VIỆN NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN CÔNG NGHỆ SINH HỌC.GIÁO TRÌNH Môn: NẤM HỌC. PGs. Ts. NGUYỄN VĂN BÁ

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ VIỆN NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN CƠNG NGHỆ SINH HỌC *********** GIÁO TRÌNH Mơn NẤM HỌC Biên soạn: PGs Ts NGUYỄN VĂN BÁ PGs Ts CAO NGỌC ĐIỆP Ts NGUYỄN VĂN THÀNH 2005 Lời nói đầu Nhằm mục đích cung cấp thêm kiến thức để sinh viên học tập tốt môn Lý thuyết NẤM HỌC, Giáo trình soạn theo thứ tự phân loại ngành NẤM có ví dụ cụ thể loài nấm tiêu biểu ngành phụ (hay lớp) mơ tả tương đối đầy đủ đặc điểm sinh học nhóm nấm thông qua dạng khuẩn ty, cọng mang túi (bọc) bào tử, loại bào tử, tóm tắt vịng đời với đặc tính sinh sản hữu tính tiêu biểu nêu lên khác biệt rỏ rệt ngành phụ (lớp) để sinh viên so sánh nhận biết khác giống họ hay lớp ngành Giáo trình NẤM HỌC soạn tương đối chi tiết để sinh viên Đại học học viên Cao học ngành học liên quan tham khảo thông tin cần thiết đến ngành học Chúng mong giáo trình đóng góp thơng tin cụ thể mơn học chắn giáo trình cịn thiếu sót, chúng tơi hy vọng đồng nghiệp góp ý giáo trình ngày hồn thiện Ngồi ra, có từ dịch từ từ điển Sinh học Anh - Việt gây ngộ nhận, chúng tơi thích phần tiếng Anh TM Nhóm biên soạn PGs Ts Cao Ngọc Điệp Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Chương ĐẠI CƯƠNG VỀ NẤM MỐC Nấm mốc (fungus, mushroom) vi sinh vật chân hạch, thể tản (thalophyte), tế bào khơng có diệp lục tố, sống dị dưỡng (hoại sinh, ký sinh, cộng sinh), vách tế bào cấu tạo chủ yếu chitin, có hay khơng có celuloz số thành phần khác có hàm lượng thấp Nấm học (Mycology) khai sinh bỡi nhà thực vật học người Ý tên Pier Antonio Micheli (1729) qua tài liệu công bố “giống lạ” (Nova Plantarum Genera) theo Giáo sư Ekriksson Gunnan (1978) người có cơng nghiên cứu sâu nấm mốc lại Elias Fries (1794 - 1874) Theo Elizabeth Tootyll (1984) nấm mốc có khoảng 5.100 giống 50.000 lồi mơ tả, nhiên, ước tính có 100.000 đến 250.000 loài nấm diện trái đất Nhiều loài nấm mốc có khả ký sinh nhiều ký chủ động vật, thực vật, đặc biệt người, trồng, vật nuôi, sản phẩm sau thu hoạch chưa qua chế biến, bảo quản Một số tác nhân gây bệnh, làm hư thiết bị thủy tinh bảo quản khơng tốt có nhiều lồi có ích tổng hợp acit hữu cơ, thuốc kháng sinh, vitamin, kích thích tố tăng trưởng thực vật đưa vào sản xuất công nghiệp có số nấm dùng làm đối tượng nghiên cứu di truyền học 1.Hình dạng, kích thước, cấu tạo nấm mốc 1.1 Hình dạng kích thước Một số nâm thể đơn bào có hình trứng (yeast=nấm men), đa số có hình sợi (filamentous fungi=nấm sợi), sợi có ngăn vách (đa bào) hay khơng có ngăn vách (đơn bào) Sợi nấm thường ống hình trụ dài có kích thước lớn nhỏ khác tùy lồi Đường kính sợi nấm thường từ 3-5µm, có đến 10µm, chí đến 1mm Chiều dài sợi nấm tới vài chục centimet Các sợi nấm phát triển chiều dài theo kiểu tăng trưởng (Hình 1.1) Các sợi nấm phân nhánh nhánh lại phân nhánh liên tiếp tạo thành hệ sợi nấm (mycelium) khí sinh xù xì bơng Trên mơi trường đặc số chất tự nhiên, bào tử nấm, tế bào nấm đoạn sợi