cho môi trường sống của chúng ta ngày càng xấu đi và dẫn tới thảm hoa về sinh thái Trái Đất — ngôi nhà chung của chúng ta, cái nôi của sự sống mn lồi khơng cịn là ốc đảo bình yên và xanh tươi nữa Hằng ngày, hàng ngàn cánh rừng bị tàn phá, lũ lụt bão tố hồnh hành cuốn trơi màu mỡ của đất, bầu khí quyến ngột ngạt với các khí thải độc hại, các chất thải của con người cũng như sản xuất công nghiệp, nòng nghiệp ngày càng gây ô nhiễm nhiều hơn cho môi trường đất, môi trường nước (kể cả nước ngầm)
Nước ta trong thời kỳ công nghiệp hoá và hiện đại hoá cũng đang gặp những vấn đề bức xúc về môi trường như sự bùng nổ dân số, nạn phá rừng, đơ thị hố và cơng nghiệp hoá, sử dụng phân hoá học và hoá chất bảo vệ thực vật
Chính vì vậy, chúng ta cần hiểu rằng điều mấu chốt để giải
quyết vấn dé mỏi trường là bảo vệ môi trường và bảo vệ môi trường chính là bảo vệ chúng ta
Để công tác bảo vệ môi trường có kết quả, một trong những nhiệm vụ chủ yếu là triển khai công nghệ xử lý ô nhiễm môi trường Trong những năm gản đây có một số ấn phẩm về công nghệ môi trường song van dé khoa học của lĩnh vực này chưa được đề cập đầy đủ và có hệ thống Để đáp ứng yêu cầu trên, Nhà xuất bản Giáo dục ấn hành bộ sách "Cơ sở khoa học — công nghệ bảo vệ môi trường” do tập thể các nhà khoa học, công tác ở các Viện nghiên cứu và ở
các trường đại học biên soạn
Bộ sách gồm 4 tập :
Táp 1 : Sinh thái học và môi trường
Tập 2 - Cơ sở vì sinh học trong công nghệ môi trường Táp 3 - Các quá trình hoá học trong công nghệ môi trường Táp 4 - Mô hình hoá các quá trình thiết bị trong công nghệ
Trang 5Bộ sách làm tài liệu tham khảo cho những ai quan tam về môi trường Nội dung chủ yếu của bộ sách là các vấn đề khoa học của công nghệ xử lý môi trường và quan hệ giữa môi trường với sinh thái
Quyển sách "Cơ sở vi sinh học trong công nghệ môi trường" nhằm cung cấp kiến thức cơ bản về các "chiến sĩ nhỏ bé tiên phong và dũng cảm — vi sinh vật" trên mặt trận đấu tranh làm sạch môi trường (trước hết là môi trường đất và nước)
Cuốn sách gồm 3 phần với 12 chương, được phân công biên soạn như sau :
TS Dinh Thị Kim Nhung viết chương I, tham gia viết chương IIT và làm thư ký biên soạn
PGS, TS Trần Cẩm Vân tham gia viết chương IV, VI
PGS, TS Lương Đức Phẩm, chủ biên và viết các chương còn lại Từ những vấn đề cơ sở này, nội dung cuốn sách sẽ giúp cho xây dựng các quy trình công nghệ thích hợp để xử lý các loại ô nhiễm trong môi trường đất, nước và rác thải Cuốn sách cần cho những ai đang làm và quan tâm đến những lĩnh vực này trong bảo vệ môi trường, cũng như các giảng viên và sinh viên ở các trường cao đẳng, đại học làm tài liệu giảng day va học tập
Đây là một môn khoa học liên quan tới nhiều lĩnh vực Lần đầu biên soạn chắc không khỏi thiếu sót, mong được sự góp ý kiến của độc giả để hoàn thiện hơn trong những lần xuất bản sau Chúng tôi xin chân thành cảm ơn
Chủ biên
Trang 6NHUNG CHU VIET TAT VA GIAI THICH MỘT SỐ THUẬT NGỮ ADN ADP Aeroten — Aerotank AMP AOX mARN tARN ATP B BOD CBOD COD DO FAD FAO HC LDạo Metan hoá Metantank NAD- NAD H; NBOD N-Tk PAA (poly acryl amid) PAC Axit dezoxiribonucleic Adenozin diphosphat Bể phản ứng sinh học hiếu khí Adenozin monophosphat
Hợp chất hữu cơ có nhóm chức halogen Axit ribonucleic thông tín
Axit ribonucleic vận chuyển
Adenozin triphosphat
Vị khuẩn
Nhu cầu oxy hoá sinh (hay sinh học) Nhu cầu oxy hoá sinh pha cacbon Nhu cầu oxy hoá học
Oxy hoà tan
Coenzym flavin adenin dinucleotit, dạng khử FAD.2H
Tổ chức lương nông của Liên hợp quốc Cacbonhydro (cacbuahydro)
Liêu tối thiểu gây chết 50% động vật thí nghiệm Lên men metan hay xử lý ky khí
Bể (lò, thùng) phản ứng sinh học ky khí sinh metan
Nicotinamit — adenin — dinucleotit (coenzym dehydrogenes dang oxy va dang khử)
Nhu cầu oxy hoá sinh pha nito Tổng nitơ xác định theo Kjeldahl Chất trợ keo tụ
Chất keo tụ
Trang 7Th OD T-N TOC TS T-P UASB VSV WHO Peptidoglucan Chất rắn dạng huyền phù Nhu cầu oxy lý thuyết Tổng nitơ Cacbon hữu cơ toàn phần hay tổng cacbon hữu cơ Tổng số chất rắn Tổng phospho Bể xử lý ky khí bằng nền bùn với dòng chảy từ dưới lên Vị sinh vật Tổ chức Y tế thế giới
Sinh trưởng gắn kết : Vi sinh vật sinh trưởng tạo thành màng gắn trên bề mặt chất mang hoặc giá đỡ Màng này được gọi là màng sinh học trong
lọc sinh học
Trang 8Phan thi nhat
VI SINH VAT TRONG TU NHIEN
CAC NHOM VI SINH VAT TRONG TU NHIEN
Vi sinh vat (Microogranisme) : chi tat cA co thé sống nhỏ bé mà muốn nhìn thấy chúng phải dùng kính hiển vi
Vi sinh vat học (Microbiology), xuất phát từ chữ Hy Lạp micros : nho bé, bios : su s6ng, logos : khoa học) : là khoa học nghiên cứu về cấu tạo và hoạt động sống của vi sinh vật Nó là ngành khoa học hiện đại và đa chuyên ngành, nhằm nghiên cứu hình dạng, sinh lý, sinh hoá, các quy luật đi truyền, từ đó đề ra các biện pháp kỹ thuật ứng dụng trong công nghiệp, nông nghiệp, đời sống hàng ngày Vi sinh vật học là nền tảng của công nghệ sinh hoc (Biotechnology), 1a huéng đem lại nhiều của cải nhất trong nhiều thập kỷ tới
Trang 9trong công nghiệp, nông nghiệp, y học, công nghệ môi trường VỊ sinh vật với quy luật hoạt động sống phong phú đang là đối tượng của nhiều liên ngành khoa học
1.1 VỊ TRÍ CỦA VI SINH VẬT TRONG TỰ NHIÊN
Hệ thống các cơ thể sống ngày càng hợp lý nhờ những hiểu biết sâu sắc về sinh học phân tử Ngày nay, với các phương pháp phân loại hiện đại như phân loại sinh hoá, phân loại số, phân loại chủng loại phát sinh, khoa học đã xác định vị trí khá chính xác của các nhóm cơ thể và mối liên hê chủng loại phát sinh giữa chúng Các hệ thống phân loại sinh vật là kết quả của hơn hai trăm năm nghiên cứu vẻ hệ thống học được trình bày ở bảng 1.1
Bang 1.1 Hé théng phan logi sinh vat
Hé théng Giới Sinh vật bao gốm
Linnaeus | Plante (thuc vat) Vi khuẩn, nấm, tảo, thực vật
(1753) Animalia (déng vat) Động vật nguyên sinh va tất cả các động vật còn lại
Haeckel Plante Tao da bào, thực vật
(1865) Animatia Dong vat
Protista (nguyén sinh) Vi sinh vật, vi khuẩn, động vật nguyên sinh Whitaker Plante Tao da bao, thuc vat (1969) Animalia Động vật Protista Động vật nguyên sinh, tảo đơn bào Fungi (nấm) Nấm mốc, nấm men Moner (khởi sinh) Tất cả vi khuẩn prokaryote
Wose Achaebacteria (vi khuẩn cổ) | Vi khuẩn mêtan cần nồng độ muối (1977) cao hay nhiệt độ cao
Eubacteria (nhân thực) Các vì khuẩn gây bệnh, ví khuẩn đất, nước và vi khuẩn quang hợp
Eukaryote (nhân chuẩn) Động vật nguyên sinh, tảo nấm,
thực vật, động vật
Trang 10
Mỗi tác giả có một kiểu phân chia khác nhau : Haeckel dựa chủ yếu vào hình thái, còn Whitaker lại lấy kiểu dinh dưỡng để phân loại sinh vật Trước năm 1977, Prokaryofe được coi là nguyên thuỷ nhất, là tố tiên của Eukaryote Tuy nhiên, khi phân tích hàm lượng -ARN, Wose nhận thấy một số đoạn ARN giống nhau ở mọi sinh vật mặc đù đã trải qua 3,5— 4,0 tỷ năm tiến hoá Bởi vậy, vi sinh vật đã phát triển từ một tổ tiên chung Hơn nữa Prokaryote và Eukaryote đã phát triển theo những con đường hoàn toàn khác từ một tổ tiên chung Mặt khác, một số đoạn của rARN lại khác nhau ở các sinh vật Mức độ khác nhau này chứng tỏ mức độ thân thuộc giữa chúng Từ đó, Wose đã chia sinh vật thành ba giới ứng với ba kiểu cấu trúc tế bào
Vi khuẩn cũng có vai trò quan trọng trong sự tiến hoá của Eukaryofe Eukaryore chứa ty thể và lục lạp ở thực vật Các đặc tính cấu trúc như nhiễm sắc thể dang vòng, ribôxôm 70 S
Nam 1969, dua vào những nghiên cứu của Masgulis về cấu tạo hệ enzym oxy hoá các cơ thể nấm ma Whitaker da đề nghị tách nấm thành một giới riêng và nêu ra hệ thống sinh giới gồm năm giới riêng
Sơ đỏ phân loai theo Whitaker (1969)
Plante Fungi Animalia Quang hợp Hấp thụ Tiêu hoá (nhân chuẩn) (thấm) ( nhan chuẩn) Protista (Eukaryote : tảo, động vật nguyên sinh) Monera (Prokaryote : vi khuẩn) Tổ tiên
