dđy thần kinh khi bị kích thích có bản chất ion. Hodgkin vă Katz cũng chỉ rõ K+ có vai trò chính trong việc duy trì điện thế tĩnh còn Na+ lại có vai trò chính trong việc hình thănh nín điện thế hoạt động (tức sóng hưng phấn). Tùy thuộc văo bản chất của dđy thần kinh như có mielin bao bọc hay không, đường kính sợi trục, chức năng của noron mă có tốc độ dẫn truyền sóng hưng phấn khâc nhau (xem bảng 7.2).
Bảng 7. 2: Kiểu sợi thần kinh vă tốc độ dẫn truyền sóng hưng phấn trong dđy thần kinh
Tốc độ truyền (m/s) Kiểu sợi Đường kính sợi (μ) Biến nhiệt (20oC) Đồng nhiệt (37oC) Chức năng Anpha 10-20 20-40 60-120 Sợi vận động cơ Beta 7 - 15 15-30 40 - 90 Sợi thụ cảm (sờ mó) Gamma 4 - 8 8 - 15 30 - 45 Sợi hướng tđm từ cơ Denta 2,5-5 5 - 9 15 - 25 Sợi thụ cảm da (nóng, lạnh) B 1 - 3 2 - 6 3 - 5 Sợi tiền hạch dinh dưỡng C 0,3-1,5 0,3 - 0,8 0,5 - 2 Sợi hậu hạch giao cảm
Kết quảở bảng 7.2 cho thấy động vật đồng nhiệt (chim, thú, người) có tốc độ dẫn truyền sóng hưng phấn trong dđy thần kinh nhanh hơn so với động vật biến nhiệt (ếch, câ, lưỡng thí). Câc sợi thần kinh dẫn truyền cảm giâc đau đớn có tốc độ dẫn truyền chậm nhất (0,7- 1,3m/s), câc sợi hướng tđm dẫn truyền cảm giâc sờ mó, có tốc độ cao hơn đạt 50m/s còn câc sợi vận động có tốc độ dẫn truyền nhanh nhất đạt tới 160m/s.
Sợi trục thần kinh cũng lă một dđy dẫn điện vă nếu lă sợi trần (không có mielin bao bọc) thì dịch băo tương bín trong sợi trục có điện trở lă Rt còn măng noron có điện trở lă Rm.
Đối với dđy thần kinh có mielin bao bọc vă do mielin lă một chất câch điện rất tốt nín noron chỉ tiếp xúc với môi trường ngoăi qua eo Ranvie. Khi đó noron chỉ tiếp nhận kích thích qua eo Ranvie vă dòng điện hưng phấn cũng chỉ bị suy giảm do truyền điện ra bín ngoăi qua eo Ranvie. Khi bị kích thích sẽ xuất hiện xung điện thế hoạt động tại điện cực kích thích (cực đm) vă được ký hiệu lă Vo. Do bị tiíu hao một phần năng lượng điện để
thắng điện trở trong của băo tương sợi trục vă bị rò điện qua măng noron nín giâ trị của
điện thế hoạt động bị giảm dần. Điện trở trong của băo tương căng nhỏ thì điện thế hoạt
động bị giảm căng ít vă điện trở măng noron căng lớn thì điện thế hoạt động cũng bị giảm căng ít. Ngược lại điện trở trong của băo tương lớn thì điện thế hoạt động bị giảm nhiều vă điện trở măng noron nhỏ thì điện thế hoạt động bị giảm căng nhiều. Câc nhă khoa học
đê xâc định được giâ trị điện thế hoạt động sau khi phât sinh lă Vo, truyền theo sợi trục thần kinh quêng đường lă x có giâ trị lă Vxđược tính theo công thức:
Vx=Vo. t m R R x e − (7.7)
Rm: Điện trở măng noron tỷ lệ thuận với điện trở riíng của 1cm2 măng (kí hiệu lă rm) vă tỷ lệ nghịch với bân kính sợi trục thần kinh (kí hiệu lă r).
r2 2 r Rm m π = (7.8)
Rt : Điện trở trong của băo tương cũng tỷ lệ thuận với điện trở riíng của 1cm3 băo tương (kì hiệu lă rt) vă tỷ lệ nghịch với bình phương bân kính sợi trục (r).