nấm phát triển thành hệ sợi nấm có hình dạng định gọi khuẩn lạc nấm (Hình 1.2) Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Hình 1.1 Sợi nấm cấu tạo vách tế bào sợi nấm (theo Samson ctv., 1995) Hình 1.2 Một số dạng khuẩn lạc nấm (theo Samson ctv., 1995) 1.2 Cấu tạo Tế bào nấm có cấu trúc tương tự tế bào vi sinh vật chân hạch khác mơ tả trình bày Hình 1.3 Hình 1.3 Cấu tạo tế bào đỉnh sợi nấm Fusarium (theo Howard R J & Heist J R., 1979) (Chú thích: MT: vi ống, M: ty thể, SC: Golgi, V: bọng(túi) đỉnh, P: màng sinh chất lớp) Vách tế bào nấm cấu tạo vi sợi chitin có khơng có celluloz Chitin thành phần vách tế bào hầu hết lồi nấm trừ nhóm Oomycetina Những vi sợi chitin hình thành nhờ vào enzim chitin syntaz (Hình 1.4) Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Hình 1.4 Con đường tổng hợp chitin Tế bào chất tế bào nấm chứa mạng nội mạc (endoplasmic reticulum), không bào (vacuoles), ty thể (mitochondria) hạt dự trữ (glycogen lipid), đặc biệt cấu trúc ty thể tế bào nấm tương tự cấu trúc ty thể tế bào thực vật Ngoài ra, tế bào nấm cịn có ribơ thể (ribosomes) thể khác chưa rỏ chức Tế bào nấm khơng có diệp lục tố, vài lồi nấm có rải rác tế bào loại sắc tố đặc trưng mà Matsueda ctv (1978) ly trích gọi neocercosporin (C29H26O10) có màu tím đỏ nấm Cercosporina kikuchi Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Tế bào nấm khơng thiết có nhân mà thường có nhiều nhân Nhân tế bào nấm có hình cầu hay bầu dục với màng đơi phospholipid protein dầy 0,02 µm, bên màng nhân chứa ARN ADN Dinh dưỡng tăng trưởng nấm mốc Hầu hết lồi nấm mốc khơng cần ánh sáng trình sinh trưởng Tuy nhiên, có số lồi lại cần ánh sáng q trình tạo bào tử (Buller, 1950) Nhiệt độ tối thiểu cần cho phát triển từ 2oC đến 5oC, tối hảo từ 22oC đến 27oC nhiệt độ tối đa mà chúng chịu đựng 35oC đến 40oC, cá biệt có số lồi sống sót OoC 60oC Nói chung, nấm mốc phát triển tốt mơi trường acit (pH=6) pH tối hảo - 6,5, số loài phát triển tốt pH < số phát triển pH > (Ingold, 1967) Oxi cần cho phát triển nấm mốc chúng nhóm hiếu khí bắt buộc phát triển ngưng khơng có oxi dỉ nhiên nước yếu tố cần thiết cho phát triển Theo Alexopoulos Minns (1979) cho biết nấm mốc phát triển liên tục 400 năm hay điều kiện môi trường thích hợp cho phát triển chúng Nấm mốc khơng có diệp lục tố nên chúng cần cung cấp dinh dưỡng từ bên ngồi (nhóm dị dưỡng), số sống sót phát triển nhờ khả ký sinh (sống ký sinh thể động vật hay thực vật) hay hoại sinh (saprophytes) xác bã hữu cơ, có nhóm nấm rễ hay địa y sống cộng sinh với nhóm thực vật định Theo Alexopoulos Mims (1979) cho biết nguồn dưỡng chất cần thiết cho nấm xếp theo thứ tự sau: C, O, H, N P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo Ca Các nguyên tố diện nguồn thức ăn vô đơn giản glucoz, muối ammonium nấm hấp thu dễ dàng, từ nguồn thức ăn hữu phức tạp nấm sản sinh tiết bên loại enzim thích hợp để cắt đại phân tử thành phân tử nhỏ để dể hấp thu vào tế bào Sinh sản nấm mốc Nói chung, nấm mốc sinh sản hình thức: vơ tính hữu tính Trong sinh sản vơ tính, nấm hình thành bào tử mà khơng qua việc