Trang 11Vi khuẩn và giới Vi khuẩn lam (nhóm giới nhân sơ - Prokazryore), giới Thực
vật, giới Nấm và giới Động vật (nhóm giới nhân chuẩn - Ecaryofe)
Dựa vào trật tự của các nucleotit cha 16S rARN hoặc 18S rARN mà khoa học thấy được trong các cơ thể nhân sơ có hai nhóm khác biệt nhau bởi nhiều đặc điểm : vi sinh vật cổ và vi khuẩn
Monera (giới Khởi sinh) như vi khuẩn ký sinh tiêu giảm nhóm này cấu trúc gồm vỏ protein có cấu trúc bậc 3 hoặc 4, tạo ra những đơn vị hình thái lỏng léo tạo các khối cầu đơn giản, dạng phức tạp hơn có cấu trúc là những hexamer va pentamer tao hai dạng chặt và lỏng lẻo Trong là axit nuclêïc (ADN hoặc ARN) ADN tuỳ chủng có thể là hoặc 2 mạch Nhóm này còn gồm cả vi khuẩn biến hình hay còn gọi là Mycoplasma (PPLO)
Achaebacteria (vi khuẩn cổ) đó là những vì khuẩn sống cách đây 3 tỷ năm, hiện nay rất hiếm khi gặp Nhóm này tham gia rất tích cực vào quá trình quang hợp lấy khí cacbonic từ khí quyển và thải khí oxy, đồng thời kết hợp với nước biển tạo thành cacbohydrat Như vậy, chúng có ý nghĩa rất lớn trong văn đề tiến hoá hoá học của các chất hữu cơ vì nó sử dụng nguồn năng lượng vô tận là ánh sáng mặt trời Nhóm này tiến hoá hơn nhóm hoá tổng hợp phải sử dụng năng lượng có sắn Chúng có thuận lợi nữa là sử dụng nước để khứ (đây là nguồn năng lượng vô tận), thải oxy làm sạch nguồn không khí
Eubacteria (nhân thực) — vi khuẩn có nhân thực : nhóm này bao gồm các nhóm cầu khuẩn như : Micrococcus — vi cầu khuẩn, Diplococcus — song cầu khuẩn, Sarcina, Tetracoccus, Streptomyces, Staphylococcus, Bacillus, Clostridium
Protista (nguyén sinh) : gồm động vật đơn bào bậc thấp, nguyên sinh động vật, tảo đơn bào bậc thấp, nấm đơn bào bậc thấp Gọi là giới Nguyên sinh vì chúng có ba tính chất chung :
- Thứ nhất : có nhân thực là có màng nhân dẫn đến hình thành cơ quan độc lập, có thể nguyên sinh, dịch nhân, histôn, protein hình thành hợp tử
hoàn toàn vì có sự kết hợp bằng phương pháp tiếp hợp giữa cơ thể cho và cơ thể nhận Tuy nhiên, sự tiếp hợp này là hoàn toàn, tức là toàn bộ vật chất của tế bào cho chuyển sang tế bào nhận
~ Thứ hai : có kích thước tế bào lớn hơn vi khuẩn 5—10 lần
~ Thứ ba : hình thức dinh dưỡng có thể hoại sinh, đính đưỡng hoá tổng hợp, quang dưỡng, ký sinh thực bào Tế bào ban đầu có sự kết lại thành tập đoàn, vi du tap doan volvox
Trang 12Tóm lại,hệ thống sinh giới chia làm hai siêu giới : giới tiền nhân và giới nhân thực Sự khác biệt giữa 2 siêu giới được phân biệt qua bang 1.2 Bóng 1.2 Sự khóc nhou giữa giới liền nhôn và giới nhân thực
Đặc tính Prokaryote Eukaryote
Nhân có màng kép Không Có
Nhiễm sắc thể Hình tròn, thường chỉ 1 Đường thẳng, thường >1 Cơ chế hình thành | Hợp tử từng phần bằng | Hợp tử hoàn toàn nhờ sự
hợp tử biến nạp, tải nạp, tiếp hợp | kết hợp ca hai té bào duc
và cái
Cach phan bào Truc phan Phân bào có tơ nguyên
nhiễm và giảm nhiễm
Ty thể Không Có
Lục lạp (ở thực vật) | Không Có
Vị trí xảy rahôhấp | Tilacoit (cơ thể quang hợp) | Cơ thể quang hợp Lưới nội chất và bộ | Màng tế bào chất Ty thể
may Golgi Không Có
Lizoxom Không Có
Riboxom 70S trong té bao chất 80S gắn vào lưới nội chất,
70S trong bào quan Thành tế bào có | phổ biến Không
glucopeptif (murein, peptidoglucan)
Tiên mao (nếu có) | Có Không
có cấu trúc "9+2" Đơn giản Roi cấu trúc phức tạp Sinh khí mêtan Nhiều lồi Khơng
Vị trí quang hợp (nếu | Màng tế bao, tilacoit Hạt lục lạp
cố)
— Tứ cầu khuẩn (Terracoccus) : gồm bốn tế bào xếp thành hai hàng — Bát cầu khuẩn (Szrciza2) : gồm tám tế bào xếp thành hai hàng kép
như gói bánh vuông
~ Tụ cầu khuẩn (Staphylococcus) : g6m nhiéu tế bào xếp thành từng chùm lộn xộn như chùm nho Số lượng và cách sắp xếp tế bào không theo quy luật nhất định Kích thước của cầu khuẩn thường thay đổi trong
+ —3
khoang 0, S ~1 ym (um : micromet = 10 mm)
Trang 13Hinh 1.1 Hình dáng vi khuẩn
a) Cầu khuẩn : 1 Micrococus ; 2 Streptreptococus ; 3 Diplococus ;
4, Tetracocus ; Staphylococus ; 5 Sarcina
b) Trực khuẩn ; 6 Trực khuẩn không có bào tử ; 7 Trực khuẩn có bào tử
c) Xoắn khuẩn : 8 Vibrio ; 9 Spirillum ; 10 Spirochaeta (xoắn thể)
Trực khuẩn
Trực khuẩn không chỉ có dạng hình que mà có nhiều hình dạng rất khác nhau Có loài hình dùi tréng nhu Clostridium tetani ; cé Joai hình que vuông nhu Bacillus anthracis, hinh thoi nhu Clostridium perfringens, hinh mii mác, hình lưỡi liềm, có loại không sống độc lập mà kết thành từng đôi, có loại xếp thành từng chuỗi dài liên trực khuẩn nhu Streptococcus, Bacillus
Dựa vào khả năng hình thành bào tử hay không, người ta chia làm hai loại trực khuẩn : trực khuẩn sinh bào tử hiếu khí hoặc ky khí tuỳ tiện —
Bacillus (Vi du : Bacillus subtilis) ; myc khuẩn ky khí sinh bào tử —
Clostridium ; truc khuẩn không sinh bào tử — Bacterium (Vi du : Bacterium coli) Kích thước của trực khuẩn thường thay đổi vao khoang 0, 5 —1 pm
Xoắn khuẩn
Thuộc về loại này gồm có vi khuẩn một hay nhiều vòng xoắn Những loại này phân biệt với nhau không chỉ theo độ dài, đường kính mà còn theo số lượng và đặc trưng của từng vòng xoắn
Phẩy khuẩn (V¡brio) gồm những vi khuẩn chỉ có một đầu cong giống như dấu phẩy Ví dụ : phẩy khuẩn tả (Vibrio cholera)
Xoan khudn (Spirillum) g6m nhimg cơ thể có một số vòng xoắn (có thể tới 5 vòng) tạo thành những đạng đặc biệt Ví dụ : Spirillum voluntan
Xoắn khuẩn thường có kích thước trong khoảng (0, 5 — 3) x (5-10) pm
Trang 141.2 CẤU TẠO CHUNG CỦA NHÓM NHÂN SƠ 1.2.1 Vi khuẩn
Vi khuẩn là sinh vật đơn bào Mỗi một tế bào vi khuẩn có thể hoạt động sống độc lập Tế bào vi khuẩn bao gồm một vỏ bọc dày bao quanh hay còn gọi là vách tế bào, phía trong là một màng mỏng gọi là màng tế bào chất Đôi khi màng tế bào chất hoá nhảy (glycocalyx), 6 sau dé 1a té bào chất, nhân hoặc các vật chất nhân cùng với một số cơ quan nằm trong tế bào chất (hình 1.2)
Hình 1.2 Sơ đồ cấu tạo tế bào
ví khuẩn
1 Sợi ADN- nhân khuếch tán ;
2 Riboxom ; 3 Tiên mao ; 4 Mezoxom ; 5 Vách tế bào ; 6 Màng tế bào chất ; 7 Hạt glycogen ; 8 Volutin ; 9 Khéng bảo ; 10 Chất bóo dự trữ 1.2.1.1 Vách tế bào
Có chức năng bảo vệ, làm cho tế bào ổn định được hình dạng, giúp cho tế bào khỏi bị tác dụng của mơi trường bên ngồi như các tác dụng của hoá chất, của cơ học Vách tế bào có cấu trúc cứng để cho tế bào sinh trưởng, phân chia và để duy trì hình dạng tế bào (thẩm áp) Vách tế bào có chiều
day thay đổi 10—100Ả, chiếm 10—40 % khối lượng khô tế bào, có tính dan
hồi Thành phần hoá học của vách tế bào vi khuẩn tương đối phức tạp và thay đổi tuỳ theo từng loài Nó gồm các hợp chất glucopeptit, lipoprotit, polysacarit , dang chu ý là trong các hợp chất này ít thấy có xenlulozơ, chất thường thấy trong tế bào thực vật Vách tế bào vi khuẩn rất khó bắt
màu Vì vậy, không thể nhuộm chúng bằng phương pháp thông thường mà
Trang 15quanh làm thành mạng lưới Cấu trúc cơ sở của PG bao gồm ba thành phần
đó là :
—L Ala: L— alanin
— NAM: N- Axetilmuramic
— Các tetrapeptit có chứa 4 axit amin : — L Ala : L- alanin — Glu : Axit Glutamic
— ADP: Axit Diamino Pimélic —D Ala : D- alanin Các tetrapeptit này liên kết chéo với các tetrapept(Ii khác theo mối liên kết sau : NAG-NAM-NAG~-NAM-NAG-NAM-NAG-NAM-NAG-NAM-NAG- L Ala Glu V ADP - (HN ~— CO) — D Ala D Ala ADP Glu L Ala V NAM—-NAG-NAM-NAG-NAM-NAG-NAM-NAG-NAM-NAG-NAM-
Nhờ dây nối này tạo ra một dạng chẳằng chịt như tổ ong Trong hai nhóm
amin cũng đủ để tạo thành mối liên kết peptit đảm bảo cho mối liên hệ của hai chuỗi polyme dị hình tạo nên hình túi của murêin Tỷ lệ giữa chúng :
NAM : NAG: DAP: Glu: Ala: 1:12: 1:1:2
Trang 16cản bởi penicilin Riêng vách tế bào vi khuẩn cổ không chứa peptidoglucan mà chứa protein, glicoprotein, hoặc polysaccarit Vách tế bào vi khuẩn Gram âm và Gram đương được phủ bởi lớp kham protein
Ngoài chức năng duy trì hình dạng tế bào như đã nói ở trên, vách tế
