Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp Chân bụng (Gastropoda)

Bài viết Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp chân bụng (Gastropoda) được nghiên cứu với mục tiêu là tổng hợp một số vấn đề về cơ chế kích thích sinh sản ở động vật thân mềm Chân bụng sống trong môi trường nước mặn và nước ngọt.

Vietnam J Agri Sci 2022, Vol 20, No 6: 841-852 Tạp chí Khoa học Nơng nghiệp Việt Nam 2022, 20(6): 841-852 www.vnua.edu.vn TỔNG QUAN CÁC PHƯƠNG PHÁP KÍCH THÍCH SINH SẢN Ở LỚP CHÂN BỤNG (GASTROPODA) Lê Văn Bình*, Ngơ Thị Thu Thảo Khoa Thuỷ sản, Trường Đại học Cần thơ * Tác giả liên hệ: lvbinh654@gmail.com Ngày nhận bài: 13.12.2021 Ngày chấp nhận đăng: 27.05.2022 TÓM TẮT Mục tiêu viết tổng hợp số vấn đề chế kích thích sinh sản động vật thân mềm Chân bụng sống môi trường nước mặn nước Các yếu tố dinh dưỡng, môi trường (chiếu sáng, nhiệt độ chu kỳ thủy triều) ảnh hưởng đến việc thay đổi hệ thống nội tiết loài động vật thân mềm Chân bụng, thay đổi điều kiện môi trường tác động đến thay đổi cấu trúc sinh sản Kích thích sinh sản chu kỳ chiếu sáng, nhiệt độ, thay đổi nguồn nước, dung dịch oxy già (H2O2) ảnh hưởng đến hệ thần kinh trung ương, kích thích q trình đẻ trứng đa số loài động vật thân mềm Chân bụng Đối với loài thuộc Lớp Chân bụng sống nước mặn, phương pháp kích thích H2O2, tia cực tím hay sốc nhiệt cho hiệu sinh sản tốt Trong lồi Chân bụng sống nước kích thích sinh sản phương pháp mang lại hiệu thay đổi chiều cao cột nước kết hợp với phun mưa, tiêm não thùy cắt xúc tu Từ khóa: Cơ chế kích thích sinh sản, điều kiện mơi trường, lớp Chân bụng, phương pháp kích thích sinh sản Methods of Spawning Induction In Gastropoda - A Review ABSTRACT The goal of this article was to summarize some of the mechanisms of spawning induction in gastropoda in the marine and freshwater environment Nutritional and environmental factors (lighting, temperature, and the tidal cyclefor marine species) affected the changes of the endocrine system in gastropoda The changes in environmental conditions also affected the change of reproductive structure Illumination cycle, temperature, change of water source, and hydrogen-peroxide solution (H2O2) affected the central nervous system, stimulating the egg-laying process of most gastropoda For marine gastropods, using H 2O2 solution and ultraviolet or heat shock all gave good spawning efficiency However, other methods such as changing the water depth or combined with rain