2t t t r R π = (7.9)
Câc nhă khoa học đê tính được ở động vật thuộc lớp thú, sợi trục dđy thần kinh có mielin bao bọc có bân kính r =15μm, rm = 5000Ω/cm2 vă rt =50Ω/cm3, điện thế
hoạt động Vo truyền được 1mm (lă khoảng câch giữa 2 eo Ranvie) còn lại giâ trị Vxđược tính theo công thức:
Vx = Vo.0,5 (7.10)
Nếu điện cực kích thích đặt ở eo Ranvie thứ nhất (gọi lă Ranvie 1) lăm phât sinh điện thế
hoạt động lă Vo=100mV khi truyền đến eo Ranvie thứ hai (gọi lă Ranvie 2) theo công thức (7.10) sẽ còn 50mV. Thực nghiệm xâc định eo Ranvie có ngưỡng kích thích điện lă 20mV. Do đó, dòng điện hưng phấn, tức điện thế hoạt động phât sinh ở eo Ranvie 1 có giâ trị lă 100mV khi truyền đến eo Ranvie 2 còn 50mV đê kích thích eo Ranvie 2 phât sinh điện thế hoạt động cũng có giâ trị 100mV. Cứ lặp lại như vậy, dòng điện hưng phấn hay câc xung điện thế hoạt động có độ lớn 100mV được truyền đi theo noron cảm giâc về
hệ thần kinh trung ương để phât tín hiệu truyền theo noron vận động đến mô hay cơ quan thực hiện phản ứng trả lời.
Đối với dđy thần kinh không có mielin bao bọc, khi kích thích một vùng năo đó thì tại vùng đó măng mất phđn cực rồi đảo cực nín có điện tích trâi dấu với vùng xung quanh còn đang ở trạng thâi tĩnh (xem hình 7.1). Tại vùng hưng phấn xuất hiện dòng điện hưng phấn nó lại kích thích vùng lđn cận vă lại tạo ra dòng điện hưng phấn mới giống như
dòng điện hưng phấn phât sinh tại vùng bị kích thích. Sự xuất hiện của dòng điện hưng phấn sau khi bị kích thích cứ lan truyền như vậy trín suốt chiều dăi của dđy thần kinh một câch liín tục. Vì vậy, tốc độ dẫn truyền của dòng điện hưng phấn trong dđy thần kinh không có mielin bao bọc thường chậm vă tiíu hao nhiều năng lượng.
A B C + - + 1 3 - + 2 - -
Hình 7.1: Dẫn truyền hưng phấn trong dđy thần kinh không có mielin bao bọc
A vă C: Vùng noron ở trạng thâi tĩnh (trong đm, ngoăi dương) B: Vùng noron ở trạng thâi hưng phấn (trong dương, ngoăi đm) c: Sợi trục noron
2 : Dòng điện hưng phấn
noron chỉ tiếp nhận kích thích ở eo Ranvie vă măng noron cũng chỉ mất phđn cực vă đảo cực (tức phât sinh điện thế hoạt động) ở tại eo Ranvie (xem hình 7.2).