bào còn là hàng rào ngăn đối với một số chất Ngăn cản sự thất thoát của enzym cũng như hoá chất và enzym bên ngoài vào có thể làm-hư hại tế bào Thuốc nhuộm, kháng sinh, muối mật, kim loại nặng và các enzym phân giải không qua được vách Trái lại các chất dinh đưỡng và chất lỏng có thể đi qua
Vách tế bào vi khuẩn Gram dương gần như bị phá huỷ hoàn toàn bởi
các enzym tạo thành tế bào hình cầu gọi là thể nguyên sinh (protoplast) Vách tế bào vi khuẩn Gram dương chứa PG dày tới 40 lớp > 50% khối lượng khô của vách tế bào Nhiều vi khuẩn Gram dương cũng chứa axit teicoic, đây là polymer của glixerol và rôbitolphosphat, thành phần nay ở - vi khuẩn Gram âm chưa tìm thấy Đây là thành phần giúp cho việc gắn PG với màng tế bào Do tích điện âm nên axit teicoic có thể giúp cho việc vận chuyển các điện tích dương vào ra tế bào và giúp cho việc đự trữ phospho
Vách tế bào vi khuẩn Gram âm kháng với enzym, thể hình cầu
(spheroplast) sinh ra cing hấp thụ nhiều nước vỡ ra Vách tế bào vi khuẩn Gram âm có cấu tạo phức tạp hơn, gồm một màng ngoài và một khoang chứa chu chất, bên trong chứa I— 2 lớp PG chiếm 5—10% khối lượng khô của vách Màng ngoài tương tự vách của vi khuẩn Gram dương, là hàng rào chọn lọc điều khiển sự ra vào của một số chất Lớp PG mang một loại lipoprotein nhỏ làm cầu nối với màng ngoài Phần lipit của các LPS là nội độc tố gây ra bệnh ỉa chảy, sốt gây phá huỷ hồng cầu
1.2.1.2 Màng tế bào chất
Màng tế bào chất nằm bên trong vách và bao quanh tế bào chất, nên được gọi là màng tế bào chất Màng này rất mỏng, được hình thành từ hai lớp protein mỏng, ngăn cách bởi lớp lipit dày hơn nằm ở giữa Màng tế bào chất có chức năng giữ áp suất thẩm thấu của tế bào, có khả năng bán thấm chọn lọc các chất dinh dưỡng từ ngoài hoặc thải những sản phẩm trao đổi chất từ trong ra ngoài tế bào
Màng tế bào chất gồm I lớp kép phospholipit, chiếm 20-30% trọng lượng khô của màng và 70-90% lipit của tế bào Màng tế bào chất được ổn định nhờ sự tương tác tính điện giữa các đầu ưa nước và tương tác ky nước giữa các nhánh của axit béo
Trang 17Các protein chiếm trên 50% khối lượng khô của màng và 10-20% khối lượng khô của tế bào gồm :
— Cac pecmeaza vận chuyền chất đinh đưỡng vào tế bào
— Các thành phần của chuỗi hô hấp và tổng hợp ATP, quang hợp (vi khuẩn tía)
— Các enzym tổng hợp (phospholipit, murein, LPS, )
~ Các enzym tham gia vào việc tiết protein, gắn nhiễm sắc thể và plasmit vào màng và phân phối ADN vào các tế bào con
— Các thụ thể trong hệ thống hoá ứng động
Ở một số vi khuẩn màng tế bào gấp khúc vào bên trong ở gần vị trí phân bào tạo thành mezoxom (có lẽ tham gia tạo thành vách ngăn ngang) Màng gấp khúc gặp ở vi khuẩn tía, vi khuẩn cố định nitơ Ví dụ :
Rhodopseudomonas, Rhodospirille, Azotobacter, vi khuén nitorat hoá,
Bởi vậy, tổng diện tích màng tang mà hoạt tính hô hấp cũng tăng
Riêng vi khuẩn lam có bộ máy quang hợp nằm trong hệ thống các túi mang det (Cloroxom) đã tách với màng Các protein của màng bao gồm :
— Các porin ompC, ompD, ompF có vai trò với việc khuếch tấn các chất tự do, các chất hoà tan ưa nước, chỉ gặp ở tế bào đói phosphat
— Cac ranh khuéch tan mantozo, maltodextrin va cdc nucleotit, cdc axit amin
— OmpA có nhiệm vụ gắn màng ngoài với lớp PG và thụ thể của tiên mao F khi tiếp hợp
— Các protein vận chuyển vitamin B;¿
1.2.1.3 Glycocalyx (màng nháy)
Glycocalyx là chất nhầy bao quanh màng vi khuẩn, bao gồm các polymer tao thanh boi hang tram hang ngan don vị lặp lại Nếu chúng được tổ chức thành một cấu trúc xác định và gắn chặt vào vách thì được gọi là
màng giáp (czpsz!e) Nếu sắp xếp vô tổ chức, không có hình dạng xác định
và gắn lỏng lẻo vào vách thì được gọi là lớp nhay (slime layer), 16p nay dé hoà tan vào trong nước làm cho môi trường có rất nhiều nhớt, ví dụ sữa nhớt do nhiễm khuẩn Lớp vách bao quanh tế bào có thể bị phỏng lên và hoá nhây, rồi tiếp theo tạo thành một vỏ nhây bao quanh như bao kén nhầy được gọi là giáp mạc hay capsule (glycocalyx) Chiêu dày của bao có thể vượt quá nhiều lần đường kính tế bào Bao kén này cũng có tác dụng làm cho tế bào khỏi bị khô và chống lại các tác động cơ học, hoá chất gây hại và cũng tham gia vào sự điều hoà trao đổi nước và các chất ở dạng dịch
Trang 18Sự tạo thành bao kén bao quanh tế bào vi khuẩn, phát triển rất nhanh thành màng nhảy bao phủ bề mặt cơ chất hoặc làm cho toàn bộ dịch cơ chất khối nhây và như vậy phá hỏng toàn bộ cơ chất Những vi khuẩn này biến dịch môi trường lỏng thành khối nhây dây đặc Hiện tượng này thấy ở sữa, bia, nước mía ép hoặc dịch ép củ cải đường và xảy ra mạnh mẽ khi hạ
thấp nhiệt độ 10 - 2°C Khi nhuộm bằng xanh metylen, giáp mạc bắt màu
hồng nhạt và tế bào có màu xanh tối
Màng giáp có thể là homopolysaccarit, vi du nhu Streptococcus mutans, hoặc khi vi khuẩn tống hợp glucan từ sacarozơ, khi đó glucan duoc gan chặt vào bề mặt của răng gây viêm lợi răng, hoặc màng giáp gặp ở Bacillus anthracis là vì khuẩn gây bệnh nhiệt thán là polypeptit của axit glutamic
Chức năng : tuỳ theo loài mà màng giáp có chức năng khác nhau - Giúp cho ví khuẩn gắn chặt vào bề mặt như tảng đá, rễ cây, bề mặt răng Khi gắn chặt như vậy, màng giáp chứa nhiều nhóm phân cực giúp vi khuẩn chống lại sự khô hạn tạm thời do có liên kết với phân tử nước Màng gidp còn dùng để dự trữ thức ăn, ngăn cản sự dung giải tế bào bởi phage, bảo vệ tế bào khói sự thực bào bởi tế bào bạch huyết, do đó tăng tính độc
của vi khuẩn
— Màng giáp còn là dung dịch đệm giữa tế bào và môi trường ngăn cản
chất dinh đưỡng khỏi thất thoát
Tác hại : gây hại trong thiết bị sản xuất công nghiệp, tắc đường ống, ống dẫn dịch đường hoặc làm sữa đặc lại như keo và làm bánh mì có thể bị quánh lại do nhiễm vi khuẩn màng nhây
1.2.1.4 Tế bào chất
Hay còn gọi là bào tương hoặc nguyên sinh chất — một khối keo tự nhiên bán lỏng, là chất nền sống của tế bào Thành phần của tế bào chất rất
phức tạp, thay đổi theo từng loài và theo tuổi của tế bào vi khuẩn Đáng
chú ý là trong tế bào chất của vi khuẩn chứa nhiều ARN, protein (tới 40-60%), ngoài ra còn có cacbohydrat và nước Trong bào tương có các cơ quan và tiểu thể như sau :
Trang 19vi khuẩn Lúc còn non không bào nhỏ và ít, càng già không bào càng nhiều và lớn Nhiều trường hợp, khơng bào chống cả thể tích tế bào đồn ép các bộ phận khác vào một góc Dựa vào kích thước của không bào có thể xác định được giai đoạn sinh trưởng của tế bào vi khuẩn Không bào g1ữ vai trò đáng kể trong quá trình trao đổi chất Ở nhiều loài vi khuẩn, người ta thấy
tồn tại dưới đạng các tiểu thể giàu ARN và phức hệ enzym tham gia vào
quá trình trao đổi chất của tế bào
— Riboxom : là những tiểu thể thấy ở tế bào vi khuẩn cũng như ở
động, thực vật Đây là nơi tiến hành sinh tổng hợp các chất protein Trong tế bào chất có rất nhiều riboxom Thành phần hoá học là ARN Nó có nhiệm vụ tổng hợp protein cho tế bào từ các chất dinh dưỡng ở ngoài môi trường vào
— Mezoxom : là những tiểu thể bên trong chứa các hợp chất phospho —
lipit và nhiều hệ enzym oxy hoá — khử được tạo thành từ nhánh tách của
màng thành những khoang trong tế bào chất Ở đây xảy ra quá trình oxy
hoá các chất hữu cơ là nguồn năng lượng và cũng là nơi tổng hợp các chất
giàu năng lượng dự trữ như ATP— Adenozintriphosphat
Trong tế bào chất còn có nhiều vật thể như các hạt volufin, gÌycogen Và granuloza, cdc giot chất béo lipoit
~ Volutin : thường gặp trong tế bào vi khuẩn dưới dạng hạt hay giọt chuyển động Thành phân của volutin là phức chất của metaphosphat vô cơ với axit ribonucleic Người ta cho rằng volutin là nguồn dự trữ nito va phospho Vi khudn sit dung nó khi bị thiếu, số lượng và kích thước của volutin thay đổi theo loài và giai đoạn sinh trưởng Vi khuẩn non chứa nhiều volutin hơn vi khuẩn lúc về già