spraying, pituitary gland injections, and tentacle cutting were more effective in spawning induction for freshwater gastropoda Keywords: Environmental conditions, fertility, stimulation mechanism, gastropoda, methods of spawning induction ĐẶT VẤN ĐỀ Chân býng Gastropoda l lp cú thnh phổn loi phong phỳ nhỗt, chiếm không 75-80% số lồi ngành động vêt thân mềm (McArthur & Harasewych, 2003) Ở Việt Nam có không 70.000 lồi thuộc lĆp Chân býng hu Trong ũ cũ khoõng 45.000 loi sng dỵi nỵc cõ loọi thỷy vc nỵc mn, l, ngt (Nguyễn Chính, 1996) Đến nay, nghiên cĀu sân xuỗt ging nhõn tọo cỏc loi thuc lp Chõn býng mi chợ tờp trung vo mt s i tỵng cú giỏ tr kinh t cao nhỵ c hỵng, bo ngỵ, ốc nhây ốc đïa (Moss & cs., 1995; Nguyễn Thð Xuân Thu & cs., 2004; Sreejaya, 2008; Hà Vën Ninh, 2015) Theo Visser & cs (2010), yếu tố mụi trỵng bờn ngoi (nhit , ỏnh sỏng, hm lỵng oxy hũa tan, thc ởn, dủng chõy, mc nỵc v mùa vý) kết hĉp vĆi yếu tố bên đòng vai trđ thiết yếu việc điều chỵnh sinh sân ć động vêt thân mềm Chân býng tỵng tỏc vi cỹng nhỵ vi cỏc c ch nội tiết thæn kinh điều khiển hệ thống sinh sân (Koene, 2010) NhĂng thay đổi cûa điều kiện môi trỵng dộn n s thay i cỷa cỗu trỳc sinh sân 841 Tổng quan phương pháp kích thích sinh sản lớp Chân bụng (Gastropoda) (Gomot, 1990) có tác dýng kích thích màng tế bào thỉn kinh nội tiết kích thích q trình đẻ trĀng (Dogterom & cs., 1983; Joosse, 1984) Các nghiên cĀu chỵ rìng chu k chiu sỏng, thay i ngun nỵc v hm lỵng oxy hũa tan s kớch thớch chc nởng sinh sân, thĀc ën mùa vý có tác dýng Āc chế khâ nëng sinh sân cûa số loài thuộc lĆp Chân býng (Dogterom & cs., 1983); mặt khỏc, cỵng v thi gian chiu sỏng cú tỏc dýng kích thích màng tế bào thỉn kinh nội tiết tiết caudodorsal kích thích q trình đẻ trĀng (Joosse, 1984) hay nhiệt độ yếu tố hän chế să phát triển cûa tinh trùng q trình ngû đơng ć số loài Chân býng (Gomot & cs., 1989; Hunter & Stone, 1986) Bài báo trình bày tổng quan thông tin hệ thống nội tiết, cĄ ch sinh sõn v cỏc phỵng phỏp kớch thớch sinh sân cûa động vêt thân mềm Chân býng vĆi tớn hiu mụi trỵng (Hỡnh 1A, B) so vi ng vờt cũ xỵng sng (Joosse, 1984) 2.2 Mt s c chế tác động đến trình sinh sân lớp Chõn bng H thổn kinh trung ỵng cỷa ng vờt thõn mm (VTM) tỵng i n giõn, t bo thổn kinh cỷa VTM cũ kớch thỵc ln (mt s cú ỵng kớnh ti 1mm) v cú th biu hin phân Āng sinh lý tế bào (sinh lý sinh sõn) i Cỏc yu t mụi trỵng bờn ngoi (nhit , ỏnh sỏng, hm lỵng oxy hũa tan, thc ởn, dñng chây mùa vý) kết hĉp vĆi