giảm phân, trái lại sinh sản hữu tính nấm hình thành loại giao tử đực 3.1 Sinh sản vơ tính The Alexopoulos Mims (1979), nấm mốc sinh sản vơ tính thể qua dạng: sinh sản dinh dưỡng đoạn sợi nấm phát triển dài phân nhánh sinh sản loại bào tử Một số lồi nấm có bào tử đặc trưng sau: a Bào tử túi (bào tử bọc)(sporangiospores): bào tử động (zoospores) (Hình 1.5 a, b, c) có nấm Saprolegnia bào tử túi (sporangiopores) nấm Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Mucor, Rhizopus (Hình 1.6) chứa túi bào tử động (zoosporangium) túi bào tử (sporangium) mang bỡi cuống túi bào tử (sporangiophores) Hình 1.5 Bào tử động (theo Samson ctv., 1995) Hình 1.6 Bào tử túi (b) Mucor circinelloides, a cuống bào tử túi (theo Samson ctv., 1995) b Bào tử đính (conidium): bào tử đính khơng có túi bao bọc giống nấm Aspergillus, Penicillium, Hình dạng, kích thước, màu sắc, trang trí cách xếp bào tử đính thay đổi từ giống sang giống khác dùng làm tiêu chuẩn để phân loại nấm Cuống bào tử đính dạng bình khơng phân nhánh Aspergillus (Hình 1.7) hay dạng thẻ phân nhánh Penicillium (Hình 1.8) Bào tử đính hình thành từ cụm (cluster) cuống bào tử đính Trichoderma (Hình 1.9) Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Bào tử đính thể bình a thể bình (1) bọng cuống Hình 3.3 Các kiểu cuống bào tử đính Aspergillus a lớp, b lớp, c phiến, d tia, e tể (theo Samson ctv., 1995) Hình 1.8 Bào tử đính cuống bào tử đính Penicillium chrysogenum (theo Samson ctv 1995) Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Hình 1.9 Cuống bào tử phân nhánh Trichoderma a T viride, b T koningii, c T polysporum, d T citrinoviride (theo Samson v ctv 1995) Ở giống Microsporum Fusarium, có hai loại bào tử đính: loại nhỏ, đồng gọi tiểu bào tử đính (microconidia) (Hình 1.10 a) , loại lớn, đa dạng gọi đại bào tử đính (macroconidia) (Hình 1.11 b) Hình 1.10 Đính bào tử Fusarium eumartii (theo Von Arx., 1995) a a đại bào tử đính b tiểu bào tử đính c bào tử vách dày b c c Bào tử tản (Thallospores): nhiều lồi nấm men nấm mốc có hình thức sinh sản đặc biệt gọi bào tử tản Bào tử tản có loại sau: Chồi hình thành từ tế bào nấm men: Cryptococcus Candida loại bào tử tản đơn giản nhất, gọi bào tử chồi (blastospores) Giống Ustilago có sợi nấm có xuất tế bào có vách dầy gọi bào tử vách dầy gọi bào tử áo (chlamydospores) (Hình 11 c) Vị trí bào tử vách dầy sợi nấm khác tùy lồi Giống Geotrichum Oospora có sợi nấm kéo thẳng, vuông hay chử nhật tế bào vách dầy gọi bào tử đốt (arthrospores) (Hình 1.12) Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Hình 1.12 Bào tử đốt (theo Samson ctv 1995) Sinh sản hữu tính Sinh sản hữu tính xảy có kết hợp hai giao tử đực (gametes) có trải qua giai đoạn giảm phân Q trình sinh sản hữu tính trải qua giai đoạn: 1) Tiếp hợp tế bào chất (plasmogamy) với hòa hợp tế bào trần (protoplast) giao tử 2) Tiếp hợp nhân (karyogamy) với hòa hợp nhân tế bào giao tử để tạo nhân nhị bội (diploid) 3) Giảm phân (meiosis) giai đoạn hình thành bào tử đơn bội (haploid) qua giảm phân từ 2n NST (nhị bội) thành n NST (đơn bội) Theo Machlis (1966) tất giai đoạn kể giai đoạn tạo quan sinh dục điều khiển số kích thích tố sinh dục (sexual hormones) Cơ quan sinh dục nấm mốc có tên túi giao tử (gametangia) có loại: quan sinh dục đực gọi túi đực (antheridium) chứa giao tử đực (antherozoids), cịn quan sinh dục gọi túi nỗn (oogonium) chứa giao tử hay nỗn, có kết hợp giao tử đực noãn tạo thành bào tử, bào tử di động gọi bào tử động (zoospores) Kiểu hai sợi nấm có giới tính đực tiếp hợp sinh bào tử có tên tiếp hợp tử (myxospores), tiếp hợp tử đặc trưng nhóm nấm Myxomycetes (Hình 1.13) Bào tử sinh dục hình thành có dạng túi gọi nang (ascus) túi chứa bào tử gọi bào tử nang (ascospores) Nang bào tử nang đặc trưng nhóm Ascomycetes (Hình 1.14) Trong nhóm Basidiomycetes, bào tử phát triển phần tận cấu trúc thể gọi đãm (basidium) bào tử gọi bào tử đãm (basidiospores) (Hình 1.15) Nhóm Nấm bất tồn (Deuteromycetes=Deuteromycotina)) gồm nấm chưa biết rõ kiểu sinh sản hữu tính chúng Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Hình 3.2.1 Các kiểu hình thành tiếp hợp tử Mucoraceae a-f Rhizopus g-h Zygorhynchus, i Absidia, j Phycomyces (theo Talbot, 1995) Hình 1.13 Bào tử nang Saccharomyces cerevisiae (theo Samson ctv 1995) Hình 1.14 Các kiểu bào tử đảm a Astrea, b Bovista, c Agaricales, d Clavulina, e Dacrymyces, f Sistotrema, g Repetobasidium, h Xenasma, i-n bào tử đảm có vách, n Puccinia (theo Kreisel, 1995) Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Vị trí vai trị nấm mốc Nấm mốc có ảnh hưởng xấu đến sống người cách trực tiếp cách làm hư hỏng, giảm phẩm chất lương thực, thực phẩm trước sau thu hoạch, trongchế biến, bảo quản Nấm mốc gây hư hại vật dụng, quần áo hay gây bệnh cho người, động vật khác trồng Tuy nhiên, qui trình chế biến thực phẩm có liên quan đến lên men cần đến có mặt vi sinh vật có nấm mốc Nấm mốc giúp tổng hợp loại kháng sinh (penicillin, griseofulvin), acit hữu (acit oxalic, citric, gluconic ), vitamin (nhóm B, riboflavin), kích thích tố (gibberellin, auxin, cytokinin), số enzim hoạt chất khác dùng công nghiệp thực phẩm y, dược sử dụng rộng rãi giới Ngồi ra, nấm cịn giử vai trị quan trọng việc phân giải chất hữu trả lại độ mầu mỡ cho đất trồng Một số loài thuộc giống Rhizopus, Mucor, Candida gây bệnh người, Microsporum gây bệnh chó, Aspergillus fumigatus gây bệnh chim; Saprolegnia Achlya gây bệnh nấm ký sinh cá Những loài nấm gây bệnh trồng Phytophthora, Fusarium, Cercospora đặc biệt nấm Aspergilus flavus Aspergillus fumigatus phát triển ngũ cốc điều kiện thuận lợi sinh độc tố aflatoxin Bên cạnh tác động gây hại, số lồi nấm mốc hữu ích sản xuất đời sống nấm ăn, nấm dược phẩm (nấm linh chi, Penicillium notatum tổng hợp nên penicillin, Penicillium griseofulvum tổng hợp nên griseofulvin ), nấm Aspergillus niger tổng hợp acit hữu acit citric, acit gluconic, nấm Gibberella fujikuroi tổng hợp kích thích tố gibberellin số lồi nấm thuộc nhóm Phycomycetina hay Deuteromycetina ký sinh trùng gây hại qua dùng làm thiên địch diệt trùng Ngồi ra, loài nấm sống cộng sinh với thực vật Nấm rễ (Mycorrhizae), giúp cho rễ hút nhiều