— Glycogen và Granulozơ - là chất dự trữ cacbohydrat có cấu tạo gần giống tinh bột Chúng là nguồn cung cấp năng lượng cho vi khuẩn phát triển Trong tế bào chúng thường tồn tại dưới dạng hạt Glycogen nhuộm với Iot cho mầu nâu đỏ, còn granulorơ thì cho màu xanh Số lượng và tính
chất lý hoá của chúng thay đổi theo quá trình phát triển của vi sinh vật và trong những điều kiện khác nhau của quá trình trao đổi chất Ở tế bào non
rất đế quan sát gÌycogen và granulorơ Còn ở tế bào già những chất này
tiêu dần, do chúng được sử dụng làm chất đinh dưỡng cho cơ thể
— Chat béo dự trữ : tôn tại trong tế bào dưới dạng những giọt nhỏ Những giọt mỡ này nhuộm màu với xu đăng IT
Trang 20Tế bào chất giữ vai trò rất quan trọng trong tế bào Nó có đầy đủ đặc tính của một vật chất sống và có khả năng thay đổi cấu trúc của mình một cách liên tục Khi đồng hoá chất dinh dưỡng tế bào chất có thể làm thay đổi thành phần và tính chất môi trường chung quanh, đồng thời môi trường lại có ảnh hưởng đối với tế bào chất Bằng hàng loạt các phản ứng hoá học, tế bào chất tiến hành quá trình tổng hợp các hợp chất phức tạp, để tạo nên vật chất mới từ các chất đơn giản, đồng thời nó tiến hành quá trình ngược lại là phân giải các hợp chất phức tạp thành hàng loạt các chất đơn giản 1.2.1.5 Nhân
Chất nhân ở vi khuẩn ở trong trạng thái phân tán hay tách biệt dưới dạng hạt, sợi nhiễm sắc (cromafin) chưa có màng nhân Thành phần của chất nhân chủ yếu là phức chất nucleoprotein, trong 46 có axit dezoxyribonucleic (ADN) ADN có cấu trúc sợi kép hai đầu khép lại tạo thành vòng kín
Vai trò nhân của vi khuẩn cũng giống như chức năng của nhàn tế bào sinh vật bậc cao : điều khiển việc tổng hợp các phân tử protein, trong đó có các enzym và đảm bảo sự truyền thông tin đi truyền cho thế hệ sau Nó được phân cắt ngay trước lúc tế bào vi khuẩn phân cắt
1.2.1.6 Tién mao
Đa số vi khuẩn có khả năng di động nhờ tế bào có tiên mao Riêng
xoắn khuẩn di động được nhờ co dãn toàn bộ tế bào Dưới kính hiển vi
electron ta quan sát được tiên mao Đó là những sợi rất mảnh xuất phát từ hạt gốc của màng tế bào chất
Đường kính của tiên mao không vượt quá 0,02 — 0,06 um Chiều dài của nó thay đổi tuỳ theo từng loại vi khuẩn Nói chung, chiều đài của tiên mao không vượt quá chiều dài của cơ thể vi khuẩn Tuy nhiên, cá biệt có những loài tiên mao dài gấp mười lần chiều dài cơ thể
1.2.1.7 Bào tử (Spores) và sự hình thành bào tử
Bao tử còn gọi là nha bào, không phải là nhất thiết có ở tất cả các vị khuẩn Sự hình thành bào tử thường thấy ở trực khuẩn, ở cầu khuẩn ít hơn, còn 6 Vibrio và xoắn khuẩn hoàn tồn khơng gặp Để phân biệt với loại trực khuẩn không sinh bào tử, người ta xếp loại trực khuẩn có bào tử hiếu khí hoặc ky khí tuỳ tiện vào giống Bzc¿/us, trực khuẩn có bào tử yêu cầu
ky khí điển hình vào giống Ciosiridium, cầu khuẩn có bào tử thường thấy ở
Trang 21sinh trưởng, khi chất dinh dưỡng ở môi trường cạn kiệt và chất qua trao đổi độc hại quá nhiều, hoặc có sự thay đổi các điều kiện sinh trưởng, có khả năng hình thành bào tử bên trong tế bào, gọi là nội bào tử (Endospores) Mỗi tế bào vị khuẩn chỉ có thể hình thành một bào tử nên bào tử này không phải là bào tử sinh sản, khác với loại đính bào tử (Comiđispores), bào tử túi (Ascospores) hay bao ti dam (Basidiospores) 6 nhiều loài nấm, chúng là những bào tử sinh san vô tính hoặc hữu tính
— Các dạng hình thành bào tứ : Bào tử có thể hình thành ở bất kỳ vị trí nào trong tế bào vi khuẩn Một số vi khuẩn bào tử hình thành ở một đầu tế bào, đâu này có thể bị phình ra Kiểu này thường gặp ở trực khuẩn Clostridium Có khi bào tử ở giữa tế bào Tuỳ theo đường kính của bào tử so với tế bào làm cho tế bào có hình dạng khác nhau : nếu đường kính nhỏ hơn bề ngang tế bào thì hình dang không thay đổi hoặc lớn hơn thì làm cho tế bào có hình thoi (hình 1.3)
g
\9 g 3
Hình 1.3 Một số dang bào tử của vi khuẩn
1 B subfilis ; 2, 5 Vị khuẩn butyric ; 3 Vị khuẩn độc thịt; 4 Trực khuẩn uốn van ; 6 8B mesentericus ; 7 Sarcina phan huy uré
- Quá trình hình thành bào tử : có thể chia làm sáu giai đoạn (hình 1.4a) — Cấu tạo nội bào tử vi khuẩn (hình 1.4b)
Trang 22Tế bào chất Ân hồ
Thà bảo Bắt đầu hình thành vách ngăn
nh tế © giữa ADN mới với một ít chất nguyên sinh
@ Mang chất nguyên sinh bắt đầu bao
@ NEN chất nguyên sinh và phần còn lại Ny es Chất nhân đc ` vi khuẩn a Các giai đoạn hinh thành nói bào tử ` @© Cac mang bao quanh day lồn Mang té bao chét ARATE ~ Hai lớp mang BY & ` + NV S0 cao “ASME ATA 7 L peptidogiucan hinh thanh 235m’ © oe es b Nội bảo tử trong Cl.sporogenes €] Võ bào từ hình thành © Nói bào tử được giải phóng Màng ngoài cùng (Exosporfum)
Bao ngoad (Tumgue axieme) Bao trong (Turuque interne) Vỏ (cornex‡ Chất nhân Màng sinh chất trung tắm Đao tử Thánh bào tử b)
Hình 1.4 a) Các giai đoạn hình thành bào tử
Cấu tạo nội bào tử của Clostridium sp rogenus (TEM 22.000) b) Sơ đồ cấu tạo nội bào tử ví khuẩn
Trang 23Khả năng chịu đựng của bào tử : bào từ có sức chịu đựng rất lớn đối với điều kiện không thuận lợi của môi trường bèn ngoài Bào tử của mỗi loại vi khuẩn có sức chịu đựng khác nhau, ở nhiệt độ 100°C bào tử Bacius
aureus Chiu duoc 2 phiit, Bacillus subtilis — 180 phit, B mesentericus -
380 phút Tuỳ theo sức nóng khô hay ướt mà bào tử bị huỷ hoại ở nhiệt độ khác nhau Nói chung khi hấp ở nhiệt độ cao bào tử bị tiêu điệt, Thường cùng một loại bào tử hấp ở 120C trong 15—20 phút là bị tiêu diệt hết, còn
sấy cần nhiệt độ cao khoảng 150 —170°C trong 1~2 giờ
Đối với tác dụng của hoá chất, bào tử cũng có sức chịu đựng cao hơn nhiều so với thể sinh dưỡng, ví dụ thể sinh dưỡng bị tiêu diệt bởi phenol 5% trong vài giờ nhưng bào tử sau I5 ngày mới bị tiêu diệt
Ở pH khác nhau sức chịu đựng của bào tử cũng thay đổi, pH càng thấp
sức đề kháng với nhiệt độ càng giảm Sở đi bào tử có khả năng chịu đựng cao với điều kiện không thuận lợi là do cấu tạo và trạng thái sinh học (sinh lý, sinh hoá, hoá lý ) của bào tử đã thay đổi nhiều so với thể sinh dưỡng Vỏ bào tử chứa nhiều lipit và dày làm hạn chế rất nhiều sự xâm nhập của các chất hoá học, đồng thời cấu trúc xốp của màng lại là vật cách nhiệt khá tốt Thêm vào đó lượng nước chứa trong bào tử lại rất ít, phần lớn ở trạng thái liên kết làm cho sức chịu đựng của bào tử với điều kiện bên ngoài nhất là nhiệt độ tăng lên nhiều Hơn nữa, các hệ enzym ở trạng thái gần như không hoạt động, các phản ứng sinh hố hầu như khơng xảy ra,
làm cho bào tử có thể tồn tại ở trạng thái nghỉ một thời gian khá dài tới
hằng năm, thậm chí nhiều năm
— Sự nảy mâm của bào tử : bào từ hình thành trong điều kiện môi trường khó khăn Khi gặp điều kiện thuận lợi về chất dinh dưỡng, độ Ẩm, nhiệt độ bào tử sẽ nảy mầm Chỉ trong khoảng từ 40—50 phút tế bào mới được hình thành bào tử
— Ý nghĩa và điều kiện hình thành bào tử : sự hình thành bào tử ở vi
khuẩn được cơi là đặc tính ổn định của một số loài vi khuẩn Nói chung bào tử hình thành khi môi trường không thuận lợi cho đời sống như khô hạn, nhiệt độ quá cao, quá thấp, chất độc hại
Mỗi tế bào thường chỉ hình thành một số bào tử Như vậy, sự hình
thành bào tử ở vi khuẩn không phải là một hình thức sinh sản mà ở đây có
thể được coi như hình thức bảo vệ đặc biệt, chuyển từ trạng thái hoạt động sang trạng thái nghỉ
Trang 241.2.1.8 Sinh trưởng của vi khuẩn
Các tế bào vi khuẩn thường sinh sản bằng cách phan đôi Khoảng giữa
tế bào nơi, sẽ bị phân cắt, ta thấy tế bào chất hình thành vách ngăn từ màng Từ đó tế bào được chia làm đối và hai tế bào mới tạo thành Những tế bào mới có thể không đồng nhất về kích thước vì vách ngăn không bao giờ ở chính giữa tế bào mẹ
Câu khuẩn khí sinh sản tế bào được chia trên một, hai hoặc ba mặt
phẳng vuông góc với nhau Những tế bào con sau khi tạo thành không tách
khỏi nhau mà thường liên kết với nhau thành đôi, thành bộ tứ, bộ tám, mười sáu, thành chuỗi hoặc thành chùm nho