yếu tố bên đòng vai trò thiết yếu việc điều chỵnh sinh sân (Hình 2) ć động vêt thân mềm Chân býng (Goldman & cs., 2004; Visser & cs., 2010) Cỏc yu t mụi trỵng v sinh hc cú th tỵng tỏc vi (Hỡnh 2), cý th nhỵ: õnh hỵng cỷa nhit n s ho tan oxy lm thay i lỵng trng (Kranenbarg & cs., 2001), ỏnh sỏng cú õnh hỵng n lỵng c th (Biermann & cs., 1992) hay ỏnh sỏng cú õnh hỵng đến têp tính ën cûa lồi (Williamson & cs., 1999),… v cỹng nhỵ vi cỏc c ch ni tit v thæn kinh điều khiển hệ thống sinh sân (Koene, 2010; Visser & cs., 2010) Cỏc iu kin mụi trỵng thay i s dộn n s thay i cỷa cỗu trỳc sinh sân (Gomot, 1990) Các nghiên cĀu chỵ rỡng chu k ỏnh sỏng, thay i ngun nỵc v oxy hịa tan làm kích thích chĀc nëng sinh sân, thĀc ën mùa vý có tác dýng Āc chế khâ nëng sinh sân cûa ốc Lymnaea stagnalis (Dogterom & cs., 1983) Ánh sáng có tác dýng kích thích màng tế bào thỉn kinh nội tiết tiết caudodorsal kích thích q trình đẻ trĀng (Joosse, 1984; Goldman, 2001) (A) (B) HỆ THỐNG NỘI TIẾT VÀ CƠ CHẾ KÍCH THÍCH SINH SẢN Ở ĐỘNG VẬT THÂN MỀM CHÂN BỤNG 2.1 Hệ thống nội tiết động vật thân mềm Chân bụng Nguồn: Joosse & Geraerts (1983); Ruppert & cs (2004) Hình Mơ hình điều hịa thể nội tiết động vật thân mềm Chân bụng, chuyển hóa q trình sinh lý 842 Lê Văn Bình, Ngơ Thị Thu Thảo Ghi chú: : Chỉ ảnh hưởng bên;  : Hai bên ảnh hưởng lẫn Nguồn: Przeslawski (2004) Hình Mối liên hệ yếu tố mơi trường sinh học ânh hưởng đến phát triển trứng lớp Chân bụng 2.2.1 Phương pháp kích thích sinh sản chu k chiu sỏng Thi gian chiu sỏng õnh hỵng đến hæu hết chu kĊ sinh sân cûa động vờt cỏc vựng ụn i nh hỵng cỷa thi gian chiu sỏng n quỏ trỡnh sinh sõn ó ỵc nghiên cĀu ć loài thuộc họ Lymnaeidae Planorbidae, ć số loài ốc Melampus sp., ốc ma Lymnaea stagnalis ốc Bulinus truncatus (Joosse, 1984; Bayomy & Joosse, 1987), Sokolove & McCrone (1978) cho thỗy vai trị cûa thąi gian chiếu sáng (ngày dài) đến s trỵng thnh cỷa h thng sinh dýc c Limax maximus Nghiên cĀu loài ốc sên Helix aspersa cú phõn b a lý rng, cho thỗy tổm quan trọng cûa thąi gian chiếu sáng đối vĆi trình sinh sõn c Helix aspersa nhit thỗp l yếu tố hän chế să phát triển tinh trùng quỏ trỡnh ngỷ ụng, nhỵng s c ch sinh sõn bi nhit thỗp loi ny cú th ỵc khíc phýc bìng cách kéo dài chu kĊ chiếu sáng (Gomot & cs., 1989) Trong nghiên cĀu cûa Hunter & Stone (1986), thi gian chiu sỏng hổu nhỵ ớt cũ hiệu q đối vĆi hột động đẻ trĀng cûa lồi ốc Cepaea nemoralis so vĆi loài Helix aspersa Các tác giõ cỹng ó thu ỵc kt quõ l