R1 R2 R3 + - 3 + - - + 3 - + - + - tĩnh + hưng phấn + tĩnh 1 4 2 2
Hình 7.2: Dẫn truyền hưng phấn trong dđy thần kinh có mielin bao bọc
R1 vă R3: Eo Ranvie 1 vă eo Ranvie 3 ở trạng thâi tĩnh (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
R2: Eo Ranvie 2 ở trạng thâi hưng phấn khi bị kích thích c : Sợi trục noron; 2: Bao mielin
3 : Dòng điện hưng phấn
4 : Hướng truyền của dòng điện hưng phấn về hệ thần kinh trung ương
Theo hình 7.2, khi kích thích ở eo Ranvie 2 thì măng noron hưng phấn dẫn tới bịđảo cực (trong có điện tích dương (+), ngoăi có điện tích đm (-)), có điện tích trâi dấu với eo Ranvie 1 vă eo Ranvie 3 đang ở trạng thâi tĩnh (trong có điện tích đm (-), ngoăi có điện tích dương (+)). Tại eo Ranvie 2 sẽ xuất hiện điện thế hoạt động (tức dòng điện hưng phấn) vă dòng điện hưng phấn năy khi truyền đến eo Ranvie 3 tuy đê giảm đi khoảng một nửa nhưng vẫn lớn hơn ngưỡng gđy kích thích nín đê tạo ra hưng phấn ở eo Ranvie 3, tức lă lại tạo ra điện thế hoạt động mới có độ lớn giống nhưđiện thế hoạt động phât sinh lúc ban đầu ở eo Ranvie 2. Dòng điện hưng phấn cứ lan truyền theo kiểu "nhảy" từ eo Ranvie năy đến eo Ranvie lđn cận với khoảng câch bước nhảy lă 1 milimĩt, theo hướng về hệ
thần kinh trung ương nín có tốc độ truyền nhanh hơn vă ít tiíu hao năng lượng hơn so với dđy thần kinh không có mielin bao bọc. Nhưở hình (7.1) dòng điện hưng phấn truyền theo hướng từ vùng B đến vùng C còn ở hình 7.2, dòng điện hưng phấn "nhảy" từ eo Ranvie 2 sang eo Ranvie 3 theo hướng về hệ thần kinh trung ương (hoặc tủy sống) đối với dđy thần kinh hướng tđm còn theo hướng từ tủy sống hay hệ thần kinh trung ương tới mô hay cơ quan để thực hiện phản ứng trả lời với dđy thần kinh ly tđm. Mặc dù vậy, với dđy thần kinh trần, phía ngoăi măng noron có dòng điện truyền từ vùng C về vùng B (hình 7.1), từ eo Ranvie 3 về eo Ranvie 2 (hình 7.2) nhưng đều không gđy ra hưng phấn vì khi đó măng noron trơ tuyệt đối nếu đang ở pha mất phđn cực vă đảo cực (khoảng 1 miligiđy (ms)) hoặc trơ tương đối nếu đang ở pha tâi phđn cực (khoảng 3 ms) nín không tiếp nhận kích thích. Như vậy, khi kích thích vùng B xuất hiện dòng điện hưng phấn truyền đến kích thích vùng phía trước lă C thì hưng phấn lại xuất hiện dễ dăng còn nếu đê truyền đến vùng C lại quay về vùng B thì măng noron không tiếp nhận sự kích thích. Đối với dđy thần kinh động vật mâu nóng, thời gian trơ tuyệt đối kĩo dăi khoảng 0,002 giđy -
nhóm A lă 60m/s, khi truyền từ eo Ranvie 2 sang eo Ranvie 3 rồi quay trở về eo Ranvie 2, quêng đường lă 2mm, tính ra thời gian chỉ mất có 0,3ms, nhỏ hơn 1ms nín eo Ranvie 2
đang trơ tuyệt đối nín không tiếp nhận bất kỳ kích thích năo. Do vậy, dòng điện hưng phấn truyền trong dđy thần kinh chỉ theo một chiều xâc định.
Do măng noron có tính trơ nín măng noron không thể phât sinh câc xung điện thế hoạt
động một câch liín tục được. Thời gian trơ căng dăi thì số lượng tối đa câc xung điện thế
hoạt động được măng noron phât sinh trong một đơn vị thời gian căng ít vă ngược lại. Vedenski đê đưa ra khâi niệm tính linh hoạt chức năng để biểu thị khả năng hưng phấn của câc tổ chức sống. Noron có tính linh hoạt chức năng căng cao khi có khả năng truyền
được số lượng tối đa câc xung điện thế hoạt động trong một đơn vị thời gian căng nhiều. Ngược lại, số lượng tối đa câc xung điện thế hoạt động được truyền đi trong một đơn vị
thời gian căng ít thì tính linh hoạt chức năng của noron căng thấp. Ví dụ, câc noron vận
động có thời gian trơ lă 2%o giđy thì tối đa chúng chỉ truyền được 500 xung điện thế hoạt
động trong một giđy. Câc noron trung gian có thời gian trơ nhỏ hơn 1%o giđy nín chúng có thể truyền tối đa 1000 xung điện thế hoạt động trong một giđy. Rõ răng câc noron trung gian có tính linh hoạt chức năng cao hơn so với câc noron vận động.
VIII. Cơ chế băn giao hưng phấn qua xinap 1. Cấu tạo xinap