Trực khuẩn với những tế bào non mới xếp giống cầu khuẩn : xếp đói
theo chiều dài hoặc dính liền thành chuỗi Đa số trực khuẩn được xếp riêng rẽ, lộn xộn Trực khuẩn phần nhiều là hình trụ dài, hình trụ ngắn giống kiểu cái thùng, đói khi còn thấy hình nón cụt, nón lõm hoặc bị thắt ở giữa
Vi khuẩn có tốc độ sinh trưởng rất lớn Tốc độ này phụ thuộc vào điều kiện
dinh dưỡng, nhiệt độ, mức độ hiếu khí và hàng loạt các yếu tố khác,
Trong các điều kiện thuận lợi, tế bào có thể phân chia sau 20 — 30 phút Như vậy, một ngày đêm có tới 48—72 vòng tăng đôi khối lượng : từ một tế
bào sau 24 giờ có 471.469.10Ì” tế bào và sau 36 giờ có khối lượng
khoảng 400 tấn Nếu vi khuẩn cứ sinh trưởng theo đà này thì một tế bào
sau 5 ngày đêm sẽ đạt được khối lượng lấp đầy các biển và đại dương
Nhưng thực tế lại không phải như vậy Với nguồn thức ăn cạn dần ở môi
trường, các điều kiện sống có thể thay đổi, những sản phẩm trao đổi chất
và sản phẩm tạo thành, các nhân tố môi trường bên ngồi như nhân tố hố học, sinh học đều làm thay đổi tốc độ hoặc kìm hãm hoặc làm ngừng
sinh trưởng Chúng ta đã biết, làm giảm nhiệt độ 10°C thì tốc độ sinh
trưởng giảm 2—3 lần
Vị khuẩn vào những điều kiện mới trong môi trường chưa quen không sinh sản được ngay mà phải mất thời gian làm quen — lag phase (pha tiềm phát), sau đó là giai đoạn sinh sản theo lối tăng đôi theo cấp số nhân — logarit phase (pha cấp số mũ), rồi pha ổn định và cuối cùng các tế bào già cùng với sự cạn kiệt các chất dinh dưỡng trong môi trường, các tế bào bị chết — pha suy vong
1.2.2 Xa khuẩn (Actynomycetes)
Trang 25tả xa khuẩn Tiếp sau đó Foster đã phân lập được xạ khuẩn của bệnh nấm sao Nam 1877, Haze đã mô tả xạ khuẩn của bệnh nấm sao và ông đặt tên cho xa khuẩn Acrynomycetes Xạ khuẩn là một nhóm vi sinh vật đơn bào, phân bố ở khắp nơi trong đất, nước và không khí Trước đây, xạ khuẩn được xếp vào ngành vi khuẩn, bởi chúng có một số đặc điểm giống
với vi khuẩn :
— Kích thước nhỏ như vị khuẩn
— Nhân chưa phân hoá hình thái
— Thành tế bào không chứa xenlulozơ hay kiúin — Sự phân chia tế bào theo kiểu amylo
~ Không có giới tính
Nhưng xạ khuẩn là một nhóm vi sinh vật tham gia tích cực vào chu
trình chuyển hoá vật chất trong tự nhiên : — Nó có khả năng sinh ra chất kháng sinh
— San sinh ra hang loat chat hi co co gid tri nhu vitamin Bj, B, , Be
các axit hữu cơ như axit lactic, axit axetic, các axit amin như valin, metionin
— Có hệ thống khuẩn ty phân nhánh nhiều, mỗi khuẩn ty là một tế bào do đó còn được gọi là khuẩn ty thể, có kích thước 0,5 x 1,5 tim x vai cm) Nếu nối Img khuẩn ty sẽ có chiều dài khoảng1 km
* Cấu tạo của xạ khuẩn
Xạ khuẩn cũng như vi khuẩn chưa có nhân thực, được bao bọc bằng màng Khuẩn ty của xạ khuẩn được chia làm 2 loại khuẩn ty cơ chất và
khuẩn ty khí sinh Khuẩn ty cơ chất cắm sâu vào môi trường, hấp thụ chất
dinh dưỡng Khuẩn ty khí sinh phát triển trên bề mặt môi trường và tận cùng bằng những cuống mang bào tử Các sợi của xạ khuẩn bện vào nhau tạo thành khuẩn lạc, bề mặt khuẩn lạc có thể nhắn, xù xì, Hệ sợi của xạ khuẩn gần giống với nấm nhưng nhỏ hơn nấm, đường kính sợi khoảng I— 2um Đây là vi sinh vật Gram dương, giống chủ đạo 1a Streptomyces, những vi sinh vật này có vai trò to lớn trong việc hình thành các chất khang sinh
Trang 26Giống S/repomyces có hệ thống khuẩn ty khá ổn định, khuẩn ty thể khí sinh phát triển thành cuống sinh bào tử (sporophor), cuống này có thể thẳng, uốn làn sóng, xoắn ốc mang hình dạng màu sắc khác nhau, được dùng làm tiêu chuẩn để phân loại Hình dạng, cuống sinh bào tử và khuẩn ty của xạ khuẩn được trình bày ở hình 1.5 Cấu tạo xạ khuẩn gồm ba thành phần thành vách (vỏ) tế bào, màng nguyên sinh chất và chất nguyên sinh ỹ„`Š a) b) Hình 1.5 Hình dạng một số xạ khuẩn
a) Các hình dạng cuống sinh bào tử của xạ khuẩn b) Khuẩn ty xạ khuẩn chụp dưới kính hiển vi quang học (x200) 1.2.2.1 Thành tế bào
Trên bề mặt có màng nhầy mỏng, muốn quan sát lớp màng nhây nên nuôi cấy trên môi trường giàu nguồn cacbon là đường saccarozơ, còn nếu nuôi cấy trên môi trường đường glucozơ màng sẽ mỏng khó quan sát Thành tế bào xạ khuẩn không chứa xenlulozơ hay kitin mà chứa hợp chất điển hình của vi khuẩn là glycopeptit, vững chắc hơn so với thành tế bào vi
khuẩn gồm ba lớp Lớp ngoài dày 120 Ả, lớp giữa và lớp trong, mỗi lớp
Trang 27trong dưa chua khi muối cho nhiều đường tạo thành lớp nhớt Lớp nhớt này là hợp chất cao phân từ của polysacarit,
Chức năng :
— Bảo vệ độ cứng tương đối của xạ khuẩn
— Tham gia một phần vào quá trình trao đối chất và tổng hợp một số enzym L2.1.2 Màng chất nguyên sinh Màng chất nguyên sinh có độ dày 50Ả, cấu tạo gồm ba lớp giống màng cơ sở Chức năng :
— Điều hoà sự hấp phụ các chất dinh dưỡng
— Tham gia vào quá trình hình thành bào tử của xạ khuẩn
1.2.2.3 Chất nguyên sinh
Chất nguyên sinh giống với vi khuẩn bao gồm chất nhân, hạt volutin,
không bào và các thể ẩn nhập Nhân chưa phân hoá hình thái nên không có
ranh giới màng nhàn Trong nhân có những hạt nhỏ gọi là những hạt crơmatin, ngồi ra cịn có những ty thể rất nhỏ Trong chất nguyên sinh của sợi nuôi cấy lâu ngày có nhiều ARN còn vi khuẩn có nhiều ADN Ngoài ra, trong chất nguyên sinh còn có polysacarit, polyphosphat, hàm lượng các chất này phụ thuộc vào điều kiện nuôi cấy
1.2.2.4 Sinh sẵn của xạ khuẩn
Đầu sợi khí sinh của xạ khuẩn có các sợi phân hoá hình thái thành đầu mang bào tử Nhánh phân hoá của khuẩn ty khí sinh được gọi là cuống sinh bào tử Kích thước của cuống sinh bào tử có thể có độ dài khác nhau 20-200mm tuỳ theo loài Bào tử được hình thành bằng cách kết đoạn hoặc cắt khúc Bào tử xạ khuẩn khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm phát
triển thành cơ thể mới
* Kết đoạn
Các hạt crômatin phân bố đều trên cuống sinh bào tử Chất nguyên sinh và các chất ưa kiểm co lại bao quanh khối hạt crômatin gọi là khối cromatin, mỗi hạt chứa ít nhất một cromatin gọi là khối cromatin gọi là tiền bào tử Bào tử thường có hình trứng hoặc hình cầu
Trang 28
Hình 1.6 Sự hình thành bào tử ô xạ khuẩn theo phương thức kết đoạn của Strep coelieolus
a) Sự phân đoạn của chất nguyên sinh ; b) Sự tách ra của các đoạn trong
SợI sinh sản ; e) Sự hình thành bào tử ; d) Bào tử chín và phát triển * Cắt khúc
Cuống sinh bào tử hình thành vách ngăn ngang trước rồi mới hình thành tiền bào tử, Tiền bào tử cũng có các hạt crômatin và xung quanh là các chất tra kiềm Bào tử thường có hình que hoặc hình trụ, màng được bao bọc bởi mucopolysaccarit giàu protein, bề mặt của bào tử có thể nhắn hoặc xù xì
Ngoài hai trường hợp trên còn có trường hợp do sự va chạm mạnh khuẩn ty
đứt ra thành từng đoạn gặp điều kiên thuận lợi nảy mầm thành cơ thể mới
Hình 1.7 Sự hình thành bào tử theo phương thức cắt khúc ở Strep cidiosporius a) Sự hình thành các vách ngăn ; b) Sự phân khúc của sợi ;
c) Sự hình thành bào tỪ riêng biệt
Trang 291.2.2.5 Ứng dụng của xạ khuẩn
Dùng để tổng hợp chất kháng sinh như : sfrepfomicin, cloramphenicol, Tetracyclin, nhiều loài có khả năng phân giải xenlulozo, pectin, kitin, lignhin vi du nhu Microspora, Actynoplanes c6 kha nang phan giai xenlulozo va Streptosporangium (s6ng dudi cdc đống bã thực vật có bào tử nằm trong nang) Bào tử xạ khuẩn không kháng nhiệt nhưng chịu được khô han, néng Theromoactinomycetes vulgaris 1a bao tx tuong tu Bacillus ching thuộc nhóm ưa nhiệt thường có trong các đống cỏ khô ủ làm phân bón ruộng
1.2.3 Thể xoắn (Sprochaeta)
Xoán thể hay thể xoắn, đây là tên gọi của một nhóm vì sinh vật đơn bào, có cấu trúc xoắn ốc rất mềm đẻo, qua được các đụng cụ lọc vi khuẩn bởi vì nó chỉ có kích thước 0,3 — 0,5 x 6 — 500 hm
Cấu tạo gồm ba phần : trụ nguyên sinh chất, màng bao ngoài và sợi
trục Cần phân biệt xoắn thể với xoắn khuẩn Xoắn khuẩn là vị khuẩn hình