hoọt ng đẻ trĀng cûa loài ốc chu kĊ chiu sỏng l nhỵ nhau, nhiờn nu thay i nhiệt độ tÿ 23-28°C kết q sinh sân có s khỏc bit Cỏc c ch trung gian õnh hỵng đến chu kĊ chiếu sáng nhiệt độ tác động đến hoät động cûa hệ thống sinh dýc cûa ốc Helix aspersa (Gomot & cs., 1989) mĀc sõn sinh hormone trng (chỵa ỵc xỏc đðnh ć ốc sên) Tuy nhiên, ć ốc Lymnaea stagnalis să tổng hĉp cûa hormone bð Āc chế bći chu k chiu sỏng ngớn v nhit thỗp (Joosse, 1984) Cỏc chỗt trung gian khỏc ỵc tit mt lỵng cỷa dọ dy (Saleuddin & cs., 1983) hoc chỗt tit prostaglandin cú th tham gia vo quỏ trỡnh sinh sân ć ốc Helisoma (Kunigelis & Saleuddin, 1986), ra, chỗt ny cũn õnh hỵng n h thng thổn kinh cûa ốc sên Helix pomatia (Gomot, 1990) Sokolove & cs (1984) chĀng minh rìng să thành thýc cûa hệ thống sinh sân ć giống ốc Limax phý thuộc vào tín hiệu chu kĊ chiếu sáng (Hình 3) Ốc sên tiếp xúc 843 Tổng quan phương pháp kích thích sinh sản lớp Chân bụng (Gastropoda) vĆi chu k chiu sỏng cũ ngy di hn s tởng trỵng phát triển tuyến sinh dýc đăc (mĀc độ thành thýc cûa tinh trùng) tuyến albumin cĄ quan sinh dýc Các häch não cûa động vêt thân mềm thuộc lĆp Chân býng trung tâm điều khiển ũng vai trủ trung gian õnh hỵng n h thng sinh sân cûa câ đăc (McCrone & cs., 1981) Chu kĊ chiếu sáng kích hột tế bào thỉn kinh não, kích hột tuyến sinh dýc, tÿ đị kích thích sinh sân cûa cĄ quan sinh dýc phý Chu kĊ chiếu sáng dài kích thích tế bào câm quang, kích hột tế bào thỉn kinh họch nóo tit hoọt chỗt tỏc ng n tởng trỵng cỷa t bo sinh dýc v hormon iu hịa sinh dýc ć ốc Limax đăc (Hình 4) NhĂng tế bào tiết tÿ häch não kích thích tuyến sinh dýc giâi phóng hormone kích thích hột động sinh sân cûa cĄ quan sinh dýc đăc (Wayne, 2001) Nguồn: Joosse & Geraerts (1983) Hình Hệ thống nội tiết điều khiển hoạt động sinh sân lớp Chân bụng, chủ yếu ốc Helix aspersa ốc Lymnaea stagnalis Nguồn: Wayne (2001) Hình Mơ hình kích thích chu kỳ chiếu sáng đến hệ thống sinh sân ốc Limax 844 Lê Văn Bình, Ngơ Thị Thu Thảo 2.2.2 Phương pháp kích thích sinh sản nhiệt độ Đối vĆi nhiều động vêt Chân býng sống nỵc, nhit nỵc ỵc xem l yu t chớnh có vai trđ điều chỵnh chu kĊ sinh sân (Wilson & Schiel 1995) v ó ỵc ghi nhờn trờn ba loi bo ngỵ: Haliotis australis, Haliotis discus, Haliotis hannai (Hahn, 1994) S thay i nhit s õnh hỵng ti să rýng trĀng hoät động đẻ trĀng (Caverivière & cs., 1999), q trình chû yếu thơng qua nhĂng thay đổi kích thích cûa häch đỉu, să kiểm soỏt cỏc t bo thổn kinh tỳi sau ỵc phóng