lượng phân vơ khó tan cung cấp cho nhu cầu phát triển trồng Nấm đối tượng nghiên cứu di truyền học nấm Neurospora crassa, nấm Physarum polycephalum dùng để tổng hợp ADN nghiên cứu khác Phân loại nấm mốc Đầu tiên, nấm xếp theo tiến hóa mơ hình đây: (Hình 1.15) Dayal (1975) liệt kê đặc tính để phân loại nấm mốc sau: 1) đặc điểm hình thái 2) ký chủ đặc thù 3) đặc điểm sinh lý 4) đặc điểm tế bào học di truyền học 5) đặc điểm kháng huyết 6) đặc tính sinh hóa chung 7) phân loại số học 10 Giáo trình Nấm học: Biên soạn PGs Ts Nguyễn văn Bá Hình 1.15 Cây di truyền phát sinh ngành cho thấy nấm mốc có mối liên hệ gần với thực vật (PLANTAE) động vật (ANIMALIA) (theo Hawkswort ctv., 1995) Theo Gwynne-Vaughan Barnes (1937) chia nấm thành lớp chính: Phycomycetes, Ascomycetes Basidiomycetes dựa khuẩn ty có vách ngăn ngang hay không đặc điểm bào tử Theo Stevenson (1970) phân loại nấm ngành Mycota gồm lớp: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes Gần đây, Kurashi (1985) nhấn mạnh đến tầm quan trọng hệ thống ubiquinon phân loại nấm mốc ứng dụng kỹ thuật sinh học phân tử để khảo sát đa dạng di truyền qua mối liên hệ di truyền phân loại lại cho xác 11 Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs Ts Nguyễn văn Bá PGs Ts Cao Ngọc Điệp Chương 2: NẤM ROI - NẤM TRỨNG (ngành phụ Chytridiomycotina) I Lớp Nấm Roi 1.Đại cương Ngồi ngành Mycetozoa, nhóm nấm roi hai nhóm thuộc ngành giả nấm (Pseudofungi), nấm roi có động bào tử nguyên thủy với vách chitin Có thuyết cho nấm roi xuất phát từ rong (algal fungi) lục lạp?, tản thối hóa thành túi bào tử có rễ giả (chytridium) giống tổ tiên động vật nguyên sinh? 1.1Lớp Chytridiomycetes • Đặc điểm: Nấm roi có lớp, tản đơn bào không màu với vách chitin, động bào tử roi phía sau Nấm roi xem tách khỏi nhóm nấm khác nhóm nấm cổ xưa (early paleozoic time) • Sinh thái đa dạng sinh học: Đa số sống nước, có mối liên hệ di truyền thể hình với số nhóm nấm khác (Hình 2.1) (tổ tiên nấm roi) (2 roi) (1 roi sau) (1 roi t ) (roi trước ngắn, roi sau dài) (hai roi dài nhau) 12 Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs Ts Nguyễn văn Bá PGs Ts Cao Ngọc Điệp Hình 2.1 Con đường tiến hóa giả định nhóm nấm nước * Tản tính đa dạng: Lớp nhỏ, thường đơn bào, sợi, tản cộng bào (coenocytic thalli), tản cổ có giá thể hệ thống rể giả phân nhánh tế bào đáy Thể hoàn toàn (holocarpic), thể thật (chỉ phần tản chuyển thành cấu tạo sinh sản) ** Chu kỳ sinh sản Giao tử bào tử sinh sản vơ tính chuyển động chiên mao phía sau Tùy theo chế mở túi bào tử phân biệt túi bào tử không nắp (inoperculate sporangia) túi bào tử có nắp (operculate sporangia) (Hình 2.2.) - Sinh sản vơ phái: động bào tử, túi bào tử không nắp - Sinh sản hữu phái: khác biệt nhiều lồi chưa biềt rõ Động giao tử (planogamete) có roi phía sau, hầu hết nhóm đồng giao tử dộng giao tử dị giao (anisogamous planogametes) tiếp hợp, động giao tử đực hoà với giao tử bất động, bào tử vách dày hình thành Hình 2.2 a.b Rhizophydium sphaerotheca a túi động bào tử (z) với bào tử động b túi bào tử động rổng (h), túi bào tử (r), túi