xoắn, là một giống trong họ Spirilaceze Xoán thể là một bộ Spirochatales (Theo Bergey 1974 — 1984)
Đặc điểm giống nhau giữa thể xoắn và xoắn khuẩn : — Đều là cơ thể đơn bào nhân chưa phân hoá
— Sinh sản theo lối phân cắt tế bào theo chiều ngang đôi khi theo chiều doc
Đặc điểm khác nhau :
— Xoắn thể không có khả năng sinh bào tử, không hình thành vỏ nhầy, không chứa sắc tố, có tiên mao dạng sợi tơ nhỏ, chuyển động bằng cách uốn vặn cơ thể
- Xoắn thể có cấu tạo tế bào mỏng và đàn hồi hơn so với xoắn khuẩn Tế bào chưa được bao bọc bởi thành tế bào vững chắc như ở vi khuẩn, nấm men, nấm mốc Cấu tạo bao gồm trụ nguyên sinh chất, sợi trục và màng ngoài 1.2.3.1 Trụ nguyên sinh chất Trụ nguyên sinh chất có tính chất đàn hồi 1.2.3.2 Sơi trục
Trang 301.2.3.3 Màng ngoài
Cấu tạo gồm ba lớp cơ bản đó là 2 lớp protein xen giữa là lớp lipit Thể gốc chứa một số vòng, một số móc và sợi Lepfospira có 2 cặp vòng như ở
vi khuẩn Gram âm, các giống khác chỉ có một cặp, các sợi thường có vỏ
protein bao quanh Số tiên mao thay đổi từ 2 (Leptospira, Spirochaeta) có 30 — 40 (Borelia) đến 100 (Cristispira) Sự quay của tiên mao mềm dẻo làm trụ nguyên sinh chất cũng quay theo giúp cho tế bào uốn khúc ở dạng xoắn ốc Thành phân chính của thể xoắn là lipit, cholesferol cũng gặp ở Borelia Nơi sống của chúng ở ao hồ, ruột động vật có vú, ruột mối gỗ, gián, cuống tỉnh thể của bọn nhuyễn thể (thân mềm), dạ cỏ trâu bò, chúng gồm năm giống : Brorelia, Cristispira, Leptospira, Spirochaeta, Treponema
Š phcatilis sống trong bùn
Cristispira gặp trong cuống thể đường tiêu hoá của trai, ốc Treponema pallidum gay bệnh giang mai
Treponema macrodentium sống trong bựa răng Borrelia renrerris gây bệnh sốt hồi quy
Leptospira biflexa gap trong nuéc ngot
Leptospira cunicola theo nudéc vào thức ăn qua mu, thận và gan gay rối loạn chức năng của cơ quan này dẫn đến xuất huyết, vàng da
1.2.4 Vi khuẩn ký sinh nội bào bát buộc
Hai đối tượng được nghiên cứu kỹ nhất là R;ckefxia và Chlamydia, chúng đều là trực khuẩn Gram 4m Rickettsia prowazekii gay bénh sét phat ban, là ví khuẩn ký sinh vô hại, đo bọn chân đốt (chấy, giận) và lọt vào người cắn gây ngứa Mặc dù kích thước tương tự như ở virut, Ric&ketfsia có chứa cả ADN và ARN theo tỷ lệ 1 : 3 Vách tế bào chứa axit muramic va rat mẫn cảm với lizôzim Rickettsia 14 nhém trung gian giữa vi khuẩn và virut, đây là tên gọi của nhà bác học tìm ra chúng Hầu hết chỉ sinh sản trong trứng gà và trong tế bào động vật Khi tách riêng tế bào phát hiện ra một số enzym trao đổi chất trung gian Qua bảo quản hoạt tính trao đối chất giảm đi Nếu thêm nguồn nang lượng ATTP, axit hữu cơ vào hoạt tính trao đổi chất lại được phục hồi Như vậy, do tính thấm của bề mặt tế bào bị thay đổi mà vi
khuẩn mất khả năng điều khiển sự ra vào của các chất trao d6i Rickettsia rat
Trang 31đó truyền qua người do bét cắn, do bụi ở lông da, nhiễm qua sữa uống, không bị chết khi khử trùng ở nhiệt độ 60 ”“C/30min
Chlamydia trachomatis gày bệnh đau mắt hột và bệnh Iympho hạt bẹn Chlamydia prittaci Gay bénh viém phéi kèm theo sốt ở vẹt Axit nucleic của chúng chứa cả ADN và ARN theo tỷ lệ đặc trưng riêng Có khả năng tổng hợp axit muramic, axit điamiínopimelic, D alanin và axit folic, mẫn cảm với Penicllin và sulfalamit, genom = 1/4 E coji, Thường được nuôi cấy trong trứng gà và trong mô Sự phụ thuộc vào trao đổi chất của tế bào chủ có lẽ do thiếu hệ thống tổng hợp ATP Không có khả năng phosphorin
hoá và phân giải glucozơ, mặt khác vi khuẩn thấm mạnh ATP và coenzymA
Do d6 Chlamydia được gọi là nhóm ký sinh năng lượng Vi khuẩn ký sinh nội bào bắt buộc là kết quả của sự phát triển thoái hoá, sự thích ứng với tế
bào chủ đi kèm với sự mất năng lượng tổng hợp một số chất
* Đặc điểm cua Rickettsia
— Cơ thể không có hệ enzym cần thiết cho sự tồn tại độc lập phải sử dụng enzym của cơ thể vật chủ
— Là nhóm trung gian giữa vì khuẩn và virut kích thước (0,3-0,6ùum)
nhỏ hơn vì khuẩn lớn hơn virut
* Đặc điểm cấu tạo giống vì khuẩn
¬ Có chất nhân, các vật thể ẩn nhập và chất nguyên sinh
- Tế bào có màng mỏng 50-150Ä, trong là màng chất nguyên sinh dày 80—100Ả, có nhiều hạt riboxom
* Đặc điểm cấu tạo giống viruf
Sống ký sinh bắt buộc, một số sống trong nhân tế bào vật chủ, một số sống trong tế bào chất, một số sống ở nơi giáp ranh giữa nhân và tế bào chất
* Đặc điểm khác virut
Nó không sống trong môi trường nhân tạo mà phải sống trong môi trường có tế bào sống
* Phán loại
Năm 1753, Line đã xếp vi khuẩn ký sinh nội bào bắt buộc vào giới Thực vật do nó có khả năng đồng hoá cacbon nhờ ánh sáng mặt trời Lơvenhuk xếp vào vi khuẩn thuộc thực vật bậc thấp
1.2.5 Nhóm Mycoplasma (PPLO)
Trang 32nhỏ nhất có khả năng sinh sản độc lập, không có thành tế bào nên rất yếu
về thẩm thấu, kích thước gen = 1/4 E coli, thường gây bệnh viêm phối ở
động vật có sừng, người và các động vật khác, gây bệnh viêm khớp, nhiễm
trùng tuyến sữa, đường hô hấp, viêm đường tiết niệu sinh dục Trên môi trường huyết thanh tạo khuẩn lạc nhỏ dạng trứng ốp lết Là vi sinh vật
Gram âm, có nhiều hình dạng khác nhau, trong vách tế bào có chất nguyên sinh dây 75—100Ä, trong có các hạt riboxom có đường kính 20nm Sinh
sản bằng cách hình thành vách ngăn phân đôi tế bào hoặc nảy chổi Từ thể hình cầu phát triển thành hình sợi vô nguyên tắc phình to dân lên, bên
trong xuất hiện các hạt bắt màu đậm phân cắt thành nhiều hạt nhỏ, mỗi hạt
có màng bọc riêng phát triển dần và giải phóng ra ngoài thành cơ thể mới
Chúng thường sống trên thanh mạc của đường hô hấp và đường sinh dục (chim và động vật có vú) Đây là nhóm ký sinh màng, chúng thường bám chắc vào biểu mô của thanh mạc Ở thực vật PPLO gặp chủ yếu ở phần libe của bó dẫn họp thành giống Spiroplasma Spiroplasma citri gây bệnh héo vàng ở cam, chanh, Các dạng tương tự thường gặp ở ngô, lúa, ong và châu
chấu Do thiếu vách tế bào, chỉ sống trong môi trường đẳng hoặc ưu trương
cần purin và pirimidin, lipit Chuỗi hô hấp thiếu quinon và xitocrom, phân
loại có 35 loài
1.2.6 Vi khuẩn lam (Cyanobacteria)
Đây là những cơ thể tiền nhân có khả năng tự dưỡng nhờ quá trình quang hợp, thuộc vi sinh vật Gram âm, đa dạng, phân bố rộng nhất trong các prokaryot, có khả năng tự dưỡng nhờ quá trình quang hợp Quang hợp thải ra oxy, chứa cÍlorophyl a và các sắc tố khác như thực vật tảo lam Sinh trưởng ở những nơi khắc nghiệt và có khả năng cố định nitơ nên có ý nghĩa rất lớn trong tự nhiên
* Đặc điểm giống ví khuẩn
Là ngành thực vật cổ, có cấu tạo đơn bào, cấu trúc tế bào chưa có sự phân hoá giữa nhân và tế bào chất, chưa có sự phân hoá giữa màng nhân và hạch nhân Thành tế bào chứa murêin, chưa có ty thể và lục lạp Tế bào phân hoá làm 2 miền là miền trong và miền ngoài
Miền trong là tế bào chất gồm 2 phần Phần ngoài chứa sắc tố có màu, phần trong không màu gợi là phần nhân Miền ngoài là màng kép bằng
pectin thường hoá nhây Tế bào vì khuẩn lam thường được bao bọc bởi iớp
màng cứng rắn, chia làm bốn lớp, lớp 1 dây 100Ä, lớp 2 và lớp 4 day 140A,
lớp 5 day 150 - 300A
Trang 33* Đặc điểm khác vì khuẩn
Có khả năng quang hợp nhờ các sắc tố có trong tế bào Sản phẩm quang hợp chủ yếu của vi khuẩn lam là glycoprotein Một số loài vi khuẩn lam có khả năng cố định nitơ phân ny Anabaena Sac t6 cia vi khuẩn lam thường là c!2rophyl, phycoxyan thuộc giếng Phycoerytrin Chất dự trữ thường là gÌycogen hoặc hạt volutin không có tính bột,
Vị khuẩn lam sống chủ yếu trong đất, nước của các ruộng lúa Các vết mực đen trên đá vôi do nước chảy qua lâu ngày thường gặp nhóm Chrococcus Các hoa nước trong hồ ao giàu đinh dưỡng thường gặp nhóm Anabaena azollae Sống trong khoang lá của bèo hoa dâu Nhiều loài tiết ra polysaccarit tao mang nhdy bao quanh zrichomtilacoit nằm song song với màng của tế bào chất hay xoắn lại nhiều lần trong nguyên sinh chất ngoai vi Mang tilaccoit chứa clorophyl a