Tuy nhiên, tác động cûa nhiệt độ đến kích thích tế bào túi tiết hormone đẻ trĀng rỗt khỏc Thay i nhit nỵc cú õnh hỵng ỏng k n tổn suỗt, cỹng nhỵ quỏ trình đẻ trĀng ć số lồi thuộc giống ốc Aplysia, v sinh lý v húa sinh cỷa ỵng dén truyền thæn kinh cûa hành vi Các nghiên cĀu chỵ rìng giống ốc Aplysia trì ć nhiệt độ 15C đẻ nhiều trĀng, nhiên c ỵc kớch thớch nhit 20C chỳng s đẻ trĀng hĄn (Wayne & Block, 1992) Thay đổi nhiệt độ tác động đến hột động sinh sân xây ć nhiều thành phæn dọc theo trýc sinh sân Mơ häch đỉu mơ có khõ nởng b õnh hỵng bi nhit , mụ ny truyền tín hiệu cho tế bào túi, tế bào túi tổng hĉp tiết hormone sinh sân tuyến sinh sân, phóng thích hormone sinh sân vào ống dén cĄ quan sinh sân đăc (Wayne & Block, 1992) Một số đặc điểm cûa tế bào thæn kinh túi biểu nhĂng thay đổi đáng kể để đáp Āng vĆi nhiệt độ (Hình 5) Trong đò, ć ốc Helix aspersa nhiệt độ yếu tố hän chế să phát triển tinh trùng quỏ trỡnh ngỷ ụng, nhỵng s c ch sinh sõn bi nhit thỗp loi ny cú th ỵc bù đíp bći chu kĊ quang kéo dài (Gomot & cs., 1989) 2.2.3 Phương pháp kích thích sinh sản thay đổi nguồn nước Tình träng rýng trĀng đẻ trĀng phý thuộc vào să tiết hormone cûa tế bào nội tiết tố trăc thuộc hệ thỉn kinh Hột động tiết lêp tĀc gây việc giâi phúng hormone ni tit v kớch hoọt ny ỵc lp lặp läi, có không 100 tế bào nội tiết nìm ć häch não norone hình thành mäng lỵi cỏc t bo kt ni vủng 30 n 60 phỳt S rýng trng cú th ỵc kớch hoọt 90% c sờn trỵng thnh ang sng iu kin nỵc bốn bỡng cỏch cho chỳng vo nỵc sọch thąi gian gią (Ter & cs., 1983) Nguồn: Wayne (2001); Morishita & cs (2010) Hình Nhiệt độ ânh hưởng đến rụng trứng tập tính đẻ trứng số loài thuộc giống ốc Aplysia 845 Tổng quan phương pháp kích thích sinh sản lớp Chân bụng (Gastropoda) Thąi gian bít đỉu kích thích khoâng tÿ 15 phút đến 50 phút să rýng trĀng xây vịng gią Hột động tiết cûa tế bào sinh sân hành vi liờn quan n vic trng rỗt ging bỗt kể thay đổi điều kiện kích thích sinh sân: khơng thay đổi (cho đẻ tă nhiên), kích thích bći nỵc sọch hoc kớch thớch tia cc tớm (Ter & cs., 1989) Să thay đổi träng thái sinh sân cûa lồi thuộc lĆp Chân býng đđi hói phâi tiếp xỳc vi mụi trỵng thớch hp, kớch thớch nỵc s täo nhĂng điều kiện thuên lĉi để đẻ trĀng (Hình 6) 2.2.4 Phương pháp kích thích sinh sản Oxy già (H2O2) Khi cho dung dðch H2O2 vào môi trỵng nỵc (H2O), gc t phúng thớch hydroperoxy (HOO) täo peroxy diradical (-OO-) (Hình 7), să din cỷa gc (HOO v -OO-) mụi trỵng nỵc có vai trị quan trọng