bào tử động trưởng thành (z) hạt phấn thông c Pleotrachelus brassicae, túi bào tử động với 1-4 ống túi bào tử (theo Sparrow, 1975) 13 Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs Ts Nguyễn văn Bá PGs Ts Cao Ngọc Điệp Phân loại 3.1 Bộ Chytridiales: Hầu hết có tản nhỏ, sống nước, có rễ giả, giao tử di động, đẳng giao, bào tử động hình cầu lội dài Có 500 lồi biết xếp lại Bộ lớn theo cấu tạo chi tiết bào tử động Đại diện Chytridium thuộc họ Chitridiaceae có túi bào tử động có nắp, Rhizophydium túi bào tử động khơng có nắp (Hình 2.2b) Hầu hết họ có túi bào tử động không nắp nấm ký sinh thường gặp đất ngập nước Các chủng thuộc Bộ nuôi cấy dễ dàng mơi trường aga có pepton, yeat extract glucoz 3.2 Bộ Monoblepharidales: Đại diện Monoblepharis polymorpha, nấm hoại sinh thực vật động vật, đặc biệt trái cây, sợi nấm phát triển vách ngăn ngang, túi động bào tử chót hình bình hẹp Sinh sản hũu tính trứng, thụ tinh với giao tử đực hình thành từ túi thành lập bên cạnh giao tử noản (Hình 2.3) Hình 2.3 Monoblepharis polymorpha, a-e Các giai đoạn sinh sản hữu tính f tản mang nhiều bào tử trứng dạng nang (cyst) (theo Sparrow, 1975) 3.3 Bộ Blastocladiales: Allomyces, cấp cao nấm roi, hợp tử hình dài thành lập từ việc bắt cặp hai giao tử động phóng thích từ hai túi giao tử đực riêng, Hợp tử mọc sản sinh bào tử động, bào tử động mọc sinh giao tử động, tiếp tục (Hình 2.4) Hình 2.4 Chu trình sống Allomyces arbuscula, a túi bào tử, b phóng thích động bào tử, c-e thể giao tử từ bào tử mọc đến mang giao tử, f phóng thích giao tử, g-i thành lập hợp tử động, j-k.14 thành lập thể bào tử, z- Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs Ts Nguyễn văn Bá PGs Ts Cao Ngọc Điệp II Lớp Nấm Trứng hay Nấm Noãn (Oomycetes) Aisworth (l973) đặt tất Ngành phụ Mastigomycotina vào lóp Nấm trứng, chứa bào tử động có hai chiên mao (roi), nằm đẳng sau phía trước Lớp Nấm trứng khơng có chitin vách tế bào chúng Sinh sản hữu tính nỗn giao Những đặc tính chung - Lớp Nấm trứng diện nhiều nơi cư trú, phần lớn chúng nấm sống môi trường nước sống ký sinh tảo, nấm mốc nước, côn trùng sống nước động vật khác thực vật Một số dạng cao sinh trưởng đất, ví dụ số Saprolegniales Peronosporales - Hê sợi khuẩn ty hay khuẩn ty [mycelium] phân nhánh, sợi nhỏ, có chung tế bào sinh trưởng nhiều chất Tuy nhiên số nấm lớp Nấm trứng đơn bào - Vách tế bào có cellulose, điều thấy hầu hết nấm khác Theo Bartnicki-Garcia (1970), vách tế bào Lớp Nấm trứng chủ yếu gồm cellulose βglucan, chitin Tuy nhiên, Lin ctv (1976) báo cáo có chitin Apodochlya - Phần lớn lớp Nấm trứng có hình thật (ecarpic), phát triển thể sinh sản số phần tản (thallus) tản tiếp tục chức thể bào chất (soma) - Hầu hết lớp Nấm trứng tạo bào tử động (zoospore); Bào tử động thể hai roi Một roi mao dạng buộc theo hướng lùi phía sau roi dạng kim tuyến theo hướng phíạ trước ; Roi gắn phía trước hay phía sau Bào tử động thể hình lê hay thể hình thận khơng có vách tế bào Theo Lange Olson (1983 ) bào tử động hai chiên mao lớp Nấm trứng lớn bào tử động chiên mao lớp Chytridiomycetes - Nhiều nấm lớp tao bào tử vơ tính khơng di động thơng thường đầu mút hay bên khuẩn ty phân nhánh hay không phân nhánh Những bào tử không di đơng gọi bào tử đính hay gọi bào tử (conidia) nhánh sinh bào 15 Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs Ts Nguyễn văn Bá PGs Ts Cao Ngọc Điệp tứ mang bào tử đính gọi cọng mang bào tử hay túi bào tử (conidiophore) - Sinh sản giới tính nỗn giao, xảy cách tiếp xúc túi giao tử, kết thành lập bào tử noãn (oospore) Trong Lagenidiales, dung hợp xảy hai tản thể hoàn chỉnh có kích cỡ khác phần lớn thành viên Saprolegniales, Peronosporales Leptomitales dung hợp xảy túi đực (hùng cơ) túi nỗn (nỗn phịng) dạng cầu có trứng ; Những tế bào sinh dục có lơng roi khơng tạo thành lớp Nấm trứng Phân loại lớp Nấm trứng Ainsworth (l966) chia lớp thành bốn (order) sau: Lagenidiales, Leptomitales, Peronosporales, Saprolegniales Tuy nhiên, Sparrow (1976) chia lớp thành sáu sau: Eurychasmales, Saprolegniales, Lagenidiales, Peronosporales, Thraustochytriales Labyrinthulales Lớp Oomycetes Bộ Peronosporales Họ Pythiaceae 2.1 Giống [Chi] Pythium Đây giống lớn họ Pythiaceae, đại diện 92 loài (Waterllouse, l968) theo Waterhouse (1973) nhiều loài diện môi trường nước thực vật hoại sinh số sống ký sinh yếu thực vật hay động vật sống nước, phần lớn loài sống đất, vài loài liên quan nấm rễ, Pythium lồi có vật chủ đặc hiệu (Rangaswamy, 1962) 16 Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs Ts Nguyễn văn Bá PGs Ts Cao Ngọc Điệp Hình 2.5 A, câỵ bình thường; B, bị ngập úng (Sharma, 1998) Một số bệnh nghiêm trọng giống con, bị ngập úng, thối rễ, thối cành hoa ở đồng sông Cửu Long lồi Pythium gậy (hình 2.5) Theo Webster (l980), Pythium diện thông thường đất canh tác đất tự nhiên vườn ươm mát hay vườn rau 2.1.1 Cấu trúc dinh dưỡng Hê sợi khuẩn ty phát triển tốt gồm khuẩn ty mịn, phân nhánh tốt, không tạo giác mút [giác bào] (haustorium); Vách khuẩn ty gồm cellulose (Alexopoulos Mims, 1979), vật chất bên tế bào chất dạng hột chứa giọt dầu nhỏ glycogen, phần cũ hệ sợi chứa tế bào chất có hốc nhỏ, khuẩn ty non cộng bào vách chéo phát triển khuẩn ty trưởng thành (Hawker; 1966; Webster, 1980) Ty thể, thể lưới, mạng lưới nội chất ribơ-thể thấy kính hiển vi điện tứ 2.1.2 Sinh sản vơ tính Giai đoạn vơ tính thành lập túi bào tử chúng chót hay xen có hình dạng biến đổi, chúng hình cầu, có nhiều sợi nhỏ hay phồng lên Túi bào tử chứa nhủ suốt, thời điểm phát triển túi bào tử, phần xen hay chót khuẩn ty phình to ra, trở thành hình cầu khởi đầu chức túi bào tử (hình 2.6); Những bào tử động thành lập tiếp tục di chuyển nhanh bên túi, di chuyển tiếp tục vài phút Vách túi vỡ nhanh bọt khí xà phịng bào tử động phóng thích theo hướng Những bào tử động có hình thận thể hai tiên mao hai tiên mao gắn mặt bên chúng (hình 2.6) Sau số lần, bào tử động bị chiên mao bao vào nang bào tử động số chúng nẩy chồi ống phôi khuẩn ty dinh dưỡng khuẩn ty nhiễm vào hạt giống 17 Giáo trình Nấm học - Biên soạn: PGs Ts Nguyễn văn Bá PGs Ts Cao Ngọc Điệp Hình vơ tính 2.6 Sinh sản nấm Pythium (Sharma, 1998) 18