Sự hình thành tảo đoạn là hình thức sinh san phổ biến nhất của vi khuẩn lam Ngoài ra, vi khuẩn lam còn có khả năng sinh sản bằng bào tử kín và bào tử trân Điều đáng lưu ý là chúng không có sinh sản hữu tính Vị khuẩn lam có khả năng quang hợp nhờ sắc tố trong tế bào Sản phẩm quang hợp chủ yếu của vi khuẩn lam là glycoprotein, rất giống với glycogen, dễ bat màu nâu khi nhuộm với iotdua kali Một số loài vi khuẩn lam có khả năng cố định nitơ phân tử như A»zbaena Lại có loài vi khuẩn lam có khả năng sống cộng sinh trong bèo hoa dâu hoặc sống tự đo trong nước
Nhìn chung, vi khuẩn lam có vai trò quan trọng trong quá trình làm giàu các chất hữu cơ cho các ruộng lúa nước Hiện nay có khoảng trên 2000 loài vi khuẩn lam
1.2.7 Vi sinh vật cổ
Các vi sinh vật cổ là nhóm vi sinh vật nhân sơ có sớm nhất (khoảng 4
tỷ năm trước đây), được Wofle R và Woese C R tách ra thành một nhánh
tiến hoá riêng (Woese và cộng sự, 1977) Những vi sinh vật cổ này đã từng chiếm ưu thế trên hành tính, nhưng qua những thời kỳ biến đổi của Trái Đất đã bị tiêu diệt ngày nay chỉ còn lại đi tích hoá thạch
1.3 VI SINH VAT NHAN THAT (EUKARYOTE) 1.3.1 Vách tế bào
Ở tảo, nấm đều có vách tế bào, còn các tế bào nhân thật khác không có
vách tế bào
Trang 34Chức năng : — Duy trì hình dạng tế bào
— Giữ cho tế bào khỏi bị vỡ do thẩm áp Cấu tao: — Nấm sợi chứa kitin và xenlulozơ
— Nấm men đơn bào chứa mannan
— Tảo chứa xenlulozơ và polysacarit cacbon, canxi
So sánh với thực vật vách tế bào cứng, gồm chủ yếu polysacarit như xenlulozo va pectin Riêng ở động vật không xương sống không có vách tế bào nhưng được bao quanh tế bào một lớp tương tự lớp vỏ chứa chất hữu cơ được tăng cường bởi chất vô cơ như cacbonat canxi, silic hoặc các hạt cát Tế bào động vật không có vách tế bào nhưng có khung đỡ tế bào dùng để nâng đỡ màng sinh chất
1.3.2 Màng tế bào
Màng có tính bán thấm, là một lớp lipit kép có các phân tử protein xen kẽ Một số protein xuyên suốt qua màng tế bào tạo thành các lỗ cho các chất dinh đưỡng đi qua Thực tế độ đày mỏng của màng khác nhau, độ day màng vào khoảng 75Â Hiện nay, có nhiêu tác giả nhận định rằng : Màng có cấu trúc khảm nghĩa là có các khối protein nằm xen kẽ giữa các phiến phospholipit làm cho cấu tạo màng chỉ có 2 lớp (hình 1.8) Các chuỗi oligosacarit Phía ngoài tế bào Các phân tử protein hình cầu Phía trong tế bào Các phân tử
protein hình cầu glucoprotein Các phân tử phospholipit Hình 1.8 Sơ đổ cấu tạo màng tế bào chất
Trang 35Màng tế bào là một lớp kép lipit đày 5~-9nm bao lấy phần còn lại của tế bào Không một chất nào có thể xâm nhập vào hay rời khỏi tế bào mà không qua màng sinh chất Vươn qua tầng lipit là vô số các protein có chức năng điều khiển sự tương tác giữa tế bào với môi trường
Các protein làm thành kênh dẫn truyền Protein màng tạo kênh nằm xuyên qua màng sinh chất, cho phép các phần tử đặc hiệu vào và ra khỏi tế bào Ví dụ một số màng có kênh chuyên hoá với ion canxi, một số màng khác lại có kênh đặc hiệu với glucozơ
Thu quan (receptor) một số protein khác nằm xuyên qua màng hỗ trợ cho việc truyền thông tin di truyền chứ không dẫn truyền phân tử hoá học Các protein này được gọi là thụ quan của tế bào Khi thụ quan tiếp xúc với phân tử nào đó trên bề mặt tế bào thì gây ra sự biến đổi bên trong tế bào Nhiều hoocmon gây ra sự biến đổi nhờ liên kết đầu tiên với thụ quan bề
mặt đó
Gen đánh dấu hay chất nhận diện (marker) Nhóm protein thứ ba gắn vào màng, có chức năng nhận dạng tế bào lạ để cho phản ứng đúng
Như vậy, màng tham gia vào 3 hoạt động chính : + Điều chỉnh dòng vật chất vào và ra khỏi tế bào
+ Điều chỉnh dòng thông tin tế bào và sự đính bám các bộ phận tế bào + Có chức năng như là vị trí của các phản ứng cenzym đặc hiệu và các con đường chuyển hố vật chất
Ngồi ra ở thực vật còn có hệ thống màng trong, lưới nội chất, hệ thong golgi (dictioson trong té bao thực vật) và các túi màng khác nhau như lizoxom Khác với Prokaryore màng tế bào ở Eukaryore có chứa sterol (chủ yếu cholesterol) Sterol xen kế lớp Iipit kép giúp cho màng bền vững Với vi sinh vật nhân thật thiếu vách màng được tăng cường bởi các ống nhỏ chứa các proteinactin và myozin Trái với Prokaryoie màng tế bao Eukaryote không chứa các enzym hô hấp
1.3.3 Các bào quan
* Nhân (hạch, nucleus)
Trang 36r-ARN tạo thành các dưới đơn vị riboxom Các dưới đơn vị này lại qua lỗ vỏ nhân chuyển vào tế bào chất Riboxom thường tồn tại ở dạng 80S g6m 2 đơn vị 40S và 60S Ở động vật nguyên sinh nhóm có tiêm mao thường có một nhân lớn điều khiển toàn bộ quá trình trao đổi chất, sinh trưởng và tái sinh, một nhân nhỏ điều khiển hoạt tính sinh sản Nhân con không có màng riêng, chúng bị phân huỷ và phân chia khi tế bào phân chia, chỉ được hình thành lại khi tế bào con được tách ra nhờ quá trình phân chia
* Lưới nội chát (Endoplasmic Reticulum — ER)
Là hệ thống màng gồm các túi và các ống phẳng thường liên kết với màng nhân và màng tế bào Có hai loại lưới ER thô (gắn với riboxom 80), là vị trí tổng hợp protein Lưới ER nhắn có chức năng tổng hợp glycogen, Hpit, steroit Rãnh của ER nhắn cũng giúp cho việc phân bố các chất được tổng hợp qua khắp tế bào
* Lưới Golgi
Gồm các túi màng phẳng có chức năng vận chuyển các chất được tổng hợp ra phía ngoài tế bào và giúp cho tế bào khỏi bị chính enzym của tế bào phá huỷ Lưới golgi còn dung bợp với màng tế bào để giải phóng nội chất ra khỏi tế bào Gọi là sự xuất bào exocytosis Một chức năng nữa của lưới golgi là bao bọc nhiều enzym thuỷ phan, vi du proteaza, nucleaza, glucozidaza, sulfataza, lipaza va phosphataza Téng hợp ở lưới ER thô thành bao quan lizoxom, khi đó nội tiết của lizoxom không được tiết ra mà lưu lại trong tế bào chất, tham gia vào việc tiêu hoá các chất do tế bào nhận được, giữ cho tế bào khỏi bị hư hại bởi các enzym này
Lưới golgi thường chứa glicoziliransferaza gắn các phân tử hyđrat cacbon như glucozơ vào một số protein tao thanh glucoprotein Protein tổng hợp trên lưới ER thô được chuyển đến lưới golgi ở đây được gắn tạo thanh g/ucoprotein
* Ty thé (mitochodrion)
Là "Trạm năng lượng" của tế bao, tao thanh ATP trong hô hấp hiếu khí Được bao bọc bởi màng kép trong gấp khúc thành các răng lược (cristae) Là nơi diễn ra quá trình hô hấp và tổng hợp ATP Ty thể cũng có ADN sợi kép, dạng vòng, nhưng kích thước chỉ bằng 1/200 của vi khuẩn, vai trò của nó là đọc mã cho một số protein được tống hợp trên riboxôm 70S của ty thể Ty thể được phân chia tạo thành các ty thể mới tương tự vi khuẩn và phân chia độc lập với nhân, nhưng không có khả năng phân chia ngoài tế bào chất
Trang 37* Luc lap (chloroplast)
Thường gặp ở tảo, là vị trí diễn ra quá trình quang hợp Quang năng được dùng để chuyển CO› thành đường và chuyển các nguyên tử oxy thành nước, thành O› Có hình dạng như quả dưa chuột, được bao bọc bởi một màng kép, bên trong là chất nền (s/rzzn2), chứa ADN dạng vòng, có vai trò đọc mã cho protein trên riboxom 70S của lục lạp và cho các enzym cần cho việc sử dụng CO; từ không khí Màng trong gấp khúc vào chất nền, tạo thành các bó túi dạng đĩa gọi 0!acoit chứa các sắc tố clorophil carotenotf hoạt động trong quang hợp, mỗi bó là một hạt (øgranưm) Một số tilacoit trên hạt này gắn với /ilacoi: trên hạt khác tạo thành một mạng lưới Lục lap cũng có khả năng phân đổi trong tế bào chất Sự giống nhau giữa ty thể và lục lạp với vi khuẩn phù hợp với thuyết nội cộng sinh về nguồn gốc của các bào quan này
1.3.4 Tiên mao và tiêm mao (flagellum và cilium)