tác động đến q trình sinh sân đẻ trĀng cûa lĆp Chân býng (Leighton, 2008) Morse & cs (1977) ghi nhên nồng độ H2O2 cao (4.000-5.000m) gây hoät động đẻ trĀng ć động vêt thân mềm Nguồn: Morishita & cs (2010) Hình Q trình đẻ trứng cách kiểm sốt hoạt động tế bào nội tiết ânh hưởng yếu tố môi trường ốc Lymnaea stagnalis Nguồn: Morse & cs (1977) Hình Oxy già (H2O2) giâi phóng hydroxyl radical (HOO-) peroxyl radical (-OO-) gây trình sinh sân đẻ trứng lớp Chân bụng 846 Lê Văn Bình, Ngơ Thị Thu Thảo MỘT SỐ KẾT QUẢ VỀ KÍCH THÍCH SINH SẢN Ở ĐỘNG VẬT THÂN MM CHN BNG n cú rỗt nhiu nghiờn cu v k thuờt sõn xuỗt ging ng vờt thõn mm chỷ yu l i tỵng hai mõnh vú nhỵ: Hu (Crassostrea belcheri), vẹm xanh (Perna viridis), sñ điệp (Mimachlamys nobilis), nghêu (Meretrix lyrata), sò huyết (Anadara granosa) Một số nghiên cu tờp trung vo cỏc loi Chõn býng nỵc mn bao gm cỏc loi nhỵ: bo ngỵ (Haliotis asinina), c hỵng (Babylonia areolata), c nhõy (Strombus canarium), c ùa (Nerita balteata) v cỏc loi Chõn býng nỵc ngt: c bỵu vng (Pomacea urceus), c bỵu ng (Pila polita), c bỵu (Pila globosa), c sờn (Helix pomatia) Cỏc phỵng phỏp kớch thích sinh sân chû yếu là: Gây sốc nhiệt hay độ mặn; Để khơ tối sau đị kích thích bìng dịng chây; Kích thích bìng ánh sáng mặt trąi; Cỏc phỵng phỏp x lý bỡng húa chỗt nhỵ dựng dung dðch NH4OH, H2O2 chiếu tia căc tím kết hp vi nỵc chõy, thay i chiu cao ct nỵc 3.1 Một số phương pháp kích thích sinh sân bào ng n nay, nghiờn cu õnh hỵng cỏc phỵng phỏp kích thích sinh sân cûa lĆp Chân býng gii v Vit Nam cũn rỗt họn ch, mi chợ tờp trung nghiờn cu trờn bo ngỵ l chỷ yu (Moss & cs., 1995; Wilson & Schiel, 1995; Lê ĐĀc Minh, 2000; Lê ĐĀc Minh & Nguyễn Vën Giang, 2005; Nguyễn Vën Hùng, 2011; Đinh Thð Hâi Yến, 2015) Một s phỵng phỏp kớch thớch sinh sõn bo ngỵ ỵc mụ tõ nhỵ sau: Phỵng phỏp kớch thớch bỡng cỏch chiếu tia căc tím: Theo Lê ĐĀc Minh & Nguyễn Vởn Giang (2005), ngun nỵc bin cú nhit trung bỡnh t 27-29C, ỵc lớp t ốn v chiu tia cc tớm (ốn cc tớm cú cụng suỗt 10W) v cho chây vào bể đẻ Sau khoâng thąi gian tÿ 10-20 phỳt bo ngỵ Haliotis asinina s hoc phúng tinh Nu bo ngỵ khụng sinh sõn, thay nỵc b đẻ tiếp týc chiếu xä Nghiên cĀu cho rỡng, hổu ht bo ngỵ trng hoc phúng tinh sau thay nỵc lổn th hai Tuy nhiờn, Moss & cs (1995) thc hin vic phi khụ bo ngỵ Haliotis iris thąi gian 30 phút, sau đò cho vo h thng chiu tia cc tớm cú cụng suỗt 30W vi lỵu tc dũng chõy 0,0067-0,0107 l/s, ỵc kớch thích liên týc gią, sau đị ngÿng kích thích không 15 phút đến gią kiểm tra hoọt ng trng cỷa bo ngỵ Phỵng phỏp thay đổi nhiệt độ khô: Lê ĐĀc Minh & Nguyễn Vën Giang (2005) cho bo ngỵ Haliotis asinina b m thnh thýc vo mt lp gọc ó thỗm nỵc bin v đặt ngāa khay phĄi khô, sau tiếp xúc vi khụng khớ 30 phỳt n gi, bo ngỵ ỵc ỵa vo b (cỗp nỵc bin ó ỵc lc sọch) v ờy kớn, sau thi gian nhỗt nh bo ngỵ ó sinh sõn Trong ũ, Moss & cs (1995) ghi nhờn, bo ngỵ Haliotis iris phi bòng råm vĆi thąi gian 30 phút, sau đò cho vào hệ thống sinh sân khơng có dịng chây, bào ngỵ cỏi khụng tham gia sinh sõn v chợ cú 2-4% c tham gia sinh sõn Phỵng phỏp thay i nhit nỵc: Lờ c Minh & Nguyn Vởn Giang (2005) trỡ nhit nỵc ban ổu l 27C, sau ũ nồng nhit nỵc dổn dổn lờn 31C thąi gian gią, sau đò giâm đột ngt xung 27C (bỡng cỏch thay nỵc mi hoc s dýng nỵc ỏ giõm nhit ), lp lọi vi lổn, sau ũ bo ngỵ Haliotis asinina s trng hoc phúng tinh Khi thay i nhit nỵc (nhit thỗp) Moss (1998) cho rỡng kớch thớch sinh sõn bỡng phỵng phỏp sc nhit 18C thỡ bo ngỵ Haliotis australis b m tham gia sinh sõn cao hĄn (5364%) so vĆi 15C (20-33%) ć điều kiện nhit bỡnh thỵng (24-25C) bo ngỵ khụng tham gia sinh sân Theo Nguyễn Vën Hùng (2011) nâng nhiệt nỵc lờn 30-31C thi gian gi, sau đị hä nhiệt độ xuống đột ngột chỵ cịn 27C (bỡng cỏch thay nỵc mi hoc ỏ lọnh) lm cho bo ngỵ vnh tai (Haliotis asinina) khụng tham gia sinh sõn Phỵng phỏp kớch thớch bỡng Oxy gi H2O2: Lờ c Minh (2000) mụ tõ, bo ngỵ thnh thýc ỵc sọch cho vo mt lp gọc ó thỗm nỵc biển đặt ngāa khay phĄi khô (trong 10 phỳt) Sau ũ bo ngỵ b m ỵc cho vo b cũ nỵc bin lc sọch cha dung dch H2O2 (4mm) tÿ 30 phút đến gią Sau đò thay nỵc 847 Tng quan cỏc phng phỏp kớch thớch sinh sản lớp Chân bụng (Gastropoda) cü bể v cỗp nỵc bin mi, bo ngỵ s sinh sõn sau cỗp nỵc bin mi khoõng 30 phỳt; phỵng pháp cị độ tin cêy cao kích thích sinh sõn 100% nu nhỵ bo ngỵ b m hon tồn thành thýc Trong đị, Moss & cs (1995) nghiờn cu kớch thớch sinh sõn bo ngỵ Haliotis iris bỡng phỵng phỏp ngồm dung dch H2O2 6% khoõng 15 phỳt ri chuyn sang b cho bo ngỵ sinh sõn, cú tợ l bo ngỵ cỏi tham gia sinh sân 15% đăc 43% theo Nguyn Vởn Hựng (2011) kớch thớch bỡng phỵng phỏp s dýng H2O2 tỵ lệ tham gia sinh sân chỵ có 6% Tuy nhiờn, H2O2 rỗt c i vi t bo trng v tinh trựng, vờy bo ngỵ bớt ổu sinh sõn phõi hỳt nỵc loọi bú H2O2 b Phỵng phỏp kớch thớch sinh sõn bỡng cách kết hĉp giĂa chiếu tia căc tím vĆi kích thớch khụ v thay i nhit nỵc: Theo Lờ c Minh & Nguyn Vởn Giang (2005), bo ngỵ Haliotis asinina b m thnh