Bắt nguồn từ thể gốc (basaibody) nằm dưới màng tế bào Nhiều động vật sinh và tảo đơn bào co tiên mao đập theo kiểu roi đập, đẩy tế bào qua môi trường lỏng Vẻ cấu trúc hai loại trên giống nhau nhưng tiêm mao thường ngắn hơn và nhiều, xếp thành nhóm hoặc thành day trên bề mặt tế bào Tiên mao gồm các ống nhỏ và mảnh, thường có 9 cặp ống protein bao quanh một cặp ống trung tâm theo kiểu cấu trúc "9+2" Tất cả các ống trên được bao bọc bởi một màng Sự chuyển động của tiên mao và tiêm mao nhờ vào nguồn năng lượng ATP Một số động vật nguyên sinh chuyển động nhờ chân giả như con amip Tuỳ cách sắp xếp của tiên mao có bốn nhém monotricha (1 dau), lophotricha (1 chim), amphotricha (2 dau, 2 chim), amphytricha (chu mao)
1.3.5 Bao tir (spore) va bao nang (cyst)
Bào tử là dạng nghỉ như nấm tạo thành các bào tử hữu tính và vô tính Bào tử vô tính xuất hiện do sự dung nạp của hai tế bào sinh sản chuyên hoá, gọi là giao tử (gưmnefe) thành một tế bào được thụ tỉnh Khuẩn ty khí sinh thường tạo thành bào tử vô tính Mỗi tắn (0h2/„s) sản sinh hàng nghìn bào tử vô tính, ví dụ bào tử nấm có thể chuyển động trong nước do đó có đặc tính nhẹ Bào tử nấm đất thường có vỏ đày để có khả năng kháng điều kiện khô hạn hoặc nhẹ dễ phát tán theo gió Bào tử hình thành lúc đầu thường có màu trắng sau đó chuyển dần sang các màu đặc trưng như màu xanh luc 6 Penicilium notatum, mau den G Asperillus niger
Trang 38Quá trình hình thành bào tử :
Bào tử chỉ được hình thành trong điều kiện bất lợi hoặc một trong những giai đoạn phát triển nhất định có sự hình thành bào tử Bào tử chịu được nhiệt độ cao IOO°C Để hình thành bào tử, chất nguyên sinh tập trung ở những vị trí nhất định trong tế bào, sau đó tiếp tục cô đặc lại thành tiền bào tử, được bảo vệ trong lớp màng rắn chắc, ngoài có vỏ bao bọc Trong cùng là khối nguyên sinh chất đồng nhất và nhân, chống sự thẩm thấu của nước Khi gặp điều kiện thuận lợi bào tử hút nước trương lên, enzym hoạt động, màng vỡ, bào tử nảy mầm và phát triển thành tế bào sinh dưỡng
Bào nang gặp ở động vật nguyên sinh, có 2 dạng bào nang là bào nang bảo vệ và bào nang sinh sản, Bào nang là dạng nghỉ của tế bào Dạng sinh dưỡng của động vật nguyên sinh thường hình thành bào nang bảo vệ, kháng khô hạn chịu được điều kiện thiếu thức ăn, oxy, axit cao trong đạ dày vật chủ Khi điều kiện thuận lợi, bào nang cũng tạo thành bào tử dinh
dưỡng và sinh trưởng thành bào nang bảo vệ Còn bào nang sinh sản không
được cảm ứng bởi các điều kiện bất lợi, chúng không có tính kháng như bào nang bảo vệ, chỉ là một giai đoạn trong vòng đời phát triển Các động vật nguyên sinh thường chuyển từ vật chủ này sang vật chủ khác nhờ bào nang hình thành trong ruột và thải theo phân ra ngoài gây nhiễm nguồn nước và các vật chủ khác tiếp, đây cũng là nguyên nhân gây 1a một số bệnh đường ruội
VI NẤM
Nam c6 thé chia lam hai nhém : macrophyte (nấm lớn) và microphyte (nấm hiển vi hoặc vi nấm) Vi nấm gồm tất cả nấm men, nấm sợi không
sinh quả thể lớn và nấm có các đặc điểm sau :
— Cơ thể nấm là mét tan (thallus), b6 may đinh dưỡng chưa phân hoá thành các cơ quan riêng biệt Tản có thể là đơn bào hoặc đa bào Đa số có dạng sợi gọi là sợi nấm hoặc khuẩn ty (hypha) Sợi nấm có hoặc không có vách ngang, đường kính I—1Ô hm, hoặc 25 tim, có màu hoặc không màu, có thể tiết sắc tố và các hợp chất hữu cơ vào môi trường nuôi cấy Sợi nấm phân nhánh nhiều hoặc không phân nhánh Nấm sinh sản bằng bào tử Bào tử gặp điều kiện thuận lợi phát triển thành sợi nấm, các sợi quấn chặt vào nhau tạo ra các hình thái đặc biệt
Trang 39nhiều lỗ thông nhỏ như Œeotrichum, Candidum, Cũng có thể có hai lỗ nhỏ chính giữa, nhưng mép lỗ dây lên bên ngoài có một màng mỏng che phủ Qua lỗ thông này cho cả chất nguyên sinh và nhân có thể chui qua đi chuyển tới những sợi nấm đang có hoạt động sinh lý mạnh mẽ Như vậy, về thực chất sợi nấm ngăn vách và không ngăn vách chỉ là những ống dài chứa chat nguyén sinh va nhân tế bào, trừ nấm men có cấu tạo đơn bào, còn sợi nấm chưa có cấu tạo tế bào điển hình Mỗi tế bào trong một sợi nấm chưa có hoạt động trao đổi chất độc lập và chưa có giới hạn rõ rệt
- Nấm có nhiều đặc điểm chung với các sinh vật nhân thật, đặc biệt cấu tạo của nhân
Nấm có đặc điểm riêng biệt về mặt hoá học tế bào Nấm không có cấu trúc thống nhất giữa các nhóm về thành phân của thành tế bào, chỉ có một số ít có xenlulozơ trong thành tế bào Chất dự trữ của nấm không phải là tình bột như ở thực vật mà là glycogen như ở động vật
Khác với thực vật và vi khuẩn quang hợp nấm không chứa trong tế bào các sắc tố quang hợp, vì vậy không có khả năng quang hợp, không có khả nang sống tự dưỡng Nấm chỉ có đời sống hoại sinh trên các chất hữu cơ chết, có đời sống ký sinh trên các cơ thể sống hoặc cộng sinh với tảo hoặc vi khuẩn lam, địa y, rễ cây
Nấm sinh sản bằng bào tử vô tính và bào tử hữu tính Các bào tử vô tính khác nhau ở hình thát và nguồn gốc phát sinh Căn cứ vào nguồn gốc, người ta chia ra bào tử kín và bào tử trần Một dạng bào tử không sinh sản được người ta gọi là bào tử áo hay bào tử màng dày Đặc điểm này giúp nấm thích ứng với điều kiện bất lợi của môi trường Một kiểu bào tử vô tính khác có roi giúp cho nấm bơi lội được trong nước gọi là bào tử động, ngoài ra còn có bào tử đốt, bào tử trần, bào tử phấn, bào tử chổi
Nấm không có chu trình phát triển chung, có thể phân biệt 5 kiểu chu
trình phát triển của nấm :
Chu trình lưỡng bội : giai đoạn lưỡng bội tương ứng với thể giao tử giới hạn ở các nang giao tử và giao tử Thể bào tử lưỡng bội chiếm ưu thế rõ rệt hơn thể giao tử, ví dụ : Chytridiomicetes oomycetes
Chu trình hai thế hệ : ở chu trình này, thể giao tử đơn bội xen kẽ với
thể bào tử lưỡng bội và tương đương nhau, ví dụ OÓmycetes
Trang 40bào tử vô tính đơn bội và phát sinh ra một kiểu giao tử đơn bội thứ hai Thế hệ này tiếp tục phát triển bằng các bào tử vô tính đơn bội hoặc tạo thành
các giao tử rất ít phân hoá về hình thái, ví dụ lớp Zygomycetes
Chu trình đơn bội song nhân - đây là một dạng biến dạng của chu trình
đơn bội Ở nấm túi giai đoạn đơn bội chiếm ưu thế so với giai đoạn song
nhân Các sợi nấm đơn bội sau một thời gian phát triển sẽ tạo ra các giao tử rất ít phân hoá về hình thái Sau khi phôi sinh chất nhân, tế bào vẫn tồn tại riêng rẽ thành từng đôi Giai đoạn này ngắn hơn giai đoạn đơn bội vì chưa xảy ra sự phối nhân cho nên hai giai đoạn này đều thuộc thể giao tử Giai đoạn lưỡng bội ở chu trình này là không đáng kể Sau khi phối nhân tế bào sinh túi, lưỡng bội sẽ xảy ra ngay sau khi tế bào giảm phân để tạo các bào tử đơn bội, ví dụ nấm đảm Basidiomycotina
Chu trình vô tính : đặc trưng cho nấm bất tồn (Dewferomyftyna) hồn tồn khơng có giai đoạn hữu tính (ít gặp trong tự nhiên)
NAM MEN (YEAST, LEVURE)
Nấm men là tên chung chỉ nhóm nấm men có cấu tạo đơn bào hoặc tap hợp đơn bào, nhân chuẩn, thường sinh sản bằng cách nảy chồi và phân cắt Nấm men có thể thuộc về ba lớp nấm : nấm túi (Ascomycefes), nấm đảm (Basidiomycetes) va nam bat toan (Deuteromycetes) Nhóm này có nhiều trong tự nhiên Nhiều loài trong nhóm này có khả năng lên men rượu được áp dụng trong sản xuất rượu bia, rượu vang, làm bánh mì Tế bào nấm men giàu protein, vitamin (đặc biệt là vitamin nhóm B và tiền vitamin D; — bổ sung dinh dưỡng vào thức ăn cho người và g1a súc)
* Hình dáng và cấu tạo tế bào nấm men
Tế bào nấm men hình trứng (men bia), hình elip (men rượu vang), hình cau (Turulopsis), hinh gay (Candida), hinh quả chanh hoặc tập hợp thành sợi dễ gẫy Hiện nay đã biết có trên 500 loài nấm men trên tổng số 75.000 loài nấm Sau đây là ảnh tế bào nấm men nhuộm Gram và ảnh chụp kính hiển vi điện tử quét tế bào nấm men dam chéi
Kích thước tế bào nấm men khoảng 8—15 um Tế bào nấm men gồm có vách (thành), màng tế bào chất, nhân, một hoặc hai không bào, những giọt m6, hat glycogen và volutin Trong tế bào chất chứa riboxom — noi tổng hợp protein và ty thể (mitocondrï) — nơi xảy ra quá trình oxy hoá khử — nơi cung cấp nguồn năng lượng cho tế bào hình 1.9 (c)