thýc sinh dýc ỵc bc mt lp gọc thỗm nỵc bin, t nga trờn khay phi khơ thąi gian không 30 phút đến gią Sau ũ cho bo ngỵ vo b v cỗp nỵc bin ỵc chiu tia cc tớm, nõng nhit nỵc b t 27 lờn 31C thi gian đến gią hä nhiệt độ đột ngt xung 27C (bỡng cỏch thay nỵc mi hoc s dýng nỵc ỏ giõm nhit ), bo ngỵ s sinh sõn sau ũ mt thi gian, nu trỵng hp bo ngỵ khụng tham gia sinh sõn, thỡ lp lọi mt vi lổn v bo ngỵ s sinh sõn Theo Đinh Thð Hâi Yến (2015) kích thích sinh sân bo ngỵ Haliotis asinina bỡng ốn cc tớm cú cụng suỗt 10W kt hp vi nõng nhit nỵc lờn 30-31C thąi gian gią, sau đò hä nhiệt độ xuống đột ngột chỵ cịn 27C bìng cách thay nỵc mi hoc ỏ lọnh) cú tợ l bo ngỵ tham gia sinh sân cao hĄn (71,42%) so vĆi kích thớch sinh sõn bỡng ốn cc tớm (cụng suỗt 10W) Phỵng phỏp kớch thớch bo ngỵ sinh sõn bỡng thay i chu k ỏnh sỏng nhõn tọo: bo ngỵ Haliotis asinina b m thnh thýc ỵc cho vo b ỵc sýc khớ mọnh v nỵc chõy vi tc vào 10 lít/phút để kích thích sinh sân Ban ngy b ỵc che kớn hon ton bỡng või bät đen; ban đêm tÿ 16 gią đến gią sỏng, b ỵc m bọt v chiu sỏng bỡng ốn neon 848 (cụng suỗt 40w), sau mt thi gian, bo ngỵ s sinh sõn (Lờ c Minh & Nguyn Vởn Giang, 2005) Theo Nguyễn Vën Hùng (2011), bể kích thích bo ngỵ Haliotis asinina ỵc che kớn t gi sáng đến 18 gią chiều chiếu sáng tÿ 18 gi chiu n gi sỏng hụm sau (cụng suỗt 40w), tợ l bo ngỵ tham gia sinh sõn ọt 50% Kích thích sinh sân bìng dung dðch H2O2 phỵng phỏp sc nhit thỡ bo ngỵ b m tham gia sinh sân tốt, nhiên sốc ć nhiệt độ thích hĉp kích thích q trình sinh sân tốt hĄn so vi nhit khụng thớch hp (Vớ dý nhỵ nhit quỏ núng (> 33C), quỏ lọnh (thỗp hn 15oC) hay tỵng ỵng vi nhit phũng) Theo Lờ c Minh & Nguyn Vởn Giang (2005) nhờn nh, phỵng pháp thay đổi nhiệt độ khô hiệu quâ sinh sân (tợ l tham gia sinh sõn, s lỵng trng, phũng tinh) ớt hn so vi phỵng phỏp chiu tia cc tím 3.2 Một số phương pháp kích thích sinh sân ốc đĩa, ốc nhây ốc đụn Kích thích sinh sân cûa ốc nhây, ốc đïa ốc đýn chỵ mi ỵc nghiờn cu lổn ổu tiờn Vit Nam (Đỗ HĂu Hoàng & cs., 2006; Hà Vën Ninh, 2015; Mai ĐĀc Thao & Vü Trọng Đäi, 2018) Hà Vën Ninh (2015) cho rìng ốc đïa Nerita balteata bố mẹ kớch thớch sinh sõn bỡng phỵng phỏp sc nhit kt hp thay nỵc, sc nhit kt hp chiu tia cc tím hay sốc nhiệt kết hĉp ngâm dung dðch oxi già (H2O2) có hiệu quâ vĆi sĀc sinh sõn trung bỡnh l 228 bc trng/t S lỵng bc trng cỷa c ùa ỵc kớch thớch bỡng sc nhit kt hp thay nỵc (210 bc trng/t), sc sinh sõn thc t chợ ọt (4,2 bc trng/c cỏi) l thỗp nhỗt (P